About Author
Wahyu Widoretno is
Nunung Harijati is
Retno Mastuti is a Lecturer at the Department of Biology,
Faculty of Mathematics and Natural Sciences University of
Brawijaya, Indonesia since 1990. Plant Physiology is one of the
subjects that she taught in addition to
Phytohormone and Plant tissue culture. Author completed her
Bachelor Science in Biology from Biology Department, Bogor
Agricultural Institute (1989), Master of Agriculture Science (1995)
and Doctor of Agriculture Science (1998) from School of
Agricultural Science, Nagoya University Japan. Her research
interest is the development of Amaranthaceaea as a natural source
of healthy pigments betalains. Now she actively teaching and
supervising undergraduate, Master and Doctoral students in
Department of Biology, Faculty of Mathematics and Natural Sciences,
Brawijaya University.
Plant Physiology
A practical guide for understanding human-plant interaction in
tropical environment
Wahyu Widoretno
Nunung Harijati
Retno Mastuti
Department of Biology
Faculty of Mathematics and Natural Sciences
University of Brawijaya
CONTENTS
Water and Solutes in Plants
1
Plant Cells - Water Relations
Objective of General Instruction........................
1
Objective of Specific Instruction........................
The water in the plant body......................
4
Polar and hydrogen bonding properties of
water............................
6
Properties of water in plant physiology...............
7
A. The thermal properties of water
B. Cohesion, adhesion and surface tension supporting water
capillarity
C. Water in biochemical reactions
Water transport ...........................................
10
A. Diffusion
B. Bulk flow / mass flow
C. Osmosis
Cell water potential
Discussion
Question..........................................
112
2
Water Pathway : Soil-Plant-Atmosphere
Objective of General Instruction........................
13
Objective of Specific Instruction........................
SOIL WATER.........................
WATER ABSORPTION BY ROOTS
Apoplast, symplast, transmembrane
WATER TRANSPORT THROUGH XYLEM
Anatomical structure of xylem
Cohesion-tension theory
Leaf water evaporation-xylem negative pressure
LEAF – ATMOSPHERE WATER MOVEMENT
Transversal section of leaf anatomy
Transpiration
Stomata structure
17
19
23
Discussion
Question...........................................
27
3
Transpiration
Food
issues.......................................................
64
3
Mineral Nutrition
28
30
31
32
33
35
35
36
37
Discussion
Question.............................................
38
4
Assimilation of Nitrogen
39
41
42
Discussion
Question............................................
48
5
Solute Transport – Short and Long Distance
49
54
59
Discussion
Question.............................................
63
6
Ethnobotany for food security
Food
issues.......................................................
64
Sources of carbohydrates..................................
66
Sources of proteins and vitamins.........................
71
Home gardens for food security.........................
73
Discussion
Question............................................
75
Glossarium
Index
Chapter 1
Plant Cell – Water Relations
Objective of General Instruction
Students are expected to know and be able to explain the
properties and functions of water for the plant.
Students are able to understand and explain the concept of the
movement of water that affects various physiological processes in
plants.
Objective of Specific Instruction
Students are expected to understand and be able to explain the
nature and function of water as an essential component in the life
which is necessary to understand all of the physiological processes
in plants.
Students are able to understand and explain the mass flow,
diffusion and osmosis. Understanding of the movement of water will
facilitate the understanding of the process of mineral nutrients
absorption from the soil, transpiration and translocation.
The water in the plant body
Water is essential component for all living things including
plants. Why do plants need water? Water maintains turgor pressure
of plant cells. Water facilitates the transport of nutrients
absorbed by the roots from the soil to be distributed to all parts
of the plant. Water is also a major component in the process of
photosynthesis to produce carbohydrates that determine the
productivity of agricultural crops. On the other hand, the water is
also involved in the regulation of temperature in the plants body
through the process of transpiration. In this condition water
contributes in cooling system of plant body.
Some plants have a water content reaches about 90-95 % (Taiz and
Zeiger, 2013). When the water content is very low, for example in
seeds caused them to enter a dormancy phase in which the metabolic
processes occur very slow or even stopped. High water content in
plant cells shows that water has very important role in the
biochemical reactions that occur in the plant body. Plant
physiology is the study of plant processes and functions at the
level of cell, tissue, organ or individual plants. Therefore, in
studying the physiology of the plant and for understanding plant
function it should begin with an understanding of the properties of
water that support metabolic processes in plant cells.
Polar and hydrogen bonding properties of water
Water, H2O, is a molecule composed of one oxygen atom with two
hydrogen atoms. Position of the H atoms in water molecules forms an
angle of 104.45 ( ºC with O atoms to form strong polar covalent
bonds (Figure 1). Oxygen has 8 protons, while hydrogen only has 1
proton. Electron in water molecule is not evenly distributed
between the negatively charged (-) oxygen and the positively
charged (+) hydrogen atom. This means that oxygen has higher
electron affinity (more electronegative) to attract electrons than
hydrogen. As a result, water is a polar molecule. Polarity of the
water molecules creates all the unique properties of water such as
surface tension, freezing point, and solubility.
Figure 1. Polar covalent bond to water molecules (Lodish et al.,
2007)
In addition covalent bonds, liquid water also has hydrogen
bonds. Hydrogen bonding occurs when an atom of hydrogen is
attracted by rather strong forces to two atoms instead of only one
(Pauling, 1948).
A hydrogen bond in water molecules is the attractive forces
between polar molecules in which the hydrogen (H) bound to the high
electronegative atom, oxygen (O) (Figure 2). Hydrogen bonds can
occur between molecules (intermolecular) or in a different part of
the molecule (intramolecular). Hydrogen bonds between water
moleculs result cohesion while hydrogen bonds between water
molecules and other molecules such as cellulose result adhesion.
Intermolecular hydrogen bonds lead to the high boiling point of
water (100 ° C).
Figure 2. Model of the hydrogen bonds between water molecules
(Hayley Biology, 2013)
Properties of water in plant physiology
As mentioned in the former that many biochemical processes in
plants involve water which is supported by its specific properties.
The shape of water molecules, its polarity, and hydrogen/covalent
bonding make them as unique molecules. Some properties of water are
relatively high cohesive and adhesive forces, high latent heat of
vaporization, high heat capacity and incompressible.
A. The thermal properties of water
Water is liquid at physiological temperature (i.e between 0-100
ºC). It means that water involves in physiological processes only
at liquid phase. In other words, in any place life can only occur
between a temperature of 0 and 100 ºC. Temperatures below 0 °C will
inhibit a significant chemical metabolism, while temperatures above
100 ºC tend to damage / break the chemical bonds.
Water has a high heat of vaporization. Large quantities of
energy (about 44 kJ mol-1) is required to change water from liquid
phase to gas phase at constant temperature. Those high energy is
required to break hydrogen bonds between water molecules. When
large quantities of heat from radiant of the sun captured by the
leaf surfaces are used to form gas phase consequently the plant
temperature will decrease. These properties are responsible for the
use of water as an evaporative cooling system. This may explain why
the leaves transpiration has an important role in plants
temperature regulation. In is noted that the water in liquid phase
seemed to 'postpone' evaporation.
Water has a high specific heat (heat capacity). Heat capacity is
the capacity of water to raise the temperature of a substance. Heat
capacity shows the capability of substance to absorb heat energy.
While specific heat is the specific amount of heat in calories
needed to raise the temperature of 1 gram of water by 1 degree
celsius. The raise of temperature is required to break the hudrogen
bonds between water molecules. Water has a quite large specific
heat. This means that liquid water can absorb a relatively large
amount of heat before boiling and evaporating. A lot of energy
(4.184 J g-1 C-1, or the unit non - SI is the calories that 1 cal =
4.184 J) is required to raise the temperature of water to break the
hydrogen bonds.
Both of high specific heat capacity and high heat of
vaporization of water result of the strong hydrogen bonds between
the molecules. Thus, water is slow to heat up and cool down, or in
other words the water 'slow' changes in temperature. This trait is
important in the role of water as a thermal buffer. So it is not
surprising that the desert plant is a succulent that can tolerate
against temperature fluctuations.
B. Cohesion, adhesion and surface tension supporting water
capillarity
Large amounts of energy are needed to break through the surface
of the water, because the water molecules at the surface are more
strongly attracted by other water molecules in the liquid
(cohesion) more than attracted by the water molecules in the air.
Cohesion cause the water has high tensile strength known as the
maximum force per unit area. Water has a very high surface tension
(Figure 3) – the energy required to increase the surface area. Due
to the high tension of water the drops of water are spheric
(molecules tend to stick together) (Figure 4) and the existence of
meniscus shape at leaf surface during transpiration processes.
When water is transported through the xylem there is an
attraction between water molecules and solid phase of cell walls
known as adhesion. The surface tension together with cohesion and
adhesion can move up the water through the xylem vessels. Capillary
action refers to the tendency of water to move up a narrow tube
against the force of gravity (Figure 3, 4). This trait is very
important for growth of all vascular plants, such as trees.
Figure 3. Surface tension and capillary action of water
(Hyperphysic, 2013)
Figure 4. The surface tension of water that causes the water to
form drop (Anonym, 2013)
If the water is loaded into the tube and at both ends put piston
then at the certain time the piston will not be able to push
together. This shows that the water is a good hydraulic system
because when pressed does not compress and generate positive
pressure (hydrostatic pressure). This pressure provides the driving
force for cell growth and movement in plants. Pressure is measured
in Pascals (or actually megapascals, MPa). One MPa is roughly equal
to ten atmospheres or 10 bar. Conversely, when the water resists
the pull it gives negative hydrostatic pressure.
