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UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE PALEONTOLOGIE
ET D’ANTHROPOLOGIE BIOLOGIQUE
MEMOIRE DE RECHERCHE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES (D.E.A)
Option : BIOSTRATIGRAPHIE
ETUDE PALYNOSTRATIGRAPHIQUE DES SITES d’Anjiajia, bassin de MAHAJANGA et de Manamana, bassin de MORONDAVA du
point de vue SYSTEMATIQUE, PALEOECOLOGIQUE, PALEOBIOGEOGRAPHIQUE, EVOLUTION
Présenté par : RANAIVOSOA Voajanahary
Soutenu publiquement le 16 Décembre 2005.
MEMBRES DU JURY PRESIDENT : Mr. RASOAMIARAMANANA Armand, Maître de Conférences. RAPPORTEUR : Mr. RAKOTONDRAZAFY Toussaint, Maître de Conférences. EXAMINATEURS : Mme RAMAKAVELO Geneviève, Docteur ès-Sciences,
Mr. RAFAMANTANANTSOA Jean Gervais, Professeur Titulaire.
i
REMERCIEMENTS « RIEN, SANS DIEU »
Je suis très heureuse de témoigner de ma profonde reconnaissance à toutes
les personnes qui m’ont aidée à réaliser ce travail.
J’adresse mes vifs remerciements :
A Monsieur RASOAMIARAMANANA Armand, Maître de Conférences, Chef de
Département de la Paléontologie et d’Anthropologie Biologique, malgré ses nombreuses
responsabilités, il a bien voulu accepter d’être le Président du jury. Je lui en suis très
reconnaissante.
A Monsieur RAKOTONDRAZAFY Toussaint, Maître de Conférences, malgré ses
nombreuses occupations, a accepté d’être le Rapporteur de mon travail après avoir suivi mes
travaux en tant qu’Encadreur.
A Madame RAMAKAVELO Geneviève, Docteur es-Sciences, Directeur du
laboratoire en Micropaléontologie qui m’ a fait l’honneur de juger ce travail ; je ne saurais
pas me taire devant
ses conseils et son encouragement, j’adresse mes remerciements les plus sincères.
A Monsieur RAFAMANTANANTSOA Jean Gervais, Professeur Titulaire, qui,
malgré les responsabilités qu’il assume, a voulu me faire l’honneur de faire partie du jury
après avoir donné ses observations et corrections pour mener à bien ce travail. Permettez-moi
de vous exprimer mes vives reconnaissances.
J’exprime ma profonde gratitude à Madame RANDRIA RAVOLOLONARIVO
Gisèle, Professeur Responsable de la Formation du Troisième Cycle au Département de la
Paléontologie et d’Anthropologie Biologique qui n’a cessé de me donner de précieux conseils
pour l’élaboration de ce travail. Permettez-moi de vous exprimer mes vives reconnaissances.
Je tiens également à remercier Dr. Michael S. ZAVADA, Professeur et Chef de
Département de Biologie au Providence College, Rhode Island, USA de m’avoir facilité
l’accès au Laboratoire lors du stage à l’étranger.
Je remercie respectivement Dr. Lisa D. BOUCHER, Professeur à l’Université de
Nebraska, Omaha, USA, Département de Biologie, pour son accueil dans son laboratoire de
Paléobotanique et de Sédimentologie.
Je ne peux pas oublier de remercier tout ce qui, ont de loin ou de près à contribuer à
l’élaboration de ce travail.
ii
J’adresse mes remerciements aux personnels enseignants, administratifs et techniques
du Département de la Paléontologie et d’Anthropologie Biologique qui ont largement
contribué à notre formation pendant nos années d’études et tous les amis étudiants pour le
soutien moral qu’ils m’ont prodigués.
Pour terminer, je n’oublie nullement d’exprimer ma tendresse à mes
parents, et à mon frère Jonatana, à mes sœurs Baholy, Hoby, Sitraka, à Niary et
Ezekiela, à leur petit garçon Rado qui n’ont cessé de me donner des soutiens
moraux au cours de la préparation de ce mémoire.
iii
DEDICACE
TOUT VIENT DE LUI, PAR LUI, ET POUR LUI : A DIEU SEUL LA
GLOIRE POUR TOUJOURS ! (Rom.11 : 36)
A mon mari, RAMANAMANDIMBY Fihaonantsoa , à ses frères et
sœurs ,
A nos deux fillettes, Henintsoa et Fehizoro,
Merci de m’avoir soutenu en tout et supporté tatatatant de sacrificesnt de sacrificesnt de sacrificesnt de sacrifices et de
persévérance!
Que Dieu seul sait comment on vous, tous, récompense !
iv
RESUME L'étude des spores et pollen dans les sites d'Anjiajia du bassin de Mahajanga et de
Manamana bassin de Morondava a permis une détermination systématique des taxons
présents, une étude paléobiogeographique d'âge Aptien-Cénomanien du Crétacé Inférieur selon
l’échelle internationale mais inclus dans le Crétacé Moyen de Madagascar. Elle nous donne les
taxons-guides palynomorphiques existant notamment en Europe, en Argentine, au Canada et dans
la partie Nord -Est des USA, en Afrique du Sud et au continent antarctique. Ces formes
témoignent d'un climat chaud et plus ou moins humide.
Les Angiospermes existaient déjà à Madagascar au Crétacé Moyen, ce qui confirme
l’information paléogéographique au cours de ces périodes résultant de la dislocation du Gondwana.
Enfin, la précision apportée par la microscopie électronique a permis d’identifier les
différents représentants des pollens d’Angiospermes surtout les Monosulqués.
Mots-clés: Palynologie, Crétacé Moyen (Aptien-Cénomanien), Paléogéographie,
Paléoécologie, Anjiajia, Manamana, sédimentologie.
The present study reports palynological and palaeobiogeographical analysis , carried out for
Manamana in Morondava basin and Anjiajia in Mahajanga basin, determined to Aptian-Cenomanian
in age. This palynomorphic taxons-guides provides insight into the taxonomic position of the
angiosperm present similar to Europe, Argentine, Canada , at the North-East of USA, and in South
Africa.
Angiosperms already existed in Madagascar since middle Cretaceous confirmed
palaeogeogiaphic information resulted of millions of years of isolation and evolution.
Electronic microscopy precision allowed Angiosperms identification, especially the
Monosulcates.
Key words: Palynology, Lower Cretaceous, Palaeobiogeography, Palaeoecology, Anjiajia,
Manamana, sedimentology.
v
TABLE DES MATIERES
REMERCIEMENTS...................................................................................................................................................... i
DEDICACE ................................................................................................................................................................. iii
RESUME ..................................................................................................................................................................... iv
TABLE DES MATIERES ............................................................................................................................................ v
LISTE DES FIGURES................................................................................................................................................ vii
LISTE DES TABLEAUX..........................................................................................................................................viii
LISTE DES ANNEXES............................................................................................................................................... ix
LISTE DES PLANCHES.............................................................................................................................................. x
INTRODUCTION ........................................................................................................................................................ 1
But de l’étude et Intérêt de ce mémoire .................................................................................................................... 1
Problèmes rencontrés ................................................................................................................................................. 1
Résultats escomptés..................................................................................................................................................... 2
1. GENERALITES........................................................................................................................................................ 3
1.1 CADRE GÉOGRAPHIQUE ET STRATIGRAPHIQUE .......... ....................................................................... 3 1.1.1 Les sites étudiés : Anjiajia et Manamana........................................................................................................ 3
1.1.1.1. Anjiajia ................................................................................................................................................... 3 1.1.1.2. Manamana .............................................................................................................................................. 5
1.2. ACQUIS STRATIGRAPHIQUE DU CRETACE A MADAGASCAR ........................................................... 8 1.2.1. Les subdivisions du Crétacé malgache ............................................................................................................ 8 1.2.2. Les caractères paléogéographiques .................................................................................................................9 1.2.3. Rappel sur la carte paléogéographique du Crétacé ..................................................................................... 10 1.2.4. Angiospermes primitifs................................................................................................................................... 11
1.3. APERCU GENERAL SUR LES ORGANISMES PALYNOLOGIQU ES.................................................... 11 1.3.1 LES ORGANISMES PALYNOLOGIQUES................................................................................................. 11
1.3.1.1. Les spores et pollens............................................................................................................................. 11 1.3.1.2. Les Péridiniens (Dinoflagellés ou Dinokystes)..................................................................................... 12 1.3.1.3. Les Chitinozoaires ................................................................................................................................ 12
1.3.2 APERÇU SUR LES SPORES ........................................................................................................................ 12 1.3.2.1 Caractères généraux............................................................................................................................... 12 1.3.2.2. Caractères structural et sculptural........................................................................................................ 15
1.3.3. APERÇU SUR LES POLLENS..................................................................................................................... 15 1.3.3.1 Caractères généraux............................................................................................................................... 16 1.3.3.2. Pollen des Angiospermes...................................................................................................................... 17
vi
3. RESULTATS DE L’ETUDE..................................................................................................................................40
3.1. RESULTATS SEDIMENTOLOGIQUES ....................................................................................................... 40
3.1.1. LEVEE DE COUPES ....................................................................................................................................... 40 3.1.2. GRANULOMETRIE ........................................................................................................................................ 42 3.1.3. MORPHOSCOPIE............................................................................................................................................ 45 3.1.4. MINERALOGIE............................................................................................................................................... 45 3.2. RESULTATS PALYNOLOGIQUES............................................................................................................... 46 3.2.1. Principales formes observées.......................................................................................................................... 46
3.2.1.1. Détermination et description des microfossiles (spores et pollens) ...................................................... 46 3.2.1.2. Détermination des Dinokystes.............................................................................................................. 55
4. INTERPRETATIONS ............................................................................................................................................ 56
4.1. INTERPRETATION SEDIMENTOLOGIQUE ............... .............................................................................. 56 4.1.1. Etude granulométrique................................................................................................................................... 56 4.1.2. Etude morphoscopique ................................................................................................................................... 56 4.1.3. Etude minéralogique....................................................................................................................................... 57
4.2. INTERPRETATION PALYNOLOGIQUE..................................................................................................... 58 4.2.1. Cortège microfloristique................................................................................................................................. 58
4.2.1.1. Spores et Pollens................................................................................................................................... 59 4.2.1.2. Dinoflagellés......................................................................................................................................... 59
5. DISCUSSIONS....................................................................................................................................................... 60
5.1. Biostratigraphie.................................................................................................................................................. 60 5.1.1. Position palynostratigraphique de nos sites d’étude ................................................................................... 60
5.1.1.1. Anjiajia ................................................................................................................................................. 60 5.1.1.2. Manamana ............................................................................................................................................ 60
5.2. Problème de l’apparition des Angiospermes : caractères des organes reproducteurs par rapport aux vrais Angiospermes. .................................................................................................................................................. 62 5.2.1. Analyse de la position des Angiospermes au sein des plantes...................................................................... 62
5.2.1.1. Syndrôme angiospermien ..................................................................................................................... 62 5.2.1.2. Radiation adaptative au Crétacé inférieur............................................................................................. 63 5.2.1.3. Evolution des apertures.........................................................................................................................63
5.2.2. Recherche des ancêtres des Angiospermes................................................................................................... 64
5.3. VALEUR PALEOEBIOGEOGRAPHIQUE DEDUITE......... ...................................................................... 66 5.3.1. Climat et végétation au cours du Crétacé dans ces deux sites..................................................................... 66
5.3.1.1. Les pollens de Gymnospermes ............................................................................................................. 67 5.3.1.2. Les spores de Fougères......................................................................................................................... 67
5.3.2. Apports des taxons palynomorphes du Crétacé inférieur ........................................................................... 67
CONCLUSION........................................................................................................................................................... 69
BIBLIOGRAPHIE...................................................................................................................................................... 71
ANNEXES.................................................................................................................................................................. 76
PLANCHES................................................................................................................................................................ 91
vii
LISTE DES FIGURES Figure 1 : Localisation géographique du site d’ Anjiajia, bassin de Mahajanga. ................... 4
Figure 2 : Carte géologique du site d’Anjiajia dans le bassin de Mahajanga. ........................ 5
Figure 3 : Localisation géographique du site de Manamana, bassin de Morondava. ............. 6
Figure 4: Carte géologique du site de Manamana dans le bassin de Morondava. .................. 7
Figure 5: Carte paléogéographique du Crétacé (SAMOILOVICH, S.R., 1967) .................. 10
Figure 6 : Mode d’association de la spore dans la tétrade des fougères . ............................. 13
Figure 7: Apertures et différents contours de la spore en vue polaire .................................. 13
Figure 8 : Formes des côtés d’une spore en vue polaire . ..................................................... 14
Figure 9 : Formes des sommets d’une spore en vue polaire. ................................................ 14
Figure 10 : Spores primitives : Calyoptosporites et Archaeozonotriletes……………….14
Figure 11: Vue polaire d’un grain de pollen ........................................................................ 16
Figure 12 : Différentes formes de qualification possible d’un grain de pollen ................... 17
Figure 13 : Coupe d’un grain de pollen vivant. (ENDREES P.K., 1987)............................. 18
Figure 14 : Les principaux types d’apertures des pollens d’Angiospermes. ........................ 18
Figure 15 : Structure de la paroi pollinique vue au microscope électronique....................... 19
Figure 16 : Pollen (Gymnosperme) : Classopollis................................................................ 19
Figure 18 : Description lithologique de la coupe d’Anjiajia. ................................................ 40
Figure 19 : Description lithologique de la coupe de Manamana........................................... 41
Figure 20 : Courbes de fréquences simples........................................................................... 43
Figure 21 : Courbes de fréquences cumulées........................................................................ 44
Figure 22 : Evolution des types polliniques ......................................................................... 63
Figure 23: Evolution des apertures. (DOYLE & HICKEY 1976). ....................................... 64
Figure 24 : Hypothèses avancées sur l’origine des Angiospermes. ..................................... 65
Figure 25 : Arbre phylogénétique sur l’origine polyphylétique des Angiospermes. ........... 66
viii
LISTE DES TABLEAUX Tableau 1 : Zones palynostratigraphiques (RAZAFIMBELO E., 1987). ............................... 9
Tableau 2 : Dimensions des composants minéralogiques..................................................... 30
Tableau 3 : Résultats granulométriques d’Anjiajia ............................................................... 42
Tableau 4 : Résultats granulométriques de Manamana......................................................... 42
Tableau 5 : Différentes proportions des fractions argileuses ............................................... 45
Tableau 6 : Abondance relative des palynomorphes............................................................ 58
Tableau 7 : Tableau synoptique relatif aux palynomorphes présents dans A6 et M5........... 61
ix
LISTE DES ANNEXES Annexe 1 : Archæfructus (Angiosperme de la fin du Jurassique)......................................... 76
Annexe 2: Utilisation d’un microscope optique.................................................................... 77
Annexe 3 : Utilisation d’un microscope électronique à balayage (MEB)............................. 78
Annexe 4 : Utilisation d’un microscope électronique à transmission (MET)....................... 79
Annexe 5 : DETERMINATION SYSTEMATIQUE........................................................... 80
Annexe 6 : POLLEN CLASSES (RONALD O.KAPP’S, 2000).......................................... 82
Annexe 7 : APERTURE TERMINOLOGY (RONALD O.KAPP’S, 2000) ........................ 85
Annexe 8 : SCULPTURING TYPES (RONALD O.KAPP’S, 2000).................................. 86
Annexe 9 : PHOTOS DE POLLENS (RONALD O.KAPP’S, 2000)…………………… 88
x
LISTE DES PLANCHES Planche 1 : Les éléments sculpturaux de l’exine des spore................................................... 91
Planche 2 : Récapitulation des principales vues des pollenospores ...................................... 92
Planche 3: La sporie des Ptéridophytes (RAKOTOARIVELO H.J., 1970) ......................... 93
Planche 4: Les groupes clés pour la stratigraphie du Crétacé . ............................................. 94
Planche 5 : Méthodes d’extraction de spores et de pollens .................................................. 95
1
INTRODUCTION
De nombreuses recherches ont été poursuivies dans le bassin de Morondava et dans le
bassin de Mahajanga. Elles ont débuté à la fin du XIXème siècle et embrassent, à l’heure
actuelle, diverses disciplines touchant les sciences du monde vivant et fossile. La
Paléobotanique est beaucoup plus avancée que la Palynologie (RAKOTOARIVELO H.J.,
1970), et la recherche sur les deux disciplines continue leur développement actuellement à
Madagascar. L’importance de l’étude palynologique n’est plus à démontrer car les couches
macroscopiquement stériles pourraient contenir des microorganismes tels que les
palynomorphes. Elle permet une stratigraphie fine plus précise et tient encore une place non
négligeable dans la recherche pétrolière.
