UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI

Přírodovědecká fakulta

Katedra zoologie

STRATEGIE CHOVÁNÍ KOSA ČERNÉHO A DROZDA

ZPĚVNÉHO PROTI HNÍZDNÍMU PARAZITISMU

Diplomová práce

Autor: Peter Samaš

Studijní obor: Tělesná výchova – biologie

Forma studia: Prezenční

Vedoucí práce: Doc. RNDr. Tomáš Grim, PhD.

Termín odevzdání práce: 10.4.2007

2

Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracoval samostatně. Veškeré literární prameny a

informace, které jsem v práci využil, jsou v seznamu použité literatury.

V Olomouci dne ......................

......................................

Vlastnoruční podpis

3

PODĚKOVÁNÍ

Za zapůjčení potřebného vybavení a literatury, poskytnutí dat z let 2001 a 2003, nezbytnou

pomoc k teoretickému porozumění problematiky i ohledně terénní práce a rady při

statistickém zpracování dat děkuji především vedoucímu mé diplomové práce, Tomáši

Grimovi. Také velmi děkuji Zuzaně Strachoňové za pomoc při práci v terénu a za poskytnutí

některých důležitých dat.

4

OBSAH

1. ÚVOD..............................................................................................................................5

1.1. Obecný úvod ...................................................................................................5

1.2. Kukačka – hostitel: teoretický úvod.................................................................7

1.3. Zaměření mého výzkumu; hypotézy vysvětlující antiparazitické chování ........11

1.3.1. Hypotéza mezidruhového parazitismu...............................................12

1.3.2. Hypotéza vnitrodruhového parazitismu.............................................17

1.4. Cíl výzkumu....................................................................................................18

2. METODIKA ....................................................................................................................19

2.1. Charakteristika lokalit .....................................................................................19

2.2. Sběr dat ...........................................................................................................19

2.2.1. Experimenty s vejci ..........................................................................20

2.2.2. Experimenty s vycpanými atrapami ..................................................21

3. VÝSLEDKY ....................................................................................................................23

3.1. Výsledky pokusů s vejci ..................................................................................23

3.2. Výsledky pokusů s vycpanými atrapami ..........................................................28

4. DISKUSE.........................................................................................................................32

4.1. Opouštění hnízd ..............................................................................................32

4.2. Odmítání vajec ................................................................................................33

4.3. Hypotéza mezidruhového parazitismu .............................................................34

4.4. Hypotéza vnitrodruhového parazitismu ...........................................................39

5. ZÁVĚR ............................................................................................................................44

6. LITERATURA.................................................................................................................45

7. SOUHRN .........................................................................................................................56

8. SUMMARY .....................................................................................................................57

5

1. ÚVOD

1.1. Obecný úvod

Hnízdním parazitismem rozumíme chování, které spočívá v kladení vajec do jiných

hnízd a přenechání péče hostitelům. Rozlišujeme příležitostný hnízdní parazitismus (v textu

dále jako fakultativní) a pravý hnízdní parazitismus (dále obligátní), který spočívá v

systematickém kladení vajec do hnízd jiného druhu nebo druhů (parazitický druh sám o vejce

nikdy nepečuje). Dále se hnízdní parazitismus dělí na vnitrodruhový (intraspecifický), který je

pouze fakultativní a mezidruhový (interspecifický), který může být fakultativní i obligátní.

V přírodě se s ním setkáváme u ryb, hmyzu a ptáků. S vnitrodruhovým parazitismem

se můžeme často setkat u hmyzu, například u mravenců, brouků nebo včel. Jsou však známy

druhy, které kladou vejce do hnízd hostitelů jiných druhů (Hölldobler & Wlison 1994). U ryb

se vyskytuje především fakultativní parazitismus a je u nich znám pouze jeden případ

obligátního parazitismu, a to u péřovce kukaččího (Synodontis multipunctatus) z čeledi

Mochokidae v jezeře Tanganyika a možná také u jeho blízce příbuzných druhů (Sato 1986).

U ptáků se častěji setkáváme s vnitrodruhovým parazitismem. Odhaduje se, že se vyskytuje

přibližně u více jak 230 (tj. více než 2%) ptačích druhů (Yom-Tov 1980; Eadie et al.

1988; Rohwer & Freeman 1989; Yom-Tov 2001).

Naopak obligátní mezidruhový parazitismus je u ptáků vzácnější. Odhaduje se, že se

vyvinul přibližně u stovky druhů, což představuje asi 1% všech ptačích druhů (Davies 2000).

Patří sem zástupci čtyř řádů: vrubozobí (Anseriformes), kukačky (Cuculiformes), šplhavci

(Piciformes) a pěvci (Passeriformes).

Jak ukazují kvantitativní genetické modely, mezidruhový hnízdní parazitismus se

pravděpodobně vyvinul z vnitrodruhového. Tudíž vnitrodruhový parazitismus by měl být

fylogeneticky původnější a zároveň předstupněm ke vzniku parazitismu mezidruhového

(Yamauchi 1995; Davies 2000; Robert & Sorci 2001).

Vlhovci rodu Molothrus (čeleď Icteridae), kam patří pět obligátně parazitujících

druhů, patří mezi nejprozkoumanější hnízdní parazity u ptáků. Vlhovec hnědohlavý

(Molothrus ater) a vlhovec modrolesklý (Molothrus bonariensis) jsou generalisté, kteří

mohou parazitovat všechny druhy pěvců, žijící v jejich areálu (Friedmann & Kiff 1985;

Ortega 1998). Vlhovec hnědohlavý může parazitovat okolo 220 druhů ptáků a způsobit v

některých oblastech dokonce výraznější poklesy v početnostech u populací pěvců (Robinson

1992).

6

Naopak například kukačka chocholatá (Clamator glandarius) se specializuje na jednoho nebo

několik málo hostitelů a klade pouze jeden typ vajec (Baker 1923; Friedman 1948; Alvarez,

Arias de Reyna & Segura 1976; Soler 1990; Cramp 1985).

Výrazně méně studií než na vlhovcích bylo provedeno na kukačce obecné (Cuculus

canorus; v textu dále jen 'kukačka'), která je nejrozšířenějším obligátním hnízdním parazitem

v palearktické zoogeografické oblasti (Wyllie 1981; Cramp & Simmons 1985). V současné

době řadíme kukačku obecnou do řádu kukačky, patřící mezi tzv. starosvětské kukačky (Old

World cuckoos) (Davies 2000). Je zjištěno, že existuje několik ekologických poddruhů (tzv.

host races, gentes), které se soustřeďují na jednoho nebo několik málo hostitelů (Baker 1942;

Lack 1968; Wyllie 1981; Brooke & Davies 1988; Moksnes & Røskaft 1995; Gibbs et al.

2000). Liší se mezi sebou podle mimikry svých vajec (Chance 1940; Brooke & Davies 1988).

Ty se v genotypu udržují pravděpodobně na W pohlavním chromozómu samiček (Gibbs et al.

1996).

Vejce specializovaných samiček kukaček nejsou kladená náhodně. Výběr vhodného

hostitele je totiž velmi důležitý pro reprodukční úspěch u každého hnízdního parazita.

Například vysoká pravděpodobnost odmítnutí parazitického vejce (Sealy & Bazin 1995a),

nevhodná potrava pro parazitické mládě (Middleton 1977) nebo příliš vysoká kompetice mezi

mláďaty (Ortega 1998), mohou způsobit nízký reprodukční úspěch parazita u hostitele. Jak je

ukázáno dále, existuje daleko více faktorů, o nichž víme, že hrají různě důležitou roli při

výběru hostitele.

O kukačce je známo, že v Evropě parazituje více než 125 hnízd různých druhů pěvců,

pouze 11 z nich je parazitováno pravidelně (Moksnes & Røskaft 1995; Wyllie 1981). Během

let 1939–1982 britští ornitologové shromáždili data z 1,145 parazitovaných hnízd. Přitom

90% hnízd bylo rozděleno mezi 5 hlavních hostitelů – rákosník obecný (Acrocephalus

scirpaceus), linduška luční (Anthus pratensis), pěvuška modrá (Prunella modularis), červenka

obecná (Erithacus rubecula) a konipas bílý (Motacilla alba). Jiné běžné druhy hnízdící v

otevřených hnízdech (např. rody Turdus, Emberiza, Carduelis) jsou parazitovány zřídka nebo

vůbec (Moksnes & Røskaft 1995). V Československu z 1,870 parazitovaných hnízd tvořilo

70% zastoupení hostitelů červenka obecná, rehek zahradní, konipas bílý. Hostitelé se liší ve

velikosti v rozmezí 11 cm délky, 8 g váhy (budníček menší Phylloscopus collybita) až po 18

cm a 32 g (rákosník velký Acrocephalus arundinaceus), jsou tedy vždy menší než samotná

kukačka (33 cm, 110 g).

7

1.2. Kukačka – hostitel: teoretický úvod

Je známo, že hnízdní vnitrodruhový i mezidruhový parazitismus snižuje reprodukční

úspěch hostitele (Petrie & Møller 1991). To je hybnou silou pro evoluci mechanismů

obranného chování hostitelů. Pro lepší pochopení těchto mechanismů je interakce kukačka–

hostitel velmi dobrým modelem, a proto se jím budu dále podrobněji zabývat.

Velký počet adaptací u hnízdních parazitů, stejně jako protiadaptací jejich hostitelů je

výsledkem koevolučního závodu ve zbrojení (tzv. arms-race) (Dawkins & Krebs 1979;

Davies & Brooke 1989 a, b; Rothstein & Robinson 1998; Davies 2000). Obligátní

mezidruhový parazitismus má větší negativní dopad na zdatnost hostitele než vnitrodruhový

parazitismus (Rothstein 1990; Davies 2000). To vyvolává větší tlak na rychlejší evoluční

odpověď ze strany hostitele a následné protiadaptace ze strany parazita (Rothstein 1975a). U

kukačky jsou takovými adaptacemi například schopnost vyhledat hnízdo hostitele ve

správném stadiu, aniž by si hostitelé uvědomovali, že jejich hnízdu hrozí parazitace (Honza et

al. 2002). Dalšími jsou nenápadné a rychlejší kladení (Chance 1922; Davies & Brooke 1988;

Sealy et al. 1995b), mimikry vajec (např. Brooke & Davies 1988), odstranění jednoho popř.

dvou vajec hostitele (např. Davies 2000) a pevnější struktura skořápky (Lack 1968; Spaw &

Rohwer 1987). Mezi obranné strategie hostitele řadíme odmítnutí kukaččího vejce (Davies &

Brooke 1989 a, b), agresivní chování vůči kukačce a evoluce nižší variability vajec uvnitř

hnízda a naopak větší variability mezi hnízdy (Swynnerton 1918; Victoria 1972; Rothstein

1974; Davies & Brooke 1989b; Øien et al. 1995; Soler & Møller 1996; Lahti & Lahti 2002;

Stokke et al. 2002a). To je prokazováno jak experimentálně (Stokke et al. 1999), tak pomocí

srovnávacích studií (Stokke et al. 2002a).

V současnosti existuje již mnoho experimentálních studií zabývajících se hnízdním

parazitismem u ptáků. Ukazují četné koevoluční adaptace parazitických ptáků a jejich

hostitelů, které se vyvíjejí působením selekčního tlaku na obě zúčastněné strany. Vidíme na

nich, že hnízdní parazitismus je užitečným modelem pro studování koevoluce (Rothstein

1990; Rothstein & Robinson 1998). Hostitelé reagují na vnitrodruhový i mezidruhový

parazitismus podobnými adaptacemi. Zlepšuje se u nich především schopnost rozpoznat a

vyhodit cizí vejce a narůstá agresivita při obraně hnízda proti kukačce.

I přesto, že náklady na přijetí parazitického vejce jsou velmi vysoké, neboť vylíhnuté

mládě kukačky vyhodí z hnízda zbývající vejce a mláďata hostitelů (Jenner 1788), objevují se

v populaci jedinci, kteří tato vejce přijímají. Pouze u několika hostitelů je pozorovaná téměř

100%ní frekvence odmítání (např. budníček menší) (Moksnes & Røskaft 1992). Obvykle se

8

vyskytuje střední frekvence odmítání (tzv. intermediate rejection rate), tj. 40–80% (Davies &

Brooke 1988, 1989a; Moksnes et al. 1990, 1991). Některé druhy však přijímají velkou většinu

nebo téměř všechna vejce, jak mimetická, tak nemimetická (např. pěvuška modrá) (Davies &

Brooke 1989a).

Nejlepším způsobem, jak se vyhnout parazitaci, je hnízdění na bezpečném místě

(Alvarez 1993; Øien et al. 1996; Honza et al. 1998; Moskát & Honza 2000; Clarke et al.

2001) nebo intenzivní obrana hnízda (Moksnes et al. 1990; Sealy et al. 1998; Grim & Honza

2001; Røskaft et al. 2002b; Grim 2005a). Po nakladení parazitického vejce do hnízda, bylo

zdokumentováno několik způsobů, kterými hostitelé odmítají parazitické vejce. Vyhození

vejce, zastavění hnízda, opuštění hnízda. U hostitelů, kteří mají příliš malé zobáky je častěji

pozorováno opuštění hnízda popř. proděravění a vynesení (tzv. puncture ejection), zatímco u

hostitelů se zobáky delšími vyhození pomocí uchopení parazitického vejce (Spaw & Rohwer

1987; Moksnes et al. 1991).

Hypotézy vysvětlující různé frekvence odmítání parazitických vajec u hostitelů

hnízdního parazita

Bylo navrženo několik hypotéz, pokoušejících se vysvětlit, proč některé druhy,

populace nebo jedinci vejce odmítají a jiní nikoliv.

A) Hypotéza evolučního zpoždění (tzv. the evolutionary lag hypothesis) (Dawkins &

Krebs 1979; Rothstein 1982, 1990) říká, že 'alely pro odmítnutí cizích vajec' (tzv. rejecter

allele) se ještě nerozšířily v populaci. Rozdíly ve frekvenci odmítání vajec u různých druhů

nebo populací jsou způsobeny rozdílnou fází koevoluce, v průběhu závodu ve zbrojení mezi

kukačkou a jejími hostitely (Davies & Brooke 1989b; Moksnes et al. 1990; Soler & Møller

1990). Očekáváme, že v úvodních fázích evoluce parazitického chování, budou parazité klást

svá vejce nejprve do hnízd přístupných, nápadných a často se vyskytujících. Nastávají tak

první fáze koevoluce mezi parazitem a hostitelem, které vedou ke vzniku výše uvedených

adaptací a protiadaptací. Tato teorie tak spíše vysvětluje chybějící obranné mechanismy proti

kukačce v počateční fázi závodu ve zbrojení (Rothstein & Robinson 1998; Winfree 1999).

B) Hypotéza evoluční rovnováhy, tzv. the evolutionary equilibrium hypothesis

(Zahavi 1979; Rohwer & Spaw 1988; Lotem et al. 1992, 1995; Lotem & Nakamura, 1998)

ukazuje, že za určitých podmínek může být přijetí parazitického vejce upřednostněno před

jeho vyhozením. Tedy náklady spojené s přijetím parazitického vejce by mohly převážit zisky

9

(Takasu et al. 1993). Ztrátou je například vyhození vlastního vejce nebo opuštění celé snůšky,

i když hnízdo nebylo parazitováno (tzv. recognition error; v textu dále také jako

'rozpoznávací chyba') (Rothstein 1982; Davies & Brooke 1988; Marchetti 1992; Lotem et al.

1995). Pravděpodobnost chybného rozhodnutí se může zvýšit např. u jedince nemajícího

dostatečnou rozlišovací schopnost k rozpoznání parazitického vejce nebo u jedince, který

poblíž svého hnízda pozoroval kukačku. Davies & Brooke (1988) a Davies et al. (1996)

pozorovali dva případy, kdy rákosník obecný vyhodil své vlastní vejce poté, co byla

vystavena k jeho hnízdu atrapa kukačky (termín 'atrapa' je dále v textu používán výhradně pro

vycpané atrapy ptáků). Avšak v jiné práci Røskaft et al. (2002a) nenalezli žádnou podporu pro

hypotézu, že vystavení atrapy kukačky k hnízdu hostitele u něj zvyšuje pravděpodobnost

rozpoznávacích chyb. K rovnováze mezi populací hostitele a kukačkou může dojít také díky

variabilitě chování uvnitř populace hostitele. Kukačka využívá mladé, nezkušené ptáky, kteří

ještě dobře neznají vzhled svých vajec (Davies & Brooke 1988; Lotem et al. 1992, 1995),

zatímco starší se již dokáží úspěšně parazitaci bránit (Lotem et al. 1992).