C. Water in biochemical reactions
Water is the universal solvent. Water is a good polar solvent
and is often referred as the universal solvent. Water dissolves
more different kinds of molecules than other solvents. Substances
that dissolve in water, e.g, salts, sugars, acids, alkalis, and
some gases - especially oxygen, carbon dioxide (carbonation) are
known as hydrophilic substances (like water), while those who do
not mix with water (eg, fats and oils ), known as hydrophobic
substance (not like water). Most of the major components in cells
(proteins, DNA and polysaccharides) are also in the aquatic
environment.
Water transparent to light. Water is transparent in the visible
electromagnetic spectrum. This is important because the
chloroplasts in the cell obviously surrounded by transparent water
so that photosynthesis process can occur. From an ecological
perspective, light penetration in the depth of water determine the
distribution of aquatic plants. Aquatic plants can live in water
because sunlight can reach them.
Water is inert / chemically inert. This means that the water
does not react unless the water reacts enzymatically.
Water dissociates into protons and hydroxide ions. This
character is important to determine the system pH. Biological
systems are very sensitive to pH. Most of the biologically active
system requires buffer. Water can ionize to form a hydrogen ion
(proton / H+) and hydroxide ions (OH-). Acidic compounds act as a
proton donor, potentially increasing [H+]. For example HCl ( H+ +
Cl-.
In contrast, an alkaline compound which acts as a proton
acceptor, potentially increasing [OH-]. This compound has the
potential to reduce the concentration of protons.
Contoh : NaOH ( Na+ + OH- (if accept proton will form wate)
NH3 (ammonia ) + H ( NH4 + (ion ammonium)
The pH scale ranges from 0 to 14. Water is neutral with a pH of
7. Compounds having acidic pH range of 0 to 7, while approaching
the basic compound having a pH range of 7-14. Enzyme reactivity is
very sensitive to pH and buffer solutions needed to function.
Water affects the shape, stability and properties of biological
molecules. For example, many ions (such as sodium) and molecules
(such as DNA and wall components) are usually hydrated. This means
that water is hydrogen bonded to them and in some cases (e.g,
sodium) form a hydration shell around it.
Based on some properties above the function of water is as
follows: the main component of the cell, solvent for absorption and
transport of minerals, a good medium for chemical reactions,
reactants in some biochemical reactions (photosynthesis), support
structure through turgor pressures, gamete transfer medium for
plants and spread of propagules (coconut). The water also serves in
the 'movement' of plants due to the movement of water in and out at
certain parts (the opening of the stomata, flowers blooming and the
diurnal movement), elongation and cell growth and thermal
buffer.
Cell water potential
Free energy of water is an inevitable topic when we discuss
about water potential. Thermodinamycally, free energy is defined as
potential for doing works. Water potential is usefull to know the
energy status of water to do work and the direction of water
movement. Firstly, we should know that the chemical potential of
water is quantitative measurement of water free energy. Water
potential is chemical water potential of water divided by the
partial volume of water. In other words, water potential is a
measure of water free energy per unit volume (J m-3 in MPa) causing
water movement in plants. With its potential the water move from
high to low water potential (Figure 5).
Figure 5. The important concept of water potential
Water potential is a measure of water energy compare to free
energy of pure water. The water potential of pure water is zero.
There are four major components affecting plant water potential
((), namely solute/osmotic ((s), pressure ((p), matrix ((m) and
gravity ((g) as the equation below:
pmg
= + + +
ws
yyyyy
s
y
= solute or osmotic potential is a measure of solute potential
in solution which reduce free water energy; Solutes decrease of
water free energy then the free energy of water potential in plants
usually less than that of pure water. Therefore, solut potential
values are always negative. This is important for measuring water
movement into and out of cells such as guard cells function and
nutrient uptake.
p
y
= pressure potential is positive (due to turgor pressure) or
negative (during transpiration) hydrostatic pressure in the system.
Pressure potential is usually positive in living cells. While in
death cells like xylem pressure potential is negative because
tension which develop water column is more dominant.
m
y
= matrix potential is reduction of water energy due to the
attraction of water molecules to surfaces such as cell walls, soil
particles surfaces or oher particles in the system/water; it always
negative. This potential based on tendency of water to adhere to
the surfaces. This potential is usually ignored because the effect
of the surface isnteraction is too small to change the water
potential in the system. In saturated soil, water free to flow,and
Ψm is not a factor and value is 0. Conversely, in unsaturated soil
matrix potenial results from capillary water and adhesion force.
The more negative matrix potential the more difficult to remove
water from the surface. Consequently, plants have difficulties to
extract water from the soil.
g
y
= gravity potential is a measure of water energy which depends
on the height of water. This potential component is frequently
ommited related to water transport at the cell level.
Therefore, the preview equation can be simplified as
follows:
p
= +
ws
yyy
Water potential can change by changes in pressure potential or
solute potential. Water potential gradient between soil and root
hair cells is important to move the water into the cells.
Water transport
To fulfill the water needs of plants the water must flow from
soil at the out side into plant cells and finally released out to
atmosphere through transpiration processes involving stomata. In
plant body water movement occurs in two ways due to the differences
of concentration and pressure. Water movement in plants is driven
by three processes: diffusion, mass flow and osmosis.
A. Diffusion
Diffusion is the random movement of individual molecules caused
by the difference in concentration. Diffusion of molecules will
move from high concentration to the low concentration. Dye dripped
into the water in the area has a high concentration of the first
droplet (Figure 6). Gradually, the dye will spread moving toward
areas that do not contain dye. The movement will stop when the dye
concentration is the same in all areas so that the water is
initially colorless changes into corresponding colored dye
dripped.
Figure 6. Diffusion process (University of California, 2013)
Fick's law states the relationship between the rate of diffusion
of the gradient concentration (C1-C2) and the resistance /
resistance (r). The rate of diffusion is also called flux density
(with units J mol m-2s-1) and is expressed by the following
formula:
12
(C - C)
v =
r
J
Based on the formula, there are three things that need to be
observed, namely:
1. Diffusion rate is directly proportional to the concentration
gradient. The greater the difference in concentration between two
areas the greater the rate of diffusion. When the gradient reaches
0 indicates that diffusion does not occure anymore.
2. The rate of diffusion is inversely proportional to the
resistance. The bigger the barriers the lower the diffusion rate.
Therefore the barrier is anything that reduces the rate of
diffusion. Membrane is inhibiting the movement of the charged ions
and compounds both inside and outside the cell.
3. Diffusion rate is also inversely proportional to the distance
of displacement or movement as well as the function of the
barriers. In other word, the longer the distance the slower the
water diffusion.
Molecular speed. The rate of diffusion is also determined by
speed of moving molecules. It will be a) directly proportional to
temperature and b) inversely proportional to the molecular weight
(heavy particles move slower than light particles).
Temperature. Temperature will increase molecular speed. So,
increased movement consequently will increase rate of diffusion
(Gambar 7).
Gambar 7. The effect of temperature on the rate of diffusion
(Chaplin, 2013)
Pressure. Like temperature, the higher the pressure the higher
the molecular speed which consequently increase the rate of
diffusion.
Effect of solute (dissolved substance) on the chemical potential
of solvent. Particles of solut will decrease free energy of
solvent. In this case, the numbers of particles have more influent
than charge of particles.
B. Bulk flow / Mass flow
Mass flow is the movement of the molecular mass (water and
solute) due to the pressure difference from the high pressure area
toward a low pressure area. Bulk flow of water molecules
facilitates the farthest plant parts from soil for obtaining
water.
C. Osmosis
Osmosis is diffusion of solvent especially water through
semipermeable membran from high to low concentration. Movement of
water by osmosis is passive beacuse the water moves spontaneously.
It does not require energy because this movement is combination
between diffusion (from high concentration to low concentration)
and mass flow (from high pressure to low pressure) (Fig. 8).
Figure 8. Osmosis process
Recent studies show that water movement into the plants cells
not only involves phospholipid bilayers through diffusion but also
involves aquaporines membrane integral proteins which develop
selective pore through bulk flow.
Figure 9. Aquaporine facilitating bulk flow of water (Taiz and
Zeiger, 2013)
Summary
Chemical and physical properties of water support continuation
of the physiological processes in plant. Therefore understanding
the properties of water are very important for studying other
physiological processes in plants.
The movement of water is due to the difference in pressure and
or difference in concentration. Direction of movement is from high
concentration / high pressure to low concentration / pressure.
Transfer speed is affected by the pressure, the speed of the
molecules, and solute temperature in the system.
Quis
1. Why is water so important to living things including
plants?
2. How the physical form of water at physiological temperature?
Explain it.
3. What are the advantages of high evaporation in the heat
properties of water for the plant?
4. What is the relationship between the surface tension of water
itnggi owned by physiological processes in plants?
5. What are the advantages of water as the universal
solvent?
6. Describe the nature of the transparency of water to light for
plant survival.
7. Why the water dissociation process is very important for the
process plant physiology?
8. Explain what is mean by the polar nature of water.
9. Explain the functions of water for the survival of plants
based on the properties of water.
10. What are two ways of water movement in plants. What is the
difference between both of them?
11. Explain how Fick's law describes the rate of diffusion of
the gradient concentration.
12. What factors affect the rate of diffusion? Explain it.
13. Osmometer which has selective membrane containing solution
is placed into the beaker containing pure water. Explain how the
process of water diffusion. If the pressure is applied to the
osmometer then how the possibility of its water potential?
14. What is osmosis?
Refferences
Anonym. 2013. Nature wallpapers and desktop background.
http://wallpaperdreams.com/background/114/water-droplet-cluster-on-leaf.html
Hayley Biology. 2013. Chemistry of Life.
http://hayleybiology.weebly.com/chemistry-of-life.html)
Hyperphysic. 2013. Surface tension and bubles.
http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/surten2.html
Harvey Lodish , Arnold Berk , Chris A. Kaiser
, Monty Krieger , Matthew P. Scott , Anthony
Bretscher , Hidde Ploegh , Paul Matsudaira, 2008.
Molecular Cell Biology. Ed. 6th. W.H. Freeman Publ. Los
Angeles.
