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Introduccin: las gallinetas de Zelun
Tras el verano de 1990, la pequea colonia ni-dificante de
gallinetas (Gallinula chloropus) de lacharca de Zelun (Gozn)
desapareci sin dejarrastro (Tabla 1). Este hecho caus bastante
sorpre-sa entre los ornitlogos locales, acostumbrados ala presencia
habitual de la especie en dicho lugar.Se apuntaron varias causas
para este curioso fen-meno, desde la depredacin -se rumoreaba que
al-gunos perros vagaban libremente por la zona; otroshaban visto
zorros en los alrededores- a la falta dealimento (en esa poca, la
charca lleg a secarse).El suceso dej la amarga sensacin de que la
desa-paricin de una especie tan ubicua de una locali-dad
tradicionalmente ocupada indicaba sin duda ladegradacin grave del
ecosistema. Poco poda ha-cerse excepto lamentar la prdida.
El objeto de este artculo es proporcionar algu-nos conceptos
tiles para comprender este peque-o enigma. El mensaje que se
desprende del usode estas nuevas herramientas es ms optimista
ypuede aplicarse a otros casos similares de desapa-ricin local de
especies.
Demografa: Cmo vara la abundancia delas especies
El conjunto de individuos de una especie -eneste caso,
gallinetas- que ocupan un hbitat dado yse encuentran aislados de
otros grupos similaresrecibe el nombre de poblacin (Wells &
Rich-mond, 1995). Todas las poblaciones suelen sufrirvariaciones de
abundancia, de magnitud variable.
La demografa estudia esas variaciones, y para elloemplea una
frmula muy simple:
Cambio en el n individuos = N - D + I - E
donde N es el nmero de nacimientos, D el nme-ro de defunciones,
I el nmero de inmigraciones yE el nmero de emigraciones que ocurren
en unapoblacin dada en un periodo de tiempo concreto(Begon et alii,
1988). Si la suma de nacimientos einmigraciones supera la de
defunciones y emigra-ciones (N + I > D + E), el cambio ser
positivo yla poblacin aumentar; si es igual (N + I = D +E), la
poblacin permanecer constante; y si esmenor (N + I < D + E), la
poblacin disminuir,quiz hasta desaparecer. As, el destino de una
po-blacin (aumento, constancia o desaparicin) estregido por el
balance entre fuerzas opuestas, N e Ipor un lado, D y E por otro
(Figura 1). Debe recor-darse que, incluso si se observa una
abundanciaconstante, existe un equilibrio dinmico subyacen-te
debido a la accin simultnea de esas fuerzas.
A la vista de lo anterior, est claro que el ba-lance de fuerzas
demogrficas en la poblacin degallinetas de Zelun fue negativo y
termin porconducir a dicha poblacin a la desaparicin. Unaextincin
local es la desaparicin de una poblacinen una localidad hasta
entonces ocupada (Harri-son, 1991). Las razones de las extinciones
localespueden agruparse en deterministas y estocsticas(Harrison,
1991). Las extinciones deterministasocurren cuando se produce una
alteracin de lascaractersticas del hbitat o su destruccin. En
talcaso, la desaparicin del hbitat conlleva necesa-riamente la
extincin de la poblacin que alberga-
El Draque2 (1997): 269-276
VARIA______________________________________________________
Volvern las oscuras gallinetas?: Nuevos enfoques sobrelas
extinciones en poblaciones locales de aves
Marcos MNDEZ IGLESIASVxtbiologiska Institutionen, Uppsala
Universitet. Villavgen 14, S-752 36 Uppsala (Sverige)
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ba. Tambin tienen lugar en hbitats temporales,cuya desaparicin
es segura en un plazo mayor omenor de tiempo. Las razones
estocsticas o pro-babilsticas no se producen de modo necesario
oseguro, sino que aqu la suerte juega un papelimportante. Se
dividen a su vez en:
- demogrficas, es decir, cambios en el tamaode la poblacin
debidos a fluctuaciones en lasfuerzas demogrficas (nacimientos,
defunciones,inmigraciones y emigraciones). Un caso especiales el
efecto Allee, que consiste en la dificultad deencontrar pareja
cuando la densidad de poblacines muy baja.
- genticas, por efecto de la deriva gentica yla endogamia sobre
las poblaciones, que suelenafectar negativamente a la viabilidad y
posibilida-des de supervivencia de los descendientes
produci-dos.