C) Hypotéza přerušovaného arms race (tzv. the intermittent arms race hypothesis)

Hostitelské druhy parazitované v dřívějších dobách se podle této hypotézy mohou stát opět

oběťmi parazitismu, i když již byly kukačkou kdysi opuštěni (tzv. cyclic changes in

parasitism) (Soler et al. 1998) (obr. 1). Parazit může přestat parazitovat populaci hostitelů,

kteří odmítali příliš mnoho parazitických vajec a bylo tudíž pro něj nevýhodné dále jej

využívat (Soler et al. 1998). Jestliže však tlak na hostitele ze strany parazita poklesne,

schopnost vyhazovat cizí vejce může u hostitele poklesnout kvůli vysokým nákladům, které

jsou spojeny s udržením takového chování (Davies & Brooke 1988; Rohwer et al. 1989;

Røskaft et al. 1990; Brooke et al. 1998; Lindholm 2000). Rychlost poklesu protiparazitických

adaptací ovlivňuje, jak výrazně jsou geneticky podmíněny (Moskát 2005). Vymizení adaptací

proti parazitaci kukačkou bylo pozorováno například u vlhovce nachového (Quiscalus

quiscalus) (Peer 1998) a pravděpodobně i jiných druhů (Briskie & Sealy 1989; Cruz & Wiley

1989; Davies & Brooke 1989a; Brown et al. 1990).

Dříve parazitovaná populace, která ztratila adaptace proti parazitismu tak může být

opět náchylná k opětovnému využívání parazitem. Případ opakované parazitace byl

pozorován u kukačky chocholaté a jejího hosta, straky obecné (Pica pica) (Soler et al. 1998).

Některé druhy si však dokáží udržet vysokou schopnost vyhazování parazitických vajec, i

když je parazit přestal využívat (Cruz et al. 1985; Post et al. 1990; Bolen et al. 2000;

10

Rothstein 2001). Tím je mu znemožněno, aby opuštěného hostitele opět začal parazitovat

(obr. 2).

Cyklický model koevoluce (tzv. coevolutionary cycles model)

Parazitace Změna hostitele Hostitel 1 Protiadaptace hostitele 3 Hostitel 2 ztratil protiadaptace Protiadaptace hostitele 1 Hostitel 3 Změna hostitele Změna hostitele Protiadaptace hostitele 2 Hostitel 2 Hostitel 1 ztratil protiadaptace

Obr. 1. Cyklický model dlouhodobé koevoluce mezi parazitem a hostitelem. Tento model zahrnuje možnost opětovného využití hostitele parazitem. U hostitelů totiž došlo k ztrátě všech nebo většiny adaptací proti parazitismu v období, kdy nebyli parazitem využíváni.

Jednosměrný model koevoluce (tzv. single trajectory model) Parazitace atd. Hostitel 1 Změna hostitele Protiadaptace hostitele 1 Protiadaptace hostitele 3 Hostitel 1 a 2 udržuje protiadaptace Změna hostitele Hostitel 2 Hostitel 3 Protiadaptace hostitele 2 Hostitel 1 si udržuje protiadaptace Změna hostitele

Obr. 2. Jednosměrný model dlouhodobé koevoluce mezi parazitem a hostitelem. Parazit mění hostitele, ale

nedokáže opět využívat dříve parazitované hostitele. Ti si dokázali udržet adaptace proti parazitismu i po dlouhou

dobu, kdy nebyly využíváni. Obr. 1 a 2 jsou částečně dle Rothstein 2001.

11

D) Hypotéza prostorové struktury habitatu (tzv. the spatial habitat structure hypothesis).

Některé typy prostředí mohou kukačce napomáhat k úspěšné parazitaci hostitele,

například vhodná pozorovací místa pro sledování hostitelů a lokalizaci jejich hnízd (Alvarez

1993; Øien et al. 1996). Proto mohou být některé populace více náchylné k parazitování než

populace hnízdící na méně vhodných místech. Pokud jsou populace vysoce parazitované, jsou

také méně produktivní (Lindholm 1999; Lindholm & Thomas 2000). Početnost populace

klesá a funguje jako propadlo (sink). Může však být doplňovaná jedinci z neparazitovaných

populací (tzv. source populations). Nově příchozí jedinci však nenesou alely pro odmítnutí

cizích vajec, čímž způsobují pokles ve frekvenci žádoucích alel v parazitované populaci

(Røskaft et al. 2002b).

Nicméně Davies (2000) tvrdí, že hostitelé na základě pouhého pozorování vyšší

aktivity kukaček jsou schopni pravděpodobněji odmítnout parazitické vejce. To naznačuje, že

schopnosti častěji odmítat parazitická vejce ve využívané populaci jsou spíše výsledkem

fenotypové plasticity (tj. fenotyp přizpůsobený prostředí, Via et al. 1995) než geneticky

podmíněných, fixních strategií (Soler et al. 1994; Lindholm 2000).

1.3. Zaměření mého výzkumu; hypotézy vysvětlující antiparazitické chování

V mé diplomové práci jsem se zaměřil na zkoumání některých adaptačních

mechanismů proti hnízdnímu parazitismu u našich dvou běžných druhů, drozda zpěvného

(Turdus philomelos; v textu dále jako 'drozd') a kosa černého (Turdus merula; v textu dále

jako 'kos').

Již dřívější výzkumy ukázaly, že u kosů a drozdů, kteří v současnosti nejsou

pravidelně parazitovaní, existují některé druhy antiparazitického chování (Davies & Brooke

1989a; Moksnes et al. 1990; Grim & Honza 2001; Røskaft et al. 2002b; Moskát et al. 2003a).

Zaměřil jsem se na schopnosti rozpoznat a vyhodit parazitické vejce a agresivně bránit vlastní

hnízdo. Existenci tohoto chování se pokouší vysvětlit dvě hypotézy. Hypotéza

mezidruhového parazitismu (tzv. interspecific brood parasitism hypothesis) předpokládá, že

protiparazitické chování je pozůstatkem po dřívějším závodu ve zbrojení mezi hostitely a

kukačkou. Hypotéza vnitrodruhového parazitismu (tzv. conspecific brood parasitism

hypothesis) tvrdí, že protiparazitické chování vzniklo působením vnitrodruhového

parazitismu.

12

1.3.1. Hypotéza mezidruhového parazitismu (dále HMP)

Davies & Brooke (1989a) uvádějí, že hypotéza mezidruhového parazitismu nejlépe

vysvětluje schopnost rozlišování a vyhazování cizích vajec u potencionálně vhodných

hostitelů. Aplikují ji na druhy, které jsou nyní využívány kukačkou, ale také na druhy

potencionálně vhodné, které jsou však v současnosti vzácnými hostitely. Zahrnují sem také

kosa a drozda. Tyto druhy hnízdí v otevřených hnízdech, dostupných pro parazitaci kukačkou

a krmí svá mláďata potravou složenou převážně z bezobratlých živočichů. Zbývající druhy,

které krmí svá mláďata potravou nestravitelnou pro kukaččí mláďata nebo hnízdí v místech

nepřístupných pro kukačku (např. dutinoví hnízdiči), jsou označeni jako nevhodní hostitelé

(např. sýkora koňadra Parus major, sýkora modřinka Parus caeruleus, špaček obecný Sturnus

vulgaris, lejsek černohlavý Ficedula hypoleuca, brhlík lesní Sitta europaea, zvonek zelený

Carduelis chloris, dlask tlustozobý Coccothraustes coccothraustes, stehlík obecný Carduelis

carduelis, zvonohlík zahradní Serinus serinus).

Røskaft et al. (2002b) uvádí jiné rozdělení druhů podle jejich vhodnosti pro parazitaci

kukačkou. Uvádí pět kategorií :

1) Vždy vhodní hostitelé (tzv. always suitable hosts) staví hnízda přístupná pro

kukačku, krmí mláďata potravou dobře stravitelnou (tj. hmyz) i pro mládě kukačky a jejich

vejce i mláďata dokáže mládě kukačky vyhodit z hnízda (Davies & Brooke 1989a, 1989b;

Moksnes et al. 1990).

2) Částečně dutinoví hnízdiči (tzv. partially hole nesters) zahrnují druhy, které v

určitých oblastech hnízdí v dutinách a naopak jinde mohou hnízdit v otevřených hnízdech

přístupných pro kukačku. Do této kategorie patří například rehek zahradní (Phoenicurus

phoenicurus), rehek domácí (Phoenicurus ochruros), střízlík obecný (Troglodytes

troglodytes), červenka obecná (Erithacus rubecula), konipas bílý (Motacilla alba), konipas

horský (Motacilla cinerea).

3) Druhy s velkými hnízdy a vejci (tzv. large nest and eggs) zahrnují druhy, kde

kukaččí mládě není schopno (nebo jen s velkými obtížemi a malým úspěchem) vyhodit vejce

nebo mláďata. Řadí sem kosa černého, drozda zpěvného, drozda cvrčalu (Turdus iliacus) a

drozda kvíčalu (Turdus pilaris) (Moksnes et al. 1990).

4) Dutinoví hnízdiči (tzv. hole nesters) jsou druhy hnízdící v dutinách nebo hnízdních

budkách (Snow & Perrins 1998) a jsou nepřístupné pro kukačku.

5) Semenožraví ptáci (tzv. seed eaters) zahrnují druhy, které krmí svá mláďata

rostlinnou potravou, tedy nestravitelnou pro kukaččí mládě (Snow & Perrins 1998; viz ale

Martin-Galvez et al. 2005).

13

V současnosti jsou kos i drozd parazitovaní kukačkou velmi zřídka. Oba figurují na

43. resp. 49. místě v žebříčku hostitelů parazitovaných kukačkou (Moksnes & Røskaft 1995).

Pro tuto skutečnost svědčí fakta, že např. v Maďarsku z 694 kukaččích vajec nalezených v

hnízdech 15 druhů v horské oblasti, kde jsou kosi velmi běžní, bylo nalezeno pouze jedno v

kosím hnízdě (Varga 1994). Lack (1963) našel pouze tři parazitovaná hnízda z 22,656 kosích

hnízd v Anglii. Moksnes a Røskaft (1995) nalezli pouze 11 kukaččích vajec v hnízdech kosa a

21 u drozda z 11,870 snůšek evropských pěvců v muzejní sbírce. Navíc se žádné z těchto

vajec nepodobalo vejcím hostitelů.

Bylo navrženo několik vysvětlení, proč některé vhodné druhy pro parazitaci ve

skutečnosti parazitovány nejsou nebo jen velmi zřídka. Mezi ně patří například také rod

Turdus. Ortega (1998) navrhl 12 příčin k vysvětlení absence parazitismu u některých pěvců.

Například hnízdní úspěšnost, přijetí/odmítnutí vajec, intenzita obrany hnízda, péče o mláďata

a strava, typ hnízda a habitat. Některé z nich však pravděpodobně nevysvětlují absenci

parazitismu u kosa a drozda (např. krátká inkubace, nedostatečně intenzivní rodičovská péče,

dobře ukryté hnízdo). Také Moksnes & Røskaft (1988) uvažují některé důvody, jež by mohly

být zodpovědné za nízkou parazitaci rodu Turdus. Například hnízda jsou příliš hluboká, aby

mládě kukačky bylo schopno vyhodit hostitelova vejce či mláďata. Navíc mláďata rodu

Turdus rostou velmi rychle (Cramp 1988), což by mohl být pro mládě kukačky velký problém

s nimi soupeřit. Dále drozd a kos krmí svá mláďata především měkkýši, žížalami a červy, což

může být pro mládě kukačky hůře stravitelné, neboť ta potřebuje být krmena hmyzem. V

experimentech, ve kterých bylo mládě kukačky přeneseno do kosích hnízd, mláďata nepřežila.

Kupodivu naopak v hnízdech drozda naopak prospívalo velmi dobře (Grim 2006). Zde se

pokusím uvést devět faktorů, které mohou hrát důležitou roli při výběru hostitelů parazitickou

kukačkou, a které jsou také testovatelné u kosa a drozda.

Faktory ovlivňující výběr hostitele kukačkou obecnou

1. Synchronizace hnízdění (tzv. breeding synchrony) – základním předpokladem pro

uskutečnění parazitace je shodné nebo částečně se překrývající období hnízdění.

Pokud se tato období nepřekrývají, nemůže k parazitaci dojít. Kosi a drozdi začínají

hnízdit několik týdnů před návratem kukačky ze zimoviště. Nicméně oba hnízdí i v

průběhu pozdního května, v červnu a začátkem července, což jsou období hlavní

hnízdní aktivity kukačky (Hudec 1983).

14

2. Hnízdní hustota (tzv. breeding density) – důležité pro kukačku je také hnízdní hustota

pro nalezení dostatečného počtu hnízd k parazitaci. Hnízdní hustoty jsou u drozda a

kosa podobné jako u běžných hostitelů kukačky (Havlín 1963; Pikula 1969; Hudec

1983).

3. Obrana hnízda (tzv. nest defence) – intenzivní obrana hnízda může být jednou z příčin,

proč se kukačky vyhnou potenciálním hostitelům. Jestli byli drozdi a kosi dříve

parazitováni, je u nich předpokládána vyšší agresivita proti kukačce. Pokud

parazitovaní nebyli, neměla by atrapa kukačky představovat hrozbu a reakce na ni

nebudou výrazné, zatímco proti kontrolní atrapě predátora by měly být intenzivnější.

4. Pozornost k vlastnímu hnízdu (tzv. nest attentiveness) – vysoká pozornost rodičů a

neustálý přehled o hnízdě může snížit riziko parazitace (Møller 1987). Běžné reakce

proti parazitaci, jako jsou zastavění hnízda, vyhození vejce nebo opuštění snůšky jsou

reakce proti již uskutečněné parazitaci (tzv. post-event reactions). Předejít parazitaci je

však možné právě díky vysoké agresivitě proti parazitu a přehledu rodičů o hnízdě

(tzv. pre-event behavioural types to avoid parasitism). Tato schopnost se dá přibližně

určit podle doby zpoždění, se kterou se rodič objeví, jestliže je u jeho hnízda

vystavena atrapa ptáka.

5. Odmítnutí vajec (tzv. egg rejection) – experimentální studie s umělými modely

kukaččích vajec (termín 'model' je dále v textu používán výhradně pro umělé modely

vajec) a konspecifickými vejci jsou užitečné pro odhalení diskriminačních schopností.

Někteří potenciální hostitelé vykazují vysokou frekvenci odmítání vajec. Takovým

druhům se kukačka obvykle vyhýbá.

6. Doba inkubace (tzv. incubation period) – kratší inkubační doba kukačky, než je

inkubační doba u hostitele, je další podmínkou pro úspěšné vychování kukaččího

mláděte. Protože se mláďata drozda a kosa vyvíjí velmi rychle, je pro kukaččí mládě

rozhodující, aby se vyklubalo dříve než mláďata hostitelů (Cramp 1988). Protože se

kukaččí mládě líhne za 11 dní ( drozdí a kosí mláďata se vyvíjí 12–13 dní, ale v

extrémních případech i 9–10 dní, Cramp 1988) splňuje parazit toto kritérium. Protože

je obecně inkubační doba u parazitů extrémně krátká, nehraje pravděpodobně tento

faktor při výběru hostů důležitou roli (Davies 2000).

7. Velikost a tvar hnízda (tzv. nest size and shape) – velikost, tvar, hloubka a další

vlastnosti hnízda jsou velmi důležitým faktorem, který určuje úspěšnost parazitace.

Například vejce hostitele není kukaččí mládě schopno vyhodit z hnízd dutinových

druhů (Rutila et al. 2002). Také z otevřených hnízd, které jsou příliš velké a hluboké,

15

dokáže kukaččí mládě vyhodit hostitelova vejce jen s velmi vysokým úsilím a navíc

často neúspěšně (Nakamura 1990). Grim (nepubl.) zjistil, že jednodenní mládě

kukačky není schopno vyhodit hostitelova vejce z kosího hnízda, zatímco starší jsou

již úspěšní. Z drozdích hnízd nebylo mládě schopno vyhodit vejce téměř vůbec (pouze

některá vejce z jednoho hnízda, testováno bylo 10 hnízd). Zdá se, že hlavní příčinou

jsou hladké stěny, po nichž mládě sklouzává dolů. Kukaččí mláďata jsou tedy schopny

vyhodit vejce spíše velmi zřídka. To také dokumentují nálezy parazitovaných hnízd,

ve kterých kukaččí mládě vyrůstalo společně s hostitelovými mláďaty, protože nebylo

schopno vyhodit hostitelova vejce (Grim & Procházka in prep.).

