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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RECÔNCAVO DA BAHIA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS, AMBIENTAIS E BIOLÓGICAS
Monitoramento do comportamento fisiológico da espécie Florestal
Schizolobium amazonicum Huber ex. Ducke (Paricá) sob condição de
déficit hídrico.
ELAYNE KÁTIA DOS SANTOS GALVÃO
Cruz das Almas, Abril-2015.
ELAYNE KÁTIA DOS SANTOS GALVÃO
Monitoramento do comportamento fisiológico da espécie Florestal
Schizolobium amazonicum Huber ex. Ducke (Paricá) sob condição de
déficit hídrico.
Trabalho de conclusão de curso apresentado ao Colegiado do
Curso de Engenharia Florestal da Universidade Federal do
Recôncavo da Bahia - UFRB pela estudante Elayne Kátia dos
Santos Galvão como requisito parcial para obtenção do grau de
Bacharel em Engenharia Florestal, sob a orientação do Prof.
Manoel Teixeira de Castro Neto.
Cruz das Almas, Abril-2015
Monitoramento do comportamento fisiológico da espécie Florestal
Schizolobium amazonicum Huber ex. Ducke (Paricá) sob condição de
déficit hídrico.
ELAYNE KÁTIA DOS SANTOS GALVÃO
Aprovada em ____/____/_____.
BANCA EXAMINADORA
_________________________________________________Manoel Teixeira de Castro Neto
Ph.D - UFRB
__________________________________________________Ricardo Franco Cunha Moreira
Doutor - UFRB
_________________________________________________Mayana Matos de Oliveira Santos
Mestre - UEFS
CONCEITO FINAL: _____________________
À minha mãe, Glayde Suely, pelo amor e apoio incondicional a todo
tempo.
Dedico
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente ao meu Deus, pelo dom da vida.
Aos ausentes, que ao lado do pai celebram a minha vitória. Em especial Tio Allyson, as minhas avós Judite Lima, Isabel Vieira, Cecília Gomes e ao meu
avô Antonio Anatólio, a eles também a minha imensa e eterna saudade.
À minha mãe por fazer dos meus sonhos os seus sonhos, por estar ao meu lado orientando e educando durante a minha vida inteira, a ela o meu amor e a
minha infinita gratidão.
Aos meus pais Antonio e Adenilson, pelo apoio e incentivo.
À Jorge Boaventura, pelo carinho e companheirismo.
Aos meus irmãos, pela torcida e amizade.
Aos meus parentes e amigos que sempre me incentivaram.
Aos meus docentes pelos conhecimentos compartilhados, em especial ao meu Orientador Manoel Teixeira pela confiança e parceria firmadas.
À Rogerio Ribas pela atenção e contribuição.
A Thúlio e Fernanda pela ajuda prestada durante a execução dos experimentos.
Aos meus colegas de turma, Engenharia Florestal 2010.1, em nome de Lucas Barbosa e Lucas Ribeiro, por todas as experiências compartilhas durante esses
cinco anos intensos anos.
Enfim a Fundação de Amparo à Pesquisa da Bahia, pela bolsa de estudos e auxilio financeiro.
RESUMO
Schizolobium amazonicum Huber ex. Ducke (Paricá), é uma arvore nativa das florestas
amazônicas caracterizada pelo rápido crescimento e boa cotação da madeira no mercado. Vem
sendo cultivado, principalmente, nas regiões Norte e Nordeste do país, regiões estas,
historicamente reconhecidas como de má distribuição pluviométrica anual. Há uma deficiência
de informações sobre as respostas fisiológicas da espécie relacionadas às condições de regimes
pluviométricos em campo. O presente trabalho teve como objetivo monitorar o comportamento
fisiológico de plantas jovens de Paricá submetidas a déficit hídrico. O estudo iniciou quando as
plantas apresentavam cerca de 40 dias, e formaram dois grupos. Um grupo foi submetido à
condição de campo e outro a condições controladas, sendo ambos submetidos ao déficit hídrico
(por suspensão da irrigação) até próximo do ponto de murcha, quando então foram re-irrigados.
