University of Groningen

Verjonging van bomen en struiken en de diversiteit van planten en ongewervelden in deOostvaardersplassenvan Klink, Roel; Ruifrok, Jasper; Smit, Christian

Published in:De Levende Natuur

IMPORTANT NOTE: You are advised to consult the publisher's version (publisher's PDF) if you wish to cite fromit. Please check the document version below.

Document VersionPublisher's PDF, also known as Version of record

Publication date:2015

Link to publication in University of Groningen/UMCG research database

Citation for published version (APA):van Klink, R., Ruifrok, J., & Smit, C. (2015). Verjonging van bomen en struiken en de diversiteit van plantenen ongewervelden in de Oostvaardersplassen. De Levende Natuur, 116(4), 163-169.

CopyrightOther than for strictly personal use, it is not permitted to download or to forward/distribute the text or part of it without the consent of theauthor(s) and/or copyright holder(s), unless the work is under an open content license (like Creative Commons).

Take-down policyIf you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediatelyand investigate your claim.

Downloaded from the University of Groningen/UMCG research database (Pure): http://www.rug.nl/research/portal. For technical reasons thenumber of authors shown on this cover page is limited to 10 maximum.

Download date: 25-07-2020

Seediscussions,stats,andauthorprofilesforthispublicationat:https://www.researchgate.net/publication/280683674

VerjongingvanbomenenstruikenendediversiteitvanplantenenongewerveldenindeOostvaardersplassen

Article·July2015

CITATIONS

0

READS

107

3authors,including:

Someoftheauthorsofthispublicationarealsoworkingontheserelatedprojects:

ImpactoflandscapechangeonhoverflycommunitiesViewproject

RoelvanKlink

UniversitätBern

26PUBLICATIONS199CITATIONS

SEEPROFILE

ChristianSmit

UniversityofGroningen

63PUBLICATIONS811CITATIONS

SEEPROFILE

AllcontentfollowingthispagewasuploadedbyChristianSmiton04August2015.

Theuserhasrequestedenhancementofthedownloadedfile.

JADoelstelling van’De Levende Natuur’Het informeren over

ontwikkelingen in onderzoek,beheer en beleid op het

gebied van natuurbehouden natuurbeheer,

die van belang zijn voorNederland en België.

De artikelen zijn vooralgebaseerd op eigen

ecologisch onderzoek,ervaring of waarneming

van de auteurs.

De Levende Natuurverschijnt 6x per jaar,waaronder tenminsteéén themanummer.

U kunt zich abonnerenvia onze website:

www.delevendenatuur.nl/lezersservice.php

of deze bon opsturennaar:

AbonnementenadministratieDe Levende Natuur

Antwoordnummer 30318000 WB Zwolle

Tel. 06 - 57262672administratie@delevendenatuur.nl

naam: _______________________________________________

adres: _______________________________________________

postcode: __________________

woonplaats: _______________________________________________

telefoon: _____________________________

e-mail: _______________________________________________

Ik machtig De Levende Natuur om het abonnementsgeldaf te schrijven van rekening:

bank/giro: _______________________________________________

naam: _______________________________________________

plaats: _______________________________________________

datum: __________________ handtekening:

Graag aankruisen:

proefabonnement – € 10,- (drie nummers)

particulier – € 29,50 (NL + B) – overige landen € 35,-

instelling/bedrijf – € 50,-

student/promovendus – € 9,90*

* (max. vier jaar; graag kopie college- of PhD kaart bijvoegen)Na vier jaar gaat dit abonnement automatisch over in een regulier abonnement.

De prijsontwikkeling kan het stichtingsbestuur dwingen de tarievenaan te passen. Tevens bent u gerechtigd om uw bank opdracht te gevenhet bedrag binnen 30 dagen terug te boeken.

ik wil graag een abonnementop De Levende Natuur

Hierna volgend artikel is afkomstig uit:

vakblad voo

r natuurbeh

oud en -beh

eer, sinds 18

96

De Levende Natuur - juli 2015 | 163

In de jaren 1980 en ’90 zijn Heckrunderen(Bos taurus), Koniks (Equus ferus caballus)en Edelherten (Cervus elaphus) in de Oost-vaardersplassen (OVP) uitgezet. Sindsdienheeft hier achtereenvolgens een beheervan ‘niets doen’ later gevolgd doorvroeg-reactief beheer plaatsgevon-den, waarbij alleen dierenworden geschoten die heteind van de winterniet zullen halen.Dit beleidheeft

ertoe geleid dat anno 2014 grote kuddesgrazers aanwezig zijn op weidse vlakten,met daaronder de grootste kudde in hetwild levende paarden van Europa. Ookkeerden in de jaren 1950 de Grauwe gans(Anser anser) en in 2006 de Zeearend(Haliaeetus albicilla) hier terug als broed-vogel in Nederland.Ondanks deze successen is het beheeromstreden. De kuddes zijn in de loop derjaren snel gegroeid en in staat gebleken deruigten met Gewone vlier (Sambucus nigra)en Schietwilg (Salix alba) grotendeels teveranderen in een homogene grasvlakte(Vulink et al., 2000; Cornelissen et al.,2014). Deze landschapsverandering wordtin verband gebracht met de achteruitgangvan een aantal vogelsoorten (van Manen,2013), terwijl de grote herbivoren weinigbeschutting en vooral weinig voedsel vindentijdens strenge winters. Dit leidde tot dis-