M. Chaplin. 2013. Water Structure and Science.
http://www1.lsbu.ac.uk/water/explan5.html
Pauling, L. 1948. The Nature of the Chemical Bond, 2nd ed.
Cornell University Press, New York.
Climate Science Investigation (CSI), 2013. Temperature Overtime.
http://www.ces.fau.edu/nasa/module-3/.
University of California. 2013. The Science of Solar.
http://solarwiki.ucdavis.edu/The_Science_of_Solar/Solar_Basics/C._Semiconductors_and_Solar_Interactions/II._Conduction_in_Semiconductors/5._Diffusion_Current
Chapter 2
Water Pathways in Plants
General Instructional Objective
Students are able to understand and explain the pathway of water
transport through soil- plant – atmosphere.Specific Instructional
Objective
Students are able to understand and explain the pathway and
anatomical structure of root cells for water and mineral transport
that are absorbed from soil.
In the plant body there is water stream which is absorbed from
soil by root cells. Then, the water is transported through the
xilem to all the plant part which is used for many metabolism
reactions. Finally water is evaporated through the stomata pore in
leaf surface to the atmosphere. Those stream of water is necessary
to regulate the balance of water in the plant. This chapter will
emphasize the mechanism of water transport within the terrestrial
plant and between the plant and its environment, namely soil and
atmosphere.
Fig. Water stream soil-plants-atmosphere
(http://click4biology.info/c4b/9/plant9.2.htm)
A. Soil water
The water content in soils will determine growth quality of
plants. The availability of water is greatly affected by the type
of soil especially related to the soil particle size. The bigger
the particle the lower the surface area per gram of soil and the
larger the spaces or channels between particles. Sandy soil has
particle size > 1 mm in diameter with large water channels.
Consequently, water will easily flow down due to the gravity force.
On the contrary, clay soil has particle size < 2 (m in diameter
with smaller water channel which will retain water flowing down.
Therefore, in clay soils the water is more available and the plants
will grow better. In soil water moves by bulk flow due to a
pressure gradient.
Water in the soil consists of three parts:
1 – Gravitational water: water filled in the large space of soil
particles containing air spaces to supply oxygen to the root. This
water is readily drained due to the gravitation. Therefore this
water is not available to plants.
2 – Bound water: a thin layer of water tightly adhered to the
soil particles that it can not be uptaken by roots.
3 – Capillary water: water filled in the small spaces of soil
particles. Capillary water is held in the soils by cohesion and
adhesion. Therefore, this water is available for plant growth.
Related to the availability of soil water there are three
condition:
1 - Field capacity (FC): is the amount of water that is retained
by soil after it is drained by gravity.
2 - Permanent wilting point (PWP): occurs when the soil water
potential is at or below the osmotic potential of the plant so
thathe water can not extracted from the soil.
B. Roots as absorbing water in the soil
Sistem transport pada tumbuhan dan khususnya pada bagian akar
pada dasarnya adalah memelihara agar sistem selalu dalam kondisi
bergradien. Gradien potensial solut melintasi akar terbentuk karena
adanya transport gula dari daun berdifusi masuk ke dalam sel yang
selanjutnya dimetabolisme atau disimpan dalam bentuk polisakarida.
Gradien ini membuat gula selalu mengalir ke floem memnuhi kebutuhan
berbagai sel di seluruh bagian tumbuhan termasuk akar. Gradien ini
esensial agar akar tetap dapat ‘hidup’. Apabila terjadi
kesetimbangan akan berakibat fatal. Gradien potensial tekanan akan
mereduksi tekanan pada akhir bagian sink di floem sehingga
memungkinkan pergerakan fluida dalam floem dengan cara aliran
massa. Potensial tekanan yang bernilai negatif pada xilem
mengakibatkan tarikan ke atas dalam air dan mineral dari tanah
melalui kolom pembuluh xilem menuju daun secara kohesif. Tanpa
perdebaan tekanan aliran massa akan berhenti, tunas akan mati dan
akar tidak mendapatkan supali makanan. Gradien potensial air harus
terjaga pada akar. Penurunan potensial air dari air tanah menuju
xilem memberikan perbedaan potensial yang dibutuhkan untuk membawa
air dan mineral dari tanah. Jika gradien ini tidak terjadi maka
tanaman tidak dapat mentransport air dari tanah, tanaman akan layu
dan akhirnya mati.
Root is the most responsible plant organ for absorption of water
and minerals from the soil. The root system consists of a complex
network of individual roots with growing points at the end. The
apical regions of root which less suberized are considered to have
the greatest ability to absorb water, especially in herbaceous
plants (i.e, non-timber) (McCully 1999). Root hairs increase
absorption surface area significantly and improve the contact
between roots and soil. Some plants also increase the absorption of
water by forming a symbiotic relationship with mycorrhizal fungi,
which are functionally enhancing the absorption of the total
surface area of the root system.
The transport of water from the soil to the root cells is
categorized as short-distance transport. The gradient concentration
causes water to enter into the plant roots by osmosis through fine
root hairs. Subsequently, the water across the cells of the cortex,
endodermis, perisikel and ends in the vascular tissue (Fig.
10).
http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/X/Xylem.html#The_Pathway_of_Water
Gambar 9. Root cells in water transport
Water transport across roots through three pathways (Fig. 10),
namely:
1. apoplast - pathway consisting of the extracellular part of
the cell death, namely cell wall and intercellular spaces. Apoplast
pathway is non-selective so that all water and dissolved minerals
can traverse cellulose as a component of the cell wall constituent
by diffusion. Through this pathway water does not across any
membranes except in the non growing part of root, endodermis which
has casparian strip. The casparian strip is a band of radial cell
wall containing hydrophobic suberin. Water and solute movement and
then force to move into cytoplasm through symplast. However,
remember that the plasma membrane is selective and not all solutes
can freely pass through. In other words, the caspary bands have a
role in regulating the amount and type of mineral ions which is
transported into the xylem.
2. symplast - a pathway that consists of the life part of cell
that is in the cytoplasm of the cell, via plasmodesmata
(selective). In simplas pathway water and mineral flowing from the
cell wall then to cytoplasm through the plasma membrane, and it
will continue through the path between cells through plasmodesmata
in cell walls (Figure 11). Water and minerals in the simplast
pathway across the plasma membrane at least only once. Because the
plasma membrane is semipermeable then only a few solutes is
passively passed by osmosis through the symplast. Dissolved
nutrients with large molecule that can not pass passively then have
to cross the plasma membrane into the cytoplasm where it
selectively active transport is more involved.
3. transmembrane pathway – in this pathway water across the cell
wall and plasma membrane (selective). Lintasan ini dinamakan
transmembran karena senyawa keluar dari satu sel melintasi membran
plasma dan dinding sel kemudian masuk ke sel lain dengan mekanisme
yang sama. Oleh karena itu, berbeda dengan lintasan simplas,
melalui transmembran senyawa akan melintasi membran plasma
berkali-kali.
http://en.wikibooks.org/wiki/A-level_Biology/Transport/multicellular_plants
http://www.studyblue.com/notes/note/n/exam-1/deck/2057463
Figure 10. Types of water transport in roots
http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F08_9print.html
Figure 11. Water and mineral pathway in root cells
Berdasarkan tipe transportnya ion mineral masuk ke dalam akar
secara transport aktif karena adanya akumulasi mineral di dalam sel
akar sebelum segera ditransport ke bagian lain (Gambar 12). Hal ini
menyebabkan potensial air dalam sel akar menjadi rendah. Perbedaan
ini menyebabkan air dari dalam tanah masuk ke dalam sel akar secara
osmosis. Selanjutnya air dan mineral masuk ke dalam xilem dan
bergerak mengikuti aliran transpirasi.
Gambar 12. Masuknya air dan mineral ke dalam akar.
C. Water transport through xilem
The longest part of water transport from root to leaf is xilem.
Xilem consists of two types of tracheary elements: tracheid and
vessel element. Both of them are death cells which have no
membranes and no organelles. That is the specialized anatomy which
causes them to efficiently transport water in large quantity. In
contrast to complex pathway in the root the xilem is a simple
pathway with low resistance so reduce the requirement of pressure
gradient. Transport of water to the top of tree is supported by
cohesive properties of water that maintain negative hydrostatic
pressure (tension) for the continuous coloum of water (Gambar
12).
Pergerakan air melalui pembuluh xilem berakhir di organ daun
dimana air akan dikeluarkan ke atmosfir melalui stomata pada proses
transpirasi. Long pathway of xilem transports water until the end
part of the vein in the network of leaf venation. From the most
minor vein water is subsequently transported to all the leaf cells
including the cell walls. Water adheres to all hydrophyllic
component of the cell wall. Intercellular air spaces among
mesophyll cell contain large amount of water vapor. When water
evaporation initiated from water film in the surface of cell wall
the tension will generates. The force of tension depen on radius of
curvature of air-water interface. Gaya tarik pada tension
disebabkan tegangan permukaan yang terbentuk karena adanya ruang
udara di antara sel-sel di daun (Gambar 14). Tension adalah tekanan
negatif yaitu daya tarik air dari lokasi yang memiliki potensial
air lebih tinggi.
Gambar 14. Ruang udara di antara sel-sel daun
Transport air dari tanah, tumbuhan menuju atmosfer dapat
ditinjau dari perbedaan potensial air pada (Gambar x). Tanah
memiliki nilai potensial air yang paling tinggi. Potensial air pada
akar lebih rendah sehingga air berpindah masuk ke dalam bagian
akar. Pembuluh xilem di percabangan memiliki potensial air yang
lebih rendah sehingga air bergerak menuju bagian tersebut. Karena
potensial air di atmosfer jauh lebih rendah daripada di dalam tubuh
tanaman perbedaan ini juga menjadi penyebab pergerak air menuju ke
bagian tanaman yang lain.