8. Typ a množství potravy (tzv. food type and amount) – je známo, že mláďata kukaček

potřebují být krmeni potravou bohatou především na hmyz (Glue & Morgan 1972;

Davies & Brooke 1989a; Alvarez 1994b). Proto není schopno přežít u druhů, které

krmí mláďata semeny nebo ovocem. Drozdi krmí svá mláďata potravou obsahující

vysoké procento měkkýšů, kosi především červi a žížalami (Simms 1978; Norman

1994). Nicméně experimenty ukazují, že kukaččí mládě je schopno dobře prospívat i s

potravou získávanou v hnízdě drozda (Grim 2006). Martin-Galvez et al. (2005) zjistili,

že mládě kukačky je schopno dokonce strávit i část rostlinné potravy. Složení stravy,

kterou poskytují drozd a kos tak pravděpodobně hrají spíše menší roli při výběru

hostitele kukačkou (Soler et al. 1999a).

9. Soupeření kukaččího mláděte s mláďaty hostitele a vyhození mláďat hostitelů (tzv.

competition with host chicks and chick rejection) – mláďata kosů a drozdů rostou

velmi rychle (Lübcke & Furrer 1985; Cramp 1988), což značně snižuje

pravděpodobnost přežití parazitického mláděte, které s nimi vyrůstá. V experimentech

u blízce příbuzných drozdů kvíčal bylo zjištěno, že mláďata mají navíc hned po

vylíhnutí výhodu ve vyšší hmotnosti (mládě drozda kvíčali váží po vylíhnutí 10 g,

Norman 1994, zatímco mládě kukačky 2.5–3.0 g, Kleven et al. 1999, Honza et al.

2001). Rychlý vývoj a náskok v hmotnosti tedy mají značný vliv na horší prospívání

kukaččího mláděte.

V této práci jsem se zaměřil na testování bodů tři, čtyři a pět, tedy na obranu hnízda,

pozornost k vlastnímu hnízdu a odmítání vajec. Zkoumané lokality byly rozděleny podle

výskytu kukačky, a to na základě vlastního pozorování.

A) Oblast alopatrická, ve které se kukačka nevyskytuje a tudíž s ní zkoumané

populace kosů a drozdů nepřicházejí do kontaktu. Zahrnuje Olomouc, její sídliště a městské

16

parky o rozloze více než 47 hektarů. Kukačka se městům záměrně vyhýbá, navíc je u kosů

prokázána velmi vysoká filopatrie (Havlín 1963; Lack 1966). Je tudíž vysoká

pravděpodobnost, že po několik generací nepřišli s kukačkou do kontaktu.

B) Oblast sympatrická, kde se kukačka běžně vyskytuje. Patří sem lokality kolem

Olomouce (bližší popis v metodách).

Pokud byly zkoumané druhy v minulosti parazitovány kukačkou, měly by se u nich zachovat

některé protiparazitické strategie :

Predikce vyplývající z hypotézy mezidruhového parazitismu

1) Kosi a drozdi nejsou schopni rozlišovat a vyhazovat konspecifická vejce.

2) Kosi a drozdi rozlišují a vyhazují méně podobná nemimetická i podobnější mimetická

vejce. Méně podobná vejce vyhazují s vyšší frekvencí než vejce podobnější.

3) Sympatrická populace vyhazuje modely vajec s vyšší frekvencí než populace alopatrická.

4) Chovají se agresivně k atrapě kukačky.

5) Chovají se agresivně k atrapě vrány.

6) Kosi a drozdi reagují na atrapu kukačky agresivněji nebo s podobnou intenzitou jako na

atrapu vrány.

7) Sympatrická i alopatrická populace se chovají k atrapě vrány agresivně.

8) Sympatrická populace se chová k atrapě kukačky agresivněji než populace alopatrická.

Další predikce vyplývající z hypotézy mezidruhového parazitismu

9) Agresivita proti atrapě kukačky je vyšší v období kladení než v období inkubace a po

vylíhnutí mláďat.

10) Rodiče reagují při prezentaci atrapy kukačky u hnízda včasným návratem a reakcí na

atrapu.

11) Nevyskytují se u nich (popř. jen velmi zřídka) rozpoznávací chyby (opuštění snůšky nebo

vyhození vlastního vejce po experimentu s atrapou), vyhození vlastního vejce spolu s

parazitickým (v textu dále jako tzv. rejection cost) a vyhození vlastního vejce, zatímco

parazitické vejce zůstane v hnízdě (v textu dále jako tzv. rejection error).

12) Frekvence odmítání vajec pozitivně koreluje s intenzitou agresivity proti atrapě.

17

1.3.2. Hypotéza vnitrodruhového parazitismu (dále HVP)

Vnitrodruhový parazitismus se u obou druhů podle současných poznatků vyskytuje

také zřídka. Moskát et al. (2003) uvádějí dvě pozorování přirozeného vnitrodruhového

parazitismu u kosa, v městském parku v Budapešti. Je pravděpodobné, že vyšší hnízdní

hustota ve městě (Pikula 1969; Hudec 1983) současně zvyšuje pravděpodobnost

vnitrodruhového parazitismu (Møller 1987). Nejméně jeden další případ byl také zaznamenán

v České republice (Grim & Honza nepubl. data). První a dosud asi jediný zdokumentovaný

případ vnitrodruhového hnízdního parazitismu u drozda popsali Grim & Honza (2001). Ti

uvádějí, že vnitrodruhový parazitismus nejspíše hraje zásadní roli ve vývoji obranného

chování těchto dvou druhů, např. odmítání vajec. U blízce příbuzného druhu drozda cvrčaly

byla prokázána poměrně vysoká (11.5%) frekvence vnitrodruhového parazitismu (Ringsby et

al. 2003) a zároveň schopnost rozlišovat vejce stejného druhu (dále v textu označována jako

konspecifická vejce, což je odvozeno z angl. slova 'conspecific' a volně se překládá 'stejného

druhu'). Schopnost rozlišovat parazitická konspecifická vejce však nemusí nutně dokazovat

právě existující přítomnost vnitrodruhového parazitismu. Například vlhovec velkoocasý

(Quiscalus mexicanus) vyhazoval 8% konspecifických vajec, i když nebyl u 797 hnízd

zaznamenán žádný případ vnitrodruhového parazitismu (Peer & Sealy 2000). K lepšímu

pochopení této problematiky by bylo vhodné využít identifikace vajec pomocí molekulárních

technik (Anderson & Ahlund 2000, Grønstøl et al. 2006).

Pokud vnitrodruhový parazitismus ovlivňuje rozpoznávání a vyhazování vajec, měli bychom

u kosů a drozdů pozorovat odpovídající protiparazitické strategie:

Predikce vyplývající z hypotézy vnitrodruhového parazitismu

1) Kosi a drozdi rozlišují a vyhazují konspecifická vejce.

2) Kosi a drozdi rozlišují a vyhazují méně podobná nemimetická i podobnější mimetická

vejce. Méně podobná vejce vyhazují s vyšší frekvencí než vejce podobnější.

3) Alopatrická populace vyhazuje modely vajec s vyšší nebo podobnou frekvencí jako

populace sympatrická.

4) Chovají se neagresivně k atrapě kukačky.

5) Chovají se agresivně k atrapě vrány.

6) Kosi a drozdi reagují na atrapu vrány agresivněji než na atrapu kukačky.

7) Sympatrické i alopatrické populace se chovají k atrapě vrány agresivně.

8) Agresivita k atrapě kukačky je podobná u sympatrické i alopatrické populace.

18

Další predikce vyplývající z hypotézy vnitrodruhového parazitismu

9) Při prezentaci atrapy kukačky se k vlastnímu hnízdu rodiče vracejí s větším zpožděním než

při prezentaci atrapy vrány.

10) Zaznamenám pozorování přirozené vnitrodruhové parazitace.

Predikce Vnitrodruhový parazitismus Mezidruhový parazitismus

Odmítání vajec

Odmítají konspecifická vejce + –

Odmítají modely vajec + +

Frekvence odmítání u populace ve městě (A) a mimo město (S)

A ≥ S A < S

Obrana hnízda

Jsou agresivní k atrapě kukačky – +

Jsou agresivní k atrapě vrány + +

Agresivita k atrapě kukačky (K) vs. vrány (V)

K < V K ≥ V

Agresivita k atrapě vrány u sympatrické (S) a alopatrické populace (A)

S ~ A S ~ A

Agresivita k atrapě kukačky u sympatrické a alopatrické populace

S ~ A S > A

Tab. 1. Přehled predikcí vyplývajících z hypotéz vnitrodruhového a mezidruhového parazitismu. Znaménkem '+' je

značena kladná odpověď na predikci, znaménkem '–' je značena odpověď záporná.

1.5. Cíl výzkumu

Cílem mého výzkumu je podrobněji prozkoumat vybrané adaptační mechanismy proti

parazitismu u kosa a drozda. Patří sem kognitivní a behaviorální schopnosti. Mezi kognitivní

patří diskriminační schopnosti (tj. rozlišit cizí vejce v hnízdě). Mezi behaviorální patří

schopnosti vyhodit cizí vejce a obrana hnízda. Cílem je také objasnit, která z hypotéz

(hypotéza mezidruhového parazitismu nebo hypotéza vnitrodruhového parazitismu) na

základě mých výsledků lépe vysvětluje existenci těchto adaptací.

19

2. METODIKA

2.1. Charakteristika lokalit

Data byla sbírána v České republice v Olomouci a jeho okolí (49°45´ N a 17°15´ E,

219 m n.m.) ve Střední Moravě. Byly studovány dva běžné druhy pěvců, kos černý a drozd

zpěvný. Lokality byly rozděleny podle výskytu kukačky na oblast alopatrickou a

sympatrickou (viz výše). Do sympatrické oblasti patří lokalita Bystřička, která leží 2–3 km od

Olomouce a táhne se kolem říčky zvané Bystřička. Dále sem patří lokalita Grygov (49° 31’ N

a 17° 18’ E), ležící 7 km od Olomouce, jež je součástí přírodní rezervace Království. Je

tvořena lužním lesem o rozloze 296.96 hektarů s vyvinutým podrostem, zastoupeným

především střemchou obecnou (Padus avium). V sympatrickém areálu se mi nepodařilo

zdokumentovat žádný případ přirozené parazitace kukačkou.

2.2. Sběr dat

Data byla sbírána od začátku dubna do konce června v letech 2003–2006. Pro pokusy

jsem použil hnízda umístěná v průměrné výšce 1.85 m±0.7 m, rozsah: 0.5 – 4.5 m (n=224).

Hnízda byla nacházena systematickým prohledáváním vhodných porostů a jiných objektů k

hnízdění (stavení, sloupy, zdi atd.). Nalezené hnízdo bylo zaznamenáno a lokalizováno do

mapky. Pro systematickou a podrobnou evidenci byl vypracován protokol, do nějž byla

uváděna výška hnízda, rozměry vajec a hnízda, datum počátku kladení, datum zahájení

pokusu, zápisy kontrol hnízda, záznam o pokusu s atrapou a některé další údaje. Vejce

některých snůšek byla také vyfotografována přístrojem Olympus Camedia C–4000 Zoom.

Délka a šířka vajec byla měřena pomocí 0.1mm digitální šuplery, objem vejce (egg volume) v

mm byl vypočítán dle rovnice 0.51*délka*šířka2 (Hoyt 1979). U hnízda byly měřeny vnitřní a

vnější průměr, hloubka, vnější výška hnízda s přesností na 0.5 cm a výška nad zemí v cm.

2.2.1. Experimenty s vejci

Při experimentu s vejci byla hnízda kosa a drozda uměle parazitována přidáním

modelu kukaččího vejce. Vložení bylo provedeno v různých fázích hnízdění, tj. v průběhu

kladení nebo inkubace a v náhodnou denní dobu mezi 7.00–20.30. Délka inkubace byla

určena pomocí 'vodního testu' (Michelson et al. 1963). Podle tohoto testu jsem rozlišil tři fáze

20

inkubace, 1–3 dny, 4–9 dní a 10 dní až po líhnutí. Jedná se o jednoduchý terénní test,

nevyžadující zvláštní vybavení ani další počítání. Začátek kladení byl vypočítán podle

dvanáctidenní inkubační periody, kterou jsem určil podle sledování kontrolních hnízd (n>100)

(srovnej Hudec 1983). Grim et al. (nepubl.) zjistili, že období fáze kladení nebo inkubace u

kosa a drozda nemá vliv na frekvenci odmítání. Je známo, že kukačka při kladení zároveň

odstraní z hnízda hostitele jedno nebo dvě vejce (Chance 1922; Wyllie 1981; Brooker et al.

1990; Davies & Brooke 1998). Avšak pro snížení rušení hostitele jsem u nich neodstraňoval

vejce, jak to běžně provádí kukačka. Experimentální pokusy totiž ukázaly, že odstranění

jednoho vejce hostitele nemá vliv na odmítnutí modelu parazitického vejce a stejně tak

pokusy prováděné v různých fázích hnízdění také nemají vliv na frekvenci odmítání (Davies

& Brooke 1989; Moksnes et al. 1993; Soler et al. nepubl. data).

Byly použity dva typy modelů kukaččích vajec, které byly vyrobeny ze syntetické

hmoty a namalovány akrylovými barvami. Velikost, hmotnost a tvar byly podobné

skutečnému kukaččímu vejci. Výška použitých modelů vajec činí 23.7±0.3 mm a šířka

18.6±0.3 mm. Witherby et al. (1943) uvádí průměrné míry sta kukaččích vajec 23.05 x 17.10

mm. Hudec (1983) u 92 vajec zjistil průměrné rozměry 22.23 x 16.69 mm. Hmotnost se

pohybuje v rozmezí 2.9 – 3.8 g (Wyllie 1981). Nebylo možné provést experimenty se

skutečnými kukaččími vejci, tudíž nebylo možné zjistit, zda se reakce proti modelu vejce

resp. pravému kukaččímu vejci liší. Avšak předešlé studie ukazují, že reakce na opravdová

vejce a modely kukaččích vajec jsou velmi podobné (Rothstein 1975b; Davies & Brooke

1989a, b). První typ byl namalován podle vzoru vajec, kterými kukačka parazituje rehka

zahradního (Phoenicurus phoenicurus). Jejich barva byla bez vzorů, bledě modrá (Moksnes &

Røskaft 1995). Tento typ vajec je relativně podobnější vejcím drozda, proto jsou někdy pro

tento druh označena jako 'mimetická', zatímco se barevně výrazně liší od vajec kosů, pro ně

byla označena jako 'nemimetická'. Pojmy mimetický a nemimetický jsou však pouze

orientační, ve skutečnosti se nejedná o skutečnou mimetičnost, jež by vznikla koevolucí mezi

druhy rodu Turdus a kukačkou (Grim 2005b). Proto jsou dále v textu užívány raději termíny

modrý a kropenatý typ vajec. Druhý typ byl vytvořen podle vzoru vajec lindušky luční

(Anthus pratensis)– šedohnědé barvy, tmavohnědě kropenaté (Moksnes et al. 1990).

Experimentálně jsem parazitoval 140 kosích hnízd a 82 hnízd drozda. Vejce bylo

považované za přijaté, jestliže se v hnízdě nacházelo i šestý den od vložení. Šestidenní

sledovací období je považováno za dostatečné k rozpoznání, zda hostitel odmítnul nebo přijal

parazitické vejce (Davies & Brooke 1989; Moksnes et al. 1990). Nejvíce odmítnutí se totiž

uskutečňuje do tří dnů od parazitace (Moksnes 1990; Davies & Brooke 1989). Protože však

21

hnízdní sezóna trvá přibližně čtyři měsíce, byla zde možná v několika málo případech

pseudoreplikace u opětovně hnízdících jedinců.

Vnitrodruhový hnízdní parazitismus byl testován pomocí konspecifických vajec,

kterými byla vejce sesbíraná z opuštěných snůšek. Vejce byla v dobrém stavu, ne starší než

dva týdny od opuštění. Pro rozlišení vloženého konspecifického vejce od ostatních, byl na

jejím tupém pólu vyznačen symbol písmene 'c', pomocí nesmazatelného černého fixu.

Hnízda byla kontrolována denně po dobu šesti dnů od začátku pokusu. Jestliže bylo

vejce odmítnuto dříve, nebylo již pak hnízdo pravidelně kontrolováno. Pokud bylo hnízdo

predováno v průběhu šestidenního sledovacího období, bylo ze statistik vyloučeno.

Experimentálně vložené vejce byla považováno za vyhozené pokud chybělo v hnízdě,

zatímco hnízdo bylo stále neopuštěné a aktivní. Každé hnízdo bylo experimentálně

parazitováno pouze jedenkrát, jedním typem vejce.