Verjonging van bomen en struiken en dediversiteit van planten en ongewerveldenin de Oostvaardersplassen Roel van Klink,

Jasper Ruifrok &Chris SmitDe Oostvaardersplassen is de laatste tijd zonder twijfel het meest besproken natuur-

gebied van Nederland. Het minimale-interventiebeleid dat plaatsvindt in dit gebied

heeft geleid tot indrukwekkende kuddes, die onder andere te zien zijn in de succesvolle

natuurfilm De Nieuwe Wildernis. Dit beheer wordt echter ook in verband gebracht

met gebrek aan verjonging van bomen en struiken en een daling van de biodiversiteit.

Onder welke omstandigheden is verjonging van bomen en struiken mogelijk en welke

gevolgen heeft dit voor de biodiversiteit van planten en ongewervelden?

Fig. 1. A) De locatievan de experimenteleopstelling binnen deOostvaarderplassen.B) Experimentele opzet: tweeseries van vijf uitrasteringen,geplaatst in de dominante vege-tatietypen grasland en ruigte.

C) Opzet vanelke uitrastering: een

volledige uitrastering met 2 mhoog hek, gedeeltelijke uitrastering

met 1 m hoog hek en, na een buffervan 6 m, een controle. Twee rijen zaailingen

van elk van 6 soorten bomen en struiken zijngeplant binnen en buiten de uitrasteringen in 2010

(foto 1). Pq=permanente kwadraten voor vegetatie-opnamen, grijze vlakken geven bodemverstoring aan(bron luchtfoto: Bing Maps© 2013).

cussies over de gevolgen voor het welzijnvan de grote herbivoren en de kwaliteit vanhet gebied voor het waarborgen van biodi-versiteit (ICMO2, 2010; van Manen, 2013).Inmiddels sterven de oudere bomen enstruiken door bastvraat en ouderdom, ter-wijl er nauwelijks verjonging lijkt plaats tevinden. De overleving van zaailingen wordtbeïnvloed door een aantal factoren, waar-onder vraat, lichtconcurrentie en bodem-gesteldheid (Finegan, 1984; Smit & Olff,1998; Smit et al., 2006). Deze factoren zijnvan verschillend belang voor verschillendesoorten. Er kan bijvoorbeeld verwacht wor-den dat doornstruiken minder last hebbenvan vraat dan soorten zonder doorns(Smit et al., 2006), dat snel groeiendepioniersoorten meer kunnen profite-ren van bodemverstoring, zoals diebij de overwogen introductie vanWild zwijn (Sus scrofa) plaatszou kunnen vinden (Vera,2008), en dat hardhout-

grasland

ruigte

700m

35m

rijen boompjes

volledigeuitrastering

bodem-

verstoring

buffer

controle

12m

gedeeltelijkeuitrastering

moeras3600 ha

droog deel2000 ha

A

N

B

C

0 1 2km

pq

pq

164 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 4

soorten op hun beurt weer beter bestandzijn tegen lichtconcurrentie dan pionier-soorten (Finegan, 1984).Om te bestuderen of een afname van degraasdruk positieve effecten heeft op deverjonging van verschillende soortenbomen en struiken en wat de gevolgenhiervan zijn voor de biodiversiteit, is eenvierjarig uitrasteringsexperiment opgezet.Hierin zijn zes soorten bomen en struikengeplant en is de ontwikkeling van de plan-tengemeenschap gevolgd. In het vierdejaar (2013) zijn ook de effecten op dediversiteit van regenwormen, spinnen,bodemmacrofauna en insecten gemeten.Ten tijde van de start van ons experiment(2010) bedroegen de populaties van Heck-rund, Konik en Edelhert respectievelijk360, 1220 en 3580 individuen (Cornelissenet al., 2014).