But de l’étude et Intérêt de ce mémoire Le but de cette étude est de :
- dater par la chronologie relative à l’aide de la palynologie les formations
sédimentaires des deux affleurements concernés ;
- de déterminer le palynofaciès ;
- contribuer à la recherche sur l’origine des Angiospermes ou du moins sur son
apparition à Madagascar.
Ce Mémoire a comme intérêt de caractériser les spores et pollens de la
formation crétacée du site d’Anjiajia, bassin de Mahajanga, et du site de Manamana, bassin de
Morondava. De plus, cette investigation a une finalité paléoécologique et
paléobiogéographique, et une partie de l’évolution tout en permettant des repères
stratigraphiques servant à caractériser les formations sédimentaires, résultats nécessaires pour
d’autres disciplines de recherche.
Problèmes rencontrés
Les problèmes qui se posent actuellement à Madagascar sont :
- il y a peu d’étude sur les plantes fossiles encore moins sur les spores et pollens du
Crétacé, ce qui justifie plus d’investigation ;
- l’origine exacte voire l’apparition des Angiospermes est loin d’être élucidée, le cas
de Madagascar reste encore moins exploré ;
2
- la dynamique de la paléoécologie et de la paléogéographie nécessite des travaux
approfondis et continus pour connaître et comprendre la position de Madagascar
laquelle pourrait contribuer à expliquer les disparitions ou extinctions de certains
groupes.
Et à tout cela s’ajoutent les possibilités matérielles et financières très limitées.
Résultats escomptés
A la fin de ce travail, on aura :
� une précision de l’âge de la formation,
� un inventaire des associations sporopolliniques correspondant à la végétation et au
climat de cette période,
� une information sur la situation paléogéographique,
� la position stratigraphique des pollens d´Angiospermes : plus de précision sur
l´existence de ces plantes à cette époque.
Partie I : GENERALITES
3
1. GENERALITES
1.1 CADRE GÉOGRAPHIQUE ET STRATIGRAPHIQUE
1.1.1 Les sites étudiés : Anjiajia et Manamana
1.1.1.1. Anjiajia
a) Traits physiques généraux
Anjiajia appartient au bassin de Mahajanga, avec les coordonnées géographiques :
16°22’15’’S et 46°55’ 02’’ E. Géographiquement, la zone étudiée se trouve dans la partie
Sud-Ouest du bassin de Mahajanga, à 35km à l’Est du District d’Ambato-Boeny sur la Route
Nationale n° 4. Entre les reliefs de grès isaliens et la côte Nord-Ouest s’étendent les plaines
alluviales d’Anjiajia , de Madirovalo et de Marovoay, dont la largeur varie de 10 à 50 km.
b) Trait géologique
Le site d’Anjiajia est d’âge Crétacé et constitué de grès fins ou grossiers, le plus
souvent à stratification entrecroisée avec des bancs argileux.
4
Figure 1 : Localisation géographique du site d’ Anjiajia, bassin de Mahajanga.
5
Figure 2 : Carte géologique du site d’Anjiajia dans le bassin de Mahajanga.
1.1.1.2. Manamana
a) Traits physiques généraux
Manamana appartient au bassin sédimentaire de Morondava, au Sud Ouest du District
d’Ankazoabo, situé à 3 km de la Commune d’Ambatomainty dont les coordonnées
géographiques sont : 22°30’00’’S et 44°27’00’’E.
6
b) Trait géologique
Manamana est un massif d’âge Callovien-Oxfordien du Jurassique supérieur
(RAZAFIMBELO E., 1987) , et se trouve dans la Région au Sud du Mangoky. Ce site est
constitué de grès compacts argileux violacés renfermant une faune du Callovien supérieur
(BESAIRIE & COLLIGNON, 1972). Et au Sud de Manamana, la carapace sableuse et les
alluvions couvrent le Callovien.
Figure 3 : Localisation géographique du site de Manamana, bassin de Morondava.
7
Figure 4: Carte géologique du site de Manamana dans le bassin de Morondava.
8
1.2. ACQUIS STRATIGRAPHIQUE DU CRETACE A MADAGASCAR
Le Crétacé à Madagascar est inclus dans les formations sédimentaires Post-Karroo du
Gondwana, formations allant du Jurassique moyen à l’actuel.
Le Crétacé qui signifie calcaire constitue généralement la dernière période de l’ère
secondaire ou mésozoïque allant de 140 à 65 MA soit (75 MA). Il est la continuation du
Jurassique par la présence d’un climat chaud, favorable à la prolifération des êtres vivants
comme les Gymnospermes, les Reptiles, surtout les Ammonites (C.H. POMEROL, 1975).
Le Crétacé offre une succession de formations diverses, tant marines que
continentales, ces dernières présentent des développements très importants.
Le passage Jurassique-Crétacé se caractérise généralement par une vitesse d’évolution
floristique de plus en plus rapide.
La limite supérieure est marquée par la disparition brutale de certains groupes
d’animaux comme les Dinosaures et les Ammonites.
1.2.1. Les subdivisions du Crétacé malgache
Le Crétacé s’accompagne principalement, selon les événements géologiques, d’un
phénomène volcanique au Turonien .
Il est caractérisé par les alternances de formations marines et de grès continentaux avec
d’importantes intercalations volcaniques.
Selon H. BESAIRIE (1936 et 1953) et M. COLLIGNON (1953), le Crétacé malgache
présente les subdivisions suivantes :
•••• Crétacé Inférieur : Berriasien à Barrémien
•••• Crétacé Moyen : Aptien au Coniacien
•••• Crétacé Supérieur : Santonien au Maestrichtien.
En conclusion, la subdivision du Crétacé est résumée comme suit :
� selon l’échelle internationale, il est divisé en deux: le Crétacé inférieur et le
Crétacé supérieur.
� et à Madagascar plus particulièrement, il est subdivisé en trois à savoir : le
Crétacé inférieur, le Crétacé moyen et le Crétacé supérieur. Cette division
est due à la présence du volcanisme à Madagascar au cours du Turonien.
9
1.2.2. Les caractères paléogéographiques
Dans le Nord de l’Ile et le bassin de Mahajanga, la base du Crétacé, marine, faisant
suite en continuité au Jurassique où la mer transgresse en déposant une série argileuse est de
nouveau coupée par une série continentale. Et la série marine reprend avec des grès calcaires
jusqu’ au Maestrichtien. Dans le centre du bassin de Mahajanga où Anjiajia se trouve, la
transgression marine se place à l’Aptien et se poursuit jusqu’au Coniacien avec des
intercalations à lignite dans l’Albien.
Au Nord du bassin de Morondava, le Crétacé moyen est formé de grès continentaux où
peuvent s’intercaler des marnes fossilifères; la transgression reprend au Campanien moyen.
Plus au centre du bassin, la série est principalement marine, cependant, en certains points, une
récurrence continentale termine le Santonien que recouvre un retour de la mer dès le
Campanien.
Le Crétacé du bassin est lithologiquement formé de grès, de coulées basaltiques puis
par le talus maestrichtien qui constituent les cuestas les plus marquées.
D’après Falcon en 1975, le changement des genres et espèces durant le Karroo est
rapide car il est lié à l’évolution progressive des conditions climatiques glaciaires aux
conditions arides. Dans le bassin de Morondava, les études palynologiques ont permis de
préciser la datation des formations sédimentaires. Les plus anciennes sont reconnues au
Carbonifère supérieur au Permien inférieur selon les travaux de J. Doubinger & H.J.
Rakotoarivelo (1960) et B. Jekowsky & N. Goubin (1965) a pu établir quatre zones
palynostratigraphiques devenues classiques dans ce bassin.
LITHOSTRATIGRAPHIE ZONES SYSTEMES
Sakoa
Sakamena inférieure
I
Carbonifère supérieur à Permien
supérieur
Sakamena moyenne II Trias inférieur
Sakamena supérieure IIb Trias moyen
Makay (anciennement Isalo II) III Trias supérieur
Tableau 1 : Zones palynostratigraphiques (RAZAFIMBELO E., 1987).
Ce tableau montre que ces palynozones ont servi de base à des corrélations avec
d’autres bassins de l’hémisphère Sud ( SCHOFF J.M. et ASKIN R.A., 1980 ; FALCON R. et
TRUSWELLE E.M., 1980 ; BALME, 1980).
10
1.2.3. Rappel sur la carte paléogéographique du Cré tacé
Généralement sur le plan floristique, une concurrence entre Gymnospermes et
Angiospermes s’est manifestée au Trias, les algues marines étaient également relayées par les
Coccolithophoridés.
Malgré la grande régression de la fin du Jurassique, il n'y a pas de bouleversement
important dans le monde biologique.
Durant le Crétacé, le supercontinent Pangée finit de se scinder pour former nos
continents actuels bien que leur position soit un peu différente de nos jours. En même temps
que l’ Océan Atlantique s’élargit (Figure 5) et que l’Amérique du Sud se dirige vers l’Ouest,
le Gondwana qui s’était auparavant détaché de la Pangée, se fracture en Antarctique et
Australie et s’éloigne de l’Afrique. L’Inde et Madagascar restent attachés au continent
africain. C’est au Crétacé inférieur que s’est effectuée la séparation entre l’ensemble Indes -
Seychelles- Madagascar d’une part et celui formé par l’Antarctique et l’Australie d’autre part,
donnant naissance à l’Océan Indien.
Figure 5: Carte paléogéographique du Crétacé (135 à 96 MA) (SAMOILOVICH, S.R., 1967)
Une autre transgression dans les zones non orogéniques avec le développement du
faciès craie sur les plates formes a entraîné une ouverture de l’Atlantique Sud sur l’Atlantique
central (= Thétys).
A la fin du Crétacé, les continents avaient leur configuration presque actuelle, l’Inde
étant encore un vaste continent s’étendant de l’emplacement actuel de l’île de la Réunion
jusqu’à l’Asie avec qui elle s’apprêtait à entrer en collision; l’Afrique était alors séparée de
l’Europe par une vaste mer, la Téthys, mais des « ponts continentaux » permettaient le
passage d’animaux entre Afrique et Eurasie, notamment via des terrains qui correspondent à
l’Italie et à l’Espagne.
11
1.2.4. Angiospermes primitifs
Les premières traces d'Angiospermes apparaissent au Crétacé inférieur. Certains ont
suggéré que les plantes à fleurs existaient déjà au Jurassique, sur les hautes terres.
Archæfructus (Angiosperme de la fin du Jurassique) a été trouvé en Chine (BATTE D.J.&
KOPPELHUS E.B., 1996, Annexe 1). Comme tous les Angiospermes primitifs, ils
produisent des hétérospores (grain de pollen et ovule) portées par un cône.
La diversification s'est faite rapidement à partir du milieu du Crétacé. Toutes les
grandes lignées et les principaux types floraux existent déjà à la fin du Crétacé. Les Eu-
Angiospermes ont l'ovule, qui fécondé engendre un embryon vivant au milieu de réserves
dans des enveloppes protectrices. La fécondation demeure de type aquatique chez les espèces
primitives comme les Cycadales et des Ginkgoales. Chez les Spermatophytes évolués, la
fécondation met en jeu un tube pollinique avec production de gamètes mâles dépourvus de
flagelles et donc de motilités.
1.3. APERCU GENERAL SUR LES ORGANISMES PALYNOLOGIQU ES
1.3.1. LES ORGANISMES PALYNOLOGIQUES
La palynologie consiste en l’étude des spores et pollens, des Dinoflagellés, des
Acritarches, et des Chitinozoaires. Quelquefois, elle est élargie même vers les diatomées, les
foraminifères, les scolécodontes,…Bref, elle est plus ou moins assimilée à la
micropaléontologie.
La reproduction des plantes a été assurée par les spores fougères (MISKOVSKY J.R.,
PETZOLD M., 1989) environ deux milliards d'années avant les grains de pollen. Les grains à
un ou deux ballonnets des Gymnospermes sont apparus il y a 150 millions d'années avant les
grains de pollen d'Angiospermes .
1.3.1.1. Les spores et pollens
Les spores et pollens sont des organes de reproduction des plantes issus à partir de la
méiose. La méiose donne des spores haploïdes qui ne correspondent pas directement aux
gamètes. Les spores subissent une phase de développement et de croissance et donneront des
gamétophytes qui vont produire les gamètes.
12
Les spores sont des organes de dissémination et de reproduction des plantes
inférieures à savoir les Thallophytes comme les Algues, les Champignons, les Bryophytes et
les Cryptogames Vasculaires (ou Ptéridophytes).
Les étamines (gamétophyte mâle) libèrent, après une division de méiose, les grains
de pollen contenus dans le sac pollinique des plantes à fleurs ou Phanérogames
(Gymnospermes et Angiospermes).
1.3.1.2. Les Péridiniens (Dinoflagellés ou Dinokystes)
Ces Protistes sont marins. C’est le 2è groupe de plancton abondant actuel après les
Diatomées. Leur taille varie entre 10 et 100µ. Ils sont connus depuis le Jurassique
Les Hystrichosphères sont, pour la plupart, des Péridiniens fossiles, marins, sous
forme kystes. Leur taille varie entre 10 et 100 µ. Ils sont relativement abondants dans les
roches depuis le Précambrien supérieur. Certains Hystrichosphères font partie des groupes des
Acritarches, qui sont essentiellement marins (exceptionnellement dulçaquicoles dans le
Quaternaire), probablement planctonique. Ce sont des microfossiles de petite taille entre 7µ et
150 µ, d’affinités biologiques inconnues.
1.3.1.3. Les Chitinozoaires
Ce sont des organismes typiquement marins, ayant vécu durant le Paléozoïque. Ils
peuvent être isolés, en chaînes, agglutinés en cocons, en forme de bouteille, de cylindre, de
poireau, à paroi proche de la chitine.
Ils mesurent habituellement de 50 à 500µ. Ils sont connus du Ordovicien au Carbonifère et
sont généralement très abondants quand ils sont présents dans les couches.
1.3.2 APERÇU SUR LES SPORES
1.3.2.1 Caractères généraux
Les spores se forment à partir de la cellule mère du sporange qui, après la méiose, à
leur tour, se divise en quatre cellules filles qui se séparent pour donner la forme tétrade. Les
tétrades se présentent sous deux formes : tétrahédrale ou tétragonale.
13
Figure 6 : Mode d’association de la spore dans la tétrade des fougères (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).
C’est le mode d’association de ces cellules dans la tétrade qui détermine la forme de
l’aperture. Quand cette dernière existe, l’ouverture germinative du spore peut être de forme
monolète ou trilète. Les spores sans aperture sont dites : alètes.
La taille des spores varie de 1à 2 mm (spores des Champignons et les mégaspores du
Paléozoïque) et voisines de 20 à 30mm pour les spores de fougères (MISKOVSKY J.R.,
PETZOLD M., 1989). Quelquefois, ils portent une excroissance sous forme de déformation
ou extension appelée gula ou massa au niveau des lèvres ou labrum. Ce dernier est un
épaississement de la suture.
Figure 7: Apertures et différents contours de la spore en vue polaire (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).
14
Figure 8 : Formes des côtés d’une spore en vue polaire (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).
Figure 9 : Formes des sommets d’une spore en vue polaire (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).
L’évolution de la taille des spores a montré une tendance de l’isosporie (même taille
et même forme) à l’hétérosporie (taille et forme différentes), des microspores aux
macrospores (voir Planche 3). Exemples : spores du Dévonien moyen et du Silurien.
Les spores sont les plus souvent sphériques ou ellipsoïdales chez les végétaux
inférieurs tels que les Champignons, les Algues et les Mousses.
Les spores des végétaux supérieurs sont triangulaires.
Les spores apparues au Silurien et au Dévonien sont généralement trilètes (Figure 10).
Figure 10 : Spores primitives : Calyoptosporites Archaeozonotriletes (Spore du Dévonien moyen) (Spore du Silurien)
(MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).