- ambientales, variaciones del tamao pobla-cional debidas a
factores externos, tales como fluc-tuaciones en el clima o en la
disponiblidad de ali-mento.
- catstrofes, es decir, sucesos ambientales se-veros, de carcter
raro o impredecible.
Las tres primeras son causas dependientes dela densidad, es
decir, su efecto real depende del ta-mao de la poblacin. Todas
ellas tienen ms in-fluencia sobre poblaciones de menor tamao. Porel
contrario, las catstrofes son independientes dela densidad, en el
sentido de que su magnitud estal que la extincin de la poblacin se
produce conindependencia del tamao de la misma.
La causa concreta de la extincin local de las
EL DRAQUE, Revista de la Coordinadora Ornitolxica d'Asturies, 2
(1997)270
Tabla 1Variacin temporal del nmero de gallinetas (Gallinula
chloropus) en Zelun (datos procedentes del Grupu dOrnito-loxa
Mavea). (*)=Se indica el nmero de parejas y entre parntesis el
nmero total de pollos. (+)= observaciones no
sistemticas de presencia y cra.
Ao Invierno Cra* Verano
Otoo-Invierno_______________________________________________________________________________________________
1980-87 + + + +1988 14 2 (21) 6 81989 11 2 (14) 5 6-81990 11 2
(9) 5 3-51991 3-4 0 1 0-21992 2-3 0 1 11993 0 0 0 0-21994 1 0 1-2
1-21995 0-1 0 0-1 11996 0 1 (10) 6 1-4
_______________________________________________________________________________________________
Figura 1El balance entre nacimientos e inmigracin (N + I), porun
lado, y defunciones y emigracin (D + E), por otro,determinan la
evolucin del tamao de las poblaciones:A) balance positivo, B)
balance nulo, C) balance negati-vo. El tamao de las flechas es
proporcional a la impor-
tancia de cada fuerza actuante.
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gallinetas de Zelun puede ser muy difcil o inclu-so imposible de
determinar, sobre todo sin una ob-servacin continua y metdica de la
poblacin quepermitiese estimar N, D, I y E. Las extinciones
sonhechos puntuales, nicos, con los que es difcil tra-bajar y, en
este caso concreto, quiz nunca se acla-re qu ocurri realmente. Pero
esto no debe condu-cir a la desesperacin. Si se plantea el problema
deun modo ligeramente diferente, es posible apren-der mucho de la
extincin local de Zelun.
Dos cosas que todo el mundo sabe sobre elpaisaje
Para avanzar en la comprensin del enigma deZelun hay que
recordar dos hechos que todo elmundo conoce. El primero es que las
aves no seestablecen en cualquier lugar, sino que suelenmostrar
tendencia a aparecer en ciertos tipos dehbitat. As, las gallinetas
aparecen en diversas zo-nas hmedas dulceacucolas con vegetacin
margi-nal tales como charcas, ros, embalses o marismas(Noval, 1986;
Perrins, 1987), pero no aparecen enbosques de montaa, desiertos,
brezales o camposde cultivo. Las preferencias de hbitat pueden
serms o menos estrictas y variar de modo estacional,segn se trate
de pasar el invierno o de criar, perosin duda existen.
En segundo lugar, muchos hbitats no apare-cen de modo continuo
sino en forma de manchas oparches, separados entre s por distancias
variablescubiertas por otros tipos de hbitat diferente.
Estosignifica que los mapas de distribucin que figuranen las guas
de campo no son sino idealizaciones,ya que en realidad se componen
de un conjunto demanchas de mayor o menor extensin donde se dael
hbitat apropiado para dicha especie y dondesta efectivamente se
encuentra presente.
Estos dos hechos pueden formalizarse introdu-ciendo unos pocos
conceptos nuevos. Wiens(1976) defini un parche como una superficie
quedifiere de sus alrededores por su naturaleza o apa-riencia. Esos
alrededores constituyen la matriz. Unparche se caracteriza por su
tamao, su forma y elcontraste existente entre l y la matriz
circundante(Kotliar & Wiens, 1990). Los corredores
(Wiens,1994), de forma lineal, son un tipo especial de par-che que
acta como va de conexin entre trozosde hbitat.