Experimentele opzetHet experiment is uitgevoerd in het drogezuidelijke deel van de OVP (fig. 1a). Dezelocatie was oorspronkelijk aangewezen engedeeltelijk ingericht als landbouwgebied.In april 2010 zijn tien uitrasteringen van12m x 24m geplaatst, vijf in elk van detwee dominante vegetatietypen aanwezigin dit deel van de OVP (fig. 1b): (1) hetkortgegraasde grasland met Engels raai-gras (Lolium perenne), Grote weegbree(Plantago major) en Ruw beemdgras (Poa

bootsen. Dit gebeurde door middel vanmechanisch ploegen met een trekker (fig. 1c,foto 1a). In elk van de uitrasteringen encontroleplots werden zowel in de verstoordeals in de niet verstoorde bodem 1 jaaroude zaailingen van zes soorten bomen enstruiken geplant die van nature voorkomenop kleigrond en aanwezig zijn rondom deOVP: twee pioniersoorten (Schietwilg enGewone vlier), twee doornstruiken(Hondsroos (Rosa canina) en Eenstijligemeidoorn (Crataegus monogyna)) en tweehardhoutsoorten (Zomereik (Quercusrobur) en Es (Fraxinus excelsior)).Daarnaast is het effect van de uitrasterin-gen op de ontwikkeling van de planten-gemeenschap gevolgd gedurende vier jaar(2010- 2013) en zijn de effecten op deabundantie en soortenrijkdom van ver-schillende groepen ongewervelden geme-ten in 2013. Planten-gemeenschappen zijngevolgd aan de hand van permanente kwa-draten (1m2) gepositioneerd in de onver-stoorde en niet beplante delen van de vol-ledige uitrasteringen alsmede in decontrole plots (fig. 1c).Insecten en spinnen zijn gevangen doormiddel van bodemvallen die gedurendetwee perioden van vijf weken (mei en augus-tus) waren geplaatst in de volledige uitras-teringen en op 20 m afstand van de uitras-teringen. De bodemvallen hadden een dia-meter van 11 cm en waren gevuld met een

Foto 1a-e. Verloop van het vierjarige experiment.(a) Aanleg van het experiment in april 2010 in homogeen kort-gegraasde vegetatie. Van voor naar achter zijn de rijen geplanteboompjes zichtbaar, daarachter het lage hek, de strook verstoordegrond en daarachter het hoge hek (foto: J.L. Ruifrok).(b) De uitrastering na 6 maanden met de tweede auteur.

(c) Close up van een uitrastering na ruim 1 jaar (juli 2011), de eersteSchietwilgen komen boven de omringende vegetatie uit (foto: M. Schrama).(d) Uitrastering na ruim twee jaar (augustus 2012) met wilgen vanbijna drie meter hoog en beginnende bedekking van brandnetel(foto: J.L. Ruifrok).(e) Na ruim 3 jaar (juli 2013), met Schietwilgen van ruim 4 meter hoogen vrijwel complete dominantie van brandnetel (foto: M. Schrama).

trivialis) en (2) de ruigte, gedomineerddoor Riet (Phragmites australis), Kruldistel(Carduus crispus) en Gewone raket (Sysim-brium officinale). Ten tijde van het plaatsenvan de uitrasteringen was de vegetatie inbeide vegetatietypen volledig kort gegraasdtot een hoogte van 4 cm (foto 1a).Elke uitrastering bestond uit twee typenrasters: een gedeelte met een hek van 1 mhoog waartoe alleen de Edelherten toeganghadden, en een deel met een hek van 2 mhoog dat alle grote herbivoren buiten sloot(fig. 1c). Om het hek was op 50 cm hoogteschrikdraad gespannen om te voorkomendat de dieren gingen ‘overhangen’ of zichmet geweld toegang zouden verschaffen(iets dat bij enkele uitrasteringen inderdaadgebeurd was in het voorjaar van 2011). Aande aanwezigheid van sporen en mest vanEdelherten was af te leiden dat deze diereninderdaad regelmatig in de gedeeltelijke uit-rasteringen kwamen (vooral in de winter),al is niet gemeten hoe vaak dit gebeurde.Het hek had een maaswijdte van 20 cm x20 cm, waardoor kleine diersoorten weltoegang tot de uitrasteringen hadden.Naast elke uitrastering werd, na een buffer-zone van 6m, een 12m x 8m begraasdecontrole plot aangelegd zonder raster (fig. 1).In elke uitrastering-controlecombinatiewerd in een 4 m brede strook bodemver-storing veroorzaakt, bedoeld om de effec-ten van het wroeten door Wild zwijn na te

A B

De Levende Natuur - juli 2015 | 165

4% formaline oplossing. Om te voorko-men dat muizen en andere gewerveldengevangen werden, was boven elke val kip-pengaas (maaswijdte 3 cm) aangebracht,alsmede een plastic dakje tegen de regen.Op elke locatie stond één val en de vallenwerden in mei wekelijks en in augustustwee-wekelijks geleegd. Tijdens de nazomer-periode werd één potval in een uitrasteringonherstelbaar beschadigd, waarschijnlijk

door een Vos (Vulpes vulpes), en deze isdaarom niet meegenomen in de statistischeanalyse. Spinnen, hooiwagens, loopkevers,bladhaantjes, snuitkevers, mestkevers,bodemmacrofauna (pissebedden, miljoen-poten, duizendpoten, oorwormen), cicadenen wantsen zijn tot soortniveau gedetermi-neerd. Ten slotte zijn in mei 2013 regenwor-men gevangen, geteld en gedetermineerddoor middel van het handmatig doorzoeken

van 30 x 30 x 30 cm grond, uitgegraven inhet midden van elke uitrastering en op 20 mvan het hek.