Para os períodos irrigados, de déficit hídrico e de recuperação, foram monitoradas as variáveis
de crescimento e de trocas gasosas, condutividade estomatal e teor relativo de água. Sob a
condição controlada, a umidade do solo foi reduzida 69% do valor encontrado quando
hidratadas. Com isso foi observada redução de 33% no teor relativo de água do tecido foliar,
93% na taxa de assimilação líquida de CO2, 100% na condutância estomática e 95% na
transpiração. Sob condição de campo as reduções ocorreram com o solo com 68% da umidade
inicialmente apresentada. Para no teor relativo de água do tecido foliar a redução foi de 26%, na
taxa de assimilação líquida de CO2 de 89%, na condutância estomática de 84%, na transpiração
82%. O Paricá demonstrou baixo controle estomático de perda de água sob pressão de déficit
hídrico.
Palavras chave: Paricá. Relações hídricas. Trocas gasosas
Monitoring of physiological behavior in Forest species Schizolobium amazonicum Huber ex. Ducke (Paricá) under water stress condition.
ABSTRACT
Schizolobium amazonicum (Paricá) is a native tree of the Amazon forests characterized by rapid
growth and good price of wood on the market. It has been cultivated mainly in the north and
northeast regions of the country that have been recognized, historically, as uneven mean annual
rainfall distribution. Thus, the newly installed plants in the field are subject to water deficiency.
Also there is deficiency of information on the physiological responses of this species related to
the conditions of rainfall regimes in the field. This study aimed to monitor the physiological
behavior of forty-days-old Paricá seedlings exposed to water deficit. Some plants were
submitted to field conditions, and others to controlled conditions. Both groups were submitted
to water deficit pressure by withholding water, until the soil wilting point had been reached,
when all plants were re-irrigated. Plants were monitored for growth variables, photosynthetic
rate, transpiration, stomatal conductivity and leaf relative water content. Under controlled
conditions, soil moisture was reduced by 69% of the fully irrigated soil value. Thus, it was
observed a 33% reduction in the leaf relative water content, and 93% in the rate of net CO2
assimilation, 100% in stomatal conductance, and 95% transpiration. Under field conditions, the
reductions occurred when the soil reached 68% of the moisture initially presented. Under this
condition leaf tissue relative water content reduced by 26%, net assimilation rate reduced by
89%, stomatal conductance by 84%, and transpiration reduced by 82%, of the fully irrigated
plants. The Paricá demonstrated low stomatal control of water loss under high drought pressure.
Keywords: Paricá. Water relations. Gas exchange
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INTRODUÇÃO
Schizolobium amazonicum (Paricá), pertencente à família Fabaceae, é uma
essência florestal nativa da Amazônia brasileira, venezuelana, colombiana, peruana e
boliviana. Apresenta-se como uma árvore caducifólia, com folhas bipinadas e grandes.
Seu tronco é uniforme e reto, e na fase adulta apresenta sapopema e atingem 40 m de
altura e 100 cm de diâmetro (Carvalho, 2007). Sua madeira possui coloração branca-
amarelada-claro e tonalidade róseo-pálida com superfície sedosa e lisa, sendo de fácil
trabalhabilidade, demonstra bom acabamento e vem sendo amplamente utilizada no
processo de produção de laminas de madeiras, compensados para a fabricação de forros
e afins, palitos e similares (Rondon, 2002; Lobão, 2012).
De acordo com Urbinati, (2013) dado a uma combinação de fatores, o Paricá tem
despertado o interesse de silvicultores e empresários do ramo madeireiro. A excelente
qualidade da madeira para produção de laminados, o rendimento e a qualidade superior
as espécies tradicionalmente usadas na indústria de compensados, o valor comercial, o
seu rápido crescimento e o bom incremento volumétrico, são alguns dos fatores que
vem contribuindo para o significativo aumento nas áreas plantadas no país.