Gambar 12. Transport air tanah - tumbuhan - atmosfer
Rangkuman
Lintasan transport air dari tanah melintasi tumbuhan menuju ke
atmosfir melalui sistem apolas dan simplas secara transport aktif
dan osmosis. Pergerakan air ini disebabkan karena adanya gradien
potensial air. Kondisi gradien sangat diperlukan agar akar tetap
mendapatkan suplai hasil fotosintesis dan sebaliknya bagian tunas
juga tidak akan layu karena selalu mendapatkan air dan nutrisi
mineral. Daya kohesi dan adhesi molekul air juga mendukung
transport air.
Soal-soal Pendalaman dan Pengayaan
1. Apa fungsi rambut akar pada penyerapan air dan nutrisi dari
dalam tanah?
2. Sebutkan secara berurutan sel-sel akar yang dilalui lintasan
transport air dan nutrisi.
3. Apakah yang diimaksud dengan apoplas dan simplas?
4. Struktur khusus apa yang membuat lintasan apoplas harus
berpindah ke lintasan simplas?
5. Sebutkan struktur sel yang mendukung lintasan simplas.
6. Faktor apa saja yang menyebabkan berlangsungnya transport air
dari akar sampai keluar ke atmosfer?
Chapter 3
Transpiration
General Instructional Objectives
Students understand and can explain the process of transpiration
and stomatal opening and closing mechanism.
Specific Instructional Objectives
Students understand and can explain: the process of
transpiration, the factors that affect the rate of transpiration,
guard cell structure that supports the process of transpiration and
stomatal opening and closing mechanism.
Transpiration pathways
Transpiration is the evaporation of water through the leaf
organs due to water vapor concentration gradient. Therefore, the
process of transpiration the water movement occurs mainly by
diffusion. Transpiration serves to provide water for
photosynthesis, transport of minerals from the soil to all parts of
the plant, the plant set temperature by cooling the surface of the
leaves and the leaves around 10-15 (C, and maintain the shape and
structure of the plant to keep turgid conditions.
Transpiration through leaves influenced by two main factors,
namely: 1) the difference between concentration of water vapor in
the air spaces in the leaf and the air outside the leaf wich
strongly influenced by temperature: the higher the temperature the
greater the difference in leaf water vapor concentration, and 2)
resistance diffusion which consists of two components, namely,
internal and external factors. Internal factors includes the leaf
surface anatomy and morphology including (spine, hairy, waxy
coating), leaf area and shape, the position and density of stomata
and stomatal pore width. The higher density of stomata or widen the
stomata pore size, the higher the rate of diffusion of water vapor.
The external factors are the thickness of the boundary layer. The
bounday layer means a set of ' disk ' water vapor coming out of the
pores of stomata on the leaf surface. The thicker boundary layer,
the lower the rate of diffusion of water vapors to the atmosphere.
The wind will move the air and can reduce the thickness of the
boundary layer. Air temperature and light intensity are also
external factors that affect transpiration rate. In addition to the
above factors the guard cells on the opening and closing of stomata
are actively involved in the regulation of leaf transpiration.
Pembukaan dan penutupan stomata
Stomata on the leaf organs play an active role in the process of
transpiration. The opening and closing of stomata on the leaf had a
role in regulating the availability of water in plants (Figure 17).
Stoma is a space bounded by two special epidermal cells called
guard cells. Soil and environmental conditions that contain less
water can cause plants deficit water. To prevent this, the guard
cells ' shrink ' so that the stoma is closed and there is no gap
for evaporating water. Conversely, stoma will open when guard cells
become turgid due to maximum amount of water content. What are the
mechanisms that regulate the opening and closing of the stoma?
Regard to the structure of guard cells it can be understood why
during turgid each curved guard cells ' separate ' from each other
to form a stoma space as a place of entry and exit of H2O and CO2.
Each guard cells attaches to one another at the ends. Cell wall
next to the 'inside' that forms a stoma is thicker than the outer
wall. Besides that, the guard cells have microfibil cellulose with
radially oriented perpendicular to the axis of the elongated cells
( Figure 18 ).
Gambar 17. Orientasi mkrofibril selulosa pada sel penjaga
Transpiration rate in the light is higher than in the dark. It
shows that light stimulates the opening of stomata and warms the
leaf. Blue light from the sun absorbed by membrane proteins and
produces ATP to slightly increase the activity of the proton pump
to transport H + out of the cell. Because H+ is actively pumped out
of cells the inside of the cells become more negative. K+ ions
immediately diffuse into the cell to compensate for the negative
electrical potential. Besides uptake of the K+ ion the biosynthesis
of organic molecules in the guard cells increases solute
concentration, decrease osmotic potential and develop hypertonic
conditions. Afterward, the cell will attract water molecules by
osmosis, turgor pressure increases and stoma open due to increasing
turgor pressure. In contrast, when K+ ions are pumped out of the
water in the guard cell guard cell will flow out due to move to the
lower water potential. This resulted shrink of guard cells which
cause stoma closes. This condition shows why the stoma is open only
during the day when there is sunlight. It is noted that blue light
is an important signal to activate the proton pump resulting in the
diffusion of K+ ions.
Gambar 18. Kontrol pembukaan dan penutupan stomata
Membran sel penjaga memiliki berbagai protein yang berpengaruh
pada aktifitas sel tersebut (Gambar 20) dan berpengaruh pada proses
fisiologis tanaman secara keseluruhan.
Berdasarkan susunan protein yang kompleks ada membran sel
penjaga proses pembukaan stomata diawali dengan pengeluaran H+ (1)
yang memnyebabkan membrane plasma mengalami hiperpolarisasi dan
apoplas menjadi bersifat asam. Kondisi ini meningkatkan kekuatan
untuk mengambil K+ dengan mengaktifkan voltage channel (2) yang
meregulasi masuknya K+. Ion Cl- (3) dan sukrosa (4) juga
bersama-sama dibawa masuk ke dalam sel. Pompa H+ ke dalam vakuola
(5,6) mengakibatkan transport K+ secara antiport (7) dan
pengambilan ion Cl- (8). Solut di dalam sel penjaga meningkat
menyebabkan H2O masuk ke dalam sel sehingga meningkatkan volume sel
penjaga dan stoma membuka. Sebaliknya penutupan stomata diawali
dengan aktivasi channel A- (9) yang berakibat pada depolarisasi
membran plasma. Kondisi ini akan meningkatkan kekuatan mendorong K+
keluar dengan mengaktifkan voltage channel (10) yang meregulasi
keluarnya K+.
Gambar 20. Protein kompleks pada membran sel penjaga
Beberapa channel lain (11) memfasilitasi pengeluaran solute dari
dalam vakuola. Reseptor internal dan eksternal hormon ABA (12)
menyebabkan Ca2+ dikeluarkan melalui messenger selular (contoh:
IP3) ; selain itu ABA juga menyebab masuknya Ca2+ (13). Hormon ABA
juga dapat menginduksi penutupan stomata tanpa bergantung pada
adanya Ca2+.
Air dari xilem masuk menuju ruang udara di dain dan berdifusi ke
dalam sel-sel mesofil. Selanjutnya air keluar dari daun secara
difusi terutama melalui stomata. Stomata membuka dan menutup
sebagai respon terhadap lingkungan maupun kondisi internal daun.
Sejumlah kecil air (<5 %) juga berdifusi melalui epidermis.
Proses transpirasi akan mendinginkan daun.
Gambar 16. Lintasan transpirasi pada daun.
Beberapa faktor yang mempengaruhi transpirasi adalah tekanan
akar, kapilaritas, kohesi dan evaporasi itu sendiri. Lintasan
transpirasi pada tumbuhan adalah bulu akar, xilem, petiol,
pembuluh-pembuluh pada daun sampai yang berukuran paling kecil
kemudian menuju sel-sel di lapisan bunga karang dan palisade
(Gambar 15).
Gambar 15. Lintasan transpirasi
Transpirasi merupakan proses evaporasi air dari permukaan daun
(Gambar 16).
Rangkuman
Proses transpirasi tidak hanya berhubungan dengan pengeluaran
air karena adanya perbedaan potensial air. Tetapi proses ini juga
mempunyai fungsi lain terkait proses fotosintesis maupun
pendinginan tubuh tumbuhan. Stomata merupakan bagian utama yang
terlibat dalam proses transpirasi. Pembukaan dan penutupan stomata
terjadi karena sinyal di lingkungan yang didukung oleh struktur sel
penjaga sebagai sel yang membatasi stoma. Pertukaran ion
keluar/masuk sel penjaga menyebabkan perubahan potensial air yang
berakibat pada meningkatnya turgiditas sel penjaga.
Soal-soal Pendalaman dan Pengayaan
1. Jelaskan apa yang dimaksud dengan proses transpirasi?
2. Bagaimanakah lintasan transpirasi mengalir pada tubuh
tumbuhan?
3. Bagaimana air dari dalam xilem di daun dapat keluar melalui
stoma?
4. Jelaskan faktor-faktor apa saja yang mempengaruhi laju
transpirasi.
5. Jelaskan bagamana mekanisme membuka dan menutupnya
stomata.
6. Jelaskan struktur anatomi sel penjaga yang memungkinkan
pembukaan dan penutupan stoma.
Chapter 4
Solute Transport
Chapter 5
Mineral Nutrition
General Instructional Objectives
Students .......
Specific Instructional Objectives
Students understand ...............................