15
1.3.2.2. Caractères structural et sculptural
La membrane sporopollinique, sporoderme, est formée d’une enveloppe
microlamellaire à trois couches : l’intine ou couche interne (ou endospore) ne portant pas de
sculpture, l’exine ou mésospore se dédoublant en endexine et l’exoexine qui peut porter des
éléments structuraux ou sculpturaux. Cette membrane contient de sporopollénine formée de
chaîne carbonée de formule chimique C90H29O12(OH)15. C’est une substance capable de
résister aux agents de dégradation, donc fossilisable.
1.3.2.2.1. Caractères structuraux
Les spores possèdent ou non des caractères structuraux.
- S’il n’y a aucun caractère structural, on parle de spores acavates .
- On peut avoir une crassitude ou un épaississement ou un cingulum : spores
cingulées, spores crassées.
- Enfin si les deux couches de l’exine sont séparées par une sorte de cavité, il s’agit
de spores cavates.
1.3.2.2.2. Caractères sculpturaux Les éléments sculpturaux (voir planche1, p88) constituent la base des caractères
morphologiques.
Ils se divisent en deux groupes principaux :
- les éléments simples accolés à la surface de l’exine
- les éléments constitués par des modifications localisés à la surface de l’exine.
1.3.3. APERÇU SUR LES POLLENS
Le pré-pollen des Ptéridospermées s'est signalé au Dévonien moyen (J.R.
MISKOVSKY & M. PETZOLD, 1987), entre - 400 et - 350 millions d'années.
Les premiers grains de pollen à un ou deux ballonnets se répandaient au Carbonifère
supérieur, vers - 280 millions d'années
Les premiers grains de pollen d'Angiospermes sont connus à partir du Crétacé
inférieur vers - 115 millions d'années.
16
1.3.3.1 Caractères généraux
Les grains de pollen se trouvent dans le sac pollinique des étamines des plantes à
fleurs. Ils sont formés à partir d’une cellule mère à noyau diploïde dans l’anthère qui va
subir la méiose, hétérotypique puis homotypique, pour donner quatre cellules filles haploïdes
groupées en tétrade. C’est l’orientation définie par la tétrade qui donne la description du grain
de pollen. Dans ce cas, la tétrade tétrahédrale possède deux pôles :
- un pôle proximal qui est le point le plus proche du centre de la tétrade
- et un pôle distal diamétralement opposé au pôle proximal.
Ces deux pôles donnent un axe polaire P et un axe équatorial E.
La vue polaire (Figure 10) est obtenue à partir de l’observation parallèle à l’axe polaire
et a vue équatoriale est celle de l’observation parallèle à l’axe équatorial.
Figure 11: Vue polaire d’un grain de pollen (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).
La forme du grain de pollen est définie par la valeur du rapport existant entre la longueur de
l’axe polaire P et celle de l’axe équatorial E. Cette valeur permet d’établir la qualification du
regroupement (figure 11) suivante, si :
- P = E, le pollen est sphéroïdal
- 1,33<P/E<2,0 : le pollen est prolé
- 0,50<P/E<0,75 : le pollen est oblé
Exemple : P/E = 30µm / 20 µm = 1,5 : le pollen est dit prolé (1 µm = 0,001 mm).
17
Figure 12 : Différentes formes de qualification possible d’un grain de pollen (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).
Leur taille varie en général de 5 à 200 µm mais la plupart sont entre 20 et 50 µm.
Comme les spores, chaque grain de pollen d’un végétal, après une observation optique ou au
microscope électronique, a sa propre forme, sa taille, ses caractéristiques morphologiques
c’est à dire la structure après une coupe et la sculpture vue à la surface.
1.3.3.2. Pollen des Angiospermes
1.3.3.2.1. Organisation d’une cellule pollinique vivante
La structure de l’enveloppe est aussi importante pour la classification des pollens des
Angiospermes.
Le grain de pollen vivant (figure 12) est généralement formé de seulement 2 noyaux
haploïdes :
- le noyau végétatif, responsable de l'allongement du tube pollinique,
- le noyau reproducteur ou germinatif qui donnera 2 gamètes mâles ou spermatozoïdes,
responsables de la fécondation.
Le grain de pollen est entouré de 2 parois :
- l'exine, épaisse, ornementée ou lisse,
et l’intine, fine et doublant intérieurement l'exine.
18
Figure 13 : Coupe d’un grain de pollen vivant. (ENDREES P.K., 1987)
Les différentes parties d’un grain de pollen sont présentes à l’état vivant mais à l’état
fossile, le pore germinatif connu sous le nom d’aperture et la forme générale du grain de
pollen sont conservés. Nous pouvons observer dans la figure 13 suivante les principaux types
d’apertures rencontrés chez les pollens d’Angiospermes.
Sillon (sulcus) : sillon parallèle à l’équateur Colpus : sillon parallèle à l’axe polaire Catasulqué : sillon proximal Anasulqué : sillon distal Pores : aperture plus ou moins circulaire Inaperturé : sans aperture.
Figure 14 : Les principaux types d’apertures des pollens d’Angiospermes. (ENDREES P.K., 1987).
19
1.3.3.2.2. Structure de la paroi pollinique
L’exine est constituée de deux couches en général : l’endexine à l’intérieur, l’ectexine à
l’extérieur (figure 14). L’ectexine elle-même est complexe de par sa sculpture et sa structure.
De l’extérieur vers l’intérieur, on a les éléments successifs suivants : le tectum ou toit qui
porte, à l’extérieur, les ornementations (ou sculptures) si elles existent, la columelle, la sole et
enfin l’endexine.
Figure 15 : Structure de la paroi pollinique (ENDREES P.K., 1987) vue au microscope
électronique à transmission.
1.3.3.2.3. Exemple de pollens du Crétacé : Classopollis
La plupart des formes polliniques existaient déjà au Jurassique et se retrouvent encore au
Crétacé. Le grain de Classopollis ( figure 15), très particulier car il est une exclusivité de l'ère
secondaire et plus précisément du Jurassique et du Crétacé (pollen monosulqué de
Gymnosperme apparu au Dogger).
Classopollis (Vue polaire)
Figure 16 : Pollen (Gymnosperme) : Classopollis. (MISKOVSKY J.R., PETZOLD M., 1989).
Partie II : METHODOLOGIE
20
2. METHODOLOGIE
2.1. TRAVAUX DE TERRAIN
2.1.1. Choix des sites
Il est nécessaire de voir sur terrain, à titre de reconnaissance, en même temps appuyé
par une observation sur carte, la présence d’affleurement favorable pour l’étude : c’est en
quelque sorte une prospection ou observation minutieuse des affleurements des coupes
naturelles (lits de cours d’eau ou de torrent, des ravins, …). Comme il s’agit de la première
étude effectuée pour ces sites, il faut que la localité soit accessible. Et il faut réaliser un
repérage des coordonnées.
2.1.2. Préparation des sorties sur terrain
Avant de sortir sur le terrain, il faut se procurer et bien maîtriser les différents
matériels et outils nécessaires. Diverses documentations sur le site d’étude sont indispensables
pour avoir plus de connaissances préliminaires sur la lithologie et la stratification du site. De
plus, pour ne pas avoir des problèmes tout au long de la descente, il faut régulariser tous les
papiers administratifs.
2.1.3. Observation et analyse sur terrain
Après avoir pris les coordonnées géographiques, il faut prendre les données géologiques et
environnementales afin d’observer les phénomènes passés ou les changements au cours du
temps. L’affleurement choisi fait l’objet ainsi d’une levée de coupe lithologique,
sédimentologique en fonction de la nature de la couche sédimentaire, de l’épaisseur, de la
consistance, de la couleur ainsi que la variation séquentielle.
2.1.4. Prélèvement des échantillons
2.1.4.1 Echantillons sédimentologiques
L’échantillonnage consiste à prélever les échantillons de roche où l’on observe des
fossiles sur le terrain. Quand il s’agit des roches meubles, le nettoyage et le lavage ultérieurs
sont utiles. Et s’il s’agit de roches indurées, le marteau de géologue est utile pour provoquer
des cassures. Les parties superficielles de l’affleurement toujours altérées sont à éliminer avant
21
chaque prélèvement. Les sédiments fins sont favorables à la conservation des micro-
organismes et les couleurs noires foncées témoignent de la richesse en micro-organismes.
2.1.4.2 Echantillons paléontologiques
Pour une étude paléontologique, il faut bien choisir les niveaux de teinte sombre à
grise, car ces couleurs sont souvent plus riches en fossiles. Dans ce cas, on peut utiliser la
méthode du pilier et de la saignée ( H.J. RAKOTOARIVELO). Le « pilier » donne la surface
à étudier aussi plan que possible et toute fraîche, non exposée aux intempéries (humidité,
air,…). Ce pilier mesure de 10 à 20 cm, perpendiculaire à la stratification de la couche de
roche. Si le pilier est relativement grand, on le divise en tronçons. Ensuite, on passe à la
méthode de « saignée » qui consiste à délimiter puis à morceler le pilier en petits morceaux
tridimensionnels d’environ 15 cm de côte.
Ainsi, les portions obtenues correspondent aux échantillons.
Pour chaque échantillonnage, il faut prendre une quantité suffisante de roche d’environ
50 à 60 g, mis dans de sachets plastiques bien étiquetés. L’étiquette indique le niveau de
prélèvement, le numéro de la coupe, (dans le cas où il y a plusieurs coupes effectuées). Toutes
les données mentionnées sur l’étiquette doivent être notées dans le carnet de terrain où l’on a
déjà noté les diverses informations observées sur terrain comme la lithologie et les différentes
opérations des travaux de terrain.
2.2. TRAVAUX DE LABORATOIRE
2.2.1. Etude sédimentologique
La sédimentologie comprend l’étude des éléments constitutifs (minéraux,
organiques): leur nature, texture, structure, mode et type de sédimentation. L’enveloppe
sporopollinique se conserve mieux dans un milieu acide que dans un milieu basique
(H.J.RAKOTOARIVELO, 1970).
Les échantillons sédimentaires déjà catégorisés en plusieurs types selon leur origine
vont subir des traitements physico-chimiques. Selon RAKOTOARIVELO H.J. (1970), les
milieux suivants sont riches en matériel sédimentologique :
- les dépôts organiques (tourbe, lignites, houille),
- les dépôts lacustres,
22
- les dépôts littoraux ou lagunaires,
- les dépôts glaciaires ou fluvio-glaciaires,
- les dépôts marins de faciès profond (benthique ou abyssal).
Pour cela, les analyses suivantes seront à effectuer.
2.2.1.1. Granulométrie
2.2.1.1.1. Principe
La granulométrie est l’étude de la répartition des éléments d’une roche selon leur taille
à l’aide des tamis à différentes mailles en vue d’une quantification des différentes dimensions
des composants minéralogiques.
2.2.1.1.2. Opération au laboratoire
Les traitements suivants (ANDRIAMAHAZO R., 2002) sont effectués pour faciliter
l'étude granulométrique. 2.2.1.1.2.1. Séchage
On procède au séchage pour obtenir le poids sec de l'échantillon et l'unité de mesure
stable qui servira de référence pour tous les calculs ultérieurs.
2.2.1.1.2.2. Tamisage
C'est le classement des particules du sédiment suivant leur taille pour pouvoir
constituer les courbes de fréquences à l’aide d’une série de tamis. Une série de tamis en
progression logarithmique a été utilisée pour faciliter la représentation graphique (500µ,
400µ, 315µ, 200µ, 160µ, 125µ, l00µ, 80µ, 63µ).
Nous avons mis les sédiments sur le tamis supérieur en les désagrégeant sous forme
d'agrégat avec un doigt. Puis, la série de tamis est placée dans la machine à secousse. Le
tamisage est généralement fini après 5 minutes. Les refus du tamis sont récupérés dans des
portoirs et pesés pour connaître le poids de résidus obtenus sur chaque tamis. 2.2.1.1.2.3. Pesage
Pour réduire les erreurs, on a utilisé la balance SARTORIUS type 2254. Sa
sensibilité est de l’ordre du centigramme.
23
2.2.1.2. Morphoscopie
Elle consiste à étudier l'aspect de la surface des grains dû au transport du sédiment, et
se fait sous loupe binoculaire. L’analyse morphoscopique permet de quantifier
approximativement l’appréciation des trois paramètres, fonction du mode de transport du
sédiment :
- La forme ou morphologie apparente de la plupart des éléments ; elle est matérialisée par le
degré de sphéricité, assimilée au rapport de la plus grande longueur sur la plus grande
largeur du grain : le quotient ainsi obtenu est comparable à l’arrondi qui est le rapport du
rayon moyen des angles sur le rayon du plus grand cercle inscrit.
- L’émoussé qui dépend de l’angularité des arêtes : degré d’usure.
- L’aspect extérieur (de la surface) surtout de la teinte des grains et la brillance (luisant, mât).
En général, on peut avoir des aspects principaux de grain de quartz tels que des :
• grains non usés ;
• grains émoussés luisants ;
• grains ronds mâts ;
• mâts sales.
2.2.1.3. Analyse des argiles
De nombreux travaux antérieurs ont montré que la constitution des assemblages argileux
dépend du paléoenvironnement, des conditions de sédimentation, de la pétrographie, des
phénomènes diagénétiques des roches,.… Le terme « argile » recouvre divers minéraux, silicates
en général d'aluminium plus ou moins hydratés. Ils présentent une structure feuilletée, d'où leur
appellation de phyllosilicates, qui explique leur plasticité, ou une structure fibreuse (sépiolite et
palygorskite) qui explique leur qualité d'absorption.
L'étude des minéraux argileux s'avère donc prépondérante pour mieux cerner les
phénomènes géologiques énumérés ci-dessus. On caractérise les minéraux argileux par
diffractométrie au rayon X.
La diffraction des rayons X est un phénomène de diffusion cohérente et élastique qui se
produit lorsque les rayons X interagissent avec la matière organisée. L'onde diffractée résulte
de l'interférence des ondes diffusées par chaque atome. Elle dépend donc de la structure
cristallographique. La direction du faisceau diffracté est donnée par la loi de BRAGG :
2dh,k,l sinθ = nλ où λ est longueur d'onde du rayonnement diffracté, n l'ordre de diffraction et d la distance
inter-réticulaire du plan cristallographique correspondant, θ est l’angle que fait le rayonnement
24
diffracté avec les électrons incidents et pour reconnaître le pollen, il faut l'observer en trois
dimensions (par variation de la mise au point) c’est à dire les indices h, k , l .
L’interférence des ondes diffusées par chaque atome donne des pics d’excitation bien
définis, constituants les spectres RMN (résonance magnétique) fonction des éléments constituants les
matériaux.
À noter que dans la nature on ne rencontre jamais des argiles pures au sens cristallographique
du terme mais des roches qui sont un mélange d'argiles de différentes espèces et de minéraux
associés (sable, oxyde de fer, calcaire, débris végétaux...).
2.2.1.4. Pétrograhie
L'observation des minéraux s'effectue sous loupe binoculaire. Les paramètres à observer
sont : l'éclat, la dureté, la couleur et la teinte de chaque particule. Nous avons utilisé aussi l'HCl à
10% pour voir qualitativement la présence ou l'absence de carbonate.
2.2.1.5. Calcimétrie
C'est la mesure de la quantité de carbonate contenu dans un échantillon de roche. Elle
consiste à utiliser l'acide chlorhydrique (HC1) et d'en mesurer le volume du gaz carbonique dégagé.
2.2.1.5.1. Principe de la calcimétrie
C'est l'attaque du HC1, sur le CO3Ca contenu dans le sédiment finement broyé et le CO2 se
dégage suivant l'équation :
En comparant la masse de CO3Ca par l'action de HCl en excès sur une quantité donnée
de sédiment, au volume de CO2 dégagé par la réaction sur la même quantité (même poids) de
CO3Ca pur. On peut calculer rapidement le pourcentage de CO3Ca que contient le sédiment .
2.2.1.5.2. Préparation du sédiment
2.2.1.5.2.1. Test d'effervescence
Avant la manipulation, l'échantillon doit être testé s'il contient de CO3Ca ou non.
Verser une goutte de HC1 à 10% sur un fragment d'échantillon, en cas d'effervescence faible,
on effectuera toujours la calcimétrie en augmentant le poids de l'échantillon à doser.
