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UNIVERSITA’ DEGLI STUDI DI PERUGIA
Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie Via Elce di Sotto, 06123 -Perugia
Corso di Laurea in Scienze Biologiche
Corso di ECOLOGIA Sito del corso: http://cclbiol.unipg.it/index.html
Alessandro Ludovisi
Sito docente: http://www.dcbb.unipg.it/alessandro.ludovisi Tel. 075 585 5712
e-mail address: [email protected]
miliardi
di anni fa
ORIGINE DELLA VITA
Fino al XVII secolo, si riteneva che Dio avesse creato direttamente solo gli
esseri viventi "superiori”, mentre quelli "inferiori“ potessero nascere
spontaneamente dal fango o da carcasse in putrefazione, grazie a "flussi vitali“
diffusi.
GENERAZIONE SPONTANEA I
Questa teoria fu confutata grazie agli esperimenti di Francesco Redi,
e successivamente, di Lazzaro Spallanzani e Luois Pasteur
Francesco Redi
Jean Baptiste Lamarck (1809): “Nature, by means of heat, light, electricy
and moisture forms directly or spontaneous generation at extremely of each
kingdom of living bodies, where the simplest of those bodies are found”
Charles Darwin (1837): “the intimate relation of Life with laws of chemical
combination and the universality of latter render spontaneous generatin not
improbable”
Charles Darwin (1871): “If (and Oh! What a big if!), we could conceive in some
warm little pond with all sort of ammonia and phosphoric salts, light, heat,
electricity etc., that a protein was chemically found, at the present day such
matter would be instantly devoured or adsobrbed, which would not have been
the case before living creatures were formed
Lorenz Oken (1805): “All organic beings originate from and consist of vesicles
of cells”
ORIGINE DELLA VITA GENERAZIONE SPONTANEA II
Alexander Oparin (1924): “Life has been preceded by a lenghty period of
abiotic syntheses and accumulation of organic compounds that had led to
what we call today the primitive soup”
The first organisms to emerge in the anaerobic environment must have been
heterotrophic bacteria
I coacervati di Oparin
Soluzioni acquose di due
o più polimeri (proteici,
glucidici o lipidici)
segregano due fasi, una
ricca e una povera di
colloidi. La prima tende
ad organizzarsi in
minuscole goccioline
dette coacervati.
Oparin ha suggerito:
-che per la formazione e la stabilità dei composti organici
fosse necessaria un’atmosfera riducente (arricchita in CH4,
NH3, H2)
- che composti organici (principalmente proteinoidi e
carboidrati) fossero generati in fase di vapore acqueo
tramite catalisi di composti ferro-organici
-Che i composti organici così formati coalescessero, in
soluzione acquosa, in aggregati colloidali detti coacervati
ORIGINE DELLA VITA GENERAZIONE SPONTANEA II
L’AMBIENTE
TERRESTRE
PRIMITIVO
BRODO PRIMORDIALE
Il brodo primordiale è una soluzione molto calda di acqua e
molecole carboniose che avrebbe interagito con i componenti chimici
dell'atmosfera terrestre primitiva (metano, idrogeno, ammoniaca), per dare
origine alle prime molecole organiche, in condizioni anaerobiche a causa della
mancanza di ossigeno nell'atmosfera.
ATMOSFERA
RIDUCENTE
(?)
L’AMBIENTE
TERRESTRE
PRIMITIVO
Le CONDRITI sono meteoriti rocciose contenenti metalli,
solfuri e silicati.
Nella terra primitiva dell’Adeano (4 miliardi di anni fa), gli
impatti meteoritici erano frequenti e la temperatura elevata
(>500 K).
In queste condizioni, le condriti rilasciano gas riducenti
(quali CO, CH4, NH3, H2S H2) che possono aver arricchito
l’atmosfera primordiale.
ATMOSFERA
RIDUCENTE
(?)
Da Sheafer and Fegley, 2010
L’ATTIVAZIONE DELLE REAZIONI PREBIOTICHE La presenza di composti organici ridotti è condizione necessaria ma non sufficiente a innescare la formazione
di molecole organiche complesse. L’attivazione di tale processo è ragionevolmente stata sostenuta, oltre che
dalle elevate temperature, da diverse forme di energia , abbondanti nell’Adeano (Chyba e Sagan, 1992):
Energia Solare (UV<250 nm) 24000 kJ m-1 yr-1
Onde d’urto da impatto 200
Radioattività 117
Scariche elettriche 2.9
Vulcani 5.4
Deamer and Weber, 2010
N.B. La luce visibile
poteva difficilmente
attivare razioni nel
mondo prebiotico!!!