There are many elements found in plant tissues participates in
metabolism to support growth. The elements can be obtained from
water and carbon dioxide or from soil. The mineral nutrition is
related to all elements of nutrients in the form of inorganic ions
which is derived from soil. As explained before that root has an
important role in absorption of mineral elements. However, not all
elements found in tissues are essential for plant. The element is
essential if: it is required for normal growth and reproduction, no
other element can replace it and correct the deficiency, and it has
a direct or indirect action in plant metabolism (Moore and Clark,
1995). Based on those criteria essential elemets can be classified
into two groups based on:
1 – the amounts found in plants: macronutrient usually > 0.5%
of the dry weight of the plant or > 1000 ppm (N, P, K, - primary
macronutrient; Ca, Mg, Ca, S, Si – secondary macronutrient) and
micronutrient usually only a few parts per million (Fe, Cl, B, Mn,
Zn, Cu, Mo, Ni). The proportional weight of various elements in
plants is : C, H, O (96 %); Macronutrients (3,5 %); Micronutirents
(0.5 %)
2 – the role in physiological and biochemichal functions:
· may form part of structural unit of organic molecules (N,
S)
· important in energy storage (P-ATP) or structural integrity
(C,H,O; Si and B in cell wall)
· remain in ionic form (K+, Na+ – sodium potasium pump or the
osmotic balance of a cell; Ca2+ in cell wall; Cl-, Mn2+) or ions
bound to substances
· involved in electron transfer - redox reactions
Mineral elements deficiency
The essential elements are needed to obtain a good growth.
Insuficient supply of essential elements will result visible
symptom indicating nutrient deficieny such as changing in color and
morphology. The ability of element to be translocated to other
place can be used as an indicator of element deficiency. Mobile
elements are those that are capable of being translocated within
the plant. When a plant is deficient of these elements, the
nutrient that is already within the plant will be transported to
other actively growing tissues, the young tissues. Therefore,
deficiency symptoms of mobile elements are observed on the older
leaves first. N, P, K, Mg, Cl, S, Zn and Mo are mobile elements.
Conversely, the deficiency symptoms of immobile elements are
appeared first in the new growth or young leaves because those
elements can not be translocated from older leaves to other
parts.
Based on the function of essential elements it can be noted
that: plants require different amounts of different elements,
different elements are absorbed in different form, and most
elements have several function (Moore and Clark, 1995) and multiple
roles in plant metabolism (Taiz and Zeiger, 2013).
Air and water are the main source of carbon, hydrogen and
oxygen. Nitrogen, phosphor and sodium are limited in soil but S,
Ca, Fe and Mg usually common in soil.
Nitrogen is primary macronutirent because plants need it in high
amount to serve a constituent of many plant cell components. The
available nitrogen is in the form of both ammonium (NH4+) and
nitrate (NO3-). In the nutrient solution such as Hoagland medium
the mixture of those cations and anions is supplied to reduce the
rapid rise of medium pH and to maintain cation-anion balance
(Bloom, 1994). Since N is mobile elements chlorosis is detected
first in older leaves and usually accompanied by purple coloration
in leave due to anthocyanin accumulation. Increasing anthocyanin
biosynthesis is due to excees of carbohydrates that is not used in
nitrogen metabolism (Taiz and Zeiger, 2013). Excees of
carbohydrates also produce woody stem.
Phosporus is primary macronutrient which is component of
membrane phospholipid, nucelotides and ATP. The symptom of
phosphorus deficiencies thin weak not woody stem are small spot of
dead tissue called necrotic spots in leaves with slight purple
coloration in some species but not associated with chlorosis.
Potassium is primary macronurient which plays a role as cell
osmotic regulator because it present as the cation K+. The
deficiency symptoms are marginal chlorosis first in old leaves then
necrosis at tips, edges and between veins. Plant with potassium
deficiency will be easily fall because it has slender weak stem
with short internodal regions and become susceptible to
disease.
Chapter 6
Assimilation of Nitrogen
METABOLISME NITROGEN
Nitrogen adalah konstituen dari sejumlah besar senyawa penting
di seluruh sel hidup, contoh : asam amino, protein (enzim) dan asam
nukleat (RNA dan DNA). Walaupun nitrogen cukup tersedia di udara
tetapi yang mampu melakukan fiksasi nitrogen dan sintesis amonia
hanya bakteri tertentu. Pada bintil akar legume hal ini merupakan
proses yang cukup penting. Tetapi pada sebagian besar tanaman,
satu-satunya sumber nitrogen adalah nitrat yang diambil dari tanah
melalui akar. Nitrogen diabsorbsi dari tanah dalam bentuk
teroksidasi dan harus direduksi melalui proses yang tergantung pada
energi sebelum digabungkan pada protein dan konstituen lain.
Pada tanah anaerob asam amonia terdapat sebagai NH4+ dan diambil
secara langsung tetapi segera dioksidasi menjadi nitrat oleh
bakteri nitrifikasi. Setelah terbentuk nitrat, nitrogen ditransport
ke bagian tanaman yang sedang tumbuh. Nitrogen terutama disimpan di
biji dan di tanaman budidaya yang penting secara agronomi seperti
gandum dan legum.
Siklus Nitrogen
Tanaman membutuhkan sumber nitrogen anorganik. Dari seluruh
nitrogen yang ada di biosfer 99,95% terdapat di atmosfer atau
sebagai nitrogen terlarut. Sebagian besar tanaman memproleh
nitrogen selulernya dari nitrat dan amonium di tanah atau yang
terlarut di air.
Di lingkungan, nitrogen terdapat dalam beberapa bentuk. Siklus
nitrogen meliputi interkonversi bentuk-bentuk ini secara kontinyu
melalui proses biologis maupun fisik. N2 cukup banyak terdapat di
atmosfer, tetapi organisme hidup sulit untuk mendapatkan atom N
dari N2 dalam bentuk yang bermanfaat. Walaupun N2 bergerak ke dalam
sel-sel di daun bersama-sama CO2 melalui stomata tetapi enzim yang
ada hanya mampu mereduksi CO2 saja, sehingga N2 akan dilepaskan
lagi. Adanya N2 dalam organisme hidup hanya bisa setelah terjadi
fiksasi (reduksi) oleh mikroorganisme prokaryot, yang beberapa
terdapat di akar tanaman tertentu atau fiksasi secara industri
dalam bentuk pupuk. Sejumlah kecil nitrogen juga terdapat di tanah
sebagai NH4+ dan di hujan sebagai NO3- yang kemudian diabsorbsi
akar. NH4+ berasal dari pembakaran industri, aktivitas vulkanik,
dan kebakaran hutan sementara NO3- diperoleh dari oksidasi N2 oleh
O2 atau ozon dengan adanya radiasi cahaya atau UV. Sumber NO3- yang
lain adalah laut.
Pupuk serta hewan, tanaman dan mikroorganisme yang mati adalah
sumber nitrogen di tanah walaupun nitrogen ini tidak larut dan
tidak dapat segera digunakan oleh tumbuhan. Hampir semua tanah
mengandung berbagai asam amino dalam jumlah bervariasi yang
dihasilkan melalui perombakan bahan organik oleh mikroba atau
ekskresi dari akar. Asam amino ini diabsorbsi dan dimetabolisme
oleh tanaman tetapi senyawa nitrogen jenis ini dan yang lebih
kompleks kontribusinya terhadap nutrisi nitrogen secara langsung
bagi tanaman sangat kecil. Tetapi senyawa tersebut mempunyai
kepentingan cukup tinggi sebagai cadangan nitrogen darimana NH4+
dan NO3- didapat.
Konversi nitrogen organik menjadi NH4+ oleh mikroba tanah
disebut amonifikasi. Pada tanah yang lembab berair dengan pH netral
NH4 + selanjutnya dioksidasi oleh bakteri menjadi NO3- dalam
beberapa hari setelah pembentukan atau penambahannya dalam bentuk
pupuk. Oksidasi ini yang dinamakan nitrifikasi memberikan energi
untuk ketahanan dan pertumbuhan mikroba tersebut. Tetapi pada tanah
yang asam bakteri nitrifikasi tidak cukup banyak sehingga NH4+
menjadi sumber nitrogen yang lebih penting dibanding NO3-. Beberapa
pohon di hutan menyerap nitrogen dalam bentuk NH4+ karena pH tanah
yang rendah dan mungkin juga karena faktor lain yang memperlambat
proses nitrifikasi. Karena muatan positifnya, NH4+ diabsorbsi
koloid tanah sementara NO3- tidak diabsorbsi dan lebih mudah
‘tercuci’. Nitrat juga dapat hilang dari tanah melalui proses
denitrifikasi, yaitu proses dimana N2, NO, N2O dan NO2 dibentuk
dari NO3- oleh bakteri anaerob. Bakteri-bakteri ini selama
respirasi lebih menggunakan NO3- sebagai akseptor elektron
dibanding O2. Denitrifikasi terjadi pada tanah dengan kedalaman
yang cukup tinggi dimana penetrasi O2 terbatas, di tanah yang
tergenangi air atau tanah padat dan daerah di dekat permukaan tanah
dimana konsentrasi O2 rendah karena penggunaan bahan organik yang
teroksidasi cukup cepat. Tanaman juga kehilangan sejumlah nitrogen
ke atmosfer dalam bentuk uap NH3, N2O, NO2 dan NO khususnya sering
dilakukan pemupukan N. Bentuk nitrogen teroksidasi adalah penting
secara ekologis karena konversinya menjadi NO3- menunjang HNO3
terhadap hujan asam.
Fiksasi Nitrogen
Organisme
Organisme yang diketahui melakukan fiksasi N2 adalah
mikroorganisme prokaryot, yaitu : bakteri tanah yang hidup bebas,
sianobakter yang hidup bebas pada permukaan tanah atau air
(ganggang hijau-biru) sianobakter yang bersimbiosis dengan jamur di
lumut, atau paku serta bakteri atau mikroba lain yang bersimbiotik
dengan akar, khususnya legum. Tanaman non-legum yang dapat
memfiksasi N2 diantaranya adalah Alnus dan Myrica yang merupakan
tanaman pioner pada tanah yang defisiensi nitrogen.
Mikroorganisme yang berperan dalam fiksasi N2 di akar adalah
sianobakter dan sebagian besar organisme seperti aktinomisetes.