ResultatenOVERLEVING ZAAILINGEN

Na twee jaar bleek buiten de uitrasteringengeen enkele soort zaailing te hebben over-leefd (fig. 2). Tussen de volledige en degedeeltelijke uitrastering waren weinig ver-schillen. Alleen Zomereik bleek beter teoverleven in de volledige uitrasteringen. Inde ruigtevegetatie bleken ook de pionier-soorten Gewone vlier en Schietwilg in devolledige uitrasteringen beter te overlevendan in de gedeeltelijke uitrasteringen (fig. 2).Op de overleving van zaailingen binnen deuitrasteringen waren verschillende factorenvan invloed. Het vegetatietype (gras ofruigte) bleek van belang voor alle boom-soorten behalve Es: overleving van dezesoorten was hoger in de graslandvegetatie.Bodemverstoring had, zoals verwacht, eenpositief effect op de overleving van de zaai-lingen van de pioniersoorten Schietwilg enGewone vlier, maar geen significant effectop de andere soorten (fig. 2).

VEGETATIEONTWIKKELING

Al snel ontstonden grote verschillen invegetatiehoogte binnen de uitrasteringentussen de vegetatietypen: in de ruigte washet gewas na vier maanden al 82 cm ± 40 cm,

Rups van een Rietvink (Euthrixpotatoria) in de uitrastering,mei 2013 (foto: R van Klink).

C

D

E

166 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 4

tegen 41 cm ± 32 cm in het grasland. Nadrie jaar werden de uitrasteringen in beidevegetatietypen echter volledig gedomi-neerd door een twee meter hoge vegetatievan Grote brandnetel (Urtica dioica) enenkele stengels Riet. Dit had een scherpedaling van de soortenrijkdom tot gevolg(fig. 3, foto 1e). In de begraasde controlesbleef de soortenrijkdom hoger, rond de12 soorten per m2, in zowel het graslandals in de ruigte (fig. 3).

DIVERSITEIT VAN ONGEWERVELDEN

De ongewervelden lieten groepsspecifiekereacties zien op het buitensluiten vangrote herbivoren (tabel 1). De groepen diesterk afhankelijk zijn van grote hoeveel-heden dood organisch materiaal (regen-wormen en de beschouwde bodemmacro-faunagroepen) profiteerden van de uitras-tering, qua aantal soorten en individuen.Ook waren deze groepen rijker in de ruigtedan in het grasland (tabel 1).Loopkevers waren ook het meest soorten-rijk binnen de uitrasteringen, maar toon-den geen verschil tussen grasland enruigte. Het ruime merendeel van dezesoorten moet als uitermate algemeenbeschouwd worden en komt ook voor inintensieve landbouwgebieden (Turin, 2000).De enige soort die vrijwel alleen buitende uitrasteringen gevangen werd was deGlanspriemkever (Bembidion lampros),terwijl meerdere soorten alleen binnen deuitrasteringen gevonden werden.Twee groepen die een hogere soortenrijk-dom lieten zien buiten de uitrasteringenwaren de snuitkevers en de mestkevers,hoewel het effect op mestkevers slechtsmarginaal significant was (tabel 1). Snuit-kevers zijn veelal specialistische herbivo-ren en de hogere plantenrijkdom in debegraasde plots verklaart de hogere soor-tenrijkdom van deze kevers. Eenzelfdetrend zien we voor de herbivore wantsenen cicaden en bladvlooien, hoewel dit ver-schil tussen de begraasde plots en de uit-rasteringen niet significant was. Ook zijlijken te profiteren van de hogere planten-rijkdom onder begrazing. Mestkevers voe-den zich met mest van hoefdieren, watlogischerwijs niet aanwezig was binnen devolledige uitrasteringen waar de vallenstonden. Het ging binnen de uitrasterin-gen dan ook om zeer weinig individuen,maar wel van verschillende soorten. Dezemoeten daarom als zwervers gezien wor-den die op zoek naar geschikt habitat perongeluk in de uitrasteringen terecht zijngekomen.

Fig. 2. Percentage overleving van zes soorten bomen en struiken na vier jaar,binnen en buiten de uitrasteringen in het grasland (groen) en in de ruigte

(blauw) in de Oostvaardersplassen. Ctrl = begraasd, deels = alleen voor Edelherttoegankelijk, volledig = afgesloten voor alle grote herbivoren; - = geen bodem-

verstoring, + = bodemverstoring d.m.v. ploegen vóór aanvang van het experiment.