Obecně jsou rozlišovány u drozdovitých tři typy reakcí k parazitickému vejci : přijetí,

vyhození a opuštění (např. Grim & Honza 2001; Davies & Brooke 1989a; Moskát et al.

2003). V mojí práci však rozlišuji pouze dva druhy odpovědí: přijetí a vyhození. Jak je

ukázáno ve výsledcích, míra opouštění se nelišila mezi kontrolní a experimentální skupinou

(viz také Procházka & Honza 2004). Opuštění vlastní snůšky tedy není u kosa ani drozda

reakcí na parazitaci.

2.2.2. Experimenty s vycpanými atrapami

Obrana hnízda byla testována pomocí atrap kukačky obecné a vrány šedé (Corvus

cornix). Design pokusu byl vykonán podle standardního postupu navrženém Sealym et al.

(1998). Nejdříve byla atrapa připevněna v přirozené pozici na větev, přibližně 0.5 m od středu

hnízda. Hlava atrapy byla nasměrována k hnízdu. Poté, co se objevil první rodič poblíž hnízda

a spatřil atrapu, začalo probíhat 15 minut pozorování hostitelova chování z krytého místa

vzdáleného více jak 20 m od hnízda. Většina pokusů byla provedena na hnízdech v období

inkubace, popř. krátce po vylíhnutí. V dřívějších výzkumech nebyly zjištěny rozdíly v

reakcích na atrapy v závislosti na fázi hnízdění (Grim & Honza 2001). Jestliže se žádný rodič

neobjevil do třiceti minut, byl pokus ukončen a reakce evidována jako žádná reakce (tzv. no

reaction). Bylo provedeno celkem 48 pokusů u kosa a 38 u drozda. Reakce proti atrapám byla

zaznamenaná na škále od 1 do 4. Kód 1 je označen jako 'No reaction' (žádná reakce) –

hostitel byl pozorován poblíž hnízda, ale nevykazoval žádnou reakci k atrapě. Několikrát

dokonce samice přiletěla na hnízdo a i přes přítomnost atrapy si sedla opět na vejce bez

22

známek strachu. Kódem 2 je označen 'Distress calling' (úzkostné volání) – kdy hostitel

vydává rozčilené a výstražné zvuky očividně namířené proti atrapě. Kód 3 je označen jako

'Mobbing' (nálety) – hostitel reaguje na atrapu létáním okolo a nalétáváním na atrapu, přičemž

se jí ale nedotkne. Poslední je 4 'Attacking' (fyzický útok) – kdy hostitel energicky zaútočí na

atrapu a dotkne se jí (Moksnes et al. 1990). Jakmile rodič fyzicky zaútočil na atrapu, byl

pokus ihned ukončen a atrapa odebrána, aby nedošlo k jejímu poškození. Pro některé

statistické výpočty byly 'no reaction' a 'distress calling' sdruženy pod názvem 'no aggression'

(neagresivní chování). 'Mobbing' a 'attacking' byly sdruženy a označeny jako 'aggression'

(agresivní chování). Každé hnízdo bylo testováno pouze jedenkrát a jedním typem atrapy

kukačky nebo vrány. U některých hnízd byl proveden pokus jak s vejcem, tak i atrapou. V

takových případech byl pokus s atrapou proveden až po ukončení pokusu s vejcem.

Všechna data měla normální rozložení. U ANOVA testů byl proveden ještě dodatečně

neparametrický Kruskal-Wallisův test. Testy byly oboustranné. Všechny statistické výpočty

byly provedeny v programu JMP verze 3.2.

23

3. VÝSLEDKY

3.1. Výsledky pokusů s vejci

Kos

Opuštění snůšky

Celkem bylo na kosích hnízdech provedeno 140 experimentů s vejci a pozorováno 85

kontrolních hnízd, jež nebyly predovány během sledovacího období. Hnízd s experimentem

bylo opuštěno 15 ze 140 hnízd (10.7%) a u kontrolních bylo opuštěno 9 z 85 hnízd (10.6%)

(χ2=0.001, d.f.=1, p=0.98) (tab. 2). Frekvence opouštění se nelišila ani mezi hnízdy s

jednotlivými vloženými typy vajec (χ2=1.70, d.f.=2, p=0.43), proto mohla být tato hnízda

sloučena pro výpočet celkové frekvence opouštění u hnízd s experimentem.

Typ hnízda Typ vejce n Opuštěná hnízda %

Modrá 50 8.0

Kropenatá 62 14.5

Experimentální

Konspecifická 28 7.1

Kontrolní 85 10.6

Tab. 2. Přehled opuštěných snůšek u kosa. U hnízd s experimentem jsou uvedeny frekvence opouštění pro

jednotlivé typy vajec.

Z toho vyplývá, že pravděpodobnost opuštění snůšky není ovlivněna tím, zda je do

hnízda vloženo vejce či nikoliv a může tedy nastat se stejnou pravděpodobností u hnízd s

experimentem jako u hnízd bez experimentu. Proto jsem pro další analýzy s experimenty s

vejci vyloučil opuštění jako reakci k modelu vejce. Jediným způsobem odmítnutí vejce u kosa

je tedy vyhození.

Sympatrie vs. alopatrie

Odmítání všech tří typů vajec se mezi sympatrickou a alopatrickou populací nelišilo.

Modrých vajec bylo odmítnuto o trochu více u alopatrické populace, výsledky se však

24

signifikantně nelišily. Kropenatých vajec bylo také odmítnuto o trochu více u alopatrické

populace, i v tomto případě se výsledky významně nelišily. Odmítání konspecifických vajec

se také nelišilo (tab. 3).

frekvence odmítání % (n) Typ vejce

Alopatrická populace

Sympatrická populace χ

2 p Celkem

Modrý model 58.1 (31) 53.3 (15) 0.09 0.76 56.5 (46)

Kropenatý model 50.0 (38) 33.3 (15) 1.20 0.27 45.3 (53)

Konspecifický typ 20.0 (20) 16.7 (6) 0.03 0.86 19.2 (26)

Tab. 3. Přehled vyhozených experimentálně vložených vajec u kosa.

Na základě těchto výsledků jsem pro další výpočty sloučil data z alopatrické i sympatrické

populací pro každý typ vejce dohromady.

Odmítání vajec

Nejčastěji byla podle očekávání odmítána modrá vejce, která jsou vejcím kosa

relativně nejméně podobná, 56.5% bylo odmítnuto (n=46). Kropenatá vejce, která jsou těm

kosím relativně podobnější, byla odmítána méně, 45.3% bylo odmítnuto (n=53). Nejvíce

přijímána byla konspecifická vejce, která jsou velmi podobná vlastním vejcím kosa, 19.2%

bylo odmítnuto (n=26) (tab. 2).

Ve frekvenci odmítání modrých a kropenatých vajec nebyl významný rozdíl (χ2=1.24, d.f.=1,

p=0.26). Modrá však byla vyhazována rychleji než kropenatá (ANOVA, F1,47=9.40, p=0.004).

Konspecifická vejce byla přijímána výrazně více než modrá vejce (χ2=9.42, d.f.=1, p=0.002)

a více než kropenatá vejce (χ2=5.1, p=0.02). Modrá vejce byla rozpoznána a vyhozena

rychleji, tj. za menší počet dní než konspecifická, rozdíl však nebyl významný (ANOVA,

F1,30=3, p=0.096). Pozoroval jsem případ, kdy samice po příletu k hnízdu během pěti sekund

rozpoznala a odnesla v zobáku právě vložené modré vejce. Kropenatá vejce byla vyhazována

s podobným zpožděním jako konspecifická (ANOVA, F1,27=0.24, p=0.60) (obr. 3, 4).

25

0

20

40

60

80

100

0 1 2 3 4 5 6

dny

při

jatá

vajíčka %

modrý model

kropenatý model

konspecifický typ

Obr. 3. Histogram zobrazující přijatá vejce v šestidenním testovacím období u kosa.

Ani u jednoho druhu rychlost reakce na vejce neovlivňovala doba, kdy byl pokus prováděn

(ANOVA, p>0.1 ve všech případech). Oba druhy tedy vyhazovaly modely vajec za podobný

počet dní, ať už bylo vejce vloženo ve fázi kladení nebo inkubace (viz také Davies & Brooke

1989a).

Vyhození experimentálně vloženého vejce spolu s vlastním ('rejection cost') bylo

pozorováno v pěti případech (n=140), tj. 3.6%, u všech tří typů vajec. V jednom případě došlo

k vyhození vlastního vejce, zatímco konspecifické vejce v hnízdě zůstalo ('rejection error').

Drozd

Opuštění snůšky

Na hnízdech drozda zpěvného bylo provedeno celkem 82 pokusů s vejci a pozorováno

32 kontrolních hnízd, které nebyly predovány v průběhu sledovacího období. U hnízd s

experimentem bylo opuštěno 6 hnízd z 82, tj. 7.3% a u kontrolních byla opuštěna 2 hnízda z

32, tj. 6.3% (χ2=0.04, d.f.=1, p=0.85) (tab. 4). Hnízda s experimentem s různými typy vajec

byla sloučena, protože frekvence opouštění se nelišila ani mezi hnízdy s jednotlivými

vloženými typy vajec (χ2=0.30, d.f.=2, p=0.86).

26

Typ hnízda Typ vejce n Opuštěná hnízda %

Modrá 34 8.8

Kropenatá 36 5.6

Experimentální

Konspecifická 12 8.3

Kontrolní 32 6.3

Tab. 4. Přehled opuštěných snůšek u drozda

Z toho vyplývá, že pravděpodobnost opuštění není ovlivněno tím, zda je do hnízda

vloženo vejce či nikoliv. Proto jsem pro další statistické výpočty s experimenty s vejci

vyloučil opuštění jako reakci k modelu vejce. Jediným způsobem odmítnutí vejce u drozda je

tedy stejně jako u kosa vyhození.

Sympatrie vs. alopatrie

Modrá vejce byla odmítána stejnou frekvencí v alopatrické i sympatrické populaci.

Kropenatých vajec bylo odmítáno o trochu více u alopatrické populace. Konspecifická vejce

byla odmítána podobně u alopatrické i sympatrické populace (tab. 5).

frekvence odmítání % (n) Typ vejce

Alopatrická populace

Sympatrická populace χ

2 p Celkem

Modrý model 35.7 (14) 35.3 (17) 0.001 0.98 35.5 (31)

Kropenatý model 83.3 (12) 63.6 (22) 1.45 0.23 70.6 (34)

Konspecifický typ 40.0 (5) 33.3 (6) 0.05 0.82 36.4 (11)

Tab. 5. Přehled vyhozených experimentálně vložených vajec u drozda

Stejně jako u kosů jsem sloučil data alopatrické a sympatrické populace pro další výpočty.

Odmítání vajec

Modrých vajec, která jsou podobná drozdím vejcím, bylo odmítnuto 35.5% (n=31).

Více bylo odmítnuto kropenatých vajec, 70.6% (n=34). Konspecifických vajec bylo

27

odmítnuto 36.4% (n=11), tedy podobně jako modrých. Kropenatých vajec bylo odmítáno

výrazně více než modrých (χ2=8, d.f.=1, p=0.004). Modrá vejce byla odmítána téměř stejně

jako vejce konspecifická (χ2=0.003, d.f.=1, p=0.96), zatímco kropenatá byla odmítána častěji

(χ2=4.14, d.f.=1, p=0.04). Nebyly pozorovány žádné případy 'rejection costs' nebo 'rejection

errors'. Nebyly zjištěny statisticky významné rozdíly v počtech dní, za které došlo k vyhození

jednotlivých typů vajec (ANOVA, p>0.4 ve všech případech). S nejmenším zpožděním byla

odmítány podle očekávání nejméně podobná kropenatá vejce. S největším zpožděním byla

vyhazována konspecifická vejce (obr. 4, 5).

0

1

2

3

4

5

6

Kos černý Drozd zpěvný

druh

dn

y

konspecifický typ

modrý model

kropenatý model

Obr. 4. Průměrná doba (±S.D.) odmítnutí vložených vajec u kosa a drozda ve dnech (čísla nad sloupci udávají

velikost vzorku).

0

20

40

60

80

100

0 1 2 3 4 5 6

dny

při

jatá

vajíčka %

kropenatý model

modrý model

konspecifický typ

Obr. 5. Histogram zobrazující přijatá vejce v šestidenním testovacím období u drozda.

6 26 23 4 18 16

28

Kos vs. drozd

Oba druhy se mezi sebou nelišily ve frekvenci odmítání konspecifických vajec (χ2

=1.23, d.f.=1, p=0.27). Nelišili se ani v počtu dní, za které tato vejce odmítli (Kruskal-

Wallisova ANOVA, χ2=0.11, d.f.=1, p=0.7). Kosi podle očekávání více odmítali modrá vejce

(χ2=3.28, d.f.=1, p=0.07). Drozdi v porovnání s kosi výrazně více odmítali kropenatá vejce

(χ2=5.36, d.f.=1, p=0.02).

3.2. Výsledky pokusů s vycpanými atrapami

Kos

Celkem bylo provedeno 30 pokusů s atrapou kukačky a 19 pokusů s atrapou vrány.

Celková intenzita agrese kosa proti atrapě kukačky i vrány mezi alopatrickými a

sympatrickými populacemi byla podobná, (χ2=0.16, d.f.=1, p=0.70) resp. (χ2=0.006, d.f.=1,

p=0.94). Proto jsem pro další výpočty sloučil obě populace dohromady.

Stejně tak jsem nezaznamenal rozdíl v intenzitě agresivity proti kukačce a vráně (χ2=0.03,

d.f.=1, p=0.86). Na atrapu kukačky zaútočilo 42.3 % kosů a proti atrapě vrány 41.7 % (obr.

7). Ve frekvenci útoků na jednotlivé atrapy nebyl téměř rozdíl (χ2=0.001, d.f.=1, p=0.98).

Také doba, kdy se při pokusu s atrapou objevil první rodič, byla podobná (ANOVA,

F1,41=0.03, p=0.85). Průměrná doba návratu k atrapě kukačky byla 3.76±6.08 a k atrapě vrány

3.44±4.64 (obr.10). Stejně tak dobu návratu neovlivňovalo období hnízdění, ve kterém byl

pokus proveden (ANOVA, F4,41=0.72, p=0.58). Intenzita agrese proti kukačce ve fázi kladení

byla stejná jako ve fázi inkubace. Celková obrana hnízda (odvozené ze čtyřbodové stupnice

pro agresivitu proti atrapám uvedené v metodách) byla v průměru 2.53±1.36 proti atrapě

kukačky a 2.53±1.12 proti atrapě vrány (obr.9). Frekvence reakcí proti oběma atrapám se

mezi sebou lišily. Proti kukačce se vyskytovaly zejména dva krajní typy reakcí, zatímco proti

vráně byly reakce rozloženy rovnoměrněji (obr. 6).

29

0

10

20

30

40

50

žádná reakce úzkostné

volání

nálety fyzický útok

typ reakce

frekven

ce %

kukačka

vrána

Obr. 6. Frekvence reakcí kosa proti atrapám kukačky a vrány.

0

10

20

30

40

50

kukačka vrána

typ atrapy

pro

po

rce ú

točíc

ích

ro

dičů

%

26 17

Obr. 7. Frekvence útoků kosů proti atrapám (čísla nad sloupci udávají velikost vzorku).

Výsledky také naznačují, že vyšší agresivita u kosa nezvyšuje pravděpodobnost

odmítnutí vloženého vejce (χ2=3.30, d.f.=3, p=0.35). Stejně tak vyšší agresivita kosa

nezvyšuje pravděpodobnost vyhození modrého vejce (χ2=0.70, d.f.=1, p=0.40).

Drozd

Celkem bylo provedeno 22 experimentů s atrapou kukačky a 17 experimentů s atrapou

vrány. Celková intenzita agrese drozda proti atrapě kukačky i vrány se mezi alopatrickými a

30

sympatrickými populacemi nelišila (Fisher`s Exact Test, d.f.=1, p=0.34). Proto jsem pro další

výpočty sloučil obě populace dohromady.

Drozdi reagovali proti vráně výrazně agresivněji než proti kukačce (χ2=9.29, d.f.=1, p=0.002).

Oproti kosům jsem však nezaznamenal žádný případ přímého útoku proti atrapám. Průměrná

doba návratu rodiče k atrapě kukačky byla 7.60±7.32 a k atrapě vrány 3.21±2.75 (obr.10).