2HCl+ CaCO3 CaCl2 + H2O + CO2
25
2.2.1.5.2.2. Séchage
Les sédiments sont séchés et déshydratés, par chauffage réglé, dans une étuve.
2.2.1.5.2.3. Broyage
On broie très finement jusqu'à l0µ -l00µ de diamètre les grains de poudre pour
faciliter l'action de HC1 sur les particules de CaCO3 dispersées.
2.2.1.5.3. Manipulation : Calcimétrie proprement dite
L'appareil utilisé est le calcimètre de BERNARD. Un échantillon broyé pesant 0.25g
est mis dans l’erlen Meyer avec un tube de verre contenant au 4/5 une solution de 30% HC1.
L'erlen Meyer est bouché ensuite par le bouchon de l'appareil, on note par X1i la graduation
obtenue. Puis, on le fait pencher pour renverser le tube contenant la solution de HCI jusqu'à ce
que tout l'acide soit versé sur l'échantillon. Le CO2 qui s'en dégage fera monter le liquide du
tube gradué de l'appareil. A l'équilibre, on obtient une autre graduation, soit X2. Le volume
réel déplacé par le CO2 est X=X2-X1; ceci nous donne le pourcentage de CO3Ca en
multipliant la valeur de X par 100 (RAKOTOMANGA Marc & al. 2001).
2.2.2. Investigation palynologique
L’étude palynologique est principalement effectuée au laboratoire où les échantillons
seront observés à l’aide d’un microscopique optique et d’un microscope électronique à
balayage (MEB) ou scanning electron microscopy (SEM). Le laboratoire dispose des
matériels et toutes les conditions nécessaires pour que la préparation et l’observation se
déroulent en toute sécurité. Il faut disposer d’un kit médical dans lequel il y a des produits
neutralisants et antidotes pour traiter les brûlures chimiques ou inhalations pendant les
manipulations au laboratoire.
2.2.2.1. En microscopie optique
Le microscope optique est déjà connu au 17è siècle. Les lampes incandescentes
constituent actuellement la principale source de lumière. Les grossissements sont variables et
fonction des objectifs et oculaires.
26
2.2.2.1.1. Méthode de préparation des échantillons
2.2.2.1.1.1. Matériels
- bêcher en verre
- bêcher en plastique
- agitateur en plastique
- gants anti-acides
- siphon
- réchaud électrique
- lames et lamelles
- micromètre objectif
- masque à gaz, ou cache-poussière à défaut
- lunettes de labo (protection des yeux).
2.2.2.1.1.2. Produits chimiques
- Acide fluorhydrique ou H F à 70%
Il convient de remarquer que, pendant la manipulation de HF, il faut éviter d’employer des
objets en verre car l’acide fluorhydrique attaque le verre et les métaux.
- Acide chlorhydrique ou HCl à 10% et à 50%
- Anhydride acétique, acide acétique + acide nitrique le cas échéant
- Acide sulfurique ou H2SO4 concentré
- Alcool éthylique à 90%
- Baume de Canada ou résine.
- Perchlorate de potassium KClO3, eau de javel NaClO le cas échéant.
2.2.2.1.2. Méthode d’extraction des spores et des pollens
La méthode d’acétolyse d’ ERDTMAN est utilisée pour extraire les spores et les
pollens. Cette méthode aide à détruire toutes les matières organiques peu moins dangereuses
le matériel sporopollinique. L’extraction des micro-organismes de la roche encaissante est une
étape importante pour la préparation des échantillons. Cette méthode d’extraction des spores
et des pollens comporte essentiellement des traitements physique et chimique.
2.2.2.1.2.1. Traitement physique
— Les matériaux meubles n’ont nullement besoin de traitement physique quelconque.
27
— Les roches indurées ou compactes, débarrassées des parties superficielles exposées
aux intempéries et aux différentes sortes de contamination sont concassées puis broyées au
mortier avec un pilon approprié afin de les réduire en poudre de l’ordre de 0,2 mm de
diamètre.
— Lors de notre stage en laboratoire, nous avons constaté également que pour le
traitement de cuttings, il est nécessaire de prendre les précautions suivantes pour minimiser
les contaminations provenant des forages ( boues de forage, retombées) :
� Laver et débarrasser l’échantillon des impuretés (débourber chaque cutting par semi
lavage sur un tamis en évitant toutefois de perdre la fraction argileuse).
� Broyer la roche afin de réduire les sédiments à l’état de fines particules (inférieures à
0,2 mm).
� Mettre dans un bêcher en plastique 20g environ de matériel broyé pour les sédiments
fins (argiles, schiste,…).
2.2.2.1.2.2. Traitement chimique
Ce traitement consiste à dissoudre les parties minérales de la roche c’est-à-dire en une
déminéralisation de l’échantillon.
La quantité d’acide utilisé et la durée des réactions varient selon le degré de
« carbonisation » de l’échantillon, de la quantité et de la nature de ses composants minéraux
Le traitement chimique comprend successivement :
� une décalcification par une attaque à l’acide chlorhydrique (HCl 10%) à froid pour la
dissolution (destruction) des carbonates.
Après cette attaque chimique, le résidu subit une série de lavage.
� une attaque à l’acide fluorhydrique (HF 50%) à chaud, pour dissoudre les silices et les
silicates dans la préparation afin de libérer les parties organiques. Cela s ‘effectue en
12 heures à chaud, ou 24 heure à froid. Après cela, l’excès de HF et les fluorures
silicatées néoformés sont neutralisés à l’aide de HCl concentré à chaud. Les chlorures
de fluosilicates sont traités par une série de lavage et de centrifugation (2000 trs/min)
jusqu’à neutralité, après siphonner le surnageant.
2.2.2.1.2.3. Coupure densimétrique
La liqueur dense utilisée est le chlorure de zinc (ZnCl2) de densité 2. Le mélange
(résidu – ZnCl2) a été centrifugé pour séparer la partie organique (d < 2) de la phase minérale
restante (d >2).
28
A ce stade, le résidu organique final, après lavage par centrifugation, est monté sur
lame d’essai pour évaluer l’état de la préparation au microscope.
2.2.2.1.2.4. Oxydation – tamisage
L’oxydation de la matière organique est effectuée par le mélange de SCHULZE
(HNO3 + KCLO3) pour la destruction de la pyrite et l’élimination de la phase humique
permettant l’éclaircissement de la préparation.
Cette réaction est surveillée de près pour éviter la destruction des formes.
Le résidu est tamisé à 10µ pour éliminer les poussières organiques.
2.2.2.1.2.5. Montage (au baume de Canada) des lames
La technique de montage des lames définitives consiste à :
� étaler une goutte de résidu bien homogénéisé sur une lamelle,
� coller cette dernière, après séchage à température modérée sur une lame porte-objet
avec du baume de Canada.
Il faut éviter la formation de bulles si possible lors du montage.
2.2.2.1.3. Technique d’observation au microscope
L’examen au microscope optique (Annexe 2) se fait avec des objectifs x 40, x 100, x
1.000 afin d’observer les détails de structure. Pour compter les individus, il faut que toute la
surface soit balayée par l’observation. Dans ce cas, on commence en haut et à droite de la
lame. Lorsqu’une rangée est finie, on descend en tournant la vis micrométrique de
déplacement latérale jusqu’à ce que ce que tout le contenu de la lame soit compté. En même
temps, on note les coordonnées des spores et pollens à photographier. Pour photographier, et
pour avoir un meilleur contraste, nous avons utilisé une pellicule de 125 ASA 22 DIN, et une
photocamera digitale.
Le microscope électronique à transmission (MET) ou transmission electron
microscopy (TEM) et le microscope électronique à balayage (MEB) ou scanning electron
microscopy (SEM) sont aussi utilisés pour observer les lames palynologiques.
29
2.2.2.2. En microscopie électronique
Les formes sporopolliniques sont identifiées pour la plupart du temps à l’aide des
microscopes optiques, mais les microscopes électroniques aident beaucoup à préciser les
caractéristiques cités en microscopie optique. Il arrive même des fois où les différences et
variantes ne se voient qu’en observation électronique. De ce fait, il n’y a pas de nouveaux
qualificatifs de désignation.
- La microscopie électronique offre le plus grand détail du spécimen voire l’ultrastructure, la
forme, l’épaississement.
- A la place de la lumière naturelle, on exploite les propriétés de l’électron ;
- Les échantillons sont enrobés dans une préparation à base de métal «or», puis découpés à
l’aide de microtome ensuite en fine lamelle observable ;
- Les lames porte-objet en verre ne sont plus d’aucune utilité, à la place on se sert
de porte-objet en platine ;
Il est à remarquer qu’à la moindre erreur de bouton de commande, on risque de mettre
en panne tout le système car les filaments d’électrons qui coûtent très chers seront brûlés.
2.2.2.2.1. Microscopie électronique à balayage
Le microscope électronique à balayage ou SEM (annexe 3) a été construit en 1938 par
ARDENNE, mais le facteur limitant empêchant de l’utiliser était l’absence d’un système
efficace pour la collection de l’émission secondaire de l’électron. Ensuite, EVERHART et
THORNLEY, en 1960, ont trouvé un détecteur efficace et le premier matériel de microscope
électronique à balayage fut vendu en 1965. La meilleure résolution de l’œil est de 0,1mm,
celle du microscope optique de 0,2µm, celle du MEB ou du SEM est aux environs de 7nm (au
dessus de x 140.000).
2.2.2.2.2. Microscopie électronique à transmission
Le microscope électronique devient plus raffiné et s’est développé en utilisant les
électrons à la place de la lumière. Le microscope électronique à transmission ou TEM a été
découvert en 1940 (annexe 4). Il était le microscope qui utilise les faisceaux d’électrons
comme source de lumière. En TEM, la résolution est mille fois plus grande que celle d’un
microscope optique (le microscope électronique à transmission est approximativement de 0,1-
0.2nm, ZAVADA, M. S., 1991).
30
2.2.3. Technique d’interprétation
La technique porte surtout sur l’identification des plantes-mères productrices des spores
et pollens, et sur la reconstitution de la dynamique sédimentaire tirée des analyses
sédimentologiques.
2.2.3.1. Technique sédimentologique
2.2.3.1.1. Granulométrie
En géotechnique, où l'on s'intéresse avant tout au comportement mécanique des sols,
on désigne par argile les matériaux de granulométrie inférieure à 2 micromètres (entre 2 et
50µ on parle de limon).
L’ analyse granulométrique permet de définir diverses classes de matériaux
indépendamment de leur nature chimique. Le tableau 2 suivant correspond à la norme
française NF P18-560 utilisée notamment dans le domaine routier.
Maxi Appellation Mini
200 mm cailloux 20 mm
20 mm graviers 2 mm
2 mm gros sables 0,2 mm
0,2 mm sables fins 20 µm
20 µm limons 2 µm
2 µm argiles
Tableau 2 : Dimensions des composants minéralogiques.
D'autres définitions en découlent également, par exemple celle des sols grenus qui
comportent plus de 50% d'éléments de granulométrie supérieure à 80 µm. Ils se divisent alors
en deux familles :
• graviers (gravillons) si plus de 50% des éléments > 80 µm ont un diamètre > 2 mm.
• sables si plus de 50% des éléments > 80 µm ont un diamètre > 2 mm.
A partir des courbes cumulatives (fréquences cumulées), on peut déterminer les différents
quartiles (Q25, Q50 et Q75), ainsi que les indices de classements des éléments sédimentaires
lors du transport et du dépôt :
Quartile (Q25) : 25 % des grains sont retenus par le tamis.
31
a) classement de TRASK
Q75
SO = ---------
Q25
- si SO < 2,5 , sédiment est bien classé ;
- si 2.5 < SO < 4,5 , on parle de sédiment assez bien classé ;
- si SO > 4,5 , le sédiment est mal classé.
b) Coefficient de pente de TRASK
(Q75 x Q25)
AS = -------------------------
(Q50)2
- si AS = 1, cela indique que le sédiment s’est déposé notamment à cause de l’excès de charge
dû à la diminution de la compétence de charriage de l’agent de transport, soit par diminution
de la force, soit par diminution de la vitesse ;
- si AS > 1 , il y a une asymétrie positive, donc on a le maximum de particules fines déposées,
c’est-à-dire que le milieu est calme ;
- si AS <1 , il y a asymétrie négative, alors on a le maximum de matériaux grossiers,
autrement dit, c’est le cas de turbidité élevée, et d’un milieu à forte énergie.
a) coefficient de KRUMBEIN
(Q75 x Q25)
QD = ---------------------
2
appelé également « indice de Krumbein », il est inversement proportionnel au bon classement,
si l’indice est élevé on a un mauvais classement ; dans le cas contraire, on a un bon classement.
32
2.2.3.1.2. Morphoscopie
Les 3 aspects principaux de grain de quartz correspondent respectivement :
• grains ronds mâts caractérisent un transport éolien ;
• grains non usés caractérisent un transport de faible distance ou un dépôt sur place ;
• grains émoussés luisants caractérisent un transport par l'eau ;
Si le pourcentage des grains émoussés luisants dépasse le 30%, ces usures sont dues à
l’action des vagues de mer.
2.2.3.2. Analyse qualitative des pollénospores
L’issue des observations au microscope est d’identifier les plantes et les associations
floristiques à partir des palynomorphes rencontrées sur les lames minces confectionnées.
Quelques notions de terminologie courante méritent d’être rappelées afin d’éviter des
confusions (Annexes 6,7,8).
2.2.3.2.1. La détermination
La détermination porte surtout sur la forme des apertures, leur nombre et leur
disposition, ainsi que les caractéristiques de l’ornementation qui conduisent à l’identification
d’une famille végétale, d’un genre ou même d’une espèce.
Les caractères indispensables à une détermination sont référés à tous les critères de
détermination. Dans ce cas, la clé de détermination constituée par K. FAEGRI et J. IVERSEN
(1964) et la terminologie en spores et pollens seront nécessaires.
2.2.3.2.2. La description
C’est la liste des caractères reconnaissables sur le spécimen observé et qui définissent
un taxon. Les caractères doivent être exhaustifs et plus fidèles et précis que possibles. C’est
l’image réelle écrite du portrait exact du spécimen. C’est ce portrait descriptif qui va être
comparé au diagnose, en se basant sur la clé de détermination pour identifier et classer le
spécimen observé.
2.2.3.2.3. Le diagnose
C’est la liste des caractères qui distingue un taxon des autres taxons.
33
Les spores et les pollens ne sont pas des individus au sens biologique du terme mais
des organes dispersés dont on ne connaît pas toujours les espèces botaniques des plantes-
mères productrices. Seule la morphologie constitue une base taxonomique dans les cas où il
n’est point possible de les recueillir in-situ c’est-à-dire sur la plante mère. Les taxons ainsi
définis morphographiquement, ou des fois selon le type d’organe, rejoignent le mode de
classification morphographique des genres et espèces de forme ou d’organe.
Tout en tenant compte des descriptions et des diagnoses établies, la classification
palynomorphologique est basée sur les critères de détermination ou caractères
morphologiques suivants :
2.2.3.2.3.1 - Spore
— aperture ou zone germinale caractérisée par l’amincissement de l’exine. Il y a trois
types d’aperture : sillon ou colpe parallèle ou perpendiculaire à l’axe équatorial, puis les pores
et enfin l’absence d’aperture ;
— présence ou non et forme d’une marque (lète)
— présence ou non d’une zone
— ornementation de l’exine
— taille : 10 et 200µ..
2.2.3.2.3.2 - Grain de pollen
Leur taille est le plus souvent comprise entre 10 et 200µ.
— forme du contour
— nombre de sacs aérifères
— au niveau du corps central :
• contour
• ornementation
• présence ou non de marque, de colpes ou de sillons.
— au niveau des sacs :
• forme
• largeur de la zone distale (cappula)
• structure de l’exine
— dimensions :
• longueur totale
• diamètre du corps central
34
• hauteur des sacs
• largeur de la cappula.
2.2.3.2.3.3 - Dinokystes
Les Dinokystes concernent les genres ou espèces de kystes fossiles identifiables. La
nomenclature des Dinokystes ou Dinoflagellés (formes vivantes) est un problème difficile.