Esperimento di Stanley Miller 1953 :
simulazione sistema atmosfera/”oceano” sulla Terra primitiva
I risultati dell’esperimento di Miller
Meteorite di Murchison
(Australia), caduto il 28
settembre 1969.
Età: circa 4,6 miliardi di
anni.
N.B. In
entrambi i casi,
gli amminoacidi
chirali erano
presenti in
miscela
racemica*.
… ma negli
esseri viventi,
gli amminoacidi
appartengono
a solo una (la
L) delle serie
chirali!
* In alcuni peptidi (alanina e acido
glutammico) di Murchison, si è
osservata la prevalenza di
enantiomeri L, il che ha suggerito
che la causa della omochiralità sia
da ricercare nello spazio
(fotodecomposizione
enantioselettiva da luce polarizzata )
Esperimento di Joan Orò 1960:
Formazione di adenina da cianuro di ammonio in acqua a 90° C
L'adenosina trifosfato (o ATP) È uno dei reagenti necessari
per la sintesi dell'RNA, ma soprattutto è il collegamento
chimico fra catabolismo e anabolismo e costituisce la
"moneta" corrente energetica.
L'adenina è una delle basi azotate che formano RNA e DNA
LA FORMAZIONE DI POLIMERI PREBIOTICI Una soluzione diluita di monomeri biologici (amminoacidi, acidi nucleici) può difficilmente dare luogo a polimeri
stabili, perché le reazioni di idrolisi prevarrebbero sulla condensazione. Pertanto, prerequisito alla
polimerizzazione è un’elevata concentrazione, che può avvenire tramite evaporazione e/o adsorbimento su
substrati minerali. L’adsorbimento su substrati minerali può inoltre implicare azione catalitica e orientamento
spaziale del polimero
Meccanismo proposto per la
formazione del legame
fosfodiestere su
montmorillonite con catalisi
acido/base
Polimerizzazione di RNA catalizzata da montmorillonite. (Ferris et al.,
1996). La montmorillonite è un’argilla comune a struttura lamellare,
che può adsorbire monomeri nucleotidi ci e favorirne la
polimerizzazione mediante formazione di legami fosfodiestere.
Tramite sperimentazione sono stati ottenuti oligopolimeri (50 basi)
contenenti legami 3’-5’ e 2’-5’.
http://exploringorigins.org/index.html
IL VANTAGGIO DELLA COMPARTIMENTALIZZAZZIONE La formazione di strutture sopramolecolari quali micelle e vescicole di lipidi e fosfolipidi è considerata un
passaggio essenziale per lo sviluppo della vita, in quanto può favorire:
- la concentrazione di monomeri biologici
- la polimerizzazione dei monomeri biologici secondo orientamenti spaziali preferenziali
- l’intrappolamento e la stabilizzazione dei polimeri biologici
- la formazione di potenziali osmotici con l’ambiente esterno atta allo scambio selettivo di piccole molecole
- la crescita volumetrica per accumulo interno dei prodotti e la divisione.
Jack W. Szostak, Premio Nobel per la medicina nel 2009
per la scoperta della telomerasi, ha dedicato anni nella
ricerca sull’origine della vita:
- prove a supporto della membrana primordiale a base di
acidi grassi.
- vescicole di acidi grassi in ambiente acquoso, capaci di
far penetrare acidi nucleici, senza l'azione di pompe
proteiche o canali;
- ha dimostrato la possibilità di replicazione dell'RNA
all'interno di vescicole lipidiche senza la presenza di
enzimi proteici specifici (Szostak e Adamala, 2013). Jack W. Szostak
Fosfolipidi, micelle e membrane cellulari
B
D'altro canto, una bolla lipidica a doppio strato (B) può
contenere acqua e intrappolare e concentrare numerose
molecole organiche idrosolubili, tra le quali zuccheri,
proteine e anche polimeri di acidi nucleici, e per questo
motivo rappresenta il precursore più probabile delle
moderne membrane cellulari.
A
Una bolla formata da un unico strato (A) può contenere solo
composti idrofobici, e, pertanto, non è favorevole ad
ospitare molecole organiche idrosolubili .
Siccome i fosfolipidi
contengono una testa
idrofila da un lato, e una
coda idrofobica
dall'altro, hanno la
tendenza spontanea a
formare membrane
lipidiche in acqua.