Fig. 3. Ontwikkeling vangemiddelde plantensoorten-rijkdom (1m2) resp. tweemaanden, 1 jaar en 3 jaar naaanvang van het experiment(juni 2010). (Schommelingenin soortenrijkdom in debegraasde controle plots zijnmede het gevolg van verschil-lende waarnemers).

80% -

60% -

40% -

20% -

0% -

Gewone vlier (Sambucus nigra)80% -

60% -

40% -

20% -

0% -

Schietwilg (Salix alba)

80% -

60% -

40% -

20% -

0% -

Hondsroos (Rosa canina)80% -

60% -

40% -

20% -

0% -

Eenstijlige meidoorn (Crataegus monogyna)

80% -

60% -

40% -

20% -

0% -

Zomereik (Quercus robur)80% -

60% -

40% -

20% -

0% -

Es (Fraxinus excelsior)

- + - + - + - + - + - +ctrl deels volledig ctrl deels volledig

- + - + - + - + - + - +ctrl deels volledig ctrl deels volledig

16 -

14 -

12 -

10 -

8 -

6 -

4 -

2 -

0 -

m2

2010 2011 2012

grasland uitrastering

ruigte uitrastering

grasland begraasd

ruigte begraasd

De Levende Natuur - juli 2015 | 167

Groepen die geen significante verschillenin soortenrijkdom lieten zien waren spin-nen en hooiwagens en bladhaantjes (tabel1). Voor de bladhaantjes was dit verassend,omdat binnen de uitrasteringen geen vanhun bekende waardplanten aanwezig was.De daar gevonden individuen zijn dus ookzwervers geweest. Voor de spinnen enhooiwagens en ook voor de wantsen,cicaden en bladvlooien was dit anders.Bij al deze groepen was een groot verschilin soortensamenstelling tussen de uitras-teringen en de begraasde plots. Wat betreftde spinnen waren binnen de uitrasteringenverschillende soorten wolfspinnen (Lycosi-dae) in het voorjaar zeer abundant, terwijl

erbuiten vooral in het najaar grote aantal-len individuen en soorten hangmatspinnen(Linyphiidae) gevonden werden. Wantsen,cicaden en bladvlooien werden vooral inhet najaar gevonden, waarbij de zich onderandere met Grote brandnetel voedendeRuigteaardcicade (Aphrodes makarovi)binnen de uitrasteringen hoge dichthedenbehaalde. Hier werd deze soort vergezelddoor andere, zich eveneens met brand-netel voedende soorten: de Brandnetel-bladvlo (Trioza urticae), Gouden blad-cicade (Eupteryx aurata) en Brandnetel-zwerfcicade (Macrosteles variatus), terwijlbuiten de uitrasteringen vooral grasetersdomineerden.

DiscussieHet is duidelijk dat de grote herbivorenmomenteel limiterend zijn voor de verjon-ging van bomen en struiken, maar het isniet de enige factor van belang. We vondendat bijna alle soorten bomen en struikenhet beter deden in het kortgegraasde gras-land dan in de ruigte, waarschijnlijk omdathier minder lichtconcurrentie plaatsvond.Omdat het korte grasland een effect is vande hoge graasdichtheid is er dus een indi-rect positief effect op de overlevingskansenvan jonge bomen en struiken in het vol-gend voorjaar, indien (tijdelijk) ontoegang-kelijk voor herbivoren. Ook bodemversto-ring bleek van belang, waarbij vooral depioniersoorten profiteerden. De overwogenintroductie van Wild zwijn zou dus positiefkunnen uitpakken voor de vestiging vandeze snelgroeiende soorten.Verjonging van bomen en struiken is dusgoed mogelijk in de OVP, zodra de toegan-kelijkheid van zaailingen voor de grote her-bivoren, tenminste tijdelijk, beperkt wordt(in onze proef bewerkstelligd door een 1mhoog hek). Dat Zomereik consequent beterpresteert in de volledige uitrasteringen ismogelijk te verklaren, doordat deze soortminder goed tegen vraat bestand is dan deandere gekozen soorten, maar in zijn eer-ste levensjaren wel redelijk tolerant is voorbeschaduwing.Een voorwaarde voor het succes vannatuurlijke verjonging van bomen en strui-ken is uiteraard wel de beschikbaarheid enverspreiding van zaden. De beschikbaar-heid lijkt geen probleem te zijn voor degekozen soorten, gezien de nabijheid vanvoldoende moederbomen rondom of in deOVP. De verspreiding is voor windversprei-ders als Schietwilg en Es waarschijnlijkook geen groot probleem en ook voor bes-dragende soorten als Roos, Vlier en Een-stijlige meidoorn lijkt dit niet sterk beper-kend in de OVP. Zo troffen we in hetgebied onder een aantal verspreid staande

totaal vegetatie behan-aantal type deling

soorten binnen buiten binnen buiten p pplanten 30 1.2(±0.2) 9.8(±0.5) 2(±0.3) 9 (±0.5) n.s. <0.001

regenwormen (Lumbricidae) 8 1.8(±0.5) 0 (±0) 3.4(±0.4) 1.6(±0.2) 0.004 0.01spinnen (Araneae) & hooiwagens (Opiliones) 59 19.8(±0.9) 17.4(±1.7) 17.2(±1.2) 16.6(±1.8) n.s. n.s.

