Il cervelletto

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Università degli Studi G. d’Annunzio, Chieti-Pescara Corso di Laurea in Scienze e Tecniche Psicologiche Insegnamento di Psicobiologia II – AA 2017-2018 Prof.ssa Giorgia Committeri

Il cervelletto

•  Influenza i sistemi motori valutando le disparità esistenti tra intenzione ed esecuzione

•  “Comparatore” di afferenze: sugli scopi, i comandi motori e i segnali a feedback associati alla programmazione e all’esecuzione del movimento

•  Le proiezioni efferenti (di gran lunga minori delle afferenze) sono dirette alle regioni motorie e premotorie della corteccia e al tronco dell’encefalo (che controllano interneuroni e motoneuroni spinali)

•  E’ costituito dalla ripetizione di uno stesso modulo di circuito elementare (stesse operazioni computazionali su segnali afferenti diversi)

•  La trasmissione sinaptica a livello dei moduli può essere modificata (ruolo nell’adattamento e apprendimento motorio)

Il cervelletto

•  Non è indispensabile per l’elaborazione degli elementi di base delle percezioni e dei movimenti (la sua ablazione non altera le soglie sensoriali né la forza muscolare)

•  E’ cruciale per svolgere i movimenti in modo preciso e fluido (coordinazione spazio-temporale) e per mantenere l’equilibrio

Il cervelletto

•  Lesioni cerebellari, oltre alla mancanza di coordinazione dei movimenti delle varie articolazioni (atassia) e a deficit nell’ampiezza dei movimenti (dismetria), provocano anche riduzione del tono muscolare (ipotonia), tremore durante il movimento (tremore cinetico o intenzionale), alterazioni dei riflessi e deficit dell’apprendimento motorio

•  Anche deficit di alcune funzioni cognitive (ritmo, successione temporale di eventi, linguaggio, memoria di lavoro, ecc ecc)

Peterburs & Desmond, 2016

Monitoraggio della prestazione

Il cervelletto •  10% del volume cerebrale ma

contiene più della metà dei neuroni cerebrali

•  Collegato al tronco tramite tre peduncoli cerebellari (il superiore contiene la maggior parte delle connessioni efferenti)

•  Numerose convoluzioni parallele (folia) decorrono da un lato all’altro

•  Corteccia, sostanza bianca e tre paia di nuclei profondi (dai quali originano quasi tutte le efferenze)

•  Alcune efferenze originano dal lobo flocculo-nodulare, che proietta direttamente ai nuclei vestibolari del tronco

Corteccia cerebellare •  3 strati di corteccia

Strato molecolare: cellule stellate e a canestro (interneuroni inibitori)

Strato delle cellule del Purkinje (cellule inibitorie, con dendriti nello strato 1): ingresso delle fibre afferenti rampicanti

Strato dei granuli: granuli (eccitatori, i cui assoni sono le fibre parallele, che si estendono a grande distanza nello strato molecolare) e cellule del Golgi (inibitorie); ingresso delle fibre afferenti muscoidi

Fibre afferenti •  Fibre muscoidi: principale afferenza del cervelletto. Origine

da midollo spinale e tronco, ritrasmettono informazioni sensoriali dalla periferia e informazioni centrali dalla corteccia cerebrale (sinapsi eccitatorie con i granuli).

•  Modalità di connessione aspecifica

•  Fibre rampicanti: origine dal nucleo olivare inferiore (nel ponte), ritrasmettono informazioni sensoriali dalla periferia (somatosensitive e visive) e centrali dalla corteccia

•  Modalità di connessione molto specifica (ogni Purkinje da una sola rampicante e organizzazione topografica: delle rampicanti in corteccia cerebellare delle proiezioni delle Purkinje ai nuclei cerebellari)

•  Azione insolita e potente delle fibre rampicanti sulle cellule di Purkinje: ogni potenziale d’azione provoca una prolungata depolarizzazione (spike complesso = ampio potenziale d’azione seguito da una scarica di altri potenziali di ampiezza minore)

•  Le fibre parallele determinano invece uno spike semplice (necessaria sommazione spaziale e temporale di parecchie fibre parallele per attivare una cellula del Purkinje)

•  L’attività spontanea delle fibre muscoidi genera nelle Purkinje una scarica costante di spike semplici (la loro frequenza può codificare l’intensità degli stimoli periferici o centrali)

Fibre afferenti

Spike semplici Spike complessi

•  L’attività spontanea delle rampicanti è invece a frequenza troppo bassa per riuscire nella stessa codifica

•  Gli spike complessi potrebbero segnalare gli aspetti temporali degli eventi periferici o agire come segnali di avvio degli atti comportamentali

•  Potrebbero segnalare la successione degli eventi mediante scariche sincrone di numerose cellule del Purkinje (evocate da scariche sincrone dei neuroni dell’oliva inferiore) (proposto da Llinas)

•  Forme diverse di scariche sincrone di gruppi distinti di neuroni del Purkinje correlano con fasi diverse di comportamenti naturali (es. leccamento nel ratto)

Fibre afferenti

•  La sincronizzazione dei segnali vicaria la scarsa divergenza delle fibre rampicanti

Circuito di base

•  Uno principale eccitatorio (a livello dei nuclei cerebellari) e uno collaterale inibitorio (a livello della corteccia cerebellare)

•  L’attività delle cellule del Purkinje viene inibita dalla cellule stellate, a canestro e del Golgi