S’ils étaient considérés au début comme des protozoaires, puis comme des protophytes,
actuellement on les place dans les protistes sans considération d’affinité ni animale ni
végétale, heureusement sans ajouter d’autres codes pour la classification, bien que certains
constituants cellulaires justifient le maintien de l’appartenance aux plantes algaires. Leur
kyste a un degré d’intégrité très élevé. Bien que les Dinoflagellés peuvent présenter des
variations morphologiques considérables, nombreux partagent des modèles anatomiques
communs pendant, au moins, une étape de leur cycle de vie. La plupart des dinoflagellés ont
deux flagelles insérées dans la muraille (paroi) cellulaire au niveau des pores flagellaires.
Figure 16: Morphologie générale d’un Dinoflagellé (CHATEAUNEUF J.J, REYRE Y., 1974).
L’une des flagelles entoure la cellule, c’est la flagelle transverse ou transversale, tandis
que l’autre, celle dite longitudinale, s’étend tangentiellement à la cellule et perpendiculairement
au plan où se situe la transversale. Les pores flagellaires et les points d’insertion des flagelles
définissent le côté ventral, tandis que l’opposé appartient au côté dorsal. La flagelle longitudinale
35
se place dans une dépression allongée ou sulcus, la transversale occupe une fente allongée
perpendiculaire dénommée cingulum.
La muraille est subdivisée en plusieurs vésicules polygonales ou plaques épaisses comme des
celluloses limitées par des sutures. Dans ce cas, la paroi cellulaire est appelée thèque, et les
Dinoflagellés ainsi protégés sont dits cuirassés. Les formes non cuirassées sont dites nues.
Les Dinoflagellés (Figure 17) peuvent avoir différentes formes selon la présence des
expansions ou leur absence.
A : numérotation des différentes plaques
B : insertion des expansions pouvant cacher la tabulation
C : surface munie des projections et thèque subcirculaire sans plaques.
Figure 17: Disposition et forme caractéristiques des processus de la paroi des Dinoflagellés. (CHATEAUNEUF J.J, REYRE Y., 1974)
Classification des Dinokystes
Les critères de détermination sont basés sur les éléments morphologiques : contour et
symétrie, sillons (cingulum et sulcus), caractères de surfaces (projections ou expansions),
tabulations, archéopyle …
Règne : PLANTAE
Embranchement : PYRRHOPHYTA
Classe : DINOPHYCEAE
36
Ordre des DINOPHYSIDALES : à thèque bivalve
- thèque aplatie à deux valves,
- tabulation en dix-huit plaques, avec quatre pour chaque région (epithèque, cingulum, sulcus
et hypothèque) sauf pour l’apicale avec deux petites plaques difficilement visibles,
- sillons prolongés par des collerettes cingulaires et des ailettes sulcales.
Ordre des GYMNODINIALES
- cingulum fermé ou croisé ou effectuant plusieurs tours ou encore incomplet,
- sulcus rectiligne ou flexueux ou spiralé.
Ordre des PERIDINIALES : à thèque composée de plaques
- thèque épaisse et cassante formée de plaques, de géométrie variable mais constante pour
chaque espèce tout comme le nombre de ces plaques.
Les autres ordres sont surtout des formes actuelles.
Ordre des BLASTODINIALES
Ordre des GONYAULACALES
Ordre des NOCTILUCALES
Ordre des PHYTODINIALES
Ordre des PROROCENTRALES
Ordre des PYROCYSTALES
Ordre des SUESSIALES
Ordre des SYNDINIALES
Ordre des THORACOSPHAERALES.
2.2.3.3. Analyse quantitative
Pour notre étude, seule la fréquence relative au niveau de chaque groupe, sous groupe,
genre ou espèce est prise en considération.
Cette fréquence relative est exprimée par la relation :
n
f = --------------------- x 100
N
où n = nombre d’individu considérés
N= nombre total des formes comptées.
37
La variation des fréquences relatives, aussi bien dans le temps qu’en profondeur dans les
forages, est exploitée dans les interprétations.
2.2.3.4. Hiérarchisation taxonomique
2.2.3.3.1. Terminologie d’hiérarchisation
2.2.3.3.1.1. La systématique
C’est une étude scientifique qui étudie la diversité des êtres et toutes les relations qui
peuvent exister entre eux afin de définir des groupes pouvant être reconnus facilement.
Elle fait l’inventaire des caractères communs de chaque groupe et répartit les individus
selon leur degré de ressemblance ou selon leurs affinités.
2.2.3.3.1.2. La taxonomie
C’est la discipline qui régit les arrangements du spécimen étudié c’est à dire le règne,
l’embranchement, la classe, l’ordre, la famille, le genre et l’espèce.
2.2.3.3.1.3. La nomenclature
C’est contribuer à l’établissement d’une carte d’identité pour chaque individu, fossile
ou vivant en attribuant le genre et l’espèce : c’est la nomenclature binomiale, LINNE (1707-
1778), c’est à dire le genre avec une lettre majuscule et l’espèce avec une lettre minuscule. Ils
sont soulignés ou écrits en italique.
2.2.3.3.1.4. La classification
Elle met en œuvre les règles de la taxonomie de la nomenclature et de la répartition
entre les catégories selon leurs affinités ou leurs différences.
2.2.3.3.2. Systématique palynomorphographique
Elle met en œuvre les règles adoptées depuis 1886 (BENNIE et KIDSTON) pour les
microspores et mégaspores fossiles essentiellement morphologiques.
La terminaison « sporites » ou « spore » rappelle qu’on a affaire à un genre d’organe
du type « spore », caractérisé par une déhiscence proximale. Les préfixes accolés renvoient à
l’ornementation de l’exine.
38
Exemple : Verrucosisporites
Verru : ornementation verrue.
Depuis 1954, R. POTONIE publie une série de « Synopsis der Gattungen der sporae
dispersae ». Il utilise une nomenclature et une classification qui est universellement adoptée
et qui est la suivante :
Anteturma : SPORITES
Turma : TRILETES (ou Monoletes)
Subturma : ZONALETES ou AZONALETES
Infraturma : -laevigati (spores lisses)
-apiculati (spores ornées).
2.2.3.3.2.1. Turma
C’est la plus grande catégorie de la classification définie en fonction de caractères
ontogéniques ou phylogéniques présentés par un palynotaxon.
Ces caractères portent notamment sur :
— la fente germinale type trilète, monolète ou alète
— l’aperture : le pore et le sillon (colpus)
— la formation équatoriale : la zona, le saccus
Selon la classification de R.POTONIE & G. KREMP (1966), les principales turma sont :
— pour les spores :
• TRILETES
• MONOLETES
• ZONALES
— pour les grains de pollen :
• SACCITES
• PLICATES
• CIRCUMPOLLES
2.2.3.3.2.2. Subturma
Cette division de la catégorie est essentiellement basée :
- sur la présence ou l’absence d’une formation équatoriale. D’où les Subturma :
pour les spores :
AZONOTRILETES
ZONOTRILETES
AZONOMONOLETES.
39
pour les grains de pollen :
AZONALETES
ZONALETES
- sur le nombre des sacs, des sillons ou des pores, des sillons ou des pores, d’où les
Subturma :
- Mono-, Di-, Polysaccites,
- Striatites
- Mono-, Di-, Polycolpates,
- Mono-, Di-, Mono-, Tri-, Polyporines,…
2.2.3.3.2.3. Infraturma ou Subinfratuma
Ces deux subdivisions portent sur la nature et la position des ornementations.
Partie II I : RESULTATS
40
3. RESULTATS DE L’ETUDE
3.1. RESULTATS SEDIMENTOLOGIQUES
3.1.1. Levée de coupes
Les travaux de BESAIRIE (1972) des deux sites étudiés se situent dans les séries
mésozoïques du Crétacé.
Les coupes d’Anjiajia et de Manamana que nous avons effectuées montrent des
sédiments très meubles de bas en haut, une épaisseur de 17,5 m pour Anjiajia et 5m pour
Manamana.(mesurée à l’aide d’un rouleau de mètre-ruban de 50m).
a-Description lithologique de coupe d’Anjiajia
Figure 18 : Description lithologique de la coupe d’Anjiajia.
41
Cette coupe est formée de 7 niveaux dont l’épaisseur est de 17,50m, elle est
constituée presque exclusivement d’une succession de bancs gréseux. Seuls deux niveaux de
grès argileux ou de silt argileux ont été observés.
- La base est constituée de grès argileux (A1) fins et coloré en vert, avec des structures
entrecroisées et des traces d’argile tachetées de fer avec des concrétions;
- En montant la série, les successions des grès deviennent de plus en plus nombreuses.
Ce sont des grès fins à moyens (A2, A3, A4 et A5) :
- A2 est un grès argileux (silt argileux) gris, altéré par l’intempérie ; probablement un
paléosol.
- A3 grès ou silt argileux devenant rouge gris panaché à la partie supérieure, évoluant en
argile grise
- A4 argile grise .
- Le terme supérieur de cette coupe est caractérisé par la succession de grès argileux
entrecroisé, de couleur verte (A6) évoluant en silt sableux finement entrecroisé (structure
entrecroisée bien régulière) et d’argile gréseuse (A7) au sommet d’épaisseur environ 3m.
b-Description lithologique de la coupe de Manamana
Figure 19 : Description lithologique de la coupe de Manamana.
Le contact Jurassique-Crétacé n’est pas très net, cependant le Jurassique présente des
grès blancs, surmontés par des grès marrons à stratification entrecroisée du Crétacé inférieur.
On ne sait s’il y a un hiatus ?
- à la base M1 : grès blancs à grains fins friables.
42
- M2 : grès marrons à grains fins à moyens, à stratification entrecroisée.
- M3 : grès gris verdâtre à grains moyens à grossiers.
- M4 : grès compact massif sans stratification entrecroisée apparente.
- M5 : au sommet du bloc gréseux massif se dépose l’argile sableuse avec coquillages
d’Invertébrés.
- M6 : basalte
Cette coupe de Manamana est donc formée de 6 niveaux dont l’épaisseur est environ
de 5 m. Elle est constituée de grès en général, en série successive.
3.1.2. GRANULOMETRIE
Les sédiments sont tous détritiques et terrigènes. Les sédiments sont tous détritiques et
terrigènes. L’étude granulométrique permet d’évaluer les paramètres cités dans les tableaux
(3,4) et figures (20,21) qui suivent :
Niveaux successifs
Valeur statistique
A1
A2
A3
A4
A5
A6
A7
Q25 0,28 0,51 0,21 0,09 0,24 0,17 0,37 Q50 0,16 0,36 0,16 0,06 0,2 0,12 0,08 Q75 0,12 0,26 0,13 0,04 0,18 0,08 0,05 SO 0.18 3.64 0.14 0.06 0.208 0.116 0.136 AS 1,31 1,02 1,066 1 1,08 0,94 2,89 QD 0,0168 0,0663 0,0136 0,0018 0,0216 0,0068 0,009
.
Tableau 3 : Résultats granulométriques d’Anjiajia
Niveaux successifs
Valeur statistique
M1
M2
M3
M4
M5
M6
Q25 0,15 0,34 0,59 0,16 0,18 0 Q50 0,11 0,18 0,45 0,11 0,16 0 Q75 0,08 0,14 0,27 0,07 0,13 0 SO 0.109 0.218 0.40 0.106 0.15 0 AS 0,99 1,47 0,79 0,93 0,91 0 QD 0,066 0,024 0,8 0,0056 0,012 0
Tableau 4 : Résultats granulométriques de Manamana.
43
Figure 20 : Courbes de fréquences simples.
44
Figure 21 : Courbes de fréquences cumulées.
45
a) Anjiajia
A Anjiajia les courbes des fréquences relatives simples (figure 20) ont une tendance
unimodale sauf en A2, et à un degré moindre en A6. Les sédiments sont assez matures.
Les courbes des fréquences cumulées (figure 21) ont des pentes faibles. Les indices de
classement SO sont généralement inférieurs à 2.5, donc les sédiments sont très bien classés.
La seule valeur supérieure à 2.5 est au niveau A2, mais elle reste inférieure à 4.5, alors c’est
un classement assez bien, même si c’est proche de 4. Pour le coefficient d’asymétrie, toutes
les valeurs sont supérieures à 1, sauf en A4 et A6 . En A4, formée d’argile grise, l’asymétrie
est égale à 1. Le dépôt d’argile s’est effectué à cause d’une perte ou diminution d’énergie,
correspondant effectivement à des particules fines d’argile. Quant à QD, toutes les valeurs
sont inférieures à 1, compatible à un bon classement.
b) Manamana
A Manamana, les courbes de fréquences relatives ont une tendance plurimodale sauf
en M2 et en M5 où une légère tendance unimodale est observée. Les sédiments sont immatures
sauf à ces deux niveaux. Pour les courbes de fréquences cumulées, on a également des pentes
faibles. Les sédiments sont bien classés car les valeurs de SO sont toutes inférieures à 2.5, et
celles de AS sont inférieures à 1, à l’exception de M2 où elle est supérieure à 1 ; pour ce
niveau, il y a une asymétrie positive avec maximum de dépôt de particules fines.
3.1.3. MORPHOSCOPIE Les grains de sédiments observés sont émoussés luisants présentant des angles
arrondis et des surfaces lisses et brillantes.
3.1.4. MINERALOGIE
Des fractions argileuses ont été observées avec différentes proportions. Les
pourcentages ont été plus ou moins identiques sauf en M5.
A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 M1 M2 M3 M4 M5
Illite 48 47 52 49 50 51 50 49 49 53 50 0
Kaolinite 40 39 41 40 42 40 39 40 39 41 39 40
Chlorite 12 14 7 11 7 9 11 11 12 6 9 10
Smectite 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 50
Tableau 5 : Différentes proportions des fractions argileuses
46
Presque 75% des grains sont du quartz. Les carbonates sont absents, sauf au niveau
M5 où l’on a des traces pour l’effervescence à l’acide chlorhydrique.
Dans les deux coupes étudiées, nous n’avons de réaction avec l’acide chlorhydrique
qu’aux coquillages de ce niveau M5.
3.2. RESULTATS PALYNOLOGIQUES
3.2.1. Principales formes observées
Nous avons décrit les principales formes observées (quelques formes observées se
trouvent dans l'Annexe 4).
3.2.1.1. Détermination et description des microfossiles (spores et pollens)
3.2.1.1.1. Anteturma : SPORITES POTONIE 1893
3.2.1.1.1.1. Turma : TRILETES (REINSCH) DETTMANN 1963
• Cingulatisporites sp
Description : Microspore deltoïde, trilète ; cingulé. Le bras de la marque
atteint l‘équateur. Cingulum finement granulé.
Exine sans ornementation caractéristique.
Taille : 40 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
Affinité botanique : Ptéridophytes Lépidodendracées .
• Cingulatisporites distalverrucosis BRENNER 1963
Description : Microspore trilète, triangulaire convexe sur les 3 côtés et cingulée.
Ornementation du corps central et cingulum = verrue.
Taille : 45 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur - Coniacien)
Affinité botanique : Ptéridophytes Lépidodendracées.
47
• Boweria schatzlarensis KIDSTON 1991
Description : Microspore trilète ; cingulé, à corps central à contour triangulaire
aplati vers la base.
Cingulum et corps central finement granulés.
Taille : Corps plus cingulum = 40 µm
Corps central = 20 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
Angleterre (Yorkshire) Crétacé
Affinité botanique : Ptéridophytes Marattiacées.
• Appendicisporites baconicus DEAK 1962
Description : Spore trilète à contour triangulaire convexe
Exine parcourue de stries parallèles aux deux côtés. Vers le haut un
petit mamelon se forme au sommet supérieur.
Taille : 30 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
Canada (Shaftesbury formation) Cénomanien inférieur ;
USA : Fredericksurg Group Aptien – Maestrichtien.
Affinité botanique : Ptéridophytes Schizéacées
• Appendicisporites tricornitus DEAK 1962
Description : Spore trilète à contour triangulaire légèrement convexe, une
excroissance en forme de dôme prolonge les 3 extrémités.
Ornementation de l‘exine striée parallèle aux trois côtés.
Taille : 43 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
USA: Mid-Atlantic outer continental shelf : Albien
Affinité botanique : Ptéridophytes Schizéacées.
• Appendicisporites dorogensis POTONIE 1933
Description : Spore trilète triangulaire convexe,
Exine recouverte de cicatricecoses fines et parallèles.