Tradicionalmente, la demografa ha prescindi-do de los
inmigrantes y los emigrantes, conside-
rando que stos o bien no existen, o bien unos yotros se
compensan (Hansson, 1991). As, reducala cuestin sobre el cambio en
las poblaciones a unproblema de fecundidad (N) y/o de
supervivencia(D) de los individuos. Esto reflejaba una visin delas
poblaciones con independencia del espacio fsi-co que habitaban. La
incorporacin de la heteroge-neidad espacial produjo un cambio de
este puntode vista, ya que, en este caso, las inmigraciones (I)y
las emigraciones (E) tienen gran importancia po-tencial. Mientras
que en la demografa clsica laextincin era el final de la historia,
la incorpora-cin del carcter discontinuo del paisaje suponeque los
parches vacos pueden ser recolonizadospor la llegada de inmigrantes
de parches vecinos.Esto queda sintetizado en el concepto de
metapo-blacin. Una metapoblacin es un conjunto de po-blaciones
locales (parches) conectadas entre s me-diante la dispersin de
individuos (Hanski &Gilpin, 1991).
Si se considera que la poblacin local de Ze-lun no es ms que uno
de una serie de parches dela metapoblacin de gallinetas del centro
de Astu-ries, el problema puede plantearse ahora en trmi-nos ms
optimistas. En lugar de tratar de averiguarcul fue la causa
concreta de la extincin local dela poblacin de gallinetas de Zelun,
cabe pregun-tarse cul es la posibilidad de que dicha
localidadvuelva a ser recolonizada?
El balance entre extincin y colonizacinen parches de hbitat
La colonizacin es un fenmeno complejo,compuesto de tres
procesos: la emigracin de cier-to nmero de individuos (que
constituyen el pro-pgulo), la dispersin de dicho propgulo a travsde
la matriz hasta alcanzar un nuevo parche de h-bitat, y la
colonizacin propiamente dicha, en lacual los individuos se
establecen de modo estableen el parche (Ebenhard, 1991).
En principio, la colonizacin puede afectar aparches vacos o a
parches ya ocupados. En el pri-mer caso se produce un aumento del
rea de distri-bucin de la especie en la zona considerada. En
elsegundo caso, no se produce una ganancia neta derea. Sin embargo,
ello no resta importancia a es-tos sucesos. Dado que las
poblaciones locales pue-den extinguirse, la llegada de colonos
puede frenaresa tendencia a la extincin mediante el denomina-do
efecto de rescate.
271Extinciones en poblaciones locales
-
La probabilidad de colonizacin de un parchedado depende de las
propiedades del parche y de laespecie en cuestin (Tabla 2). Entre
las primeras,el tamao del parche puede incrementar las
posibi-lidades de llegada de colonizadores. La distanciaentre
parches puede afectar al xito de la coloniza-cin. La mayor o menor
calidad de la matriz y laexistencia de corredores de hbitat puede
facilitarla dispersin de individuos entre parches.
Dentro de las caractersticas de la especie, eltamao del propgulo
puede ser importante tantoen la supervivencia a lo largo de la
dispersin porla matriz como en la fase de establecimiento en
elnuevo parche. La capacidad de reproduccin pue-de tambin
condicionar el xito del establecimien-to. Aunque se considera que
las aves, como seresalados, son capaces de llegar a cualquier
sitio, hayespecies ms o menos propensas a desplazarse. Enfuncin de
esto es posible distinguir entre pobla-ciones cerradas, en las que
la dispersin es muybaja, y poblaciones abiertas, en las que la
disper-sin es digna de ser tenida en cuenta. Por otrolado, las
especies pueden tener una dispersin li-mitada por la distancia o
limitada por la presenciade corredores (Hansson, 1991). Unas y
otras ten-drn mayor o menor xito en la colonizacin enfuncin de la
estructura concreta del paisaje.
De igual modo, las probabilidades de extincinde una poblacin
local tambin dependen de lascaractersticas de los parches y de las
especiesconsideradas. En general, son mayores cuando elparche que
ocupan es pequeo, cuando la distancia
a otros parches es grande, cuando el tamao de lapoblacin es
pequeo o cuando la abundancia po-blacional flucta mucho (Tabla
2).
La razn de que a veces se observe la presen-cia de zonas
aparentemente favorables para laexistencia de una especie en las
que sta no man-tiene ninguna poblacin, prueba la existencia
deprocesos de extincin y colonizacin local en laspoblaciones de
aves (Hinsley et alii, 1995). El ba-lance entre ambos es decisivo
para la situacinglobal de la metapoblacin. Una forma de teneruna
idea de ese balance son las funciones de inci-dencia (Figura 2).
