UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO CENTRO DE …portais4.ufes.br/posgrad/teses/tese_10594_Disserta...Ciências Humanas e Naturais da Universidade Federal do Espírito Santo, como

UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO CENTRO DE CIÊNCIAS HUMANAS E NATURAIS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA VEGETAL

JOSINEI RODRIGUES FILHO

DORMÊNCIA EM ESPÉCIES ARBÓREAS DE DOIS BIOMAS BRASILEIROS

Vitória, ES

2017

JOSINEI RODRIGUES FILHO

DORMÊNCIA EM ESPÉCIES ARBÓREAS DE DOIS BIOMAS BRASILEIROS

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Biologia Vegetal do Centro de Ciências Humanas e Naturais da Universidade

Federal do Espírito Santo, como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Biologia Vegetal.

Orientador(a): Prof.ª Dr.ª Viviana B. Corte. Co-orientador(a): Prof.ª Dr.ª Idalina T. de A. Leite.

Vitória 2017

Dados Internacionais de Catalogação-na-publicação (CIP) (Biblioteca Central da Universidade Federal do Espírito Santo, ES, Brasil)

Rodrigues Filho, Josinei, 1990- R696d Dormência em espécies arbóreas de dois biomas brasileiros

/ Josinei Rodrigues Filho. – 2017. 85 f.

Orientador: Viviana Borges Corte, Coorientador: Idalina Tereza de Almeida Leite. Dissertação (Mestrado em Biologia Vegetal) – Universidade

Federal do Espírito Santo, Centro de Ciências Humanas e Naturais.

1. Germinação. 2. Cerrados. 3. Florestas. 4. Leguminosa. 5.

Dormência em plantas. I. Corte, Viviana Borges. II. Leite, Idalina Tereza de Almeida. III. Universidade Federal do Espírito Santo. Centro de Ciências Humanas e Naturais. IV. Título.

CDU: 57

RODRIGUES FILHO, J.

Dormência em espécies arbóreas de dois biomas brasileiros

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal da

Universidade Federal do Espírito Santo, como requisito parcial para obtenção do

título de Mestre em Biologia Vegetal na área de concentração de

Ecofisiologia Vegetal.

Aprovada em 17 de fevereiro de 2017

COMISSÃO EXAMINADORA

_________________________________________

Prof.ª Dr.ª Viviana Borges Corte

Universidade Federal do Espírito Santo

Orientadora

_________________________________________

Prof. Dr. Elias Terra Werner


Examinador interno

______________________________________

Profª. Dr.ª Renita Frigeri


Examinadora externa

AGRADECIMENTOS

Primeiramente àquele que sempre está comigo me dando forças mesmo nos

momentos mais complicados. Meu Deus, obrigado! Conseguimos mais uma

vitória.

Agradeço imensamente a todas as pessoas que diretamente contribuíram para

o andamento deste trabalho: Minhas orientadoras Profs. Drª Viviana Borges

Corte e Idalina Tereza de Almeida Leite pelo apoio, atenção e paciência nestes

dois anos.

A todo pessoal do Laboratório de sementes florestais e que acabaram se

tornando também uma família: Alessandro Bermudes, Anderson Mariquito,

Camila Reis, Enes Nogueira, Flávio Perini, Jessica Bittencourt e Raiane Fioresi.

A todo o pessoal dos laboratórios de estatística pela consultoria prestada e ao

laboratório de anatomia vegetal pela ajuda no tratamento das sementes.

Aos meus companheiros de mestrado pela força.

Aos professores da Pós Graduação pela vontade e dedicação no ensino.

A minha família e meus grandes amigos Cleydianne Luisa, Eduardo Baunilha,

Jaderson Fernando, João Victor Vieira e Wanderson Keijok pelo apoio e

incentivo.

A Ufes por ceder todo o espaço físico necessário.

A Fapes, pelo apoio financeiro.