I fosfolipidi costituiscono un buon esempio di composto
ritenuto abbondante nei mari prebiotici.
L’autoreplicazione
L’emergenza di una cellula “minima” vivente dal “brodo primordiale” richiede che la cellula abbia
acquisito componenti tali da consentire l’autoreplicazione, ovvero la capacità di produrre copie di se
stessa in modo autonomo.
L’autoreplicazione implica la capacità di catalizzare selettivamente la sintesi di molecole “copia”, le quali
rappresentano anche degli archivi di informazione “genetica”.
Quale l’innesco del processo autocatalitico?
- Proteine (ipotesi fenotipica)
-DNA, RNA (ipotesi genotipica)
Crescita e
“replicazione” di
micelle e vescicole
fosfolipidiche
L'RNA è una molecola molto simile al DNA. E’ in grado di conservare,
trasmettere e duplicare l'informazione genetica in modo analogo al DNA
ma anche di agire come ribozima e di catalizzare reazioni, come fanno gli
enzimi proteici. Alcune teorie relative all'origine della vita presentano
l'informazione e la catalisi mediata da RNA come primo passaggio
nell'evoluzione della vita cellulare.
L’ipotesi del mondo a RNA
I ribozimi “hammeread”, isolati nel da
virus a RNA di organismi vegetali,
agiscono da catalizzatori nella
replicazione del genoma virale.
Ribozimi analoghi sono presenti come
introni nel genoma di altri organismi e
conservano attività catalitica per il
processamento di RNA e DNA
Non esiste un modello universalmente accettato dell'origine della vita. Le scoperte circa l'origine delle
componenti molecolari e cellulari della vita orientano sul seguente schema :
1) Le condizioni pre-biotiche hanno permesso lo sviluppo di piccole molecole (monomeri) basilari per
la vita (amminoacidi, nucleotidi, lipidi);
2) Lipidi e fosfolipidi possono spontaneamente formare un doppio strato, consentendo la
compartimentalizzazione cellulare.
3) La polimerizzazione di nucleotidi in molecole casuali di RNA potrebbe aver originato i ribozimi
autoreplicanti (ipotesi del mondo a RNA).
4) Una selezione naturale diretta verso una maggiore efficienza catalitica ha prodotto ribozimi dotati di
attività peptidil trasferasica, ovvero capaci di sintetizzare piccole proteine. Nacque così il primo
ribosoma, e la sintesi proteica divenne più prevalente. Le proteine hanno superato i ribozimi per abilità
catalitica, divenendo quindi i biopolimeri dominanti. Gli acidi nucleici sono stati limitati ad una funzione
prettamente genomica.
ORIGINE DELLA VITA
IPOTESI ENDOGENA IPOTESI ESOGENA
IL “BRODO”
DI TITANO
Un mare di idrocarburi
Date le basse temperature, l’acqua di Titano è presente in
fase solida, ma la superficie del pianeta è solcata di fiumi e
laghi di idrocarburi
Sonda Cassini - Huygens
Temperatura alla superficie (°C) -179
Pressione (bar) 1.5
Azoto 98.4%
Metano 1.5%
Idrogeno 0.1%
CO2 tracce
Altri Idrocarburi (etano, acetilene,
propilene, etc. ) inclusi aromatici !
tracce
riproduzione di un artista dei ghiacci di Titano. CREDIT: NASA/JPL-Caltech/USGS
2013
Trovate tracce di
idrocarburi
aromatici (tolina)
Microfossili di procarioti sferoidali eterotrofi (tipo cocchi) provenienti dalla
formazione di Fig Tree (Sud Africa) - 3,1 miliardi di anni.
I primi procarioti eterotrofi operavano probabilmente la fermentazione
anaerobia della sostanza organica continuamente formata per via non
biologica nel “brodo primordiale”
Archeano (4.6-2.1 miliardi di anni fa): comparsa e proliferazione dei procarioti
Fossile di un’alga filamentosa procariotica
autotrofa (Primaevifilum) datato 3.5 miliardi fa
rinvenuto in stromatoliti fossili di anni fa
(sinistra). Stromatoliti viventi in acque poco
profonde sono attulamente rinvenute in
Australia Occidentale e altre aree tropicali
(destra).
I primi procarioti autotrofi operavano una
fotosintesi anaerobia, analoga a quella di certi
batteri attuali, nella quale non viene liberato
ossigeno, ma zolfo. Successivamente
comparvero i primi organismi fotosintetici
aerobi. Tale fotosintesi è più redditizia, ma
conduce alla liberazione di ossigeno,
composto “tossico” nell’ambiente primordiale.