Pada legum Rhizobium adalah bakteri yang cukup efektif. Rhizobia
adalah bakteri anaerob yang hidup secara saprofit di tanah sampai
bakteri tersebut menginfeksi rambut akar atau sel epidermal yang
rusak. Rambut akar akan merespon invasi ini dengan membentuk
struktur seperti benang. Benang ini terdiri dari plasma membran
yang memanjang dan berlekuk-lekuk dan bersamaan dengan ini selulosa
baru terbentuk di sebelah dalam membran ini. Bakteri akan
memperbanyak diri secara ekstensif dan akan meluas ke dalam dan
berpenetrasi melintasi atau diantara sel-sel korteks.
Pada sel korteks sebelah dalam bakteri dibebaskan ke dalam
sitoplasma dan menstimulir beberapa sel untuk membelah. Pembelahan
ini menyebabkan proliferasi jaringan yang akhirnya membentuk bintil
akar dewasa yang disusun oleh sel-sel tetraploid yang mengandung
bakteri dan beberapa sel diploid tanpa bakteri. Masing-masing
bakteri yang nonmotil dan membesar dikenal sebagai bakteroid yang
biasanya mengelompok di sitoplasma. Setiap kelompok diselaputi
membran yang disebut membran peribakteroid. Daerah antara membran
peribakteroid dan kelompok bakteroid disebut ruang peribakteroid.
Di sebelah luar ruang peribakteroid di sitoplasma tanaman adalah
protein yang disebut leghemoglobin. Leghaemoglobin adalah jenis
protein nodulin yang hanya disintesis di nodul saja. Molekul ini
berwarna merah karena adanya heme sebagai gugus prostetik yang
melekat di protein globin. Leghemoglobin yang memberi warna pink
pada bintil nodul berperan mentransport O2 ke dalam bakteroid pada
laju yang sangat terkontrol. Terlalu banyak O2 akan menonaktifkan
enzim yang mengkatalis fiksasi nitrogen, walaupun O2 juga esensial
untuk respirasi bakteroid.
Fiksasi nitrogen yang terjadi di bintil akar terjadi secara
langsung di dalam bakteroid. Tanaman inang menyediakan karbohidrat
(kebanyakan sukrosa) untuk bakteroid yang akan dioksidasi dan
merupakan sumber energi bagi bakteroid. Beberapa elektron dan ATP
yang diperoleh dari oksidasi ini digunakan untuk mereduksi N2
menjadi NH4+.
Biokimia dan fisiologi fiksasi nitrogen
Nitrogen (N2) adalah molekul yang sangat tidak reaktif. Proses
dimana N2 direduksi menjadi NH4+ disebut fiksasi nitrogen.
Persamaan fiksasi nitrogen adalah :
N2 + 3H2 ( 2NH2 yang merupakan rekasi eksergonik (adanya
pembebasan energi).
Fiksasi nitrogen secara biologi : N2 + 10H+ + 8e- ( 2NH4+ + H2,
juga rekasi eksergonik tetapi prakteknya membutuhkan energi dari
sejumlah ATP, sumber elektron dan proton serta kompleks enzim yang
disebut nitrogenase. Karena proton menggantikan energi maka
membutuhkan sumber elektron. Hidrogen juga produk reaksi fiksasi
nitrogen secara biologi. Jumlah molekul ATP yang diperlukan belum
diketahui. Sumber elektron dan proton adalah karbohidrat yang
ditranslokasikan dari daun. Respirasi KH dalam bakteroid
menyebabkan reduksi Nad+ menjadi NADH + H; selanjutnya NADH atau
NADPH mereduksi feredoksin atau protein serupa yang cukup efektif
mereduksi N2 menjadi NH4+.
Nitrogenase menerima elektron dari feredoksin terreduksi atau
dari agen pereduksi efektif yang lain sebagaimana mengkatalisa
fiksasi N2. Nitrogenase terdiri dari komponen I dan II. Komponen I
adalah protein Fe-Mo dengan 2 atom Mo dan 28 atom Fe. Komponen II
protein-Fe yang mengandung 4 atom Fe. Keduanya terreduksi dan
kemudian teroksidasi sebagaimana nitrogenase meneria elektron dari
ferredoksin dan mentransfernya ke N2 untuk membentuk NH4+. ATP
esensial untuk memfiksasi karena ATP mengikat komponen II dan
menyebabkan protein ini bertindak sebagai agen pereduksi yang lebih
kuat. Komponen II mentransfer elektron ke komponen I dibarengi
dengan hidrolisis ATP menjadi ADP. Komponen I kemudian
menyempurnakan transfer elektron ke N2. Bila 6 elektron dan 8 ion
H+ diterima, 2 NH4+ dibebaskan dari enzim. Saat ini sudah dikenal 3
jenis enzim nitrogenase : Mo-nitrogenase, Va-nitrogenase dan
Fe-nitrogenase.
Ion NH4+ ditranslokasikan keluar bakteroid sebelum selanjutnya
dimetabolisme dan digunakan tanaman inangnya. Pada sitosol sel yang
mengandung bakteroid NH4+ dikonversi menjadi glutamin, asam
glutamat, aspargin dan di beberapa species menjadi senyawa kaya
nitrogen yang disebut ureida.
Asparagin dan ureid bergerak dari sel yang mengandung bakteroid
ke sel-sel perisikel didekat berkas pembuluh yang mengelilingi
bintil. Sel-sel perisikel dimodifikasi sebagai sel transfer dan
aktif mensekresikan senyawa nitrogen ke sel-sel xilem. Selanjutnya
senyawa bergerak ke xilem akar dan tunas yang dihubungkan dengan
berkas pembuluh pada nodul. Proses ini merupakan siklus : dari
nodul bergerak ke tunas melalui xilem dan mengembalikan kelebihan
niteogennya ke akar melalui floem.
Faktor-faktor yang meningkatkan fotosintesis, seperti
kelembaban, suhu, cahaya matahari yang terik, dan lvel CO2 yang
tinggi diketahui juga meningkatkan fiksasi. Akibatnya fiksasi
maksimal pada awal siang hari saat translokasi gula dari daun ke
akar berlangsung sangat cepat. Pada saat ini transpirasi juga
berlangsung cepat dan aliran transpirasi mempermudah pergerakan
senyawa nitrogen dari akar danbintil akar.
Beberapa faktor-faktor genetik mempengaruhi laju fiksasi
nitrogen dan produksi legum.
Fase pertumbuhan juga mempengaruhi fiksasi nitrogen. Kebanyakan
laju fiksasi maksimum setelah pembungaan saat kebutuhan nitrogen
pada biji dan buah yang sedang berkembang meningkat.Species-species
ini, seperti halnya legum, mempunyai biji yang kaya protein.
Asimilasi nitrat dan ion amonium
Tanaman yang tidak mampu memfiksasi N2 sumber nitrogen yang
penting adalah NO3 dan NH4. Tanaman budidaya dan beberapa yang
alami mengabsorbsi sebagian besar nitrogen dalam bentuk NO3, karena
NH4 segera dioksidasi menjadi NO3 oleh bakteri nitrifikasi. Tetapi
di hutan conifer dan rumput-rumputan mengabsorbsi nitrogen dalam
bentuk NH4 karena nitrifikasi dihambat baik oleh pH tanah yang
rendah atau oleh senyawa tanin dan fenol. Asimilasi nitrat
merupakan hal yang perlu diketahui terlebih dahulu karena jumlahnya
yang sangat banyak di tanah dan karena di tanaman nitrat harus
dikonversi dulu menjadi NH4 sebelum nitrogen membentuk asam-aam
amino dan senyawa-senyawa nitrogen.
Situs asimilasi nitrat
Nitrat direduksi menjadi amonium (NO3- + 8e- + 10H+ ( NH4+ + 3
H2O) melalui 2 tahap. Dua kelebihan ion H+ menyebabkan pH sel
meningkat. Bila tidak diimbangi maka akan menyebabkan letal.
Sebagian dinetralkan saat NH4+ dikonversi menjadi protein karena
proses ini melepaskan 1 ion H+ untuk tiap 1 atom nitrogen yang
terlibat. Sebagian lagi baisa diabsorbsi dari lingkungan sekitar.
Di tunas penggantian ion H+ terjadi melalui produksi asam malat dan
asam-asam yang lain dari sukrosa atau pati. Hal ini terjadi karena
PEP karboksilase lebih efektif memfiksasi HNO3- dan PEP menjadi
asam oksaloasetat yang merupakan prekursor malat pada saat pH
meningkat. Selama proses netralisasi ini anion malat yang
diproduksi ditransport melalui floem kembali ke akar sepertihalnya
garam K+. Transport ini menjaga potensial osmotik menjadi terlaalu
negatif sementara garam-garam asam organik terakumulasi di sel-sel
tunas. Di akar, malat yang ditransport didekarboksilasi menjadi CO2
dan piruvat, sementara K+ disirkulasikan dengan NO3- dan anion yang
lain kembali ke tunas melalui xilem. Reduksi nitrat terjadi baik di
akar atau di tunas, tergantung pada species, umur perkembangan dan
supply nitrogen.
A. Proses reduksi nitrat menjadi nitrit
Nitrat direduksi menjadi amonium melalui 2 tahap, yang pertama
adalah reduksi nitrat NO3- + 2H+ + 2e ( NO2- + H2O. Reaksi ini
dikatalis oleh enzim nitrat reduktase (NR), suatu enzim yang
mentransfer 2 elektron dari NADH atau kadang NADPH. Hasilnya adalah
NO2- (nitrit), NAD+ atau NADP+ dan H2O. Reaksi ini terjadi di
sitosol.