Una funcin de incidencia re-presenta la proporcin de parches de
hbitat ocu-pados por una especie en funcin del rea delparche o algn
otro parmetro relevante (Hanski,1991). Normalmente, la posibilidad
de aparicinde la especie aumenta con el tamao del parche,
alincrementarse las posibilidades de colonizacin ypersistencia de
la misma y disminuir los riesgos deextincin dependientes de la
densidad. Ademsexiste un tamao de parche por debajo del cual
laespecie nunca est presente, puesto que no es posi-ble mantener en
l poblaciones viables. Usandomodelos matemticos es posible deducir
de lasfunciones de incidencia las probabilidades de colo-nizacin y
extincin en los parches de hbitat(Hanski, 1997). Por el momento, no
existe la in-formacin necesaria para construir funciones
deincidencia para la Gallineta o para cualquier otraespecie de ave
en Asturies, pero constituye un ob-jetivo planteable y muy deseable
en algunos casos.
EL DRAQUE, Revista de la Coordinadora Ornitolxica d'Asturies, 2
(1997)272
Tabla 2Factores que favorecen la extincin y colonizacin de
parches de hbitat.
__________________________________________________________________________________
Extincin
Colonizacin__________________________________________________________________________________
Caractersticas ambientales
Tamao del parche pequeo grandeAislamiento del parche alto
bajoHostilidad de la matriz bajaCorredores presentes
Caractersticas de la especie
Tamao poblacional pequeo Fluctuaciones poblacionales altas Tamao
del propgulo grandeRitmo de reproduccin bajo alto
__________________________________________________________________________________
-
Tipos bsicos de poblaciones discontinuas
En funcin de la importancia que tengan losprocesos de
colonizacin y extincin locales den-tro de un conjunto de parches de
hbitat, se distin-guen diversos tipos de poblaciones
(Harrison,1991) que pueden ordenarse como un continuo(Figura 2). En
un extremo se sitan las poblacio-nes en hbitats continuos (Figura 3
A), donde noexisten parches y, por tanto, la colonizacin y
laextincin no intervienen. Esto no impide que seproduzcan
variaciones de abundancia poblacionaldentro del hbitat. Un
siguiente paso lo constitu-yen las poblaciones parcheadas (Figura 3
B). Enellas existe una discontinuidad espacial en el hbi-tat. Sin
embargo, la dispersin entre parches esalta y por tanto tambin la
colonizacin. Todo ellohace la extincin local poco probable. A
continua-cin, estn las metapoblaciones de Levins, que fueel primero
en proponerlas (Levins, 1969, 1970; Fi-gura 3 C). En este caso,
tanto la colonizacincomo la extincin locales son posibles. Se
consi-
273Extinciones en poblaciones locales
Figura 2Funcin de incidencia del Crabo Comn (Strix aluco)en
Cambridgeshire (Inglaterra) en 1990. Los nmeros
sobre cada barra indican el nmero de parches (datos to-mados de
Redpath, 1995).
Figura 3Distintos modelos poblacionales en funcin de la
impor-tancia relativa de la extincin y la colonizacin: A) po-
blaciones en hbitats continuos, B) poblaciones parchea-das, C)
metapoblaciones de Levins, D) poblaciones
aisladas. La mayor densidad poblacional se indica porpunteado
creciente de los parches. Las flechas de doblesentido indican el
flujo de individuos entre parches. La
importancia de la extincin aumenta desde la parte supe-rior a la
inferior del grfico y la importancia de la coloni-
zacin lo hace en sentido opuesto.
-
dera que la metapoblacin como tal persistirsiempre que el ritmo
de colonizacin de parchessupere al de extincin de poblaciones. En
ese casose habla de metapoblaciones en equilibrio. Encambio, si el
ritmo de extincin superase al de co-lonizacin, sta acabara
extinguindose como untodo. stas son las metapoblaciones fuera de
equi-librio. Finalmente estn las poblaciones aisladas(Figura 3 D).
En ellas no hay colonizacin en ab-soluto y slo intervienen los
procesos de extincin.