Proterozoico (2100 -540 milioni di anni fa): comparsa degli eucarioti
All’inizio del Proterozoico, la concentrazione di ossigeno superarono il “limite di Pasteur” (1/100 dell’attuale
concentrazione), per cui le condizioni diventarono vantaggiose per la vita aerobia.
In questo periodo si formò lo strato di ozono in atmosfera.
Circa 2 miliardi di anni fa comparve la respirazione cellulare CH2O+ O2 =CO2+ H2O e il ciclo di carbonio si chiuse.
L’esistenza di procarioti aerobi favorì la
formazione delle cellule eucariotiche
moderne tramite simbiosi (teoria
endosimbiontica)
Sintesi delle prime tappe della storia della vita sulla
Terra - dai coacervati agli organismi pluricellulari.
Modello di variazione della temperatura e della concentrazione
dei gas atmosferici dalla comparsa della vita ad oggi.
Proterozoico (2100 -540 milioni di anni fa): comparsa degli organismi pluricellulari
Intorno agli 800 milioni di anni fa compaiono i primi organismi pluricellulari.
Il loro successo ecologico fu favorito dai vantaggi dell’integrazione e differenziazione cellulare (aumento delle dimensioni
corporee, specializzazione funzionale, formazione di organi, etc.)
Fauna precambriana di Ediacara
I fossili pluricellulari più antichi e importanti sono
quelli ritrovati ad Ediacara (Australia meridionale) nel
1947, che si fanno risalire a 670-580 milini di anni fa
(tardo Precambriano). Si tratta di animali acquatici
dal corpo molle tra cui dominano forme medusoidali,
pennatulate e altre che sono considerate antenate di
gruppi quali celenterati, anellidi, artropodi ed
echinodermi.
Alcuni paleontologi ritengono scorretto il
tentativo di classificare la fauna di Ediacara
usando i gruppi funzionali attuali. Al contrario,
Ediacara andrebbe considerata come un
insieme di “tentativi evolutivi”, in gran parte
falliti, di definire architetture animali nuove.
Teoria degli equilibri punteggiati (Gould & Eldredge)
La teoria sostiene che i cambiamenti evolutivi e la speciazione
avvengono:
• con velocità variabile, funzione delle forze selettive ambientali
• a carico di sottopopolazioni della forma ancestrale, in condizioni
di isolamento riproduttivo.
La storia evolutiva è pertanto caratterizzata da eventi puntiformi di
differenziazione ed estinzione, intervallati da periodi di stabilità
Podarcis sicula.
Lucertole di questa specie,
depositate sullo scoglio di
Hrid Pod Mrčaru (Dalmazia)
nel 1971 si sono evolute in
36 anni. L’evoluzione ha
portato alla formazione di un
nuovo organo di digestione,
la valvola ileo-cecale, e la
modificazione della dieta da
insettivora a vegetariana.
Taxa Origine (tempo stimato)
Invertebrati marini 570 milioni di anni
Pesci 505 milioni di anni
Piante terrestri 438 milioni di anni
Anfibi 408 milioni di anni
Rettili 320 milioni di anni
Uccelli 200 milioni di anni
Mammiferi 208 milioni di anni
Angiosperme 140 milioni di anni
Primati 65 milioni di anni
Ominidi 5 milioni di anni
Fanerozoico (540-0 milioni di anni fa): comparsa e differenziazione delle specie attuali
(ed estinte)
L’impatto di un meteorite nel Golfo del Messico
65 milioni di anni fa causò l’estinzione di massa
alla fine del Cretaceo (?)
Andamento della ricchezza di taxa in ere preistoriche determinata in base ai resti fossili.
Cam: Cambriano; O: Ordoviciano; S: Siluriano; D: Devoniano; Carb: Carbonifero; P: Permiano; Tri: Triassico;
J: Giurassico; K: Cretaceo; Tert: Terziario.
La flora continentale ebbe i suoi primi sicuri rappresentanti in alcune piante
dell’Ordoviciano (505 – 438 milioni di anni fa), alcune delle quali sono
paragonate ai Muschi e ai Licopodi attuali, cui fanno seguito le prime piante
vascolari di cui siano disponibili reperti fossili.
Fossile di Cooksonia cambrensis:
(420 milioni di anni – Silurano)
La vita colonizza le terre emerse
Nel Silurano (438 – 408 milioni di anni fa) fecero la loro comparsa anche i
primi animali terrestri con alcuni scorpioni e Miriapodi erbivori.