Tento rozdíl je statisticky významný (ANOVA, F1,27=4.40, p=0.04). Celková obrana hnízda

(odvozené ze čtyřbodové stupnice pro agresivitu proti atrapám uvedené v metodách) byla

proti atrapě v průměru 1.41±0.59 a proti atrapě vrány 2.12±0.86 (obr.9). Intenzity reakcí proti

atrapě kukačky a vrány se lišily (χ2=8.60, d.f.=2, p=0.01). Podobně i rozložení frekvencí

jednotlivých typů reakcí bylo jiné ke kukačce než k vráně (obr. 8).

0

20

40

60

80

žádná reakce úzkostné

volání

nálety fyzický útok

typ reakce

frekven

ce %

kukačka

vrána

Obr. 8. Frekvence reakcí drozda proti atrapám kukačky a vrány.

Kos vs. drozd

Kosi byli proti atrapě kukačky agresivnější než drozdi (χ2=3.70, d.f.=1, p=0.05),

zatímco proti vráně nebyl v intenzitě agresivity významný rozdíl (χ2=0.30, d.f.=1, p=0.56)

(obr. 9).

Doba návratu rodiče při pokusu s atrapou kukačky byla u kosa kratší (ANOVA, F1,38=3.20,

p=0.08), zatímco u pokusu s atrapou vrány se u obou druhů téměř nelišila (ANOVA,

F1,30=0.03, p=0.87) (obr. 10).

31

0

1

2

3

4

Drozd Kos

druh

inte

nzit

a r

eakce

kukačka

vrána

Obr. 9. Celková intenzita obrany hnízda proti atrapám (průměry±S.D.; čísla nad sloupci udávají velikost vzorku).

0

4

8

12

16

Drozd Kos

druh

min

uty kukačka

vrána

15 14 25 18

Obr. 10. Doba za kterou se rodič objevil při pokusu s atrapou (průměry±S.D.; čísla nad sloupci udávají velikost

vzorku).

22 17 30 19

32

4. DISKUSE

Oba druhy se mezi sebou lišily v celkové strategii svého chování. Rodiče kosa se

chovají agresivně proti atrapám vystaveným u jejich hnízda. Velmi dobře rozlišují modrá

vejce. O něco hůře pak rozlišují kropenatá a konspecifická vejce. Agresivita rodičů drozda

proti atrapám byla poměrně nízká, zejména proti atrapě kukačky. Naopak dobře rozlišovali a

vyhazovali modely vajec a také konspecifická vejce.

4.1. Opouštění hnízd

Práce zabývající se vyhazováním vajec u drozdovitých zahrnovaly do svých statistik

opouštění hnízd jako reakci na parazitaci (Davies & Brooke 1989a; Grim & Honza 2001;

Moskát et al. 2003). Zjistil jsem, že opouštění není reakcí na parazitaci (viz také Procházka &

Honza 2004). Frekvence opouštění u hnízd experimentálních a kontrolních se téměř nelišila.

Proto je nutné opět zvážit, zda opouštění u kosa a drozda může být jednou z metod odmítnutí

cizího vejce v hnízdě.

Jedním z důvodů, proč frekvence opouštění není po parazitaci vyšší, může být velikost

zobáku a jeho uchopovací index (tzv. grasp index = délka x šířka zobáku). Moksnes et al.

(1991) uvádí, že potencionální hostitelé, kteří mají uchopovací index větší než 200 mm2 (kos

má 411.4 mm2 a drozd 321.3 mm2), patří mezi "selective ejectors", jež jsou schopni snadno

uchopit a vynést vejce z vlastního hnízda, navíc bez poškození ostatních vajec v hnízdě. Vyšší

frekvence opouštění je běžně pozorována u druhů, jejichž uchopovací index je nižší než 200

mm2. Pravděpodobnost opuštění zvyšuje např. možnost poškození ostatních vajec při

vytlačování (protože nejsou schopni uchopit kukaččí vejce do zobáku) nebo při pokusech o

proděravění (tzv. puncture behaviour) parazitického vejce (Spaw & Rohwer 1987; Rohwer &

Spaw 1988; Rohwer et al. 1989; Martín-Vivaldi et al. 2002; Stokke et al. 2002b). Podobná

frekvence opouštění by mohla být také způsobena pravidelným rušením hnízda (např. Young

1963), což může být mimo vložení cizího vejce, predace, nepříznivého počasí ad., další faktor

způsobující opouštění (Davies & Brooke 1989a). Avšak kontrolní hnízda byla rušena pouze

jedenkrát za tři až pět dní, zatímco experimentální byla rušena každý den. I přesto, že v

experimentálních hnízdech bylo cizí vejce a navíc byly rušeny každý den, byla frekvence

opouštění podobná jako u kontrolních, méně rušených hnízd. Tudíž ani frekvence rušení

neměla vliv na frekvenci opouštění.

33

4.2. Odmítání vajec

Oba druhy vykazovaly střední frekvenci odmítání. U kosa platilo schéma klesající

frekvence vyhazování vajec (nemimetické modré kukaččí vejce>mimetické kropenaté kukaččí

vejce>konspecifické vejce), které bývá při podobných experimentech často pozorováno.

Drozdi však modré mimetické kukaččí vejce vyhazovali navzdory očekávání méně často

(35.5%) než vložené konspecifické (36.4%). Zdá se tedy, že u drozda hraje při rozpoznávání

parazitického vejce zásadní roli barva, zatímco vzory a menší velikost nejsou rozhodující.

Naopak větší vejce křepelky čínské (Coturnix chinensis, 33 x 23 mm oproti vejcím drozda 27

x 20 mm) nabarvená stejnou modrou barvou byla již odmítána výrazně častěji (58.3%) (Grim

& Honza 2001). Zůstává tedy otázkou, proč drozd lépe rozeznává větší než menší vejce.

Marchetti (2000) zjistila, že u budníčka středoasijského (Phylloscopus humei) je právě

velikost vajec rozhodujícím faktorem při rozpoznávání parazitického vejce. Frekvence

vyhazování modrých vajec u kosa se v mých výsledcích lišila o 5–15 % ve srovnání s jinými

výzkumy (Davies & Brooke 1989a; Grim & Honza 2001; Moskát et al. 2003). Frekvence

vyhazování kropenatých vajec byla podobná (tab. 6, 7). Davies & Brooke (1989a) a Moskát et

al. (2003) zjistili mj. významný rozdíl také mezi frekvencí odmítání modrých a kropenatých

vajec, zatímco v mých výsledcích významný rozdíl není. Zatímco Moskát et al. (2003)

nenalezli u kosa ani jeden případ vyhození konspecifického parazitického vejce (n=17), v

mém případě činila frekvence odmítání 19.2% (n=26).

Frekvence odmítání % (n)

Typ lokality

modrý model kropenatý model konspecifické vejce

Různé lokality 59.1 (22) – – Davies & Brooke 1989a

Les 66.7 (6) – – Grim & Honza 2001

Město 53.5 (43) 44.4 (36) 5.9 (17)

Les 88.5 (26) 28.6 (14) – Moskát et al. 2003

Město 58.1(31) 50.0 (38) 20 (20)

Les 53.3 (15) 33.3 (15) 16.7 (6) tato studie

Tab. 6. Přehled zjištěných frekvencí odmítání u kosa černého v předešlých studiích.

34

Frekvence odmítání % (n)

Typ lokality

modrý model kropenatý model konspecifické vejce

Různé lokality 27.3 (11) 63.2 (19) – Davies & Brooke 1989a

Les 58.3 (12) – – Grim & Honza 2001

Město 35.7 (14) 83.3 (12) 40.0 (5)

Les 35.3 (17) 63.6 (22) 33.3 (6) tato studie

Tab. 7. Přehled zjištěných frekvencí odmítání u drozda zpěvného v předešlých studiích.

Ve všech pracích je prokázáno, že kosi a drozdi jsou schopni rozpoznat a vyhodit

modrá a kropenatá vejce. Přestože se moje výsledky se od ostatních většinou trochu liší,

nejsou tyto rozdíly statisticky významné.

4.3. Hypotéza mezidruhového parazitismu

1) Kosi a drozdi nejsou schopni rozlišovat a vyhazovat konspecifická vejce.

Oba druhy vyhazovaly konspecifická vejce. Frekvence vyhazování byla u drozdů 36.4% a u

kosů 19.2%. Je nepravděpodobné, že interakce s kukačkou (navíc její parazitická vejce měla

podle muzejních sbírek velmi špatné mimikry) by vedla k vývinu rozlišovacích schopností

dostatečných pro rozlišení konspecifických parazitických vajec. Rozlišovací práh by měl být

dostatečný pro rozlišení modelů vajec, ale příliš nízký pro rozlišení konspecifických vajec.

Tato predikce je tudíž zamítnuta.

2) Kosi a drozdi rozlišují a vyhazují méně podobná nemimetická i podobnější

mimetická.

Moje výsledky souhlasí s touto predikcí. U současných parazitovaných hostitelů pozorujeme

obvykle střední frekvenci odmítání 40–80% (Davies & Brooke 1988, 1989a; Moksnes et al.

1990, 1991). Tuto frekvenci jsem také pozoroval u drozda a kosa. Kosi rozlišovali a

vyhazovali jak modrá (nemimetická), tak kropenatá (mimetická) vejce. Modrých bylo

vyhazováno více než kropenatých vajec (56.5% proti 45.3% odmítnutých), která jsou kosím

podobnější.

Drozdi také rozlišovali modrá (mimetická) i kropenatá (nemimetická) vejce, 35.5% resp.

70.6%.

Výsledky ukazují, že u obou druhů je poměrně dobře vyvinutá schopnost rozlišovat

parazitická vejce. Jednou z možností vzniku a udržení těchto rozlišovacích schopností je

35

dávná interakce s kukačkou. Např. Stokke et al. (2004) zjistili, že pěnkava obecná (Fringilla

coelebs) byla ještě před sto lety více či méně parazitována kukačkou a dodnes si udržela

schopnost odmítat nemimetická nebo mírně podobná vejce (51.2% nemimetických vajec

odmítnuto), podobně jako kosi a drozdi. Tato schopnost jim zůstala pravděpodobně díky

nízkým nákladům na její udržení v genotypu. Stokke et al. (2002b) totiž zjistili, že

'recognition errors' jsou u nich velmi vzácné (podobně jako u kosa a především drozda).

Přesto schopnosti rozpoznávat a vyhazovat cizí vejce mohou být také důsledkem adaptace na

vnitrodruhový parazitismus. Pouze tyto schopnosti tudíž nedokáží odpovědět na otázku, která

z hypotéz lépe vysvětluje adaptace proti parazitismu. Dobře však dokládají, že existuje popř.

existovala selekce způsobená parazitismem na diskriminační schopnosti kosa a drozda.

3) Sympatrická populace vyhazuje modely vajec s vyšší frekvencí než populace

alopatrická.

Frekvence vyhazování modelů vajec mezi sympatrickou a alopatrickou populací se ani u

jednoho ze zkoumaných druhů nelišila. Předpokládal jsem, že populace, jejíž areál se

překrývá s areálem kukačky, bude schopna lépe rozlišovat modely vajec. Přítomnost kukačky

totiž může zvýšit frekvenci odmítání vajec u druhů, které s ní byly nebo jsou v koevolučním

závodu ve zbrojení (Davies 2000). Tato predikce je tudíž zamítnuta.

4) Chovají se agresivně k atrapě kukačky.

Výsledky naznačují, že kosi vnímají atrapu kukačky podobně jako hrozbu ze strany predátora

a na oba fyzicky zaútočilo okolo 40% kosů. Je však zajímavé, že velké procento kosů (36%)

na atrapu kukačky nereaguje, zatímco druhá část (40%) na ni fyzicky útočí. Dokonce v

několika případech si samice klidně sedla zpět do hnízda (n=2), i když přímo u ní byla

připevněna atrapa kukačky. Značně odlišné frekvence ve sledovaných reakcích však ukazují,

že část kosů nevnímá kukačku jako hrozbu.

Drozdi se chovali méně agresivně než kosi. Výrazně agresivněji se chovali k atrapě

vrány než ke kukačce. Navíc jsem nepozoroval ani jeden případ fyzického útoku proti žádné

atrapě, což je zcela odlišné chování než u kosů. Výsledky tedy naznačují, že drozd nevnímá

kukačku jako hrozbu, téměř 64% na ni vůbec nereagovalo a pouze necelých 5% se pokusilo o

nálet bez fyzického kontaktu. Reakce drozda k atrapě kukačky byly mírné nebo žádné a

mezidruhový parazitismus u něj nejspíše není hybnou silou pro agresivní chování při obraně

hnízda. Toto zjištění oslabuje platnost HMP u drozda.

5) Chovají se agresivně k atrapě vrány.

Tato predikce není zamítnuta. Kosi se k atrapě vrány chovali agresivně a 29% na atrapu

fyzicky zaútočilo. U drozdů byla sice v průměru obrana hnízda proti atrapě vrány podobná

36

jako u kosů, avšak drozdi na atrapu fyzicky neútočili. Proto celková obrana hnízda u drozdů

proti atrapě vrány byla nižší než u kosů.

6) Kosi a drozdi reagují na atrapu kukačky agresivněji nebo s podobnou intenzitou

jako na atrapu vrány.

Reakce na atrapy kukačky a vrány se u drozdů lišily, zatímco u kosů byly podobné. Drozdi se

chovali agresivněji proti atrapě vrány, avšak fyzicky neútočili ani na jeden typ atrapy. Tato

predikce je tudíž u drozda zamítnuta. Naopak agresivita proti atrapám se u kosa nelišila.

Je zajímavé, jak se mezi sebou reakce kosů a drozdů liší. Cramp (1988) charakterizuje

oba druhy jako velmi agresivní, což se potvrdilo pouze u kosa. Podobný rozdíl v intenzitě

agrese mezi kosem a drozdem proti atrapě kukačky a kontrolní atrapě holuba skalního

(Columba livia f. domestica) byl již zaznamenán dříve (Grim & Honza 2001). Duckworth

(1991) zjistil, že rákosník obecný byl schopen rozlišit kukačku od jí podobného a běžného

predátora krahujce obecného (srovnej Honza et al. 2004a). Výsledky naznačují, že kos se

chová podobně agresivně k vráně, kukačce i holubovi. Jeho chování při obraně hnízda je

pravděpodobně řízeno obecným vzorcem a nerozlišuje specifickou hrozbu. Je tedy nemožné

rozhodnout pouze na základě tohoto výsledku, zda je příčinou selekce agresivního chování

predační tlak, vnitrodruhová konkurence a parazitismus, mezidruhový parazitismus nebo

jejich kombinace. Všechny totiž mohou vést k agresivnější obraně hnízda. Navíc reakce

drozda ke kukačce byly mírné nebo žádné a mezidruhový parazitismus u něj nejspíše není

hybnou silou pro agresivní chování při obraně hnízda.

7) Sympatrická i alopatrická populace se chovají k atrapě vrány agresivně.

Nezjistil jsem rozdíly v agresivním chování mezi sympatrickými a alopatrickými populacemi

u obou druhů. Sympatrické i alopatrické populace obou zkoumaných druhů se chovají k

atrapě vrány agresivně. Obě populace na ni také fyzicky útočí. Reakce drozdů byly také u

obou populací podobné. Ani v jedné populaci na atrapu vrány fyzicky nezaútočili. Predikce

není zamítnuta.

8) Sympatrická populace se chová k atrapě kukačky agresivněji než populace

alopatrická.

Agresivita kosů ani drozdů k atrapě kukačky se mezi sympatrickými a alopatrickými

populacemi nelišila. To je v rozporu s výsledky, které byly zaznamenány dříve (Røskaft et al.

2002b). Mé výsledky tak naznačují, že v blízké minulosti nepůsobil a ani v současnosti

nepůsobí ze strany kukačky selekční tlak na intenzivnější obranu hnízda u kosů či drozdů.

37

Další predikce vyplývající z hypotézy mezidruhového parazitismu

9) Agresivita proti atrapě kukačky je vyšší v období kladení než v období inkubace a

po vylíhnutí mláďat.

Predikce, že kosi budou více bránit vlastní hnízdo v období kladení byla zamítnuta. Fáze

kladení je období, kdy kukačka klade svá vejce hostiteli. Kosí rodiče však nevnímali větší

hrozbu ze strany kukačky ve fázi kladení. Doba jejich návratu k hnízdu se nelišila mezi

fázemi kladení a inkubace. Navíc intenzita obrany hnízda byla stejná ve fázi kladení jako ve

fázi inkubace.

10) Rodiče reagují při prezentaci atrapy kukačky u hnízda včasným návratem a reakcí

na atrapu.