Nitrat reduktase (NR). NR mengandung FAD, sitokrom, dan
molibdenum yang kesemuanya diresuksi dan dioksidasi saat elektron
ditransport dari NADH ke aton nitrogen di NO3-. NR secara aktif
mengontrol laju sintesis protein pada tanaman yang mengabsorbsi
NO3- sebagai sumber nitrogen. Aktifitas enzim ini dipengaruhi
beberapa faktor, yaitu laju sintesisnya dan laju degradasinya oleh
enzim pendegradasi protein. NR secara kontinyu disntesis dan
didegradasi, sehingga proses ini mengontrol aktivitasnya melalui
pengaturan jumlah NR dalam suatu sel. Aktifitas ini juga
dipengaruhi inhibitor dan aktivator dalam sel. Walaupun sulit dalam
memisahkan pengaruh faktor-faktor ini, tetapi NO3- dalam jumlah
banyak di sitosol meningkatkan aktifitas NR karena sintesis
enzimnya lebih cepat (induksi enzim, meningkatnya produksi enzim
oleh bahan kimia tertentu dan banyak terjadi di mikroorganisma).
Induksi NR oleh NO3- merupakan contoh induksi substrat karena
penginduksinya juga merupakan substrat untuk enzim, dan ini banyak
terjadi di berbagai bagian tanaman. Sel-sel yang terlibat menyimpan
energi dengan cara tidak mensintesis NR sebelum NO3- tersedia;
beberapa jam setelah NO3- ada baru NR disintesis. Aksi induksi NO3-
adalah merupakan oengaruh negatif terhadap NH4+. Jadi dimana
sintesis NR terinduksi tergantung pada konsentrasi ion NO3- dan
NH4+ di sitoplasma. Respon NR lebih tergantung pada fluks ke pool
metabolik nitrat daripada nitrat cadangan dalam vakuola.
Di daun dan batang cahaya juga meningkatkan aktivitas NR bila
NO3- tersedia, dimana hal ini tergantung pada tanaman dan tahap
perkembangannya. Bagaimana cahaya dapat mempengaruhi ?
· di jaringan hijau, cahaya mengaktifkan satu atau kedua
fotosistem di kloroplas aehingga meningkatkan transport cadangan
NO3- dari vakuola ke sitosol dimana induksi NR terjadi.
· cahaya mengaktifkan sistem fitokrom yang meningkatkan
kemampuan ribosom untuk mensintesis berbagai protein termasuk
NR.
· cahaya menonaktifkan satu atau beberapa protein yang merupakan
oenghambat NR.
· cahaya menigkatkan akiftas NR karena meningkatkan supply
karbohidrat, dan NADH yang penting untuk reduksi nitrat dihasilkan
dari karbohidrat tersebut bila terjadi respirasi.
Secara fisiologi semua respon tanaman terhadap pengaruh cahaya
ini meningkatkan laju reduksi NO3- setelah matahari terbit,
khususnya di tunas.
C. Reduksi nitrit menjadi ion amonium
No2- + 8H+ + 6e- ( NH4+ + 2 H2O ------- enzim nitrit
reduktase
Nitrit yang terdapat di sitosol yang merupakan produk aksi
nitrat reduktase ditransport ke kloroplas di daun atau ke
proplastid di akar dimana selanjutnya terjadi reduksi menjadi
amonium yang dikatalisa oleh enzim nitrit reduktase.
Di daun reduksi NO2- menjadi NH4+ membutuhkan 6 elektron yang
diperoleh dari H2O melalui sistem transport elektron nonsiklik
kloroplas. Selama transfer elektron cahaya menggerakkan transport
elektron dari H2O ke feredoksin; selanjutnya feredoksin tereduksi
memberikan 6 elektron yang digunakan untuk mereduksi NO2- menjadi
NH4+. Jadi pada langkah ini penggunaan ion H+ neto selama
keseluruhan proses reduksi nitrat menjadi amonium adalah 2H+.
Walaupun feredoksin terreduksi merupakan donor elektron normal pada
nitrit reduktase daun tetapi bahan pereduksi di akar belum
diketahui. Nitrit reduktase menerima elektron dari NADH, NADPh atau
senyawa flavin yang ada secara alami seperti FADH2. Diketahui
supply karbohidrat dari daun sangat penting. Selanjutnya ada bukti
tidak langsung yang menunjukkan bahwa NADPH yang diperoleh dari
lintasan respirasi pentosa fosfat di plastid merupakan bahan
pereduksi aktif.
D. Konversi ion amonium menjadi senyawa organik
Baik NH4+ yang diabsorbsi secara langsung dari tanah atau yang
diproduksi oleh fiksasi N2 atau reduksi NO3-, semuanya tidak
terakumulasi di suatu tempat di tubuh tanaman. Kenyataannya,
amonium bersifat toksik, mungkin karena menghambat pembentukan ATP
baik di kloroplas maupun di miktokondria dengan bertindak sebagai
coupling agent. Kecuali NH4+ yang hilang ke atmosfer sebagai NH3
volatil, semua NH4+ secara cepat dikonversi menjadi gugus amida
pada glutamin. Konversi ini dan reaksi-reaksi yang lain membentuk
asam glutamat, aspartat dan asparagin.
Glutamin dibentuk melalui penambahan satu gugus NH2 dari NH4+ ke
gugus karboksil terjauh dari karbon, glutamin adalah satu dari
suatu amida tanaman yang penting. Enzim yang dibutuhkan adalah
glutamin sintetase. Hidrolisis ATP menjadi ADP dan fosfat berenergi
tinggi penting untuk mengarahkan reaksi ini.Karena reaksi ini
membutuhkan asam glutamat sebagai reaktan maka harus ada mekanisme
yang menyediakan; dipenuhi oleh reaksi 2 yang dikatalisa oleh
glutamat sintase. Glutamat sintase mentransfer gugus amida pada
glutamin ke karbon karbonil pada asam a-ketoglutarat, sehingga
membentuk 2 molekul asam glutamat. Proses ini membutuhkan agen
pereduksi yang mampu memberikan elektron, yaitu feredoksin di
kloroplas dan NADH atau NADPH pada protoplastid di sel
nonfotosintetik. Satu dari 2 glutamat yang dibentuk pada reaksi 2
digunakan untuk mempersiapkan reaksi 1, sedang yang lain dikonversi
secara langsung menjadi protein atau asam amino lain ynag penting
untuk sintesis protein, klorofil, asamnukluat dan lain-lain.
Selanjutnya beberapa glutamat ditransport ke jaringan lain untuk
digunakan dalam prose-proses sintetik.
Disamping membentuk glutamat, glutamin dapat mendonasikan gugus
amidanya ke asam aspartat untuk membentuk asparagin, amida tanaman
terpenting kedua (reaksi 3). Reaksi ini membutuhkan aspargin
sintetase, dan hidrolisis ATP menjadi AMP dan pyrofosfat berenergi
tinggi. Untuk sintesis aspargin diperlukan penyediaan asam aspartat
secara kontinyu. Nitrogen di aspartat dapar berasal dari glutamat,
tetapi 4 karbonnya mungkinberasal dari oksaloasetat (reaksi 4).
Sebaliknya, oksaloasetat dibentuk dari PEP dan HCO3- dengan bantuan
PEP karboksilase.
Mungkin karena rasio antara nitrogen dan karbon yang sangat
tinggi dibanding thd. senyawa yang lain maka glutamin merupakan
bentuk nitrogen cadangan yang penting pada sebagian besar species.
Organ penyimpan seperti umbi kentang, akar bit dan wortel kaya akan
glutamin. Pada daun dewasa glutamin sering dibentuk dari asam
glutamat dan ion amonium yang diproduksi selama degradasi protein.
Glutamin ditransport melalui floem ke daun muda atau ke akar, bunga
atau buah dimana nitrogen digunakan kembali. Lutamin juga
diprosuksi di akar dan bintil akar yang kemudian ditransport
melalui xilem ke tunas. Akhirnya glutamin digabungkan secara
langsung ke dalam protein di semua sel sebagai salah satu dari 20
asam amino.
Transaminasi
Bila NH4+ yang mengandung 15N radioaktif diberikan ke tanaman,
glutamat dan asam aspartat adalah dua asam amino yang segera akan
terlabel dengan 15N. Selanjutnya 15N radioaktif akan tampak pada
asam amino-asam amino yang lain. Hal ini menunjukkan bahwa glutamat
mentransfer asam aminonya secara langsung ke berbagai asam-asam
(-keto melalui reaksi transaminasi reversibel.
Aspartat yang dibentuk melalui transaminasi mentransfer asam
aminonya ke asam (-keto lain untuk membentuk asam-asam amino.
Organisme fiksasi nitrogen : Rhizobium (aerob, saprofit)
( menginfeksi rambut akar : spesifik infeksi (pengenalan oleh
protein ‘lektin’ yg. terikat di
polisakarida permukaan sel rhizobium)
( sel epidermis rusak
( respon akar : membentuk struktur seperti benang, ‘infection
thread’, tdd. membran plasma
yang meluas dan melipat-lipat; selulosa baru dibentuk di seb.
dalam membran ini
( ‘benang’ berpenetrasi melintasi atau diantara sel-sel
korteks
( sel-sel korteks yang terinfeksi (sel tetraploid) ukurannya
meningkat dan membelah
membentuk ‘gumpalan’ / nodul dikelilingi sel yang tidak
terinfeksi (sel diploid). Fungsi nodul :
melindungi nitrogenase dalam bakteroid dari oksigen.
( bakteri membelah dan membesar membentuk bakteroid; mengelompok
di sitoplasma, masing-
masing diselaputi oleh membran peribakteroid ; cadangan makanan
: as. poli-B hidroksibutirat
( daerah antara membran dan bakteroid : ruang peribakteroid.