Fossile di Eurypterus, tra i primi
animali a colonizzare la
terraferma (Silurano)
Nel Devoniano (408 – 360 milioni di anni fa), i primi vertebrati (pesci
crossopterigi) lasciano l’acqua e si muovono sulla terraferma
Al termine del Devoniano (360 milioni di anni
fa), fecero la comparsa le prime piante proto-
arboree terrestri (felci arboree)
Fossile e ricostruzione
di Archeopteris
L’evoluzione delle piante vascolari
Nel Carbonifero (360 – 286 milioni di anni fa) si
diffondono le prime piante a seme nudo (Gimnosperme)
Fossile di Ginkgo huttonii (Giurassico) e
attuale Ginkgo biloba Alla fine del Giurassico - inizio
Cretaceo (140 milioni di anni
fa) compaiono le prime piante
a fiore (Angiosperme), che
avranno la massima diffusione
e diversificazione planetaria
Fossile di Archaefructus sinensis (125 milioni di anni),
un’Angiosperma erbacea acquatica del Giurassico
Ordoviciano (505 – 438 milioni di anni fa):
Compaiono gli Ostracodermi, pesci senza
mascelle (Agnati) provvisti di una corazza,
che rappresentano i primo veri vertebrati.
L’evoluzione dei vertebrati Devoniano (408 – 360 milioni di
anni fa): emergono i primi anfibi.
Ricostruzione di Ichthyostega stensioei
Carbonifero (360 – 286 milioni di anni fa)
Compaiono i primi rettili, il più antico dei
quali è l’ilonomo
Giurassico (213 – 144 milioni
di anni fa): Si sviluppano i
primi uccelli, rappresentati
dall’Archaeopterix che
possedeva sia caratteristiche
da rettile che da uccello. Era
lungo dai 30 ai 60 cm
Ricostruzione di Morganucodon oelheri, uno dei mammiferi più
primitivi. Di taglia piccola (10 cm ),
“Morgie” si ritiene rappresenti
l’antenato comune di tutti I mammiferi.
Visse 210 milioni di anni fa, a cavallo
di Triassico e Giurassico.
Primi Ominidi
Uomo di Neanderthal
Diffusione e principali flussi di migrazione degli ominidi dalla preistoria ad oggi
L’UOMO HA INCREMENTATO LA COMPLESSITA’ E TRASFORMATO PROFONDAMENTE
L’ECOSFERA…..
..MA NON QUANTO HANNO FATTO I PROCARIOTI AUTOTROFI….(PER ORA)!!!
L’espansione di un gas nel vuoto
Secondo Principio della termodinamica: Nei sistemi isolati si svolgono spontaneamente processi cui si accompagna un aumento di entropia
L’emergenza della complessità biologica: un processo contro le leggi della fisica??
L’espansione dell’universo L’erosione dei rilievi
?
Ambiente CO2
O2 PO4
3-
NO3-
SO42-
Ambiente
Detrito organico Biota
SO42-
PO43-
NO3-
O2
CO2
La degradazione (abiotica) della sostanza organica
Temperatura
CONVEZIONE
LE CELLE DI BÉNARD
Ad un valore critico di temperatura si assiste alla formazione di celle convettive che
dissipano l’energia fornita dall’esterno:
IL FLUIDO SI “AUTO-ORGANIZZA”!
DT CONDUZIONE
Limiti dell’ecosistema
Perdita di energia
(Dissipation)
Flusso di
energia
H
H
H
Comunità
biologica
Ciclizzazione
della materia
AUTO-ORGANIZZAZIONE DEGLI ECOSISTEMI
Morowitz, 1968:
Il flusso di energia in un
sistema è una
condizione necessaria
per la creazione di
organizzazione interna
e la cilizzazione della
materia…..
deS + diS >0 dS > 0
-deS = diS dS = 0
-deS >diS dS<0
I sistemi autoorganizzanti (come i sistemi biologici) sono in grado di creare e mantenere la
propria organizzazione interna grazie alla capacità di “pompare” al di fuori l’entropia.
Prigogine ha chiamato questi ultimi sistemi strutture dissipative, perché sono in
grado di mantenere uno stato di bassa entropia (Nicolis & Prigogine, 1977)
La produzione di entropia
La variazione del contenuto entropico di un sistema (dS) può essere scritta come
somma dei contributi dello scambio con l’ambiente (deS) e delle trasformazioni
interne al sistema (diS):
dS = deS + diS
di S 0
deS