Rodiče kosů se při pokusu s atrapami vraceli s podobným zpožděním při prezentaci vrány

(3.44±4.64 minuty) a kukačky (3.76±6.08 minut). Rodiče drozdů se vraceli výrazně později k

hnízdu při prezentaci atrapy kukačky (7.60±7.32 minut), zatímco k atrapě vrány se vraceli s

podobným zpožděním jako kosi (3.21±2.75 minuty). To ukazuje na vnímání kukačky jako

malé hrozby. Navíc kukačka naklade své vejce do hostitelského hnízda průměrně za 41 s

(Honza et al. 2002), což je dostatečně krátká doba, aby zůstala nepovšimnuta. Kos a zejména

drozd se v průměru vraceli k hnízdu s příliš velkým zpožděním než aby byli schopni

zaregistrovat kukačku u hnízda nebo jí dokonce zabránili v kladení. Tato predikce je

zamítnuta.

11) Nevyskytují se u nich (popř. jen velmi zřídka) rozpoznávací chyby.

V mých experimentech jsem pozoroval u kosa pouze pět případů, kdy došlo k vyhození

experimentálně vloženého vejce spolu s vlastním (rejection cost) a jednoho případu vyhození

vlastního vejce (n=140), zatímco konspecifické vejce zůstalo (rejection error). Moskát et al.

(2003) nenalezl u kosa žádný takový případ. U drozda jsem také nepozoroval ani jeden takový

případ. Chyby při rozhodování jsou tedy poměrně vzácnou událostí. To naznačuje, že udržení

si schopností rozlišit a vyhodit cizí vejce, není nákladné pro rodiče.

Proto kdybychom připustili, že kukačka kdysi parazitovala kosa a ten tento závod ve

zbrojení vyhrál, nebylo by pro něj náročné resp. nákladné udržet si schopnost rozpoznat a

vyhodit parazitická vejce (obr.1). Několik výzkumů již ukázalo, že nízké náklady na udržení

schopností rozlišit a odmítnout parazitické vejce se mohou udržet po dlouhou dobu i při

absenci parazitismu a jsou tedy do jisté míry geneticky podmíněné (Cruz et al. 1985; Post et

al. 1990; Bolen et al. 2000; Rothstein 2001). Tyto schopnosti mají pravděpodobně také u kosa

a drozda dostatečně nízkou fenotypovou plasticitu, díky níž jsou stálejší a udrží se po mnoho

38

generací (Stokke et al. 2004). Nicméně se jedná pouze o předpoklad, který umožňuje

zachování diskriminačních a vyhazovacích schopností, kdyby byla HMP připuštěna jako

možnost. Existenci parazitace kukačkou však přímo nepodporuje.

12) Frekvence odmítání vajec pozitivně koreluje s intenzitou agresivity proti atrapě.

Tato predikce je zamítnuta. Røskaft et al. (2002b) na základě výsledků uvádějí, že

experimenty agresivního chování k atrapě kukačky mohou být provedeny jako náhražka

experimentů s nemimetickými vejci. Mé výsledky však toto tvrzení zamítnuly. Tuto metodu

tudíž nelze použít u kosa a drozda, neboť u těchto druhů jsem žádný vztah neobjevil. Moksnes

et al. (1990) zjistil, že agresivní chování a frekvence odmítání spolu úzce souvisí koevoluční

závod ve zbrojení (Davies & Brooke, 1989a) vede k jejich adaptacím na podobné úrovni.

Røskaft et al. (2002b) navíc předpokládají, že v minulosti parazitované populace si zachovají

schopnosti odmítat vejce i agresivní chování proti kukačce po delší dobu. Tyto dva typy

základních adaptací proti parazitismu u kosa a drozda nekorelovaly pozitivně. Proto je možné

předpokládat, že v současnosti nejsou selekční tlaky ze strany mezidruhového, ale ani

vnitrodruhového parazitismu na odmítání vajec a agresivní chování. Otázkou však je, zda

dobré rozlišovací schopnosti drozda a naopak vyšší agresivita kosa nemohou být jednoduše

pouze odlišné strategie, jak se proti parazitismu adaptovat.

Většina predikcí byla zamítnuta. Je však nutné podotknout, že těmito experimenty byli

testováni pouze někteří činitelé, kteří vstupují do interakce kukačka–hostitel. Při těchto

experimentech se uplatňují zejména kognitivní schopnosti testovaných ptáků. Na druhou

stranu se právě pomocí takových experimentů již podařilo ukázat, že pěnice hnědokřídlá

(Sylvia communis) (Procházka & Honza 2003), pěnice černohlavá (Honza et al. 2004b), ťuhýk

obecný (Lanius collurio) (Lovászi & Moskát 2004), pěnkava obecná (Stokke et al. 2004) a

strnad obecný (Emberiza citrinella) (Procházka & Honza 2004) byli v minulosti parazitováni

kukačkou a tento souboj vyhráli. K lepšímu osvětlení, zda kos resp. drozd byli někdy v

minulosti pravidelně využívaní hostitelé kukačky, je nutné zvážit také množství dalších

činitelů (například velikost a tvar hnízda, typ a množství potravy, schopnost kukaččího

mláděte soupeřit s mláďaty hostitele).

Ke schopnostem rozlišit kukaččí vejce může například přispívat také jeho zřetelně

menší velikost ve srovnání s vejci drozda a kosa (avšak u drozda tato vlastnost vejce nejspíše

není důležitá, viz výše). Tím je pro ně lépe rozeznatelné. Také 'čištění hnízda' (tzv. nest-

cleaning behaviour) může přispívat k lepší schopnosti rozpoznat kukaččí vejce (Moskát et al.

2003a, b). To díky své menší velikosti často sklouzne do středu hnízda a může být přikryto

39

většími vejci kosa resp. drozda. S takto umístěným vejcem je pak těžší manipulace, jako např.

běžně prováděné rotace. Samička tak může takové parazitické vejce vnímat jako cizí objekt

ve tvaru vejce a vyhodit ho (Moskát et al. 2003a).

4.4. Hypotéza vnitrodruhového parazitismu

Přestože se mi nepodařilo přímo prokázat vnitrodruhový parazitismus, byl již

zdokumentován jak u drozda (Grim & Honza 2001), tak u kosa (Moskát et al. 2003). Tudíž je

velmi pravděpodobné, že v současných populacích se tyto druhy setkávají s vnitrodruhovým

parazitismem častěji než s parazitací kukačkou. K odhalení skutečné frekvence

vnitrodruhového parazitismu bude však nutné použít molekulárních technik. Přesto je možné

předpokládat, že dobré rozpoznávací schopnosti cizích konspecifických vajec mohou být

indikátorem vyvinutých obranných mechanismů spíše proti vnitrodruhovému než

mezidruhovému parazitismu. To bylo ukázáno u blízce příbuzného k mnou zkoumaným

druhům, drozda cvrčaly (Turdus iliacus) (Grendstad et al. 1999), ale i u jiných druhů (např.

Aviles 2004). Naproti tomu, i když u některých druhů je známo, že u nich existuje

vnitrodruhový parazitismus, nebyly schopny rozlišovat experimentálně vložená konspecifická

vejce (Brown 1984; Emlen & Wrege 1986; Møller 1987; Stouffer et al. 1987).

Provedl jsem tedy experimenty sledující některé kognitivní schopnosti u kosů a drozdů ke

zjištění, zda vnitrodruhový parazitismus je u zmíněných druhů hybnou silou pro evoluci

schopností rozlišovat cizí vejce ve vlastním hnízdě. Některé predikce již byly podrobněji

probrány u diskuse k predikcím HMP.

1) Kosi a drozdi rozlišují a vyhazují konspecifická vejce.

Oba druhy byli schopni rozlišit a vyhodit konspecifická vejce. Drozdi vyhodili 36.4% a kosi

19.2%. Zdá se, že relativně vysoká frekvence odmítání konspecifických vajec by mohla být

adaptací k vnitrodruhovému parazitismu. Avšak u předchozích výzkumů na jiných druzích, u

kterých nebyl vnitrodruhový parazitismus prokázán (Yom-Tov 2001), byla zjištěna podobná

nebo i výrazně vyšší frekvence odmítání konspecifických vajec než u kosa a drozda. Např.

rákosník australský (Acrocephalus australis) (Welbergen et al. 2001), pěnice černohlavá

(Honza et al. nepubl. data), strnad obecný (Procházka & Honza 2004), strnad rákosní

(Emberiza schoeniclus) (Moksnes & Røskaft 1992; Moksnes et al. 1990) odmítali 32–38%

konspecifických vajec a pěnice hnědokřídlá (Procházka & Honza 2003), pěnkava jikavec

(Fringilla montifringilla) (Braa et al. 1992), pěnkava obecná (Braa et al. 1992) odmítli

dokonce 52–54% konspecifických vajec, i když u nich není vnitrodruhový parazitismus

40

prokázán. U některých z nich je navíc ukázáno, že u nich došlo v minulosti k závodu ve

zbrojení s kukačkou. Přesto je možné, že i u těchto druhů se na rozlišovacích schopnostech se

podílí vnitrodruhový parazitismus. Jeho existenci nebo absenci může osvětlit teprve výzkum s

využitím molekulárních metod.

Jak lze vidět, pouhá relativně dobrá rozlišovací schopnost konspecifických vajec u

kosa a především drozda není spolehlivým důkazem, že se tyto schopnosti vyvinuli díky

působení vnitrodruhového parazitismu. K lepšímu pochopení, která z hypotéz lépe vysvětluje

schopnost rozpoznat a vyhodit parazitické vejce nebo agresivitu při obraně hnízda u drozda a

kosa, tedy musíme vzít v úvahu i jiné faktory.

2) Kosi a drozdi rozlišují a vyhazují méně podobná nemimetická i podobnější

mimetická vejce.

Oba druhy rozlišovaly a vyhazovaly oba typy modelů vajec. Tato predikce není zamítnuta.

Podrobnější diskuse je bodě 2 u predikcí HMP.

3) Alopatrická populace vyhazuje modely vajec s vyšší nebo podobnou frekvencí jako

populace sympatrická.

Frekvence vyhazování obou typů modelů vajec byla u obou zkoumaných druhů podobná.

Predikce je založena na předpokladu, že populace ve městě mají vyšší hnízdní hustoty (Pikula

1969; Hudec 1983; Møller 1987), a tudíž je zde i vyšší pravděpodobnost vnitrodruhového

parazitismu. Popřípadě může být podobná či stejná, a to díky imigraci jedinců téhož druhu do

města z okolí, např. z důvodu vysoké predace městské populace (Groom 1993). Jako

městskou populaci jsem mohl použít populaci alopatrickou, která zahrnuje městské parky a

sídliště. Jako mimoměstské populace jsem použil populace sympatrické, které jsem zkoumal

na lokalitách mimo město. Hustěji hnízdící městské populace však odmítaly modely vajec s

podobnou frekvencí jako populace hnízdící mimo město. Tato predikce je proto zamítnuta.

4) Chovají se neagresivně k atrapě kukačky.

Kosi se chovali k atrapě kukačky agresivně a fyzicky na ni zaútočilo okolo 40% kosů. Značně

odlišné frekvence ve sledovaných reakcích však ukazují, že část kosů nevnímá kukačku jako

hrozbu (viz diskuse v bodě 4 u HMP). Naopak drozdi se k atrapě kukačky nechovali

agresivně a nepozoroval jsem žádný fyzický útok na atrapu. Tato predikce je tedy u kosa

zamítnuta.

5) Chovají se agresivně k atrapě vrány.

Tato predikce není zamítnuta (viz diskuse v bodě 5 u HMP).

6) Kosi a drozdi reagují na atrapu vrány agresivněji než na atrapu kukačky.

41

Drozdi reagovali proti atrapě vrány agresivněji než proti atrapě kukačky. Kukačka pro ně

tudíž nepředstavuje velkou hrozbu, a proto se také nechovají agresivně. Naopak kosi se

chovali podobně agresivně proti oběma atrapám. Jak bylo uvedeno dříve, je možné, že

chování kosů při obraně hnízda je řízeno obecným vzorcem, a tudíž nerozlišují specifickou

hrozbu. Tato predikce je opět zamítnuta pouze u kosa.

7) Sympatrické i alopatrické populace se chovají k atrapě vrány agresivně.

Predikce není zamítnuta. Sympatrické i alopatrické populace obou zkoumaných druhů se

chovají k atrapě vrány agresivně (viz diskuse v bodě 7 u HMP).

8) Agresivita k atrapě kukačky je podobná u sympatrické i alopatrické populace.

Výsledky souhlasí s touto predikcí. Alopatrické a sympatrické populace obou zkoumaných

druhů reagovaly k atrapě kukačky s podobnou intenzitou.

Další predikce vyplývající z hypotézy vnitrodruhového parazitismu

9) Při prezentaci atrapy kukačky se k vlastnímu hnízdu rodiče vracejí s větším

zpožděním než při prezentaci atrapy vrány.

Tato predikce je zamítnuta pouze u kosa. Rodiče kosů se při pokusu s atrapami vraceli s

podobným zpožděním při prezentaci vrány (3.44±4.64) a kukačky (3.76±6.08). Rodiče drozdů

se vraceli výrazně později k hnízdu při prezentaci atrapy kukačky (7.60±7.32), zatímco k

atrapě vrány se vraceli s podobným zpožděním jako kosi (3.21±2.75).

10) Zaznamenám pozorování přirozené vnitrodruhové parazitace.

V mém výzkumu jsem neprokázal ani jeden případ vnitrodruhového parazitismu.

Přesto jsem pozoroval případy, které naznačovaly jeho přítomnost (např. v jednom kosím

hnízdě byla snůška osmi vajec, zatímco běžná snůška je 3–5 vajec). Cramp (1988) také

zaznamenal snůšky až s devíti vejci, které podle všeho nakladla více než jedna samice. Tyto

nepřímé důkazy pomocí klasických metod však není možné považovat za spolehlivé (Adahl et

al. 2004; Grønstøl et al. 2006).

Přehled hlavních testovaných predikcí (tab. 8) neodhaluje jednoznačně, která z

hypotéz lépe objasňuje existenci protiadaptací k hnízdnímu parazitismu u kosa a drozda.

Predikce týkající se odmítání vajec se přiklánějí k HVP pro oba studované druhy, avšak u

predikcí týkajících se obrany hnízda nejsou výsledky tak zřejmé, a to především u kosa.

Orientační procentuální vyjádření podpořených predikcí v tabulce se však více přiklání ve

42

prospěch platnosti HVP, zejména u drozda. Navíc uvážíme-li doplňující predikce a další

faktory, je HVP podpořena již výrazně více.

Vnitrodruhový parazitismus Mezidruhový parazitismus Predikce

Kos černý Drozd zpěvný

Kos černý Drozd zpěvný

Odmítání vajec

Odmítají konspecifická vejce + + – –

Odmítájí modely vajec + + + +

Frekvence odmítání sympatrické a alopatrické populace

+ + – –

Obrana hnízda

Jsou agresivní k atrapě kukačky – + + –

Jsou agresivní k atrapě vrány + + + +

Agresivita k atrapě kukačky vs. vrány

– + + –

Agresivita k atrapě vrány u sympatrické a alopatrické populace

+ + + +

Agresivita k atrapě kukačky u sympatrické a alopatrické populace

+ + – –

Podpořené predikce 75 % 100 % 63 % 38 %

Tab. 8. Přehled predikcí a jejich výsledků u kosa a drozda. Znaménko ' + ' značí nezamítnutou predikci, naopak

znaménko ' – ' hypotézu zamítnutou.

Proti HMP totiž hovoří více dalších okolností. Kosi a drozdi mají větší těla a také

relativně kratší inkubační periodu, což je značným omezením při vybírání hostitele kukačkou

(Slagsvold 1998). Navíc kukaččí mládě není schopno vyhodit vejce nebo mláďata z hnízda u

drozda a jen s částečným úspěchem u kosa (Grim 2006). Součtem těchto faktorů by zisky z

parazitace pro kukačku byly příliš nízké. Dále, i když byly v muzejních sbírkách nalezeny

vyjímečné případy parazitovaných hnízd, žádné z kukaččích vajec se nepodobalo vejcím

hostitelů (Moksnes & Røskaft 1995). Nic tedy nenapovídá, že by kdy v minulosti existovaly

43

kukačky specializované na parazitování drozda resp. kosa. Všechny tyto skutečnosti dále

oslabují podporu pro HMP.

Nicméně nelze vyloučit, že i občasný neúspěšný pokus kukačky parazitovat kosa nebo

drozda, může vyvolávat slabý selekční tlak na protiparazitické chování, jako jsou odmítání

vajec nebo agresivnější obrana hnízda. Toto chování se pak díky nízkým nákladům na jeho

udržení může zachovávat i po delší dobu. Přesto, jak bylo výše ukázáno, je málo

pravděpodobné, že taková koevoluce probíhala, popřípadě byla velice slabá.