Taille : 38 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
48
Oldham formation : Jurassique - Tertiaire
Affinité botanique : Ptéridophytes Schizéacées
• Appendicisporites potomaensis BRENNER 1963
Description : Spore trilète triangulaire avec deux côtés légèrement convexes et le
côté restant légèrement concave.
L’ornementation de l’exine consiste à des épaississements en côte en
forme de branche fourchue partant du sommet supérieur et chaque
branche aboutit aux deux autres angles. Vers la partie inférieure la
branche est coupée par une autre petite côte. Des courts appendices
s’observent aux angles.
Taille : 50 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
USA: Mid-Atlantic outer continental shelf: Middle Albian.
Affinité botanique : Ptéridophytes Schizéacées.
• Concavisporites sp
Description : Spore trilète triangulaire concave, le bras de la marque atteint
l’équateur.
Taille : 28 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
USA: Mid-Atlantic outer continental shelf : Crétacé
Affinité botanique : Ptéridophytes Gleichéniacées.
• Cyathidites minor COUPER 1953
Description : Spore trilète triangulaire concave sur les trois côtés, le bras de la
marque atteint l’équateur. Il s’arrête au 2/3 du corps.
Exine lisse.
Taille : 33 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
USA : Fredericksburg Group: Albien
Affinité botanique : Ptéridophytes Cyathéacées
49
• Matonia pectinata SHANI & SHITOLEY 1945
Description : - Microspore trilète au contour triangulaire concave sur les deux
côtés, l’autre côté est presque droit.
- Exine lisse et le bras de la marque trilète aboutit à l’équateur.
Taille : 47 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
Bornéo : Jurassique-Crétacé
Affinité botanique : Ptéridophytes Matoniacées
3.2.1.1.1.2. Turma : MONOLETES IBRAHIM 1933
• Polypodiasporites sp
Description : - Spore monolète ellipsoïdal, de petite taille.
- Marque très nette : exine réticulée.
Taille : 37 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
Affinité botanique : Ptéridophytes Polypodiaceae
• Marattiopsis sp
Description : Spore monolète en forme de haricot épais exine verruqueuse.
Taille : Longueur : 45 µm
Largeur : 34 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur) ;
Europe, Amérique du Nord : Jurassique-Crétacé
Affinité botanique : Ptéridophytes Marattiaceae.
3.2.1.1.2. Anteturma : POLLENITES POTONIE 1931
3.2.1.1.2.1 SACCITES ERDTMANN 1947
Subturma : DISACCITES COOKSON 1947
50
� Infraturma DISACCIATRILETES (LESCHIK) HART 1963
• Alisporites bilateralis ROUSSE 1957
Description : - Spore pseudo-subdiploxylénoïde à corps central ovale dans le
sens bas-haut.
- Corps central ornementé de fines granules. Les deux ballonnets
latéraux sont scabrés.
Taille : diamètre équatorial : 70 µm.
Corps central : 22 µm
Ballonnets : 24 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
Canada: Shaftsbury & Duvengan Formation : Middle Cenomanian
Affinité botanique : Gymnospermes Caytoniales.
� Infraturma STRIATITI PAINT 1954
• Paravittatina multistriata BALME & HONNELLY 1953
Description : - Pollen bisaccate.
- Corps central elliptique parcouru par des stries. Les deux ballonnets
sont lisses.
Taille : Corps central : 35 µm
Ballonnets : 8 µm
Distribution : Madagascar Trias - Crétacé
Affinité botanique : Gymnospermes
• Araucariacites (australis) COOKSON 1947
Description : - grain aplati et inaperturé, contour circulaire,
- exine microgranulaire constituée de deux couches étroitement
liées,
- Surface du grain généralement plissotée
Taille : 35 µm
Distribution : Madagascar Trias - Crétacé
Argentine Crétacé inférieur
Affinité botanique : Gymnospermes Araucariacées Conifères.
• Callialasporites segmentatus DEV 1961
Description : - grain aplati, inaperturé et zoné,
51
- contour circulaire à trilobé,
- exine constituée de deux couches séparées,
- présence d’un corps central circulaire, triangulaire ou polygonal,
- présence éventuelle de plissotements convolutes radiaux et
périphériques,
- présence éventuelle d’une marque triradiée résiduelle.
Taille : 35 µm
Distribution : Madagascar Trias - Crétacé
Argentine Crétacé inférieur
Affinité botanique : Gymnospermes Araucariacées Conifères
3.2.1.1.2.2 Turma : CIRCUMPOLLES (PFLUG) KLAUS 1970
• Classopollis classoïdes (PFLUG) POCOCK & JANSONIUS
Description : - Pollen tétraédral ; chaque constituant de la tétrade est sphérique.
- Marque trilète vestigiale.
- Exine finement scabrée.
Taille : chaque constituant mesure 35 µm
Distribution : Madagascar Jurassique-Crétacé
Affinité botanique : Gymnospermes Cheirolépidacées.
3.2.1.1.2.3 Turma : PLICATES (NAUMOVA) POTONIE 1958
� Subturma : MONOCOL PATES IVERSEN et TROELS – SMITH 1950
• Clavatipollenites sp (Voir Annexe 9)
Description : - Pollen monocolpé à contour subcirculaire à ovale en vue polaire.
- Colpus droit ou légèrement arqué ;
- Exine scabrée ou finement fovéolée.
MEB ou SEM (planche 5)
- sillon moyen ou relativement long ;
- perforation ou microréticulation de maille
inférieure à 1 µm de diamètre ;
MET ou TEM (planche 5)
- exine tectée et columellée ;
52
- tectum épais ;
- columelle épaisse, et relativement courte ;
- sole assez mince supportant les columelles.
Taille : 21 µm au grand axe, 16 µm au petit axe ;
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones.
• Retimonocolpites pororeticulatusus POTONIE 1934 (voir Annexe 9)
Description : - Pollen monocolpé à contour subcirculaire à ovale en vue polaire ;
- Colpus légèrement arqué ;
- Exine finement réticulée.
En MEB ou SEM:
- sillon relativement court mais large ;
- réticulation à maille irrégulière de 1 à 5.5 µm
de diamètre
En MET ou TEM: - exine tectée et columellée ;
- tectum épais ;
- columelle épaisse, plus ou moins cylindrique
ou bien déformée, car élargie ou branchue à
la base à cause des fusions ;
- sole assez mince supportant les columelles.
Taille : 40 à 50 µm (moyenne 45µm)
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones
• Monosulcites sp (voir Annexe 9)
Description : Pollen piriforme (monosulqué) monocolpé à contour circulaire
En MEB et MET :
- exine tectée et columellée
- tectum épais
53
- columelle épaisse, cylindrique
- sole très fine
- Taille : 25 µm au grand axe, 6 à 8 µm à l’extrémité étroite,
et 15 à 18 µm à l’autre bout plus large ;
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones
• Microcachryidites antarcticus POTONIE 1934
Description : - Pollen monocolpé à contour subcirculaire.
- Colpus légèrement arqué.
- Exine finement réticulée.
Taille : 50 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones
• Monocolpollenites tranquillus POTONIE 1934
Description : - pollen monocolpé à contour subcirculaire.
- colpus légèrement arqué.
- exine finement réticulée
Taille : 50 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones
• Liliacidites giganteus n. sp
Description : - pollen monosulqué marqué par une bande longitudinale ;
- contour équatorial ovalaire ;
- colpes pouvant atteindre la longueur du grand axe ;
- exine réticulée.
En MEB : - sillon (colpes) moyen ou relativement long,
rectiligne ou en forme de S ;
- perforation ou microréticulation de maille
allant de 1 µm à 4.5 µm de diamètre ;
- les lumens des mailles sont petits près du
sillon et aux extrémités du pollen.
54
En MET:
- exine tectée et columellée ;
- tectum épais ;
- columelle cylindrique et épaisse ;
- sole mince supportant les columelles.
Taille : Longueur : 80 µm
Largeur : 41 µm
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones.
� Subturma : POLYPLICATES ERDTMAN 1952
• Tricolpites sp
Description : - pollen tricolpé, sphérique ou ovale ;
- contour équatorial ovalaire ;
- colpes atteignant l’extrémité polaire ;
- exine scabrée ;
En MEB:
- sillon (colpes) relativement long, forme en
arc ;
- microperforation ou microréticulation de
maille inférieure de 1 µm;
- les lumens des mailles sont petits près du
sillon et aux extrémités du pollen.
En MET : - exine tectée ;
- tectum épais ;
- présence d’endexine ;
Taille : diamètre de 15 µm ; ou diamètre équatorial 19 µm, et diamètre
polaire 12 µm ;
Distribution : Madagascar Crétacé (Cénomanien inférieur)
Affinité botanique : Angiospermes Monocotylédones.
55
3.2.1.2. Détermination des Dinokystes
� Ordre des GONYAULACALES
Famille des Ceratiaceae
Genre Dingodinium cerviculum (Berriasien – Albien)
Archéopyle apical
Structure suturale
Epines, tubes
Genre Odontochitina operculata (Hauterivien - Campanien)
Archéopyle apical
Structure non tabulaire
Ornementation épines ou septes
Famille des Gonyaulacaceae
Genre Gonyaulacysta helicoidea (Hautérivien – Albien)
Archéopyle précingulaire
Structure suturale
Epines et septes
Genre Litosphaeridium arundum (Aptien)
Archéopyle apical
Structure intratabulaire
Ornementation tubes
Genre Spiniferites scabrosus (Albien – Maastrichtien)
Archéopyle absente
Structure non tabulaire
Ornementation épines
� Ordre des PERIDINIALES
Famille des Péridiniaceae
Genre Leberidocysta chlamydata (Aptien)
Forme ovale à sphérique sans archéopyle
Sans tabulation
Sans épines ni tubes.
Partie IV : INTERPRETATIONS
56
4. INTERPRETATIONS
4.1. INTERPRETATION SEDIMENTOLOGIQUE
4.1.1. Etude granulométrique
En général, l’asymétrie est positive. Ce qui indique un maximum de matériels fins. Or
les dimensions des éléments sédimentaires tamisés sont inférieures à 0.063 mm. Ce qui
explique qu’il n’y a que de fraction fine inférieure à 0.063 mm. Ce fait est corroboré par
l’allure des courbes cumulées à pente faible.
Dans les deux coupes levées, les variations granulométriques des sédiments sont dues
essentiellement aux variations de l’énergie du milieu. Elles montrent également
l’hétérogénéité des sédiments. Avec des stratifications des niveaux gréseux, on peut admettre
que l’alternance de niveau sableux et argileux reflète un dépôt rythmique, caractérisant un
milieu aquatique et représente l’activité de triage d’un cours d’eau. Avec des stratifications
des niveaux gréseux, on peut admettre que le milieu est de type d'embouchure.
Les sables correspondent à un dépôt de courant d’eau dont la compétence est assez
faible. Et les argiles expliquent une accalmie de sédimentation, ces faits confirment plusieurs
venues et retraits d’eau. Pour le site d’Anjiajia, on aurait eu donc un certain rythme ou phase
d’accalmie correspondant au niveau argileux prépondérant, et une phase de transport à niveau
d’énergie un peu plus élevé, où l’on a le dépôt gréseux prépondérant. En ce qui concerne
Manamana, M6 n’a pas fait l’objet de beaucoup d’investigation car c’est un niveau basaltique.
Ensuite, le niveau M5 de ce site montrait une tendance unimodale donc mature avec des
granulations très fines. De plus, la nature fortement argileuse annonçait une énergie plus
calme voire faible par rapport à celle de la précédente. La présence des coquilles d’Invertébrés
(Echinodermes irréguliers et Gastéropodes) marins témoignait déjà de la possibilité de
l’incursion marine.
4.1.2. Etude morphoscopique
Toutes les études ont été faites sur des grains de quartz de grains fins à moyens. La
dimension granulométrique est supérieure à 0,3mm. D’une façon générale, l’aspect de surface
de ces grains est luisant. L’abondance des grains luisants est due à une usure par friction
mécanique prolongée lors du transport, des éclats de grains. Les grains appartiennent au type
émoussé, leurs tailles sont variables, indiquant un mélange plus intense du sédiment. Donc,
par l’état de surface, ces grains sont façonnés par suite de frottements répétés lors du transport
prolongé dans l’eau (plages marines ou des grands lacs, cours inférieur des grands fleuves).
57
Les caractères morphoscopiques confirment :
- un transport des grains sur un long parcours,
- un mode de dépôt en milieu fluviatile,
- un dépôt par suspension d’une fraction fine importante.
4.1.3. Etude minéralogique
L’abondance de grains de quartz nous informe sur la présence d’apports détritiques
provenant du milieu environnant.
L’absence des carbonates nous indique du transport par l’eau (fleuves, ou vague de
mer) avec des dépôts d’eau douce. La trace de carbonates en M5 peut être expliquée par
l’incursion marine, ce qui est confirmé par la présence notable de smectite qui est d’origine
marine en général.
L’alternance de niveaux sableux et argileux, (comme indiqué au paragraphe 4.1.1.) reflète
un dépôt rythmique, caractérisant un milieu fluviatile et représente l’activité de triage d’un
cours d’eau.
• Les sables correspondent à un dépôt de courant d’eau dont la compétence est assez
faible.
• Les argiles traduisent une tranquillité du milieu de sédimentation. Ces faits témoignent
plusieurs venues et retraits d’eau.
• Au sommet des couches, en dessous du basalte en M5, à Manamana, les coquillages, la
présence de smectite et les carbonates témoignent d’une incursion marine.
• La stratification entrecroisée en A5 et en M2 est due à une divagation des chenaux où
les matériels déposés auparavant sont poussés et agités par les venues d’eau par la
suite ; et le phénomène sont répétés dans le temps et dans l’espace pour finir par tracer
ces allures et litages entrecroisés.
58
4.2. INTERPRETATION PALYNOLOGIQUE
4.2.1. Cortège microfloristique
Le tableau suivant montre les pourcentages des différents taxons observés. Les
niveaux A6 et M5 contiennent les principales formes rencontrées.
Niveaux Taxons A6 M5
Aequitriradites spp 4% 1% Appendicisporites baconicus 2 6% Appendicisporites tricornitus 6% 7% Appendicisporites dorogensis 2% 2.5%
Appendicisporites potomaensis 5% 1.5% Boweria schatzlariensis 0 2%
Cicatricosisporites australiensis 4% 10% Cicatricosisporites ludbrookiae 6% 4%
Cingulatisporites sp 4% 1% Concavisporites sp 5% 1%
Cyathidites spp. 0% 2.5% Gleicheniidites spp. 2% 0 Matonia pectinata 2 2.5%
Marattiopsis 1% 1% Osmundacidites 3
Paxillitrilites dakotaensis 0 1% Polypodiasporites sp 4% 2%
Retitriletes sp 4% Verrucosisporites rarus 2% 2%
TOTAL CRYPTOGAMES 56% 47% Alisporites grandis 1% 1.5%
Araucariacites australis 3% 2% Balmeiopsis limbatus 4% 0
Callialasporites segmentatus 0 1.5% Callialasporites trilobatus 1.5% 0
Classopollis classoïdes 0 2% Microcachrydites antarcticus 12% 2%
Paravittatina multistriata 0 2.5% Podocarpidites spp. 3% 4% Trichotomosulcites
subgranulosus complex 5% 2%
TOTAL GYMNOSPERMES 29.5% 17.5% Clavatipollenites 0 5% Ericipites spp. 5% 2.5%
Liliacidites giganteus 0 4% Monocolpopollenites sp. 4% 2%
Monosulcites 4% 4% Proteacidites polymorphus 2% 2%
Retimonocolpites 2% 7% Tricolpites spp. 2% 4%
TOTAL ANGIOSPERMES 19% 30.5% INDETERMINE 5.5% 5%
Tableau 6 : Abondance relative des palynomorphes.
59
4.2.1.1. Spores et Pollens
D’après les résultats, les spores et pollens, passés et présents sont les éléments
importants rencontrés dans les couches sédimentaires étudiées par la présence des formes
décrites. Ils sont à l’origine de la reproduction de tous les végétaux à travers l’histoire
géologique.
Les microspores et pollens comptés sont nombreux. Les analyses statistiques simples
montrent de prime abord qu’il est plus aisé de recourir au pourcentage qui n’est autre que la
forme ramenée à cent des fréquences relatives. Néanmoins l’étude se heurte à l’handicap de
ne pouvoir travailler que sur un niveau superficiel d’une série de dépôt vertical en profondeur.