Dentre as regiões produtoras de Paricá as empresas madeireiras do norte e
nordeste do país tem se destacado, especialmente nos estados do Pará e Maranhão, onde
pode-se constatar, ainda que empiricamente, que no período de implantação as mudas
no campo passam por deficiência hídrica causada pela má distribuição pluviométrica
(Carvalho, 2005).
Apesar do aumento significativo dos investimentos em áreas plantadas com o
Paricá no país nos últimos anos, e de já existir um mercado consolidado da madeira
desta espécie, ainda há uma carência de informações sobre as respostas fisiológicas da
cultura quando expostas a situações de estresse.
A água é o principal constituinte do tecido vegetal, representando cerca 50% da
massa fresca nas plantas lenhosas, sendo essencial para o metabolismo vegetal, na
turgescência e multiplicação celular, no transporte e translocação de solutos e no
comportamento estomatal (Taiz; Zeiger, 2013).
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Larcher (2000) define o estresse em plantas como um desvio significativo das
condições ótimas para o desenvolvimento da mesma, causando mudanças e respostas
em todos os níveis funcionais do organismo, que podem ser irreversíveis ou reversíveis.
Uma vez que todos os aspectos de crescimento e desenvolvimento das plantas
são comprometidos pela deficiência hídrica, o sucesso do plantio depende dentre outras
características, do conhecimento de suas exigências hídricas, o que torna imprescindível
conhecer o comportamento da cultura sob diferentes regimes hídricos para então
determinar regiões condizentes com a exigência da espécie, indicar o manejo de
irrigação mais adequado, e/ou determinar qual o mecanismo fisiológico importante no
melhoramento genético da espécie. Objetivou-se neste estudo, monitorar a capacidade
de plantas jovens de Paricá em recuperar seu status hídrico e trocas gasosas durante e
após período de déficit hídrico, ocasionado por suspensão da irrigação.
MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi realizado no município de Cruz das Almas-BA, na Universidade
Federal do Recôncavo da Bahia, em condições controladas no Laboratório de
Ecofisiologia Vegetal (LEV) e em condição de campo. Durante o período de avaliações
a temperatura média do ambiente no LEV foi de 25ºC dia/noite, umidade relativa média
do ar de 75%, fotoperíodo de 12 horas com luz natural, com aproximadamente média de
300 mol.m2.s-1, e o campo apresentou temperatura média diária de 29ºC, e umidade
relativa do ar média de 70% e fotoperíodo de 12 horas.
As sementes de Schizolobium amazonicum, adquiridas da empresa comercial,
foram escarificadas, com lixa d’água No. 80, próximo ao eixo embrionário e submetidas
a imersão em água destilada por um período de 24 horas, para a quebra de dormência, e
então semeadas em sacos plásticos de 4 l preenchidos com uma mistura de solo:areia
grossa:esterco bovino curtido (1:1:1), adubado com 5 kg/m3 da formulação 10:28:20.
O período de desenvolvimento das mudas se deu no campo experimental da
UFRB, em viveiro com 50% de sombra e fotoperíodo natural (12 horas), sendo
mantidas irrigadas diariamente para manter a umidade do substrato próximo à
capacidade de campo. Quando as mudas atingiram aproximadamente 30 dias da
semeadura, foram selecionadas conforme a uniformidade em altura e número de folhas,
para serem encaminhadas para os locais de avaliação, a fim de possibilitar que estas se
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aclimatassem sob tais condições. Oito dias antes de iniciar as avaliações procedeu-se
uma adubação com a formulação 10:28:20, sendo que 3 kg da formulação foram
diluídos em 50 litros de água e as plantas foram irrigadas até capacidade de campo
durante todo o dia para evitar qualquer deficiência nutricional.
As avaliações foram iniciadas com as mudas totalmente irrigadas e finalizadas
após estas o solo atingirem o ponto de murcha, quando foram re-irrigadas. As variáveis,
crescimento em altura, fotossíntese, transpiração, condutância estomática e teor relativo
de água na folha foram monitoradas durante todo o ciclo. A re-hidratação foi
monitorada duas vezes, sendo a primeira 72 horas após as mudas atingirem o ponto de
murcha e serem re-hidratadas e a segunda 72 horas após a primeira.