RESUMO

A dormência pode ser definida como um bloqueio do processo de germinação

de sementes viáveis mesmo quando são expostas a condições favoráveis do

ambiente. Este impedimento está presente em grande número de espécies

florestais dos mais variados biomas. No território brasileiro são encontrados

seis biomas diferentes, sendo que dois deles apresentam diferenças marcantes

quanto à disponibilidade hídrica. São eles: A Floresta Ómbrofila Densa,

representada pela Floresta Amazônica e Atlântica, e o Cerrado. Os trabalhos

que mostram uma relação clara entre a dormência e o bioma em que a espécie

ocorre ainda são escassos. O presente trabalho teve por objetivo verificar no

capítulo um, por meio de levantamento bibliográfico, a possível associação

entre a ocorrência da dormência de sementes de espécies florestais nativas e

diferentes biomas (Floresta Ombrófila Densa e Cerrado brasileiro), entre

grupos ecológicos (pioneiras e clímax), e em relação às famílias botânicas,

bem como testar, no capítulo dois, a eficiência de diversos tratamentos para a

superação da dormência de Senna pendula, uma espécie florestal brasileira, e

realizar a caracterização morfológica de suas sementes. Foram amostradas, ao

acaso, 100 espécies de cada bioma e para verificar a possível associação

entre os fatores foi utilizado o teste Qui-quadrado de Pearson. Sementes de

Senna pendula, (nativa da Floresta Ombrófila Densa) foram submetidas a

diversos tratamentos para quebra de dormência: a) escarificação mecânica do

tegumento na parte oposta ao embrião com lixa nº 40 por 30 segundos; b)

imersão em água quente a 70 ºC por 5, 10, 15 e 20 minutos; c) imersão em

água quente a 90 ºC por 5, 10, 15 e 20 minutos; d) imersão em ácido sulfúrico

(H2SO4) concentrado por 5, 10, 15 e 20 minutos, seguida de lavagem em água

corrente; e e) sementes sem tratamento (controle). O levantamento mostrou

que apesar do Cerrado apresentar um percentual de dormência discretamente

maior quando comparado à floresta (54 a 47%), esta diferença não foi

significativa. A independência dos fatores também foi observada na correlação

com os grupos ecológicos o que indica que não houve associação entre as

variáveis analisadas. As sementes de Senna pendula apresentaram dormência

física caracterizada por uma espessa camada tegumentar que impede a

absorção de água do meio. Os tratamentos mais efetivos para a quebra da

dormência foram a escarificação mecânica e química com percentuais de

germinação de até 94%.

Palavras chave: Germinação, Cerrado, Floresta, Escarificação, Leguminosa,

Vigor.

ABSTRACT

Dormancy can be defined as a blockage of the viable seed germination

process, even when exposed to favorable environmental conditions. This

impediment is found in a large number of forest species of the most varied

biomes. In the Brazilian territory six different biomes are found, among them two

presenting marked differences in water availability. They are: the Dense

Ombrophylous Forest, represented by the Amazonian and Atlantic Forest, and

the Cerrado. Studies showing a clear relation between dormancy and the

biome in which the species occurs are still scarce. The objective of this work

was to verify in the chapter one, through a bibliographical survey, a possible

association between the occurrence of seed dormancy of native forest species

and different biomes (Dense Ombrophylous Forest and Brazilian Cerrado),

among ecological groups (pioneers and climaxes) and in relation to the

botanical families, as well as to test, in chapter two, the efficiency of several

treatments to overcome the dormancy of Senna pendula, a Brazilian forest

species, and perform the morphological characterization of its seeds. A hundred

species of each biome were randomly sampled and in order to verify the

possible association between the factors and the Pearson's Qui-square test

was performed. Seeds of Senna pendula (native to the Dense Ombrophylous

Forest) were submitted to several treatments for breakage of dormancy: a)

mechanical scarification of the integument opposite the embryo with sandpaper

nº 40 for 30 seconds; B) immersion in hot water at 70 ºC for 5, 10, 15 and 20

minutes; C) immersion in hot water at 90 ° C for 5, 10, 15 and 20 minutes; D)

immersion in concentrated sulfuric acid (H2SO4) for 5, 10, 15 and 20 minutes,

followed by washing under running water; and e) seeds without treatment

(control). The bibliographic survey showed that although the Cerrado had a

slightly higher dormancy percentage when compared to the forest (54 to 47%),

this difference was not significant. The independence of factors was also

observed in the correlation with the ecological groups, which means that there

was no association between the variables analyzed. The seeds of Senna

pendula present physical dormancy characterized by a thick tegument layer

which prevents the absorption of water from the medium. The most effective

treatments to overcome dormancy were mechanical and chemical scarification

with a percentual of germination up to 94%.