Podle terénních pozorování jsou u kosa a drozda prokázány pouze ojedinělé případy

vnitrodruhového parazitismu. Tyto metody však nejsou průkazné, molekulární metody by

mohly odhalit výrazně vyšší frekvenci vnitrodruhového parazitismu.

Hypotéza vnitrodruhového parazitismu lépe vysvětluje zkoumané antiparazitické

strategie kosa a drozda, jako je výrazné agresivní chování kosa u vlastního hnízda a u drozda

zase lepší schopnosti rozlišovat a vyhazovat konspecifická vejce.

44

5. ZÁVĚR

Vnitrodruhový i mezidruhový parazitismus vyvolávají velmi podobné adaptace ze

strany hostitele, jako je odmítání vajec, agresivní obrana hnízda proti hnízdnímu parazitu,

nižší variabilita vajec uvnitř snůšky.

Při srovnání antiparazitického chování kosa a drozda zjišťujeme, že oba druhy

investují do odlišných strategií. Kos se orientuje spíše na agresivní chování proti vetřelcům,

zatímco drozd zase lépe rozlišuje a vyhazuje cizí vejce. Při odmítání menších kukaččích vajec

je nutné zvážit ještě další možnost, že kosi resp. drozdi mají dobrou schopnost rozeznávat cizí

objekty v hnízdě a tato vejce jednoduše vnímají jako cizí předmět. Tuto možnost je však

nutné lépe testovat (dle Moskát et al. 2003b).

Výsledky, spolu s uvážením dalších faktorů ukazují, že rozhodující úlohu v evoluci

antiparazitického chování hraje vnitrodruhový parazitismus. Působení mezidruhového

parazitismu sice nelze zcela vyloučit, ale je velmi nepravděpodobné, že sehrává významnější

roli.

45

6. LITERATURA

Ådahl, E., Lindström, J., Ruxton, G. D., Arnold, E. K., Begg, T. 2004. Can intraspecific brood

parasitism be detected using egg morphology only? Journal of Avian Biology 35:

360–364.

Alvarez, F. 1993. Proximity of tree facilitates parasitism by cuckoos Cuculus canorus on

rufous warblers Cercotrichas galactotes. Ibis 135: 331.

Alvarez, F. 1994b. Rates of weight increase of cuckoo Cuculus canorus and host

Cercotrichas galactotes chicks. Ardeola 41:63–65.

Alvarez, F., Arias de Reyna, L., Segura, M. 1976. Experimental brood parasitism of the

magpie Pica pica. Animal Behavior 24: 907–916.

Anderson, M. & Ahlund, M. 2000. Host–parasite relatedness shown by protein

fingerprinting in a brood parasitic bird. PNAS 97: 13188–13193.

Avilés, J. M., Soler, J. J., Soler, M., Møller, A. P., 2004. Rejection of parasitic eggs in relation

to egg appearance in magpies. Anim. Behav. 67: 951–958.

Baker, E. C. S. 1923. Cuckoos' eggs and evolution. Proceedings of the Zoological Society of

London: 277–294.

Baker, E. C. S. 1942. Cuckoo problems. Witherby Ltd.. London.

Bolen, G. M., Rothstein, S. I. & Trost, C. H. 2000. Egg recognition in yellowbilled and

black–billed magpies in the absence of interspecific parasitism: implications for

parasite–host coevolution. Condor 102: 432–438.

Braa, A. T., Moksnes, A. & Røskaft, E. 1992. Adaptations of Bramblings and Chaffinches

towards parasitism by the Common Cuckoo. Animal Behaviour 43: 67–78.

Briskie, J. V. & Sealy, S. G. 1989. Changes in nest defense against a brood parasite over the

breeding cycle. Ethology 82: 61–67.

Brooke, M. de L. & Davies, N. B. 1988. Egg mimicry by cuckoos Cuculus canorus in

relation to discrimination by hosts. Nature 335: 630–632.

Brooke, M. de L., Davies, N. B. & Noble, D. G. 1998. Rapid decline of host defences in

response to reduced cuckoo parasitism: behavioural flexibility of reed warblers in a

changing world. Proc. Roy. Soc. Lond. B 265: 1277–1282.

Brooker, L. C., Brooker, M. G. & Brooker, A. M. H. 1990. An alternative

population/genetics model for the evolution of egg mimesis and egg crypsis in

cuckoos. J. Theor. Biol. 146: 123–143.

46

Brown, C. R. 1984. Laying Eggs in a Neighbor's Nest: Benefit and Cost of Colonial Nesting

in Swallows. Science 224: 518–519.

Brown, R. J., Brown, M. N., Brooke, M. de L. & Davies, N. B. 1990. Reactions of

parasitized and unparasitized populations of Acrocephalus warblers to model cuckoo

eggs. Ibis 132: 109–111.

Clarke, A. L., Øien, I. J., Honza, M., Moksnes, A., Røskaft, E. 2001. Factors affecting reed

warbler risk of brood parasitism by the common cuckoo. The Auk 118: 534–538.

Cramp, S. 1985. The birds of western Palearctic. Vol. IV. Oxford University Press, Oxford.

Cramp, S. & Simons, K. E. L. 1985. Handbook of the birds of Europe, the Middle East and

North Africa. Vol. 4. Oxford University Press, Oxford.

Cramp, S. 1988. The birds of the Western Palearctic. Tyrant Flycatchers to Thrushes. Volume

V. Oxford University Press, Oxford, UK.

Cruz, A., Manolis, T. & Wiley, J. W. 1985. The shiny cowbird: a brood parasite expanding

its range in the Caribbean region. Ornithol. Monogr. 36: 607–620.

Cruz, A. & Wiley, J. W. 1989. The decline of an adaptation in the absence of a presumed

selection pressure. Evolution 43: 55–62.

Davies, N. B. 2000. Cuckoos, cowbirds and other cheats. T & AD Poyser, London, UK.

Davies, N. B., & Brooke M. de L. 1988. Cuckoos versus reed warblers: adaptations and

counteradaptations. Animal Behaviour 36: 262–284.

Davies, N. B., & Brooke M. de L. 1989a. An experimental study of co-evolution between the

cuckoo, Cuculus canorus, and its hosts. I. Host egg discrimination. Journal of Animal

Ecology 58: 207–224.

Davies, N. B., & Brooke M. de L. 1989b. An experimental study of co-evolution between the

cuckoo, Cuculus canorus, and its hosts. II. Host egg markings, chick discrimination

and general discussion. Journal of Animal Ecology 58: 225–236.

Davies, N. B., Brooke M. de L. & Kacelnik, A. 1996. Recognition errors and probability

of parasitism determine whether reed warblers should accept or reject mimetic cuckoo

eggs. Proc. R. Soc. Lond. B 263: 925–931.

Davies, N. B. & Brooke, M. de L. 1998. Cuckoo versus host: experimental evidence for co-

evolution. pp 59–79. In: Rothstein, S. I. & Robinson, S. K. (eds.). Parasitic Birds and

Their Hosts – Studies in Coevolution – Oxford University Press, Oxford.

Dawkins, R., & Krebs, J. R. 1979. Arms races between and within species. Proc. R. Soc.

London B 205: 489–511.

47

Duckworth, J. W. 1991. Responses of breeding Reed Warblers Acrocephalus scirpeceus to

mounts of Sparrowhawk Accipiter nisus, Cuckoo Cuculus canorus and Jay Garrulus

glandarius. Ibis 133: 68–74.

Eadie, J. M., Kehoe, F. P., Nudds, T. D. 1988. Pre-hatch and post-hatch brood amalgamation

in North American Anatidae: a review of hypotheses. Can. J. Zool. 66: 1709–1721.

Emlen, S. T. & Wrege, P. H. 1986. Forced copulations and intra-specific parasitism: two

costs of social living in the white-fronted bee-eater. Ethology 71: 2–29.

Friedman, H. 1948. The parasitic cuckoos of Africa. Monograph Nº 1. Washington Academy

of Sciences, Washington, D.C., U.S.A.

Friedmann, H., & Kiff, L. F. 1985. The parasitic cowbirds and their hosts. Proceedings of

West. Found Vert. Zool. 2: 225–304.

Gibbs, H. L., Brooke, M. de L. & Davies, N. B. 1996. Analysis of genetic differentiation of

host races of the common cuckoo Cuculus canorus using mitochondrial and

microsatellite DNA variation. Proceedings: Biological Sciences, Vol. 263: 89–96.

Gibbs, H. L., Sorenson, M. D., Marchetti, K., Brooke, M. D., Davies, N. B., Nakamura, H.

2000. Genetic evidence for female host-specific races of the common cuckoo. Nature

407: 183–186.

Glue, D. & Morgan, R. 1972: Cuckoo hosts in British habitats. Bird Study 19: 187–192.

Grendstad, L. C., Moksnes A., & Røskaft E. 1999. Do strategies against conspecific brood

parasitism occur in redwings Turdus iliacus? Ardea 87: 101–111.

Grim, T. 2005a. Host recognition of brood parasites: implications for methodology in studies

of enemy recognition. Auk 122: 530–543.

Grim, T. 2005b. Mimicry vs. similarity: which resemblances between brood parasites and

their hosts are mimetic and which are not? Biological Journal of the Linnean Society

84: 69–78.

Grim, T. 2006. Cuckoo growth performance in parasitized and unused hosts: not only host

size matters. Behav. Ecol. Sociobiol. 60: 716–723.

Grim, T., & Honza, M. 2001. Differences in behaviour of closely related thrushes (Turdus

philomelos and T. merula) to experimental parasitism by the common cuckoo Cuculus

canorus. Biologia 56: 549–556.

Grønstøl, G., Blomqvist D. & Wagner, R. H. 2006. The importance of genetic evidence for

identifying intra-specific brood parasitism. Journal of Avian Biology 37: 197–199.

48

Groom, D. W. 1993. Magpie Pica pica predation on Blackbird Turdus merula nests in urban

areas. Bird Study 40: 55–62.

Havlín, J. 1963. Reproduction in the Blackbird (Turdus merula L.). Zoologické listy 12: 195–

216.

Honza, M., Moksnes, A., Røskaft, E. & Øien, I. J. 1998. Survival of reed warblers

Acrocephalus scirpaceus clutches in relation to nest position. Bird Study 45: 104–

108.

Honza, M., Picman, J., Grim, T., Novak, V., Capek, M., & Mrlik, V. 2001. How to hatch

from an egg of great structural strength. A study of the common cuckoo. Journal of

Avian Biology 32: 249–255.

Honza, M., Taborsky, B., Taborsky, M., Teuschl, Y., Vogl, W., Moksnes, A., Røskaft, E.

2002. Behaviour of female common cuckoos Cuculus canorus, in the vicinity of host

nests before and during egg laying: a radiotelemetry study. Animal Behaviour 64:

861–868.

Honza, M., Grim, T., Capek, M. Jr., Moksnes, A., Røskaft, E. 2004a. Nest defence, enemy

recognition and nest inspection behaviour of experimentally parasitized Reed

Warblers Acrocephalus scirpaceus. Bird Study 51: 256–263.

Honza, M., Procházka, P., Stokke, B. G., Moksnes, A., Røskaft, E., Capek, M. Jr. & Mrlík, V.

2004b. Are blackcaps current winners in the evolutionary struggle against the common

cuckoo? J. Ethol. 22: 175–180.

Hölldobler, B. & Wlison, E. O. 1994. Journey to the ants. Harvard: Belknap Press.

Hoyt, O. F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs. Auk

96: 73–77.

Hudec, K. (ed.) 1983. Fauna ČSSR. Volume 3/II. Praha.

Chance, E. P. 1922. The Cuckoo’s Secret. Sidgwick and Jackson, London.

Chance, E. P. 1940. The truth about the cuckoo. Country Life, London.

Jenner, E. 1788. Observations on the Natural History of the Cuckoo. Philosophical

Transactions of the Royal Society of London, Vol. 78: 219–237.

Kleven, O., Moksnes, A., Røskaft, E. & Honza, M. 1999. Host species affects the growth rate

of cuckoo Cuculus canorus chicks. Behavioral Ecology and Sociobiology 47: 41–46.

Lack, D. 1963. Cuckoo hosts in England. Bird Study 10: 185–201.

Lack, D. 1966. Population studies of birds. Clarendon Press, Oxford, UK.

Lack, D. 1968. Ecological Adaptations for Breeding in Birds. Methuen, London.

49

Lahti, C. D. & Lahti, R. A. 2002. How precise is egg discrimination in weavebirds? Animal

Behaviour 63: 1135–1142.

Lindholm, A. K. 1999. Brood parasitism by the cuckoo on patchy reed warbler populations in

Britain. J. Anim. Ecol. 68: 293–309.

Lindholm, A. K. 2000. Tests of phenotypic plasticity in reed warbler defences against cuckoo

parasitism. Behaviour 137: 43–60.

Lindholm, A. K. & Thomas, R. J. 2000. Differences between populations of reed warblers in

defences against brood parasitism. Behaviour 137: 25–42.

Lotem, A., Nakamura, H. & Zahavi, A. 1992. Rejection of cuckoo eggs in relation to host

age: a possible evolutionary equilibrium. Behav. Ecol. 3: 128–132.

Lotem, A., Nakamura, H. & Zahavi, A. 1995. Constraints on egg discrimination and cuckoo

host co-evolution. Anim. Behav. 49: 1185–1209.

Lotem, A. & Nakamura, H. 1998. Evolutionary equilibria in avian brood parasitism. In:

Parasitic birds and their hosts; Studies in coevolution (S.I. Rothstein & S.K. Robinson,

eds). Oxford University Press, New York, Oxford: 223–235.

Lovászi, P. & Moskát, C. 2004. Break-down of arms race between the red-backed shrike

(Lanius collurio) and common cuckoo (Cuculus canorus). Behaviour 141: 245–262.

Lübcke, W. & Furrer, R. 1985. Die Wacholderdrossel. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg

Lutherstadt, Germany.

Marchetti, K. 1992. Costs to host defence and the presistence of parasitic cuckoos. Proc. R.

Soc. Lond. B 248: 41–45.

Marchetti, K. 2000. Egg rejection in a passerine bird: size does matter. Anim. Behav. 59:

877–883.

Martin-Galvez, D., Soler, M., Soler, J. J., Martín-Vivaldi, M., Palomino, J. J. 2005. Food

acquisition by common cuckoo chicks in rufous bush robin nests and the advantage of

eviction behaviour. Anim. Behav. 70:1313–1321

Martín-Vivaldi, M., Soler, M. & Møller, A. P. 2002. Unrealistically high costs of rejecting

artificial model eggs in cuckoo Cuculus canorus hosts. Journal of Avian Biology 33:

295–301.

Middleton, A. L. A. 1977. Effect of cowbird parasitism on American goldfinch nesting. Auk

94: 304–307.

Michelson, Ch. A., Leinsh, G. T., Klimpinsh, V. A. & Liepa, V. K. 1963. Studying of

population dynamic of some ducks in Latvia by continuous ringing of incubating

females and ducklings. Ornithology 6: 280–292.

50

Møller, A. P. 1987: Intraspecific nest parasitism and anti-parasite behaviour in swallows,

Hirundo rustica. Anim. Behav. 35: 247–254.

Moksnes, A., & Røskaft, E. 1988. Response of fieldfares Turdus pilaris and bramblings

Fringilla montifringilla to experimental parasitism by the cuckoo Cuculus canorus.

Ibis 130: 535–539.

Moksnes, A., Røskaft, E., Braa, A. T., Korsnes, L., Lampe, H. M. & Pedersen, H. C. 1990.

Behavioural responses of potential hosts towards artificial cuckoo eggs and dummies.

Behaviour 116: 64–89.

Moksnes, A., Røskaft, E. & Braa, A. T. 1991: Rejection behavior by common cuckoo hosts

towards artificial brood parasite eggs. Auk 108: 348–354.

Moksnes, A. & Røskaft, E. 1992. Responses of some rare Cuckoo hosts to mimetic model

Cuckoo eggs and to foreign conspecific eggs. Ornis Scandinavica 23: 17–23.

Moksnes, A., E. Røskaft, & L. Korsnes. 1993. Rejection of cuckoo (Cuculus canorus) eggs

by meadow pipits (Anthus pratensis). Behavioral Ecology 4: 120–127.

Moksnes, A., & Røskaft, E. 1995. Egg-morphs and host preference in the common cuckoo

(Cuculus canorus): an analysis of cuckoo and host eggs from European museum

collections. Journal of Zoology 236: 625–648.