O crescimento em altura das plantas foi determinado mediante monitoramento
do colón até o ápice caulinar, com o auxilio de uma régua graduada. A fotossíntese, a
transpiração e a condutividade estomática foram monitoradas diariamente, entre 8 h e
10 h da manhã, com o auxílio de um analisador infravermelho de gases portátil
(LcPro+, ADC, UK.), com fonte artificial de radiação a 313 mol.m2.s-1, utilizando
folíolos totalmente expandidos da folha madura mais recente. Foram monitoradas as
variáveis taxa fotossintética líquida (A), transpiração (E), condutância estomática (gs) e
a Eficiência do uso da água (A/E). A umidade do solo foi monitorada volumetricamente
(m3/m3) usando o sistema Decagon (Pullman, WA, USA) usando-se uma sonda 5TE que
monitora as características dielétricas do solo. Para determinação do teor relativo de
água (TRA), um par de folíolos da folha em expansão foi retirado, colocado em pesa-
filtro e imediatamente pesados em balança analítica de precisão 0,01mg, para a
obtenção do peso fresco (PF). Após a pesagem, os folíolos ficaram por 24 horas em
água destilada, no escuro, para obtenção do peso túrgido (PT). O peso seco foi obtido
secando-se os folíolos em estufa de ventilação forçada a 70 °C até adquirir peso
constante. O TRA foi determinado de acordo com a metodologia de Weatherley (1950).
Os resultados foram submetidos á analise de média usando-se os desvios padrão das
amostragens.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A suspensão da irrigação ocasionou estagnação do incremento em altura de todas
as plantas (Figura 1). O experimento sob condição controlada teve maior duração sendo
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possível visualizar melhor o reflexo do estresse sobre o crescimento da espécie. O
crescimento paralisou no 5º dia, quando as plantas apresentavam TRA de 67,71%
(Figura 2), valor este 12% menor do que aquela para as plantas totalmente hidratadas.
Essa paralisação no crescimento no 5º dia é dada ao fato do crescimento ser uma das
atividades dependente da turgidez. Segundo os autores Taiz; Zeiger (2013), conforme o
teor relativo de água diminui a célula encolhe cada vez mais e as paredes relaxam
ocorrendo perda de turgidez, sendo este o primeiro efeito biofísico do déficit hídrico.
Além da paralisação do crescimento, ainda nos primeiros dias de estudo, pode-se
observar uma perda parcial das folhas nas plantas submetidas ao déficit. Chaves et al.
(2004), aponta a diminuição da área foliar como uma das primeiras formas de defesa
das plantas contra a deficiência hídrica, visa diminuir a área fotossinteticamente ativa e
assim reduzir a transpiração conseqüentemente a perda de água.
No 17º dia as plantas foram reidratadas elevando o TRA para valores semelhantes
aos encontrados inicialmente quando as plantas encontravam-se hidratadas. Observa-se
que após a reidratação as plantas voltaram a crescer. Duarte (2014) estudando o déficit
hídrico em paricá com 60 dias da emergência verificou também que os maiores valores
de teor relativo de água proporcionaram maior crescimento em altura.
Figura 1. Crescimento em alturas de plantas jovens de Schizolobium amazonicum durante ciclo hídrico em condição controlada. Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, Cruz das Almas (BA), 2015.
13
Fazendo uma analise dos resultados encontrados para TRA e Umidade do solo
(Figura-2 B-B) para a condição de campo, pode-se perceber que houve uma queda
acentuada nos parâmetros no 7º dia, expressando uma diminuição na umidade do solo
de 68% e uma queda de 20% do TRA nos tecidos foliares Observar-se que na condição
de ambiente controlado ocorre no 17º dia de estudo uma diminuição de 33% no TRA e
de 69% da Umidade do solo (Figura-2 A-A).