cicaden (Auchenorrhyncha) & bladvlooien (Psylloidea) 20 3.0(±0.5) 5.2(±0.7) 4.0(±1.1) 4.6(±1.0) n.s. n.s.wantsen (Heteroptera) 21 2.4(±0.7) 4.2(±1.0) 3.0(±0.7) 3.4(±0.2) n.s. n.s.

snuitkevers (Curculionoidea) 28 4.2(±1.5) 8.6(±0.9) 4.8(±1.0) 8.0(±0.5) n.s. 0.001loopkevers (Carabidae) 48 21.2(±0.7) 11.8(±0.4) 21.3(±1.7) 15.6(±1.5) n.s. <0.001

bladhaantjes (Chrysomelidae) 19 4.0(±0.3) 3.2(±0.6) 3.5(±0.6) 4.2(±0.4) n.s. n.s.mestkevers (Scarabaeidae) 14 2.0(±0.6) 2.4(±0.4) 2.0(±0.5) 4.2(±1.1) n.s. 0.08

bodemmacrofauna* 14 5.4(±0.5) 1.4(±0.5) 7.8(±0.6) 3.2(±0.4) 0.03 <0.001*Bodemmacrofauna: Duizendpoten (Chilopoda), miljoenpoten (Diplopoda), pissebedden (Isopoda), oorwormen (Dermaptera)

Tabel 1. Soortenrijkdom (±standaardfout) in 2013 van verschillende taxa per eenheid(1 m2 voor planten, 30x30x30 cm grond voor wormen, en per 10 weken potvalvangstvoor alle geleedpotigen en amphibieën) binnen elke uitrastering en op 20 m afstand

van elke uitrastering. De laatste twee kolommen geven aan of het verschil tussen vege-tatietypen (grasland of ruigte) en/of het effect van de uitrasteringen (‘behandeling’)

statistisch significant is. Boombewonende soorten zijn niet meegenomen in de analyse.

Kleine wespenbok (Clytus arietis) op paal vanuitrastering, mei 2013 (foto: R. van Klink).

grasland ruigte

168 | De Levende Natuur - jaargang 116 - nummer 4

volwassen meidoorns jaarlijks tientallenmeidoornkiemlingen aan. Ook vonden wezaailingen van andere soorten zoals Slee-doorn (Prunus spinosa), Rode kornoelje(Cornus sanguinea) en Zomereik, waar-schijnlijk verspreid door vogels. Dezekiemlingen waren echter niet in staatom te overleven tot het volgend seizoen,behalve in de ‘Driehoek’ - het voor hetpubliek toegankelijke gedeelte van de OVPmet een lagere dichtheid aan herbivoren.Dit wijst wederom op een limiterend effectvan begrazing (en vertrapping) op verjon-ging van bomen en struiken in de OVP.Zaad is immers beschikbaar en verspreidingen kieming vinden plaats. Ons onderzoekbiedt echter geen inzicht in hoe de pasontkiemde zaailingen hun eerste jaar doorkomen in afwezigheid van herbivoren,omdat de geplante zaailingen allemaal éénjaar oud waren. Hiervoor is een andereproefopzet nodig.Maar naast de grote herbivoren dient reke-ning gehouden te worden met de rol vanzaadpredatoren. Uit proeven met toege-voegde zaden binnen en buiten de uitras-teringen blijkt namelijk een zeer hogezaadpredatie door muizen van met nameeikels (slechts 15% overleving in 30 dagen).Hondsroos- en Vlierzaden hadden ietshogere overleving na 30 dagen (31% en39%, respectievelijk), terwijl meidoorn enEs een relatief hoge overleving hadden(67% en 93%, respectievelijk) (Ruifrok &Smit, ongepubliceerde gegevens). Muizenhebben dus een potentieel grote invloedop verjonging van bomen en struiken in deafwezigheid van de grote herbivoren. Vierjaar is een relatief korte periode om dezeeffecten te bestuderen, waardoor extremeweersomstandigheden een disproportio-neel effect kunnen hebben op de bestu-deerde variabelen. Dit zou ook effect kun-nen hebben op zaadpredatie of overlevingvan zaailingen. Deze mogelijke effectenkonden niet meegenomen worden in dezestudie, maar kunnen wel van belang zijnvoor de natuurlijke recrutering van bomenen struiken.Het buitensluiten van de grote herbivorenheeft ook grote gevolgen gehad voor desoortenrijkdom van planten en ongewervel-den. De dominantie van brandnetel in deuitrasteringen is waarschijnlijk het directegevolg van lichtconcurrentie, doordat dezeplantensoort in het voorjaar het meestelicht kan onderscheppen. De meesteandere plantensoorten kunnen daardoorniet overleven. De rijkdom aan voedings-stoffen in de OVP zal deze ontwikkeling