( sesaat sebelum nodul dewasa mampu memfiksasi nitrogen, protein
baru, leghemoglobin
protein nodulin yang terbatas disintesis di nodul
disintesis : 25 % dari protein terlarut yang ada di sel
terinfeksi
afinitas terhadap oksigen tinggi (konsentrasi oksigen di
bakteroid rendah);
mengontrol oksigen bebas di nodul; (bila oksigen meningkat,
nitrogenase tidak aktif)
mempermudah pengontrolan difusi oksigen ke bakteroid
( sumber E untuk fiksasi dan reduksi nitrogen : disediakan
tanaman inang, ditransport dari daun
: fotosintat (sukrosa) ( glukosa-6-fosfat masuk di senyawa
cadangan : pati dalam amiloplas
sel tanaman dan granul poly-B-hidroksibutirat dalam
bakteroid
Reaksi fiksasi nitrogen
N2 + 10H+ + 8e- ( 2NH4+ + H2
( 16 ATP per molekul nitrogen yang direduksi, proton, elektron,
enzim NITROGENASE :
Molybdenum nitrogenase : mengandung Mo dan Fe
protein MoFe dan protein Fe membtk. kompleks nitrogenase aktif (
(sumber ATP dan
tenaga pereduksi) mengkatalisa fiksasi nitrogen
Vanadium nitrogenase : mengandung V dan Fe
Fe-nitrogenase : mengandung Fe dan sedikit Mo dan V
( sumber elektron dan proton : respirasi karbohidrat dari daun
dalam bakteroid
Reduksi Nad+ menjadi NADH + H ( NADH atau NADPH mereduksi
feredoksin atau
protein serupa yang cukup efektif mereduksi N2 menjadi NH4+.
Fereduksin tereduksi memberikan elektron ke nitrogenase (protein
Fe nitrogenase mensuplai
elektron ke protein MoFe, selanjutnya akan mentransfer elektron
ini ke substrat, nitrogen.
Bila 6 elektron dan 8 proton diterima, maka 2 ion NH4+
dibebaskan
( ion NH4+ ditranslokasikan ke luar dari bakteroid menuju
sitoplasma
( di sitoplasma : ion NH4+ dikonversi menjadi asam glutamat,
glutamin dan aspargin
( di translokasi ke sel-sel perisikel di dekat berkas pembuluh
yang mengelilingi nodul
( sel perisikel menjadi sel transfer : aktif mensekresi senyawa
nitrogen ke sel-sel xilem
( senyawa nitrogen bergerak ke xilem tunas dan xilem akar
( faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesis (kelembaban,
suhu, cahaya matahari terik,
tingkat CO2 tinggi meningkatkan fiksasi. Jadi, fiksasi maksimal
pada awal siang hari saat
translokasi sukrosa dari daun ke akar berlangsung cepat. Saat
ini aliran transpirasi juga tinggi
sehingga mempermudah pergerakan senyawa dari akar dan nodul
akar.
( fase pertumbuhan juga mempengaruhi fiksasi. Laju fiksasi
maksimum setelah pembungaan
saat kebutuhan biji dan buah yang sedang berkembang thd.
nitrogen meningkat; kaya protein
( faktor genetik juga mempengaruhi fiksasi
Asimilasi nitrat dan ion amonium :
pd. tanaman yang tidak dapat memfiksasi N
( sumber nitrogen : NO3 dan NH4
( Tanaman budidaya dan beberapa yang alami ( dalam bentuk NO3,
karena NH4 segera
dioksidasi menjadi NO3 oleh bakteri nitrifikasi nitrogen
( tanah dengan pH rendah : NH4 lebih banyak
( terjadi di akar atau tunas; tergantung species, umur
pekembangan dan suplai nitrogen
( NO3- + 8e- + 10H+ ( NH4+ + 3 H2O
Nitrat direduksi menjadi amonium melalui dua tahap, yaitu :
1) reduksi nitrat menjadi nitrit
NO3- + 2H+ + 2e ( NO2- + H2O
( dikatalis enzim nitrat reduktase (NR), mentransfer 2 elektron
dari NADH atau NADPH
( Hasilnya adalah NO2- (nitrit), NAD+ atau NADP+ dan H2O
( terjadi di sitosol
Nitrat reduktase (NR)
( mengandung FAD, sitokrom, molibdenum, direduksi saat e
ditransport dari NADH ke atom N
di NO3-
( mengontrol laju sintesis protein; tergantung NADH
( secara kontinyu disintesis dan didegradasi, dipengaruhi
aktivator dan inhibitor ( mengontrol
jumlah NR dalam sel
( disintesis setelah ada NO3-
( cahaya meningkatkan aktivitas NR :
di jaringan hijau, cahaya mengaktifkan fotosistem di kloroplas (
transport cadangan NO3-
dari vakuola ke sitosol dimana reduksi nitrat terjadi (
cahaya meningkatkan fitokrom yang meningkatkan kemampuan ribosom
mensintesis protein
termasuk NR meningkat
cahaya menonaktifkan satu atau beberapa protein penghambat
NR
cahaya suplai KH ( ( respirasi KH ( NADH untuk reduksi NO3- (
aktifitas NR (
2) reduksi nitrit menjadi amonium
NO2- + 8H+ + 6e- ( NH4+ + 2 H2O
( nitrit yang di sitosol ditransport ke kloroplas di daun atau
ke proplastid di akar
( reduksi menjadi amonium yang dikatalisa oleh enzim nitrit
reduktase
( membutuhkan 6 elektron, diperoleh dari H2O ( sistem transport
elektron nonsiklik kloroplas
( cahaya menggerakkan elektron dari H2O ke feredoksin (di
daun)
( feredoksin tereduksi memberikan 6 elektron untuk mereduksi
NO2- menjadi NH4+. Jadi
penggunaan ion H+ neto 2H+.
Nitrit reduktase (NiR) ( tergantung feredoksin
Konversi ion amonium menjadi senyawa organik
( NH4+ yang diabsorbsi langsung dari tanah / diproduksi oleh
fiksasi N2 atau reduksi NO3- (
tidak terakumulasi di suatu tempat di tubuh tanaman.
( NH4+ hilang ke atmosfer sebagai NH3 volatil
( NH4+ cepat dikonversi menjadi gugus amida pada glutamin dan
reaksi-reaksi lain yang
membentuk asam glutamat, aspartat dan asparagin.
Reaksi 1
(Glutamin dibentuk melalui penambahan satu gugus NH2 dari NH4+
ke gugus karboksil terjauh
dari karbon di asam glutamat . Enzim yang dibutuhkan adalah
glutamin sintetase.
(Hidrolisis ATP menjadi ADP dan fosfat berenergi tinggi
(membutuhkan asam glutamat sebagai reaktan
(merupakan bentuk nitrogen cadangan yang penting. Organ
penyimpan seperti umbi
kentang, akar bit dan wortel kaya akan glutamin.
(Pada daun dewasa glutamin sering dibentuk dari asam glutamat
dan ion amonium yang
diproduksi selama degradasi protein.
(Glutamin ditransport melalui floem ke daun muda atau ke akar,
bunga atau buah dimana
nitrogen digunakan kembali.
(Glutamin juga diprosuksi di akar dan bintil akar yang kemudian
ditransport melalui xilem ke
tunas.
(Akhirnya glutamin digabungkan secara langsung ke dalam protein
di semua sel sebagai salah
satu dari 20 asam amino.
Reaksi 2
( mekanisme yang menyediakan asam glutamat, dikatalisa oleh
glutamat sintase.
( mentransfer gugus amida pada glutamin ke karbon karbonil pada
asam (-ketoglutarat
( membentuk 2 molekul asam glutamat
( membutuhkan agen pereduksi yang mampu memberikan elektron,
yaitu feredoksin di kloroplas
dan NADH atau NADPH pada protoplastid di sel nonfotosintetik
( Satu glutamat digunakan untuk mempersiapkan reaksi 1; yang
lain dikonversi secara langsung
menjadi protein atau asam amino lain yang penting untuk sintesis
protein, klorofil, asamnukluat
dan lain-lain.
Reaksi 3
( glutamin mendonasikan gugus amidanya ke asam aspartat untuk
membentuk asparagin
( hidrolisis ATP menjadi AMP dan pyrofosfat berenergi tinggi;
membutuhkan aspargin sintetase, ( Nitrogen di aspartat dapar
berasal dari glutamat, tetapi 4 karbonnya mungkinberasal dari
oksaloasetat (reaksi 4, pembentukan asapartat). Sebaliknya,
oksaloasetat dibentuk dari PEP
dan HCO3- dengan bantuan PEP karboksilase (reaksi 5).
Transaminasi
(Glutamat mentransfer asam aminonya secara langsung ke berbagai
asam-asam (-keto melalui
reaksi transaminasi reversibel.
(Aspartat yang dibentuk melalui transaminasi mentransfer asam
aminonya ke asam (-keto lain
untuk membentuk asam-asam amino.
Index
A
Agroforestry (5)
B
Bamboo (24)
Biodiversity (18, 19)
C
Canopy (15)
Carbohydrates (66)
Climates (13)
Cognitive (9)
Culture (1, 10)
Cultural landscapes (54)
D
Data (41)
E
Ethnobotany (1,6)
Ethnology (10)
F
Fern (20)
Focus group Discussion (29)
Floristic (37)
Food security (5, 64, 73)
Fruit (72)
Fungi (21)
H
Holism (9)
Home gardens (16, 56, 62)
I
Informant (33)
Interviews (28)
In-depth Interviewing (29)
Index (44)
ICS (45)
K
Kaleka (73)
Key person (33)
L
Landscapes (49, 51, 53)
M
Malnutrition (65)
Matrix (51)
Mapping (59)
P
Paddy terrace (6, 58)
Participant (29, 33)
Patch (50)
S
Sacred groves (55)
Specimen (40)
Spermatophytes (21)
Starch (66)
Steam (70)
T
Tropics (13)
_1453282273.unknown
_1453282594.unknown
_1453283616.unknown
_1453285762.unknown
_1453282428.unknown
_1453282192.unknown
_1441435752.unknown