Cependant le fait d’avoir deux sites éloignés l’un à l’autre permet d’avoir une possibilité de
couvrir une variation horizontale (géographique), en plus de la reconstitution
paléophytologique par l’inventaire des spores et pollens, donc des plantes mères, observés, du
moins en partie.
Les proportions des pollénospores observés se répartissent dans les proportions suivantes :
- Cryptogames 56% en A6 et 47% en M5,
- Gymnospermes 29.5% en A5 et 17.5% en M5,
- Angiospermes 19% en A5 et 30.5% en M5.
4.2.1.2. Dinokystes
De plus, les Dinokystess ont posé un problème du fait que la reconnaissance est
souvent possible même sur des parties d’individus non entières, alors que le dénombrement
n’est plus exact car un individu fractionné pourrait être compté plusieurs fois. Ainsi, seul est
retenu la valeur des paramètres présence-absence et parfois de l’abondance. La présence des
Dinoflagellés, depuis leur existence au Jurassique, indique que le milieu a été aquatique. Les
plus abondants sont les spécimens d’Odontochitina operculata et Laberidocysta chlamydata,
ils confèrent l’âge Aptien à la formation concernée M6.
Partie V : DISCUSSIONS
60
5. DISCUSSIONS
5.1. Biostratigraphie
Les limites stratigraphiques sont établies en fonction de l’évènement stratigraphique.
Les genres et familles des plantes fossiles nous offrent une idée d’évolution du passé au plus
récent. Les résultats obtenus à partir des spores et pollens sur les premiers Angiospermes
dans les sédiments crétacés de l’Europe et de l’Amérique nous permettent de poser des
questions sur le Crétacé et les premiers Angiospermes dans l’hémisphère Sud
(VENKATACHALA 1991). Qu’en est-il du Crétacé à Madagascar ? et la position
stratigraphique des Angiospermes, de par leur pollen fossile, dans le domaine de l’évolution
et de l’existence des êtres vivants ?
Les arguments de datation sont surtout basés sur les associations palynologiques
caractéristiques définies et la comparaison des résultats de cette étude avec les travaux
antérieurs, surtout pour les formations du Post-Karoo.
5.1.1. Position palynostratigraphique de nos sites d’étude
5.1.1.1. Anjiajia
En A6, les associations microfloristiques formées par Araucariacites australis,
Classopollis classoïdes, Podocarpidites sp, Cicatricosisporites australiensis, Callialasporites
segmentatus sont semblables à celles retrouvées en Australie et en Argentine. Ainsi, cette
formation a un âge relatif de Crétacé inférieur, probablement de Berriasien à Aptien, à cause
de la présence de Callialasporites segmentatus. Mais l’existence des dinokystes
Litosphaeridium arundum et des spores Aequitriradites spinolosus témoigne d’une position
plus précise Barrémien – Albien.
5.1.1.2. Manamana
La présence de Liliacidites giganteus, Paxillitriletes dakotaensis, Appendicisporites
sp et des Cyathidites minor nous confirme l’âge de M5 comme étant le Crétacé moyen
jusqu’au Coniacien du Crétacé supérieur.
61
Tableau 7 : Tableau synoptique relatif aux palynomorphes présents dans A6 et M5.
CRETACE MOYEN DE MADAGASCAR
APTIEN
ALBIEN
CENOMANIEN-TURONIEN-CONIACIEN Aequitriradites spp
Appendicisporites baconicus
Appendicisporites Appendicisporites Appendicisporites Osmundacidites
Paxillitrilites dakotaensis Polypodiasporites sp
Cyathidites spp. Gleicheniidites spp. Matonia pectinata
S P O R E S
Marattiopsis
D I N O K Y S T E S
Odontochitina operculata Laberidocysta chlamydata
Alisporites grandis Araucariacites australis Balmeiopsis limbatus
Callialasporites segmentatus Callialasporites trilobatus
Classopollis classoïdes Microcachrydites antarcticus
Paravittatina multistriata Podocarpidites spp.
P 0 L L E N S
Clavatipollenites Ericipites spp.
Liliacidites giganteus Monocolpopollenites sp.
Monosulcites Proteacidites polymorphus
Retimonocolpites Tricolpites spp.
62
5.2. Problème de l’apparition des Angiospermes : ca ractères des organes reproducteurs par rapport aux vrais Angiosp ermes.
L’apparition des Angiospermes au Crétacé malgache était prouvée authentique avec la
trouvaille des empreintes foliaires de « Sapindopsis sp » dans la région de Mangapaika
Miadana (près de Berivotra) Mahajanga en 1989. Mais les pollens monocolpés
« Retimonocolpites », les « Monocolpollenites » et les « Liliacidites » mentionnés aux
résultats sont issus des plantes angiospermes. Autrement dit les Angiospermes étaient déjà
présents à Madagascar au moins au Crétacé, ou plutôt, au Crétacé inférieur.
5.2.1. Analyse de la position des Angiospermes au s ein des plantes
Toutes les plantes fossiles sont constituées de port de fougères arborescentes
(caractère primitif) hérité des Ptéridophytes à la fin de l’ère primaire. Les arbres fossiles de
Gymnospermes appelés Progymnospermes sont apparus au Dévonien et éteints au
Carbonifère avec le genre Archaeopteris. Les Ptéridophytes, les Gymnospermes, les
Angiospermes sont des plantes Vasculaires ou Trachéophytes. Nous allons voir quelle est
l’origine des Angiospermes ?
Différentes méthodes de reconstruction d'arbres phylogénétiques donnent des résultats
convergents selon lesquels les Ginkgoales se sont différenciées de l'ancêtre commun aux
gymnospermes et angiospermes avant les autres groupes (Cycadales notamment). Il apparaît
également que le degré de divergence entre espèces d'un même genre ou entre genres d'une
même famille est plus grand que ce que l'on peut observer parmi les angiospermes.
5.2.1.1. Syndrôme angiospermien
5.2.1.1.1. reproduction sexuée
- regroupement de sporophylles dans un périanthe (fleur),
- structure de l’étamine,
- pollen tecté à exine columellaire,
- carpelle et fruit,
- ovules à deux téguments,
- sac embryonnaire,
- germination du pollen sur un stigmate,
- double fécondation,
- endosperme 3n.
63
5.2.1.1.2. appareil végétatif
- xylème à faisceaux vrais perforés et fibres de soutien,
- tubes criblés/cellules compagnes issus d’une même cellule initiale,
- diversités des métabolites secondaires.
5.2.1.2. Radiation adaptative au Crétacé inférieur
Les premiers restes fossiles typiquement Angiospermien apparaissent soudainement
dans les flores fossiles datées du Barrémien-Aptien.
Et le matériel disponible correspond à des pollens (grains Monosulqués à exine columellaire)
et des feuilles (limbe entier à nervation réticulée) dont on a montré les nettes différences avec
les Gymnospermes,
Les types polliniques et foliaires se diversifient très rapidement au cours du Crétacé inférieur
(figure 22 ci-dessous).
Figure 22 : Evolution des types polliniques (BALDONI A.M., ASKIN R.A. & RAGONA D. 2001)
5.2.1.3. Evolution des apertures
L’évolution des apertures étudiée par DOYLE & HICKEY 1976 (Figure 23) suivant
nous donne une idée d’évolution sur l’apparition des Angiospermes :
64
Figure 23: Evolution des apertures. (DOYLE & HICKEY 1976).
� à l’Aptien, à la base de l’intervalle stratigraphique, les fougères (les Ptéridophytes),
les Gymnospermes comme les Cycadales, les Ginkgoales et les Conifères dominaient
les assemblages sporopolliniques, tandis que les pollens des angiospermes étaient
rares, de petite taille avec une aperture unique semblable à une fente simple
(Monocolpés).
� A l’ Albien inférieur , les premiers véritables pollens apparaissaient avec trois
apertures sous forme de sillons (Tricolpés). Cela est très significatif, car les Tricolpés
sont hautement distinctives des Angiospermes Dicotylédones.
� A l’Albien supérieur et Cénomanien, les vraies Tricolporés (trois fentes avec trois
pores) faisaient leur apparition.
Cette étude nous a confirmé la présence certaine des genres de Gymnospermes et
d’Angiospermes au cours du Crétacé inférieur à Madagascar.
5.2.2. Recherche des ancêtres des Angiospermes
On peut se demander des ancêtres des Angiospermes pour vérifier encore l’origine des
Gymnospermes et les Angiospermes dans le Monde :
• Au début de l’ère secondaire, il existait une grande variété de lignées
gymnospermiennes montrant des états de caractères très dérivés ou primitifs ;
• L’enveloppe des ovules dans des structures préflorales se manifestent à des degrés
divers dans plusieurs de ces lignées ( Glossoptéridales, Caytoniales, Bennetttitales) ;
65
• Différentes méthodes de reconstruction d'arbres donnent des résultats convergents
selon lesquels le Ginkgo s'est différencié de l'ancêtre commun aux gymnospermes et
angiospermes avant les autres groupes (Gnétales notamment) selon l’hypothèse 2 de
la figure 24.
Hypothèse 1 Hypothèse 2 Hypothèse 3
Figure 24 : Hypothèses avancées sur l’origine des Angiospermes. (ENDREES P.K., 1987)
Hypothèse 1 : mentionne que les Gymnospermes (Caytoniales, Bennettitales,), les
Angiospermes et les Gnétales sont sûrement issues d’une seule lignée. Les deux dernières sont
apparues au même période du Jurassique supérieur.
Hypothèse 2 : montre que les Caytoniales et Angiospermes sont des groupes frères issus d’un
seul clade, ils sont monophylétiques. Les Gnétales, les Bennettitales constituent également des
groupes frères issus d’une seule lignée. Les Gnétales et les Gymnospermes (Caytoniales)
semblent être des groupes monophylétiques.
Hypothèse 3 : suppose que les Ptéridospermales (Corystospermales) et les Gnétales sont issus
d’une seule parenté. Les Bennettitales sont les ancêtres des Angiospermes.
Selon ces diverses hypothèses (figure 24) avancées , aucune d’entre elles n’apporte de
démonstration irréfutable même si le problème est désormais mieux cerné.
Les Trachéophytes sont des végétaux vasculaires qui possèdent des tissus conducteurs
différenciés (bois, liber, cellules compagnes,…) servant à la circulation de la sève. Ce sont les
Ptéridophytes, les Préphanérogames et les Spermaphytes. Les Ptéridospermales apparaissent au
Dévonien supérieur et se multiplient durant le Carbonifère jusqu’au Trias. Les Lycophytes, les
Cycadophytes, les Filicophytes, les Conifères, les Cordaitales, les Caytoniales, les Bennettitales,
les Equisétophytes se développent à partir du Dévonien inférieur et régressent au Jurassique
66
Supérieur pendant lequel seuls les Angiospermes ont pris naissance et se trouvent en plein essor
jusqu’à maintenant.
En somme, les Angiospermes sont issus d’un groupe polyphylétique (figure 25).
Figure 25 : Arbre phylogénétique résumant l’origine polyphylétique des Angiospermes. (ENDREES P.K., 1987).
Ainsi, on peut dire que les plantes-mère coïncident bien à l’apparition des spores des
fougères à partie du Dévonien, des pollens de Gymnospermes au Carbonifère et des pollens
d’Angiospermes apparu au Jurassique supérieur.
5.3. VALEUR PALEOEBIOGEOGRAPHIQUE DEDUITE
5.3.1. Climat et végétation au cours du Crétacé dan s ces deux sites
Les résultats de l’analyse palynologique ont fourni des spores et pollens avec une
prédominance des ptéridophytes suivies des Gymnospermes et les Angiospermes. Cette
association témoigne bien de la persistance des conditions climatiques tropicales chaudes et
humides.
L’écologie des plantes mères des spores et pollens recensés est difficilement accessible
pour ces dépôts du Crétacé. En effet, le principe de l’actualisme ne peut être utilisé avec
assurance, d’autant plus que les microspores, représentants microscopiques des plantes mères,
sont considérées comme des entités morphographiques n’ayant pas toujours d’équivalents
dans la nature actuelle. Cependant, des hypothèses sur l’écologie de certaines plantes peuvent
être envisagées en prenant en compte :
- le cadre paléogéographique de la zone d’études,
67
- le contenu pollinique observé dans les deux sites ;
- la forte probabilité d’un transport des palynomorphes unidirectionnel du domaine
continental vers le domaine marin.
5.3.1.1. Les pollens de Gymnospermes
La distribution des saccates ou pollens à ballonnets indique un transport de ces
microspores sur des distances variables par le réseau hydrographique et probablement par la
voie aérienne. Les zones de croissance des plantes mères (Conifères) correspondaient ainsi à
l’arrière pays plus à l’intérieur. Il en est de même pour les pollens d’Araucariacées, leur
distribution permet de localiser la zone d’émission dans l’arrière pays.
Par contre, les Gymnospermes producteurs des Cyclusphaera devaient se développer
au voisinage immédiat du milieu de sédimentation soit dans la plaine côtière soit au pied des
plateaux résiduels progressivement envahis par la mer, car ils sont accompagnés de
Dinokystes et d’Acritarches.
5.3.1.2. Les spores de Fougères
Beaucoup présentent une morphologie proche des spores actuelles, et ont pu être
attribuées à une famille ou un genre donné. Si les Osmundacées et les Lycopodiacées sont
ubiquistes, la répartition climato-géographique de la plupart des Ptéridophytes actuelles et en
particulier les Matoniacées, Gleicheniacées, Cyathéacées et Schizéacées se limitent à la zone
tropicale et sub-tropicale. L’abondance et la forte diversité des spores de fougères indiquent
un bon indice d’humidité ambiante.
5.3.2. Apports des taxons palynomorphes du Crétacé inférieur
Pendant le Crétacé, l’ensemble gréseux est suivi d'une phase éruptive résultant d'une
dislocation du Gondwana. Des coulées basaltiques s'étalent à la périphérie des plateaux. Ces
facteurs détachent Madagascar du bloc Est Indien. Et Madagascar devient une Ile.
La flore malgache montre une affinité remarquablement élevée avec la flore Autralo –
Indo-Malaysienne loin à l'Est. De tels liens phytogéographiques sont particulièrement
répandus parmi des taxons orientaux des forêts humides.
68
Rappelons que les spores et pollens ne sont pas des individus au sens biologique du
terme mais des organes reproducteurs dispersés dont on ne connaît pas généralement les
plantes-mères sauf lorsqu’il s’agit de palynomorphes recueillies sur la plante-mère
taxonomiquement connue.
Le développement des fougères se fait déjà surtout durant l’ère primaire. Pourtant,
elles seront remplacées, durant le secondaire, par les gymnospermes et viennent ensuite les
Angiospermes à la fin du Jurassique. La détermination systématique des taxons
palynomorphiques nous a mené à l’étude de l’origine polyphylétique des Angiospermes à
Madagascar.
Partie VI : CONCLUSION
69
CONCLUSION
L’étude des spores et pollen dans les sites d’Anjiajia du bassin de Mahajanga et de
Manamana bassin de Morondava a permis une détermination systématique des taxons
présents, une étude paléobiogéographique d’âge Aptien-Cénomanien du Crétacé Inférieur
selon l’échelle internationale mais inclus dans le Crétacé Moyen de Madagascar. Elle :
� Permet la détermination systématique et inventaire des taxons présents, une
position stratigraphique d’âge Aptien- Albien du Crétacé Inférieur (échelle
internationale) ou Crétacé moyen pour Madagascar ; une étude
paléobiogéographique confirmant l’appartenance au continent du Gondwana
qui contenait Madagascar nettement séparé de l’Afrique et de l’Inde.
� Apporte des taxons-guides palynomorphiques équivalents à l’Albien existant
notamment en Europe , en Argentine, au Canada et dans la partie orientale des
USA, en Afrique du Sud et au continent antarctique tels que :
� Les principales formes sporopolliniques d’âge Crétacé moyen à
Coniacien sont :
Cingulatisporites sp,
Appendicisporites sp,
Concavisporites sp,
Cyathidites minor,
Polypodiasporites sp,
Marattiopsis sp
Araucaricites,
Callialasporites,
Podocarpidites ,
Microcachryidites
� Les principaux dinoflagellés : Leberidocysta chlamydata, Odontichitina
operculata et Litosphaeridium arundum précisent la position
stratigraphique à l’ Aptien- Albien.