versneld hebben, doordat de snelst enhoogst groeiende plantensoorten nietdoor nutriënten worden gelimiteerd (Olff& Ritchie, 1998).Vegetatieveranderingen door de aan- ofafwezigheid van grote herbivoren leidendoorgaans tot grote veranderingen van deongewervelde fauna (van Klink et al., 2015)en dat was ook hier het geval. Eerder wasal gevonden dat sprinkhanen binnen deuitrasteringen soortenrijker waren dan erbuiten (Schrama & van der Plas, 2013).Hoe deze groep heeft gereageerd op detoenemende dominantie van Grote brand-netel is echter niet duidelijk, omdat pot-vallen een ongeschikte methode zijn omsprinkhanen te bemonsteren. Wel is duide-lijk dat veel gespecialiseerde herbivoreinsecten zullen verdwijnen, wanneer ergeen begrazing meer plaatsvindt. Aan deandere kant zullen soorten die afhankelijkzijn van dood plantaardig materiaal, zoalsregenwormen en miljoenpoten, profiterenvan verminderde graasdruk, vanwege degrotere biomassa en de beschermingtegen uitdroging en vertrapping. Ook soor-ten die leven van bomen, struiken, brand-netel en mogelijk Riet zullen profiteren.Verschillende aan bomen gebonden insec-tensoorten hadden al binnen de duur vanhet experiment de uitrasteringen gekoloni-seerd, waaronder drie soorten Wilgenaard-

vlooien (Crepidodera spp.) en de Bruinewilgenschuimcicade (Aphrophora salicina).Een combinatie van verruigde en begraasdeterreinen zal daarom het meest positiefzijn voor de diversiteit van planten enongewervelden. Een dergelijke plaatselijkeverruiging kan ook veel vogelsoorten tengoede komen door een toename in nest-gelegenheid en verminderde verstoring envertrapping.

Conclusie en toekomstOns experiment laat zien dat de vestigingen overleving van bomen en struiken in deOVP goed mogelijk is, mits de grote herbi-voren (tijdelijk) beperkt toegang hebbentot de zaailingen. Ook laat het zien dat eendergelijke beperkte toegankelijkheid snelzal leiden tot veranderingen in de samen-stelling van de flora en fauna.Het lokaal beperken van de toegankelijk-heid werd in onze studie bereikt door hetplaatsen van een hek, maar er zijn andere,meer natuurlijke, manieren denkbaar ombepaalde zones (tijdelijk) minder toegan-kelijk te maken voor grote herbivoren. Tedenken valt aan het (tijdelijk) onder waterzetten van lager gelegen gebieden, hetcreëren van eilanden, of het aanleggen vanhoutwallen, zoals reeds is gebeurd naaraanleiding van het ICMO 2 advies (ICMO2,2010). Wanneer dergelijke ingrepen niet

Beschermer van een potval, augustus 2013 (foto: R. Kampf).

De Levende Natuur - juli 2015 | 169

gewenst zijn, is verjonging van bomenen struiken nog wel mogelijk maar zalonvoorspelbaar zijn. De beste kansen zijner dan bij een plotselinge instorting vande herbivorenpopulatie, bijvoorbeeld alsgevolg van een strenge winter of ziekte,zodat de positieve effecten van de kortge-graasde vegetatie maximaal kunnen wor-den benut door de zaailingen. Ook wordendan de positieve effecten van bodem-verstoring op de pioniersoorten maximaalbenut. Dit zou pleiten voor de introductievan Wild zwijn in het gebied, alhoewel dekans groot is dat onder de huidige dicht-heden herbivoren evengoed alle opkomen-de zaailingen worden opgegeten. Binnen-kort zullen de hekken weggehaald worden.Het wordt dan mogelijk om te observerenof de ingezette veranderingen in het sys-teem blijvend van aard zijn, of dat de her-bivoren het inmiddels dichte struikgewasmet gevestigde bomen om kunnen vormenin kort grasland, en in welk tijdsbestek ditdan gebeurt.