Keywords: Germination, Cerrado, Forest, Scarification, Legume, Vigor.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1: Caracterização da semente de Senna pendula: Vista geral da semente e corte histológico transversal. (A=Epiderme; B= Epiderme com presença de macroesclereídeos; C= Mesofilo).......................................................................................................72

Figura 2: Curva de embebição de sementes de S. pendula intactas e escarificadas mecanicamente com lixa............................................73

Figura 3: Freqüência relativa da germinação de sementes de S. pendula

após alguns tratamentos: A- Lote 2011; B- Lote 2014.....................................79

LISTA DE TABELAS

Capítulo 1:

Tabela 1: Ocorrência de dormência em espécies arbóreas

do Cerrado brasileiro.........................................................................................21


da Floresta Ombrófila Densa Brasileira.............................................................30


pioneiras e climácicas da Floresta Ombrófila Densa Brasileira........................39


pioneiras e climácicas do Cerrado Brasileiro.....................................................39

Tabela 5: Ocorrência de dormência na Floresta Ombrófila Densa e no Cerrado, por família...................................................................................40

Capítulo 2:

Tabela 1: Características físicas da semente de S. pendula............................71

Tabela 2: Porcentagem de germinação de diferentes lotes das sementes

de S. pendula submetidas a diferentes tratamentos de quebra

de dormência....................................................................................................73

Tabela 3: Indice de velocidade de germinação (IVG) de diferentes lotes das sementes de S. pendula submetidas a diferentes tratamentos de quebra de dormência...............................................................78

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO GERAL ............................................................................... 12

2. REFERÊNCIAS GERAIS .............................................................................13

Capítulo 1: DORMÊNCIA DE SEMENTES DE ESPÉCIES ARBÓREAS DO

CERRADO E DA FLORESTA TROPICAL

BRASILEIRA......................................................................................................14

1.INTRODUÇÃO ..............................................................................................16

2. MATERIAIS E MÉTODOS ...........................................................................21

3.RESULTADOS...............................................................................................21

4.DISCUSSÃO...................................................................................................42

4.1. DORMÊNCIA E AMBIENTE.......................................................................42

4.2. DORMÊNCIA E GRUPO ECOLÓGICO......................................................45

4.3. DORMÊNCIA E FAMÍLIA............................................................................47

5. CONCLUSÃO ...............................................................................................48

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS..........................................................................49

7. REFERÊNCIAS.............................................................................................49

Capítulo 2: CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E SUPERAÇÃO DA

DORMÊNCIA EM DOIS LOTES DE SEMENTES DE SENNA PENDULA

(WILLD.) H. S. IRWIN &

BARNEBY..........................................................................................................65

1. INTRODUÇÃO ..............................................................................................67

2. MATERIAIS E MÉTODOS ............................................................................68

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO....................................................................71

4. CONCLUSÃO................................................................................................80

5.REFERÊNCIAS..............................................................................................80

12

INTRODUÇÃO GERAL

A reprodução sexuada por meio de sementes é um dos processos

responsáveis pela obtenção de diversidade e variabilidade genética entre as

espécies vegetais (GUEDES et al., 2009). Ainda na planta mãe, ocorre a fecundação

do óvulo e conseqüente formação do embrião, tegumento e acumulação de reservas

nutritivas que garantirão o sucesso germinativo da semente (PESKE et al., 2012).