� Les résultats obtenus à partir des inventaires des palynomorphes avec la
particularité sédimentologique nous a permis de dire que les pollens de
Alisporites bilateralis, Paravittatina multistriata, Araucariacites australis,
Callialasporites segmentatus, Classopolis classoides constituent les taxons
caractéristiques des Gymnospermes dont les grains de pollen sont emportés
par le vent grâce à leurs ballons aérifères et étaient déjà présents à Madagascar
dans ces deux sites.
70
� Clavatipollenites sp,
Retimonocolpites pororeticulatusus,
Monosulcites sp,
Liliacidites giganteus sont les principales formes annonçant l’existence
d’Angiospermes d’âge Aptien à Madagascar. La grande dispersion des Angiospermes
dans le Monde résulte de la dislocation du continent de Gondwana (Madagascar, de
l'Inde, d'Afrique, de l'Antarctique, de l'Amérique du Sud et de la zone Australo-
Malaysienne) au Crétacé.
Tout cela :
� Indique un changement climatique, une faible humidité dans le Monde nous a
permis de dire aussi que ce sont des plantes classées comme végétaux primitifs
d’un milieu tropical.
� Confirme l’information paléogéographique, la reconstitution
paléobiogéographique au cours de ces périodes, ce qui traduit l’allusion à la
dérive des continents résultant de la dislocation du Gondwana par l’existence
des types de pollens de Tricolpés et Tricolporés avec l’abondance de pollen
Monosulqués caractérisant la flore du Crétacé de la Laurasia, mais étaient
également observés à Madagascar comme ils étaient pour l’Argentine, l’Inde et
l’Australie.
La palynostratigraphie participe également à de nombreuses recherches actuelles , elle
apporte de nombreux éléments dans la reconstitution du passé proche et beaucoup plus
lointain par le biais de la recherche des spores de l’ère primaire et pollens de l’ère secondaire,
tertiaire, même quaternaire et plus précisément (Crétacé moyen-actuel), dans les autres
parties de Madagascar et nécessiterait des futures investigations d’ordre stratigraphique plus
approfondies, malgré les obstacles aussi divers soient-ils .
71
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ANNEXES
76
ANNEXES
Annexe 1 : Archæfructus (Angiosperme de la fin du Jurassique)
La découverte d'un fossile de fruit pourrait permettre de lever une partie du voile sur la
mystérieuse origine des plantes à fleurs.
Archæfructus (Angiosperme de la fin du Jurassique)
Si les plantes à fleurs, ou angiospermes, sont de loin les végétaux les plus variés et les plus
répandus dans le monde, leur origine demeure une véritable énigme. Or, la mise au jour
récente d'un fossile de fruit, une caractéristique du mode de reproduction des angiospermes,
dans le nord-ouest de la chine pourrait peut-être éclaircir ce que Darwin considérait comme
un "affreux mystère".
A l'examen des fossiles, l'apparition des plantes à fleurs semble soudaine et sans aucun lien
avec le moindre ancêtre. Les plus anciennes remontent à environ 130 millions d'années avant
notre ère, soit le début du Crétacé. Les Angiospermes étaient alors peu représentées,
comparativement aux fougères et aux gymnospermes, les plantes dont les graines ne sont pas
protégées par un compartiment fermé, au contraire des angiospermes. Ce n'est qu'à la fin du
Crétacé, il y a 65 millions d'années, que ces dernières ont occupé une place prédominante
dans le règne végétal.
77
Annexe 2: Utilisation d’un microscope optique.
1. oculaire (ocular lens or eye-piece)
2. porte-objectif (objective turret, or nosepiece)
3. lentilles optiques (objectives lenses)
4. vis macrométrique (mise au point rapide) ou coarse adjustment knob
5. vis micrométrique (mise au point fine) ou fine adjustment knob
6. lame (lame porte-objet) ou object holder or stage
7. miroir (face concave ou convexe) ou source lumineuse électrique (lampe à filament avec filtre)
8. condenseur d'Abbé et diaphragme (diaphragm and condenser).
Le grossissement d'un objet est le produit du grossissement de l'objectif par celui de l'oculaire.
Le pouvoir séparateur d'un microscope optique (i.e. son grossissement) est limité par la
longueur d'onde de la lumière visible. La résolution est la plus petite distance séparant deux
objets que l'on peut distinguer à l'aide du microscope: elle dépend de la qualité des lentilles et
de la nature même de la lumière: elle est au maximum de 0,2 µm.
78
Annexe 3 : Utilisation d’un microscope électronique à balayage (MEB)
Le microscope électronique à balayage ou MEB (scanning electron microscopy or
SEM) réalisé par MANFRED VON ARDENNE en 1939 est un appareil qui balaie
l'échantillon d'un faisceau d'électrons. Ces électrons percutent l'échantillon qui émet à son tour
des électrons secondaires dont le nombre dépend de la nature de la surface étudiée. Ce sont
ces électrons qui sont collectés et détectés.
Dans le cas de l'appareil ci-contre, le grossissement peut varier de 10 x à 50 000 x et sa
résolution peut atteindre 7 nm.
Principe Le principe du balayage consiste à explorer la surface de l'échantillon par lignes
successives et à transmettre le signal du détecteur à un écran cathodique dont le balayage est
exactement synchronisé avec celui du faisceau incident.
Les microscopes à balayage utilisent un faisceau très fin qui balaie point par point la surface
de l'échantillon.
Interactions du faisceau électronique avec l'échantillon Sous l'impact du faisceau d'électrons accélérés, des électrons rétrodiffusés et des électrons
secondaires émis par l'échantillon sont recueillis sélectivement par des détecteurs qui
transmettent un signal à un écran cathodique dont le balayage est synchronisé avec le
balayage de l'objet.
79
Annexe 4 : Utilisation d’un microscope électronique à transmission (MET).
Le microscope électronique à transmission ou TEM (transmission electron
microscopy or TEM) est proche dans son principe du microscope optique. Le faisceau
électronique traverse l'échantillon et perd au passage un certain nombre d'électrons. Les
premières images furent obtenues pour la première fois par ERNST
RUSKA en 1931. Sa résolution peut atteindre 0,1-0.2nm. (ZAVADA, M.
S., 1991).
Principe L'émission des électrons est produite par chauffage d'un filament de tungstène. La tension accélératrice est de l'ordre de 200 kV pour les appareils les moins onéreux et 1000 kV pour les plus chers. Les lentilles magnétiques constituées d'une bobine et d'un noyau de fer focalisent le faisceau d'électrons. La variation de la distance focale permet de faire varier le grandissement (jusqu'à 1 000 000 x) et la mise au point.
80
Annexe 5 : DETERMINATION SYSTEMATIQUE
� Anteturma : SPORITES POTONIE 1893
a- Turma : TRILETES (REINSCH) DETTMANN 1963
Cingulatisporites sp
Cingulatisporites distalverrucosis BRENNER 1963
Boweria schatzlarensis KIDSTON 1991
Appendicisporites baconicus DEAK 1962
Appendicisporites tricornitus DEAK 1962
Appendicisporites dorogensis POTONIE 1933
Appendicisporites potomaensis BRENNER 1963
Concavisporites sp
Cyathidites minor COUPER 1953
Matonia pectinata SHANI & SHITOLEY 1945
b- Turma : MONOLETES IBRAHIM 1933
Polypodiasporites sp
Marattiopsis sp
� Anteturma : POLLENITES POTONIE 1931
a- Turma : SACCITES ERDTMANN 1947
a1- Subturma : MONOSACCITES (CHITALEY) POTONIE & KREMP (1945)
a2- Subturma : DISACCITES COOKSON 1947
a2.1- Infraturma DISACCIATRILETES (LESCHIK) HART 1963
Alisporites bilateralis ROUSSE 1957
Podocarpus verrucosis
a2.2- Infraturma STRIATITI PAINT 1954
Paravittatina multistriata BALME & HONNELLY 1953
Araucariacites australis COOKSON 1947
Callialasporites trilobatus DEV1961
Phyllocladidites reticulosaccatus
Cupressaccites
81
a3- Subturma : POLYSACCITES COOKSON 1947
b- Turma : POROSES ( POROSA) NAUMOVA 1937-1939
Peripollenites polyoratus
c- Turma : CIRCUMPOLLES (PFLUG) KLAUS 197 0
Classopollis classoïdes (PFLUG) POCOCK & JANSONIUS
d- Turma : PLICATES (NAUMOVA) POTONIE 1958
d1- Subturma : MONOCOL PATES IVERSEN et TROELS – SMITH 1950
Clavatipollenites sp
Retimonocolpites pororeticulatusus POTONIE 1934
Monosulcites sp
Microcachryidites antarcticus POTONIE 1934
Monocolpollenites tranquillus POTONIE 1934
Liliacidites giganteus n. sp
d2- Subturma : POLYPLICATES ERDTMAN 1952
Tricolpites sp
Proteacidites polymorphus
Trichotomosulcites subgranulosis
82
Annexe 6 : POLLEN CLASSES (RONALD O.KAPP’S, 2000) GYMNOSPERM
• VESICULATE: with hollow vesicles (alveoli) (often two) (Pinus, Abies, Picea)
• POLYPLICATE: football shaped with longitudinal ridges (Ephedra)
• INAPTERTURATE: without an opening (Juniperus)
• (Monocolpate: Cycas):
ANGIOSPERM: MULTICELLULAR
• (Dyad:) pollen grain comprised of 2 cells
83
• TETRAD: pollen grain comprised of 4 cells (Ericaceae)
• POLYAD: pollen grain comprised of 8 or more cells (Acacia)
ANGIOSPERM: APERTURE TYPES
INAPERTURATE without an opening Populus
• PORATE: polar distance = equatorial distance Betula
84
• COLPATE: polar distance > equatorial distance Acer
• COLPORATE: pore in (equatorial plain of) furrow Salix
• HETEROCOLPORATE (3) furrows with pores alternating with (3) furrows without pores examples: heliotrope (Phacelia), dwarf mistletoe (Arceuthobium)
• FENESTRATE: large openings (fenestra, lacunae) in wall (Liguliflorae, Platyopuntia)
85
Annexe 7 : APERTURE TERMINOLOGY (RONALD O.KAPP’S,
2000)
• COSTAE: thickening of inner layer of exine
o transversalis: transverse furrow Umbelliferae
o aequatorialis: thickening continuous, or "ends" of furrow indistinct Ptelea
• ANNULUS: thickening of outer layer of exine Gramineae
• VESTIBULUM: separation of inner and outer layers of exine Betula
• OPERCULUM: exine covering aperture, which can become detached Agave, Simmodsia
• MARGO: sculptural or structural feature of exine at aperture other than costa or annulus. examples: thinning of exine, change in reticulation size, abrupt change of wall angle into aperture. Salix, Rosa
86
Annexe 8 : SCULPTURING TYPES (RONALD O.KAPP’S, 2000)
WITHOUT SCULPTURING ELEMENTS
� Psilate without sculpturing ELEMENTS Pseudotsuga Douglas-Fir
ELEMENTS ISODIAMETRIC ELEMENTS <1µ
� Scabrate with small (<1µ) isodiametric ELEMENTS Populus aspen - cottonwood
ELEMENTS >1µ
� Gemmate ELEMENTS >1µ, + spherical Juniperus juniper
� Clavate ELEMENTS club-shaped, taller than wide Geranium geranium
� Verrucate ELEMENTS >1u, + isodiametric, not constricted at base Quercus oak
� Baculate ELEMENTS taller than wide, end rounded Cucurbita squash
87
� Echinate ELEMENTS taller than wide, end pointed Compositae sunflowers
� Rugulate ELEMENTS irregularly distributed Erodium filaree
� Striate ELEMENTS regular, parallel Mentzelia blazing star
� Reticulate ELEMENTS forming a net-like pattern Cercidium paloverde
88
Annexe 9 : PHOTOS DE POLLENS
Figure 4 : Cycadopites sp. MEB.
Figures 5 – 10 : Monosulcites sp.
1-9 : MEB
9 : TEM.
89
Figures 11-21 : Clavatipollenites-types. 11-18 : MEB
19 : SEM (high magnification).
20-21 : TEM.
90
Figures 22-23 : Retimonocolpites – sp.1. au microscope électronique.(23) : TEM
Figures 24-27 : Retimonocolpites – sp.2. au microscope électronique.
Figures 28-29 : Retimonocolpites – sp.3. au microscope électronique. (29a) : TEM.
PLANCHES
91
PLANCHES
Planche 1 : Les éléments sculpturaux de l’exine des spore(J.R. MISKOVSKY & M. PETZOLD, 1987).
92
Planche 2 : Récapitulation des principales vues des pollenospores (J.R. MISKOVSKY & M. PETZOLD, 1987).
93
Classes Ordre Isosporie Transition Hétérosporie
Lycopodiales +
Sélaginelles +
Isoétales + LYCOPODINEES
Lépidodendrales +
Sphénophyllales + EQUISETINEES
Equisétales +
Psilophytales + PSILOPHYTINEES
Psilotales +
Primofilicinées +
Cœnoptéridales +
Filicinées
Eusporangiées +
Filicinées
Leptosporangiées
terrestres
+ FILICINEES
Filicinées
Leptosporangiées
aquatiques
+
Planche 3: La sporie des Ptéridophytes (RAKOTOARIVELO H.J., 1970)
94
Planche 4: Les groupes clés pour la stratigraphie du Crétacé (J.R. MISKOVSKY & M. PETZOLD, 1987).
95
SECHAGE PESAGE TAMISAGE DECALCIFICATION par HCl 10% TRAITEMENT au HF 70% DEUXIEME ATTAQUE par HF
DECANTATION TRAITEMENT au HCl à 50% LAVAGE par DECANTATION LAVAGE par CENTRIFUGATION MONTAGE d’une LAME à ESSAI ACETOLYSE MONTAGE DEFINITIF Planche 5 : Méthodes d’extraction de spores et de pollens (RANDRIANARISON L. J., 1991)
Nom : RANAIVOSOA Voajanahary
e-mail : [email protected]
Titre : ETUDE PALYNOSTRATIGRAPHIQUE DES SITES d'Anji ajia, bassin de MAHAJANGA et de Manamana, bassin de MORONDAVA du point de vue SYSTEMATIQUE, PALEOECOLOGIQUE, PALEOBIOGEOGRAPHIQUE, EVOLUTION.
Encadreur: Mr. RAKOTONDRAZAFY Toussaint, Maître de Conférences.
RESUME
L'étude des spores et pollen dans les sites d'Anjiajia du bassin de Mahajanga et de Manamana bassin de
Morondava a permis une détermination systématique des taxons présents, une étude paléobiogeographique d'âge
Aptien-Cénomanien du Crétacé Inférieur selon l’échelle internationale mais inclus dans le Crétacé Moyen de
Madagascar. Elle nous donne les taxons-guides palynomorphiques existant notamment en Europe, en Argentine, au
Canada et dans la partie Nord -Est des USA, en Afrique du Sud et au continent antarctique. Ces formes témoignent
d'un climat chaud et plus ou moins humide.
Les Angiospermes existaient déjà à Madagascar au Crétacé Moyen, ce qui confirme l’information
paléogéographique au cours de ces périodes résultant de la dislocation du Gondwana.
Enfin, la précision apportée par la microscopie électronique a permis d’identifier les différents représentants des
pollens d’Angiospermes surtout les Monosulqués.
Mots-clés : Palynologie, Crétacé Moyen (Aptien-Cénomanien), Paléogéographie, Paléoécologie, Anjiajia,
Manamana, sédimentologie.
ABSTRACT
The present study reports palynological and palaeobiogeographical analysis , carried out for Manamana in
Morondava basin and Anjiajia in Mahajanga basin, determined to Aptian-Cenomanian in age. This palynomorphic taxons-
guides provides insight into the taxonomic position of the angiosperm present similar to Europe, Argentine, Canada , at the
North-East of USA, and in South Africa.
Angiosperms already existed in Madagascar since middle Cretaceous confirmed palaeogeogiaphic
information resulted of millions of years of isolation and evolution.
Electronic microscopy precision allowed Angiosperms identification, especially the Monosulcates.
Key words: Palynology, Lower Cretaceous, Palaeobiogeography, Palaeoecology, Anjiajia,
Manamana, sedimentology.