Colaborando para a confirmação dos resultados aqui encontrados, Oliveira et. al.
(2002) e autores, estudando o déficit hídrico em pupunheira, verificaram que à medida
que decresceu a umidade do solo diminuiu também o teor relativo de água nos tecidos
foliares. Com a aplicação da reidratação (seta indicativa) e a umidade do solo
restabelecida, as plantas de ambas as condições, apresentaram recuperação de cerca
86% e 106% nos valores do TRA, condição de campo e condição controlada,
respectivamente. Isto evidencia a rápida recuperação do status hídrico da espécie. Pode-
se observar que em ambas condições o comportamento das curvas são bem similares, e
que a evolução do teor relativo de água no tecido foliar responde positivamente com a
umidade do solo, uma vez que com o passar dos dias a umidade vai diminuindo o TRA
também, e com a reidratação há um restabelecimento simultâneo do TRA.
Albuquerque et al, 2013 ao avaliar plantas jovens de mogno africano (Khaya
Ivorensis) verificou que a reidratação das plantas estressada também provocou uma
rápida recuperação do status hídrico, os autores inferem que o déficit hídrico não causou
danos irreversíveis á absorção e ao transporte de água da raiz para a parte aérea, desta
forma o mesmo pode se inferir para o presente estudo.
14
Figura 2. A- Umidade do solo e Teor Relativo de Água (TRA%) em plantas jovens de Schizolobium amazonicum durante e após suspensão da irrigação em condição de controlada. B- Umidade do solo e Teor relativo de água em plantas jovens de Schizolobium amazonicum durante e após suspensão da irrigação em condição de campo. Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, Cruz das Almas (BA), 2015.
Para determinar a capacidade máxima fotossintética da espécie sob condição
controlada de radiação foi obtida a curva de resposta do paricá a radiação (Figura 3).
Diferente de outros estudos (Amarante, 2007) os dados aqui não receberam nenhum
ajuste matemático, apenas foram observados. O Paricá demonstrou comportamento
padrão de resposta à radiação ( Long; Bernacchi, 2003Amarante et al., 2007).
As espécies arbóreas apresentam valores distintos para taxas fotossintéticas (A).
Segundo Larcher (2000), as espécies tropicais possuem valores médios que variam de
12 a 20 µmol m-2 s-1, as pioneiras de 10 a 16 µmol m-2 s-1, tropicais climáticas de 8 a 10
µmol m-2 s-1, e para temperadas caducifólias é de 8 a 15 µmol m-2 s-1.
15
Sendo o Paricá uma espécie caducifólia, deveria ter apresentado A de 8 a 10
µmol m-2 s-1. Analisando a curva de resposta (Figura 3) nota-se que o Paricá apresentou
baixo ponto de compensação luminoso e baixo ponto de saturação, características estas
atribuídas a plantas de florestas que vivem em áreas relativamente de baixa incidência
de radiação. Boardman (1977) relata que espécies de sol, assim como o paricá,
crescendo em ambientes sombreados tende a apresentar comportamento semelhante a
espécies de sombra.
Figura 3- Curva de resposta a radiação luminosa de plantas jovens de Schizolobium amazonicum. Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, Cruz das Almas (BA), 2015.
Na condição de ambiente controlado no 17º dia a umidade do solo foi reduzida a
0,076 m³/m³ cerca de 69% do valor encontrado quando hidratadas (1º dia) (Figura 2-A).
Com a restrição hídrica, foram observadas reduções em todas variáveis fisiológicas
(Figura 4). A taxa de assimilação líquida de CO2 sofreu uma redução percentual de
93%, a condutância estomática se igualou a zero, representando um fechamento total
dos estômatos aos 17 dias de restrição hídrica, a transpiração foi reduzida a 95% em
relação aos valores encontrados quando as plantas hidratadas.
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Figura 4- Taxas de fotossíntese (A), transpiração (E), condutância estomática (gs), em plantas jovens de Schizolobium amazonicum durante e após suspensão da irrigação em condição controlada. Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, Cruz das Almas (BA), 2015.