LiteratuurCornelissen, P., M.C. Gresnigt, R.A. Vermeulen,J. Bokdam & R. Smit, 2014. Transition of aSambucus nigra L. dominated woody vegetationinto grassland by a multi-species herbivoreassemblage. Journal for Nature Conservation22: 84-92.Finegan, B., 1984. Forest succession. Nature312: 109-114.ICMO2, 2010. Natural processes, animal welfare,moral aspects and management of the Oostvaar-dersplassen. Report of the second InternationalCommission on Management of the Oostvaar-dersplassen (ICMO2). The Hague/Wageningen,Netherlands Wing rapport 039.Klink, R. van, F. van der Plas, C.G.E. (Toos) vanNoordwijk, M.F. Wallis de Vries & H. Olff, 2015.Effects of large herbivores on grassland arthro-pod diversity. Biological Reviews 90:347-366.Manen, W. van, 2013. Broedvogels van debuitenkaadse Oostvaardersplassen in 1997,2002, 2007 en 2012. SOVON-rapport 2013/30.

Olff, H. & M.E. Ritchie, 1998. Effects of herbi-vores on grassland plant diversity. Trends inEcology and evolution 13:261-265.Schrama, M. & F. van der Plas, 2013. Begrazing:een vloek of een zegen voor sprinkhanen? DeLevende Natuur 114 (5): 212-219.Smit, R. & H. Olff, 1998. Woody species colo-nisation in relation to habitat productivity.Plant Ecology 139: 203–209.Smit, C., J. den Ouden & H. Müller-Schärer,2006. Unpalatable plants facilitate tree saplingsurvival in wooded pastures. Journal of AppliedEcology 43:305-312.Turin, H., 2000. De Nederlandse Loopkevers.Nederlandse fauna 3. Nationaal Natuurhisto-risch Museum Naturalis, KNNV uitgeverij &EIS Nederland, Leiden.Vera, F.W.M., 2008. Ontwikkelingsvisie Oost-vaardersplassen, Voorbij de horizon van hetvertrouwde. Staatsbosbeheer.Vulink, J.T., H.J. Drost & L. Jans, 2000. Theinfluence of different grazing regimes onPhragmites- and shrub vegetation in the well-drained zone of a eutrophic wetland. AppliedVegetation Science 3(1): 73-80.

SummaryRecruitment of woody vegetation and effectson plant and animal diversity in the Oostvaar-dersplassenWe studied the factors determining recruitmentof woody species and diversity of plants andanimals in Europe’s oldest rewilding experiment,de Oostvaardersplassen. For this, we set up afull-factorial experiment of herbivory (no, fulland partial exclosure), vegetation matrix (tallherbaceous vegetation and short lawns) andsoil disturbance (mimicked by tillage) in 2010.We planted saplings of six tree and shrub spe-cies belonging to different functional groupsinside and outside the exclosures: pioneers(Salix alba, Sambucus nigra), thorny shrubs(Rosa canina, Crataegus monogyna) and hard-wood species (Quercus robur, Fraxinus excelsior).As expected, herbivory had a strong negativeimpact on tree survival, as none of thesaplings survived outside the exclosures.

Inside the exclosures, almost all speciesshowed better survival in the previously shortgrazed lawn vegetation, and the pioneer S.alba benefitted from soil disturbance. Theexclosures caused a sharp decline in plant spe-cies richness and Stinging nettle (Urtica dioica)became eu-dominant. Exclusion of the largeherbivores had positive effects on diversity ofearthworms, soil macrofauna and ground beet-les, and negative effects on diversity of weevilsand dung beetles. Spiders, true bugs andplant- and leafhoppers showed no difference inspecies numbers, but large turnover in speciescomposition.We conclude that the creation of spatial refugiafrom grazing, for example by water tablemanipulations to create (temporal) islands orthe deposition of coarse woody debris, willenhance sapling survival. This will be positivefor the structural heterogeneity of the area andincrease overall diversity of invertebrates andprobably birds.

DankwoordWij bedanken Theodoor Heijerman, Oscar Vorst,Matty Berg, Berend Aukema en Steven IJlandvoor hulp bij de determinaties van insecten enspinnen. Voor hulp in het veld bedanken weArne Hegemann, Natalie Wagner, Hacen elHacen, Maarten Schrama, Ruud Kampf en allestudenten van de Community Ecology ResearchCourse 2010-2014. Voor het opzetten van deexperimentele opstelling en het planten van dezaailingen bedanken we Jan Griekspoor, LeoSmits, Hans Breeveld, Peter Boelens, SakeBouma, Jos Rutte en de andere werkers vanStaatsbosbeheer Flevoland. Staatsbosbeheerverzorgde ook de financiële ondersteuningvoor dit project.

Dr. Ir. R van Klink, Dr. J.L. Ruifrok & Dr. Ir. C. SmitCommunity and conservation ecologyRijksuniversiteit GroningenPostbus 11103, 9700 CC Groningenr.van.klink@rug.nlj.l.ruifrok@gmail.comc.smit@rug.nl

www.delevendenatuur.nlU kunt zich abonneren via...

View publication statsView publication stats