Otros tipos ms complejos de metapobla-ciones
A veces, algunas poblaciones discontinuas noencajan en la lista
anterior. Aunque se trata tam-bin de metapoblaciones, presentan
caractersticasque no se ajustan a la descripcin tradicional deuna
metapoblacin de Levins. Su principal carac-terstica diferencial es
que existe algn tipo de asi-metra entre parches (Harrison, 1991;
Figura 4).Las metapoblaciones de continente-isla (Figura 4A)
incorporan la asimetra en la importancia de laextincin entre los
diferentes parches que compo-nen la metapoblacin. En este caso,
existe un par-che de gran tamao, donde la posibilidad de extin-cin
se considera nula, y un conjunto de parchesms pequeos donde s
pueden producirse extin-ciones. As, la poblacin mayor funciona de
hechocomo una reserva o continente. El efecto de losemigrantes de
otras poblaciones se considera des-preciable para el continente,
mientras que ste sacta como fuente de emigrantes para el resto
delas poblaciones. Los sistemas fuente-sumidero(Pulliam, 1988;
Dias, 1996; Figura 4 B) introdu-cen asimetra en la calidad de los
parches. Las po-blaciones fuente son aquellas establecidas y
bo-yantes, situadas en parches de mayor calidad,donde la especie
est en un estado ptimo. Por elcontrario, las poblaciones sumidero
ocupan hbi-tats marginales o de peor condicin donde, sin elaporte
continuo desde poblaciones fuente, la espe-cie terminara por
desaparecer. Aqu tambin, elflujo neto de emigrantes va de las
poblacionesfuente a las poblaciones sumidero. Pero a diferen-cia
del caso continente-isla, la extincin de stas essegura
(determinista) si cesa la inmigracin, mien-tras que en las islas la
extincin es slo posible(estocstica o probabilstica). La
identificacin deuna poblacin como fuente o sumidero es difcil yno
depende simplemente de caractersticas como
el rea del parche o su distancia a otros parches, nidel tamao de
la poblacin en el parche; para de-terminarlo son necesarios
estudios a largo plazo(Dias, 1996).
Finalmente, existen posiciones crticas frente ala importancia de
los procesos recin descritos.
EL DRAQUE, Revista de la Coordinadora Ornitolxica d'Asturies, 2
(1997)274
Figura 4Metapoblaciones que incorporan asimetras entre par-
ches o poblaciones: A) metapoblaciones continente-isla,B)
dinmica fuente-sumidero. La asimetra en la impor-tancia de la
emigracin se indica mediante flechas de un
solo sentido.
-
Thomas (1994) ha planteado que, en determinadasocasiones, la
extincin y colonizacin locales nodependen de procesos estocsticos
que generanparches vacos susceptibles de ser recolonizados.En su
opinin, la extincin y la colonizacin sondeterministas y estn
controladas por la simple de-saparicin y aparicin de parches.
Qu tipo de dinmica siguen las gallinetas enla zona central de
Asturies? Corresponde a unapoblacin parcheada, a una metapoblacin
de Le-vins, o la presencia de cuatro embalses en el entor-no prximo
hace ms probable un modelo de con-tinente-isla? Son las poblaciones
pequeas, comola de Zelun, sumideros abastecidos por coloniza-dores
procedentes de las poblaciones de los embal-ses? Todas estas
preguntas son abordables, conmayor o menor esfuerzo (mapeo de
parches colo-nizados y vacos, registro de tamao y de distanciaentre
ellos, seguimiento en el tiempo de las varia-ciones en la ocupacin
de los mismos, construc-cin de funciones de incidencia, etc.).
Pero volvern o no las gallinetas?
Despus de todo esto Qu fue de las galline-tas de Zelun? Las
gallinetas son especies que to-leran relativamente bien la
humanizacin de loshbitats. En 1996, establecieron de nuevo una
pe-quea poblacin nidificante en la zona (Tabla 1).Pero slo poniendo
ms atencin a las poblacionesde esta especie en la zona central de
Asturies e in-tegrando varias escalas espaciales y
temporalespodremos tener una idea adecuada de lo que supu-so la
extincin local de Zelun.
Agradecimientos
Csar M. lvarez La me facilit los datos so-bre las gallinetas en
Zelun. Tambin agradezco aDavid Gutirrez Garca y a Rosa Menndez
Mart-nez los comentarios sobre versiones anteriores deltexto y la
bibliografa proporcionada.
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