Observa-se ainda que o estresse provocou uma acentuada mudança nas taxas
fotossintéticas, Macfarlane (2004), estudando efeitos de déficit hídrico para Eucalyptus
globulus, encontrou valores inferiores de fotossíntese nas plantas estressadas
comparadas com as plantas irrigadas da espécie, mostrando também que a
disponibilidade hídrica influência na diminuição das taxas fotossintéticas.
Na condição de campo (Figura 5), essas reduções ocorreram no 7º dia de estudo,
quando o solo apresentava cerca de 68% da umidade inicialmente apresentada, para a
taxa de assimilação líquida de CO2 houve redução de 89%, na condutância estomática
de 84%, na transpiração 82%.
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Outros autores estudando disponibilidade de água e transpiração, em essências
florestais, encontraram resultados similares; Scalon et al. (2011) em Mutamba
(Guazuma ulmifolia), Gonçalves et al. (2009) para andiroba (Carapa guianensis) e
Cordeiro et al. (2009) para plantas jovens de mogno (Swietenia macrophylla), em todos
esses estudos observou-se que a maior transpiração de mudas se dá quando é
disponibilizada uma maior quantidade de água.
Duarte, 2014, encontrou diminuição similar ao verificado, nesta pesquisa no tange
a transpiração com mudas de paricá, o autor afirma que estas plantas conseguem
controlar eficientemente a perda de água via transpiração, regulando a abertura
estomática.
Figura 5- Taxas de fotossíntese (A), transpiração (E), condutância estomática (gs) e eficiência do uso da água (A/E), em plantas joven de Schizolobium amazonicum
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durante e após suspensão da irrigação em condição de campo à pleno sol. Universidade Federal do Recôncavo da Bahia, Cruz das Almas (BA), 2015.
Quando alcançaram o ponto de murcha e foram reidratadas (seta indicativa), as
variáveis fisiológicas foram restabelecidas nas duas condições (Figura 4-5). Sendo que a
condição controlada apresentou recuperação no 22º dia, seis dias após o início da
reidratação, a recuperação foi de 79% para fotossíntese, 70% para a condutância
estomática e de 113% para transpiração. Já na condição de campo a recuperação ocorreu
no 14º dia de estudo, seis dias após o início da reidratação, a recuperação foi de 120%
para fotossíntese, de 119% para condutância estomática e de 97% para transpiração.
De uma maneira geral o Paricá teve o mesmo comportamento fotossintético,
tanto sob condição controlada quanto sob condição de campo (Figuras 4 e 5). Isto se
deve, provavelmente, a condição de radiação observada em laboratório, onde as taxas
fotossintéticas foram obtidas utilizando-se a quantidade máxima de radiação para atingir
o ponto de saturação da folha do Paricá. Em relação às outras variáveis de troca gasosa,
chama-se a atenção para o comportamento da transpiração (E). Como para as duas
condições em que as plantas foram cultivadas a maior diferença foi no déficit de vapor
de pressão do ar (4,5 mBAR para a condição controlada e 15 mBAR para a condição de
campo), a transpiração respondeu a grande demanda evaporativa da condição de campo.
Com isto houve um aumento significativo entre a transpiração das plantas nos dois
ambientes (Figura 4 e 5).
Contudo, observando-se a condutividade estomática foliar das plantas nos dois
ambientes, nota-se que elas são similares. Sendo assim, não foi possível manter o
controle da perda água, o que levou a um baixo uso eficiente de água (A/E) (Figura 4 e
5).
CONCLUSÕES
As plantas de paricá não apresentam controle estomático eficiente de perda de
água quando exposta a uma condição alta de pressão de perda de água.
A reidratação permite rápida recuperação das plantas jovens de paricá, o que
demonstra boa plasticidade fisiológica dessa espécie, quando submetida ao estresse
hídrico. Sendo assim, pode-se considerar a espécie tolerante ao déficit hídrico
moderado.
19
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