•  L’attività delle cellule del Golgi viene indotta dalle fibre parallele dei granuli e inibisce l’eccitamento dei granuli stessi (riducendo quindi l’attività delle fibre parallele)

Specializzazione funzionale •  Tre lobi: anteriore, posteriore e flocculo-nodulare •  Tre zone, in senso medio-laterale: verme, zona intermedia e zona laterale di un emisfero

verme

•  Tre regioni funzionalmente distinte: vestibolo-cerebello, spino-cerebello e cerebro-cerebello

Specializzazione funzionale

lobo flocculo-nodulare

lobo flocculo-nodulare

verme zona intermedia zona

laterale

Vestibolo-cerebello

•  Costituito dal lobo flocculo-nodulare, è la parte più antica filogeneticamente: controllo dell’equilibrio e dei movimenti oculari

•  Riceve afferenze dal labirinto (canali semicircolari e organi otolitici) e proietta direttamente ai nuclei vestibolari

•  Attraverso il nucleo vestibolare laterale, modula l’attività dei tratti vestibolospinali che controllano i muscoli assiali e prossimali, e i muscoli estensori degli arti: controllo dell’equilibrio nella stazione eretta e durante la locomozione

•  Attraverso il nucleo vestibolare mediale, controlla i movimenti oculari e coordina i movimenti di capo e occhi

Spino-cerebello

•  Costituito dal verme e dalla zona intermedia dell’emisfero (uniche regioni che ricevono afferenze somatosensitive dal midollo spinale): regola i movimenti del corpo e degli arti

•  Il verme riceve afferenze visive, uditive, vestibolari e somatosensitive dal capo e dalle regioni prossimali del corpo

•  Proietta, tramite il nucleo fastigio, alle regioni della corteccia cerebrale e del tronco dalle quali originano le vie discendenti mediali

•  La regione intermedia riceve afferenze somatosensoriali dagli arti

•  Proietta, tramite il nucleo interposito, ai sistemi corticospinale e rubrospinale

Spino-cerebello

•  Mappe sensitive: somatotopia frammentata nella corteccia; somatotopia anche nei nuclei

•  Per regolare i movimenti usa meccanismi a feed-forward: adatta i comandi motori allo scopo del movimento e li ricalibra in base alle sue conseguenze

•  Lesioni provocano quindi atassia, ecc ecc.

Cerebro-cerebello •  Riceve informazioni esclusivamente dalla

corteccia cerebrale, ritrasmesse soprattutto dai nuclei pontini al nucleo dentato controlaterale

•  Il dentato proietta al nucleo ventrolaterale del talamo e alla porzione parvicellulare del nucleo rosso

•  Questi neuroni proiettano a loro volta al nucleo olivare inferiore, da qui tramite le fibre rampicanti il segnale torna al cervelletto

•  Circuito a feed-back interno di livello elevato preposto alla regolazione dei comandi motori corticali (aree premotorie-cervelletto-nucleo rosso-cervelletto)

•  Implicato nella ripetizione mentale dei movimenti e nell’apprendimento motorio

Cerebro-cerebello

•  Lesioni creano ritardi nell’inizio dei movimenti e irregolarità nella sequenza temporale delle componenti (alterano il piano di esecuzione = decomposizione del movimento)

•  Lesioni al dentato (attivo circa 100 ms prima dell’inizio del movimento) alterano in particolar modo la coordinazione dei movimenti di prensione e l’uso indipendente delle dita nei compiti di manipolazione

•  Anche funzioni puramente cognitive (ad es. ritmo, successione temporale di eventi, linguaggio, memoria di lavoro) ed emotive

•  Recenti indagini suggeriscono una implicazione in alcuni aspetti della schizofrenia e dell’autismo

Esercitazioni

•  Il cervelletto: a)  Può essere considerato un comparatore di efferenze b)  Può essere considerato un comparatore di afferenze c)  Non è cruciale per svolgere i movimenti in modo preciso e fluido d)  E’ indispensabile per l’elaborazione degli elementi di base delle

percezioni e dei movimenti

•  Il cervelletto si trova: a)  Rostralmente al tronco dell’encefalo b)  Nelle regioni sottocorticali c)  Caudalmente al tronco dell’encefalo d)  Ventralmente rispetto al midollo spinale

Esercitazioni

•  Nella corteccia cerebellare troviamo: a)  Uno strato molecolare contenente interneuroni inibitori b)  Uno strato granulare contenente cellule eccitatorie ed inibitorie c)  Uno strato di ingresso delle fibre rampicanti, contenente cellule

inibitorie d)  Tutte le precedenti

•  La zona laterale degli emisferi cerebellari: a)  Riceve afferenze visive e vestibolari b)  E’ parte dello spino-cerebello c)  E’ parte del lobulo flocculo-nodulare d)  E’ parte del cerebro-cerebello

Esercitazioni

•  Il verme cerebellare: a)  Partecipa, tramite il nucleo fastigio, alle proiezioni discendenti laterali b)  Attraverso il nucleo vestibolare mediale controlla i movimenti oculari c)  Partecipa, tramite il nucleo interposito, alle proiezioni discendenti

laterali d)  Partecipa, tramite il nucleo fastigio, alle proiezioni discendenti mediali

•  Il cervelletto: a)  Ha anche funzioni puramente cognitive b)  Contiene un circuito preposto alla regolazione dei comandi motori

corticali c)  Regola i movimenti mediante circuiti a feedforward d)  Tutte le precedenti