Moskát, C. 2005. Common Cuckoo parasitism in Europe: behavioural adaptations, arms race

and the role of metapopulations. Ornithol. Sci. 4: 3–15.

Moskát, C. & Honza, M. 2000. Effect of nest and nest site characteristics on the risk of

cuckoo Cuculus canorus parasitism in the great reed warbler Acrocephalus

arundinaceus. Ecography 23: 335–341.

Moskát, C., Karcza, Z. & Csörgö, T. 2003a. Egg rejection in European blackbirds (Turdus

merula): the effect of mimicry. Ornis Fennica 80: 86–91.

Moskát, C., Székely, T., Kisbenedek, T., Karcza, Z. & Bártol, I. 2003b. The importance of

nest cleaning in egg rejection behaviour of great reed warblers Acrocephalus

arundinaceus. J. Avian Biol. 34: 16–19.

Nakamura, H. 1990. Brood parasitism of the cuckoo Cuculus canorus in Japan and the start of

new parasitism on the azure-winged Magpie Cyanopica cyana. Japanese Journal of

Ornithology 39: 1–18.

Norman, D. 1994. The fieldfare. Hamlyn, London, UK.

51

Øien, I. J., Moksnes, A. & Røskaft, E. 1995: Evolution of variation in egg color and marking

pattern in European passerines: adaptations in a coevolutionary arms race with the

cuckoo, Cuculus canorus. Behav. Ecol. 6: 166–174.

Øien, I. J., Honza, M., Moksnes, A. & Røskaft, E. 1996. The risk of parasitism in relation to

the distance from reed warbler nests to cuckoo perches. Journal of Animal Ecology

65: 147–153.

Ortega, C. 1998. Cowbirds and other brood parasites. The University of Arizona Press,

Tucson, USA.

Osborne, P. & Osborne, L. 1980. The contribution of nest site characteristics to breeding

success among Blackbirds Turdus merula. Ibis 122: 512–517.

Peer, B. D. 1998. An experimental investigation of egg rejection in the grackles (Quiscalus).

Ph.D. thesis, University of Manitoba.

Peer, B. D., & Sealy, S. G. 2000. Conspecific brood parasitism and egg rejection in Great-

tailed Grackles. Journal of Avian Biology 31: 271–277.

Petrie, M. & Møller, A. P. 1991. Laying eggs in other’s nests: intraspecific brood parasitism

in birds. Trends Ecol. Evol. 6: 315–320.

Pikula, J. 1969. Contribution towards the Knowledge of Ecology nad Breeding Biology of

Turdus philomelos Brehm, 1831, in Czechoslovakia. Zool. listy 18: 343–368.

Post, W., Nakamura, T. K. & Cruz, A. 1990. Patterns of Shiny Cowbird parasitism in St.

Lucia and southwestern Puerto Rico. Condor 92: 461–492.

Procházka, P. & Honza, M. 2003. Do common whitethroats (Sylvia communis) discriminate

against alien eggs? J. Ornithol. 144: 354–363.

Procházka, P. & Honza, M. 2004. Egg discrimination in Yellowhammer. The Condor 106:

405–409.

Røskaft, E., Orians, G. H. & Beletsky, L. D. 1990. Why do Red-winged Blackbirds, accept

eggs of Brownheaded Cowbirds? Evol. Ecol. 4: 35–42.

Røskaft, E., Moksnes A., Meilvang D., Bičík V., Jemelíková J. & Honza, M. 2002a. No

evidence for recognition errors in Acrocephalus warblers. Journal of Avian Biology

33: 31–38.

Røskaft, E., Moksnes A., Stokke B.G., Bičík V. & Moskát C. 2002b. Aggression to dummy

cuckoos by potential European cuckoo hosts. Behaviour 139: 613–628.

Robert, M. & Sorci, G. 2001. The evolution of obligate interspecific brood parasitism in birds.

Behav. Ecol. 12: 128–133.

52

Robinson, S. K. 1992. Population dynamics of breeding Neotropical migrants in a fragmented

Illinois landscape. Pp. 4084 18 in Ecology and conservation of Neotropical migrant

landbirds (J. M. Hagan, III & D. W. Johnston, eds.). Smithsonian Inst. Press,

Washington, D.C.

Rodríguez-Gironés, M. A. & Lotem, A. 1999. How to detect a cuckoo egg: A signal-

detection theory model for recognition and learning. Am. Nat. 153: 633–648.

Rohwer, F. C. & Freeman, S. 1989. The distribution of conspecific nest parasitism in birds.

Can. J. Zool. 67:239–253.

Rohwer, S. & Spaw, C. D. 1988. Evolutionary lag versus bill-size constraints: a comparative

study of the acceptance of cowbird eggs by old hosts. Evol. Ecol. 2: 27–36.

Rohwer, S., Spaw, C. D. & Røskaft, E. 1989. Costs to northern orioles of puncture-ejecting

parasitic cowbird eggs from their nests. Auk 106: 734–738.

Rothstein, S. I. 1974. Mechanisms of avian egg recognition: possible learned and innate

factors. Auk 91: 796–807.

Rothstein, S. I. 1975a. Evolutionary rates and host defences against avian brood parasitism.

Am. Nat. 109: 161–176.

Rothstein, S. I. 1975b. An experimental and teleonomic investigation of avian brood

parasitism. Condor 77: 250–271.

Rothstein, S. I. 1982. Mechanisms of avian egg recognition: which egg parameters elicit

responses by rejector species? Behav. Ecol. Sociobiol. 11: 229–239.

Rothstein, S. I. 1990. A model system for coevolution: avian brood parasitism. Annu. Rev.

Ecol. Syst. 21: 481–508.

Rothstein, S. I. 2001. Relic behaviours, coevolution and the retention versus loss of host

defences after episodes of avian brood parasitism. Animal Behaviour 61: 95–107. Rothstein, S. I. & Robinson, S. K. 1998. The evolution and ecology of avian brood

parasites. In: Rothstein, S. I. & Robinson, S. K. (eds). Parasitic birds and their hosts;

Studies in coevolution. Oxford University Press: 3–56.

Ringsby, T. H., Moksnes, A., Røskaft, E., Lerkelund, H. E. 1993. Do conspecific brood

parasitism and antiparasite strategies occur in fieldfares Turdus pilaris? Fauna

Norvegica, Series C 16: 45–53.

Rutila, J., Latja, R., Koskela, K. 2002. The common cuckoo Cuculus canorus and its cavity

nesting host, the redstart Phoenicurus phoenicurus: a peculiar cuckoo-host system? J.

Avian Biol. 33: 413–419.

53

Sato, T. 1986. A brood parasitic catfish of mouthbrooding cichlid fishes in Lake Tanganyika.

Nature 323: 58–59.

Sealy, S. G., & Bazin, R. C. 1995a. Low-frequency of observed cowbird parasitism on eastern

kingbirds: host rejection, effective nest defence, or parasite avoidance? Behavioral

Ecology 6: 140–145.

Sealy, S. G., Neudorf, D. L. & Hill, D. P. 1995b. Rapid laying by brown-headed cowbirds

Molothrus ater and other parasitic birds. Ibis 137: 76–84.

Sealy, S. G., Neudorf, D. L., Hobson, K. A. & Gill, S. A. 1998. Nest defence by potentional

hosts of the brown-headed cowbird: methodological approaches, benefits of nest

defense, and coevolution: 194–211. In: Rothstein, S. I. & Robinson, S. K. (eds)

Parasitic birds and their hosts, Studies in coevolution, Oxford University Press, New

York & Oxford.

Simms, E. 1978. British thrushes. Collins, London, UK.

Slagsvold, T. 1998. On the origin and rarity of interspecific nest parasitism in birds. Am. Nat.

152: 264–272.

Snow, D. W. & Perrins, C. M. 1998. The birds of the Western Palearctic. Oxford

University Press, Oxford.

Soler, M. 1990. Relationships between the great spotted cuckoo Clamator glandarius and its

corvid hosts in a recently colonized area. ORNIS SCAND 21: 212–223.

Soler, M. & Møller, A. P. 1990. Duration of sympatry and coevolution between the great

spotted cuckoo and its magpie host. Nature 343: 748–750.

Soler, M., Soler, J. J., Martinez, J. G. & Møller, A. P. 1994. Microevolutionary change in

host response to a brood parasite. Behav. Ecol. Sociobiol. 35: 295–301.

Soler, J. J. & Møller, A. P. 1996. A comparative analysis of the evolution of variation in

appearance of eggs of European passerines in relation to brood parasitism. Behav.

Ecol. 7: 89–94.

Soler, M., Soler, J. J., Martinez, J. G., Pérez-Contreras, T. & Møller, A. P. 1998. Micro-

evolutionary change and population dynamics of a brood parasite and its primary host:

the intermittent arms race hypothesis. Oecologia 117: 381–390.

Soler, J. J., Møller, A. P. & Soler, M. 1999a. A comparative study of host selection in the

European cuckoo. Oecologia 118: 265–276.

Spaw, D. C. & Rohwer, S. 1987. A comparative study of eggshell thickness in cowbirds and

other passerines. The Condor 89: 307–318.

54

Stokke, B. G., Moksnes, A., Røskaft, E., Rudolfsen, G. & Honza, M. 1999. Rejection of

artificial cuckoo Cuculus canorus eggs in relation to variation in egg appearance

among reed warblers Acrocephalus scirpaceus. Proc. R. Soc. Lond. B 266: 1483–

1488.

Stokke, B. G., Moksnes, A. & Røskaft, E. 2002a. Obligate brood parasites as selective

agents for evolution of egg appearance in passerine birds. Evolution 56: 199–205.

Stokke, B. G., Honza, M., Moksnes, A., Roskaft, E. & Rudolfsen, G. 2002b. Costs

associated with recognition and rejection of parasitic eggs in two European passerines.

Behaviour 139: 629—644.

Stokke, B. G., Rudolfsen, G., Moksnes, A. & Røskaft, E. 2004. Rejection of conspecific eggs

in chaffinches: the effect of age and clutch characteristics. Ethology 110: 459–470.

Stouffer, P. C., Kennedy, E. D. & Power, H. W. 1987. Recognition and removal of

intraspecific parasite eggs by starlings. Animal Behaviour 35: 1583–1584.

Swynnerton, C. F. M. 1918. Rejections by birds of eggs unlike their own: with remarks on

some of the cuckoo problems. Ibis 60: 127–154.

Takasu, F., Kawasaki, K., Nakamura, H., Cohen, J. E. & Shigesada, N. 1993. Modeling the

population dynamics of a cuckoo-host association and the evolution of host defenses.

Am. Nat. 142: 819–839.

Varga, F. 1994. Cuckoo observations around the source of the River Zagiva. Published by the

author Salgótarján, Hungary: 47.

Via, S., Gomulkiewicz, R., De Jong, G., Scheiner, S. M., Schlichting, C. D. & van

Tienderen, P.H. 1995. Adaptive phenotypic plasticity: concensus and controversy.

TREE 10: 212–217.

Victoria, J. K. 1972. Clutch characteristics and egg discriminative ability of the African

village weaverbird Ploceus cucullatus. Ibis 114: 367–376

Welbergen, J., Komdeur, J., Kats, R. & Berg, M. 2001. Egg discrimination in the Australian

Reed Warbler (Acrocephalus australis): rejection response toward model and

conspecific eggs depending on timing and mode of artificial parasitism. Behavioral

Ecology 12: 8–15.

Winfree, R. 1999. Cuckoos, cowbirds and the persistence of brood parasitism. Trends Ecol.

Evol. 14: 338–343.

Witherby, H. F., Jourdain, F. C. R., Ticehurst, N. F. & Tucker, B. W. 1943. Handbook of

British Birds. Witherby Ltd., London.

55

Wyllie, I. 1981. The Cuckoo. Batsford, London.

Yamauchi, A. 1995.Theory of evolution of nest parasitism in birds. Am. Nat. 145: 434–456.

Yom-Tov, Y. 1980. Intraspecific nest parasitism in birds. Biol. Rev. 55: 93–108.

Yom-Tov, Y. 2001. An updated list and some comments on the occurrence of intraspecific

nest parasitism in birds. Ibis 143: 133–143.

Young, H. 1963. Age-specific mortality in the eggs and nestlings of blackbirds. Auk 80: 145–

155.

Zahavi, A. 1979. Parasitism and nest predation in parasitic cuckoos. Am. Nat. 113: 157–159.

56

7. SOUHRN

V letech 2003–2006 jsem zkoumal adaptační mechanismy proti hnízdnímu

parazitismu u kosa černého (Turdus merula) a drozda zpěvného (Turdus philomelos).

Testoval jsem, zda vznik těchto schopností řídila interakce s kukačkou obecnou (Cuculus

canorus) (hypotéza mezidruhového parazitismu) nebo parazitace mezi jedinci vlastního druhu

(hypotéza vnitrodruhového parazitismu). Tyto dvě hypotézy se pokouší vysvětlit schopnosti

rozpoznat a vyhodit parazitické vejce a agresivně bránit vlastní hnízdo.

Pro experimentální napodobení mezidruhového parazitismu jsem hnízda parazitoval

dvěma barevně odlišnými modely vajec kukačky obecné. První typ vajec byl bledě modrý bez

vzorů podle vajec, kterými kukačka parazituje rehka zahradního (Phoenicurus phoenicurus).

Druhý typ byl vytvořen podle vzoru vajec lindušky luční (Anthus pratensis) – šedohnědé

barvy, tmavohnědě kropenaté. Vnitrodruhový parazitismus jsem experimentálně napodoboval

vložením skutečného vejce kosa resp. drozda do hnízda patřícího stejnému druhu. Agresivní

chování jsem zkoumal pomocí atrap kukačky obecné a vrány šedé (Corvus cornix).

Oba druhy se mezi sebou lišily v celkové strategii svého chování. Kos černý se

orientuje spíše na agresivní chování proti vetřelcům, zatímco drozd zpěvný zase lépe rozlišuje

a vyhazuje cizí vejce.

Hypotéza mezidruhového parazitismu byla zamítnuta. Je velmi nepravděpodobné, že

oba druhy v minulosti byly nebo v současnosti jsou využívaní kukačkou. Lze tudíž tvrdit, že

antiparazitické chování kosa a drozda nevzniklo koevolučním soubojem s kukačkou.

Hypotéza vnitrodruhového parazitismu lépe vysvětluje antiparazitické chování u obou druhů.

Navíc jsou i v současnosti zdokumentovány ojedinělé případy vnitrodruhového parazitismu

mezi kosi i drozdy, zatímco doklady o parazitaci kukačkou obecnou jsou pouze z minulosti,

navíc velmi vzácné.

Výsledky naznačují, že hlavní hybnou silou v evoluci odmítání parazitických vajec a

obrany hnízda je vnitrodruhový parazitismus. Přesto je nutné tuto hypotézu důkladněji

zkoumat pomocí novějších molekulárních metod a také pečlivě zvážit roli dalších faktorů,

které mohou ovlivňovat antiparazitické chování.

57

8. SUMMARY

In years 2003 - 2006 I studied adaptation mechanisms against brood parasitism in the

blackbird (Turdus merula) and song thrush (Turdus philomelos). I tested whether the origin of

these abilities was result of interactions with the common cuckoo (Cuculus canorus)

(interspecific parasitism hypothesis) or parasitism between individuals of the same species

(intraspecific parasitism hypothesis). These two hypotheses try to explain abilities to

recognize, reject parasitic egg and vigorously defend own nest.

To simulate interspecific parasitism I parasitised clutches by two types of artificial

cuckoo eggs, the blue 'redstart' type and spotted 'meadow pipit' type. I imitated intraspecific

parasitism by introducing a real conspecific egg. I tested aggresive behaviour of hosts by

dummies of the common cuckoo and hooded crow (Corvus cornix).

Both species differed from each other in generalized strategies of antiparasitic

behaviour. Blackbirds aggressively defended own nests while song thrushes better

discriminated and rejected parasitic eggs.

Interspecific parasitism hypothesis was rejected. It is very unlikely that both species

were previously or are exploited by the cuckoo. Thus, it seems that antiparasite behaviour of

blackbird and song thrush did not arise by an coevolutionary arms race with the cuckoo.

Intraspecific parasitism hypothesis better explains antiparasitic behaviour in both species.

Moreover, there are presently a few documented cases of intraspecific parasitism in

blackbirds and song thrushes, while there is no evidence of current interspecific parasitism

and only very scarce evidence from the past.

My results suggest that the main force in the evolution of egg rejection and nest

defence behaviour is intraspecific parasitism. Nevertheless, it is necessary to explore this

hypothesis more in detail by molecular methods. It is also very important to carefully consider

another factors that could affect antiparasitic behaviour.