Em condições normais, a germinação das sementes é caracterizada pelo

movimento de água através dos tecidos tegumentares, processo conhecido como

embebição, o que possibilita a reativação dos processos metabólicos que por fim

culminará no crescimento do eixo embrionário e protrusão da raiz primária

(TAMBELINI, PEREZ, 1998; LOPES, MACEDO, 2008).

Porém, em muitos casos a germinação não ocorre mesmo que todas as

condições favoráveis estejam presentes (i.e. água, luz, temperatura, oxigênio), neste

caso dize-se que a semente encontra-se dormente (BEWLEY, 1997; GOUDEL et al.,

2013).

A dormência é considerada uma característica adaptativa adquirida ao longo

do processo evolutivo que garante uma maior chance de sobrevivência e

perpetuação das espécies (HILHORST, 2007). Isso pode ser explicado pelo fato da

dormência assegurar uma germinação desuniforme ao longo do tempo, acarretando

em êxito na continuidade da espécie (FLORIANO, 2004).

Esse bloqueio no processo de germinação está presente numa vasta

variedade de espécies florestais, podendo ser encontrado nos mais variados biomas

brasileiros (FOWLER; BIANCHETTI, 2000).

Infelizmente, muitos estudos realizados com sementes dormentes foram

conduzidos em regiões temperadas. Apesar de sua notável contribuição para o

conhecimento na área, essas regiões pouco refletem as condições geralmente

encontradas em território brasileiro.

Portanto, dada a escassez de estudos relacionando à dormência nas

fitofisionomias encontradas no Brasil, este trabalho teve como objetivos: 1. Verificar

se existe uma eventual associação entre a ocorrência dormência e dois biomas

brasileiros distintos, entre grupos ecológicos e relacionar a presença de dormência

com as famílias botânicas; 2. Avaliar a eficiência de diversos tratamentos para a

13

superação da dormência em dois lotes de diferentes idades da espécie Senna

pendula, bem como realizar a caracterização morfológica de suas sementes.

REFERÊNCIAS

BEWLEY, J. D. Seed germination and dormancy. Plant Cell, v. 9, n. 7, p.1055-1066. 1997. FLORIANO, E. P. Germinação e dormência de sementes florestais. 1 ed. Santa Rosa: ANORGS, 2004. 19p. FOWLER, J. A. P.; BIANCHETTI, A. Dormência em sementes florestais. Colombo: EMBRAPA, 2000. 27p. GOUDEL, F.; SHIBATA, M.; COELHO, C. M. M.; MILLER, P. R. M. Fruit biometry and seed germination of Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassm. Acta Botanica Brasilica, v. 27, n. 1, p. 147-154, 2013. GUEDES, R. S.; ALVES, E. U.; GONÇALVES, E. P.; BRUNO, R. D. L. A.; JÚNIOR, J. M. B.; DE MEDEIROS, M. S. Germinação de sementes de Cereus jamacaru DC. em diferentes substratos e temperaturas. Acta Scientiarum. Biological Sciences, v. 31, n. 2, p. 159-164, 2009. HILHORST, H. W. Definitions and hypotheses of seed dormancy. In: BRADFORD, K. J.; NONOGAKI, H. (Eds.). Seed Development, Dormancy and Germination. Annual Plant Reviews, Oxford: Blackwell Publishing, v. 27, n. 1, p. 50-71. 2007. 367 p. LOPES, J. C.; MACEDO, C. M. P. Germinação de sementes de couve chinesa sob influência do teor de água, substrato e estresse salino. Revista Brasileira de Sementes, v. 30, n. 3, p. 79-85, 2008. PESKE, S. T.; ROSENTHAL, M. D.; ROTA, G. R. M. Sementes: Fundamentos científicos e tecnológicos. 3 ed. Pelotas: RUA PELOTAS, 2012. 573p. TAMBELINE, M.; PEREZ, S. C. J. G. Efeito do estresse hídrico simulado com PEG (6000) ou manitol na germinação de sementes de barbatimão (Stryphnodendron polyphyllum Mart.). Revista Brasileira de Sementes, v.20, n.1, p.226- 232, 1998.

14

CAPÍTULO 1: DORMÊNCIA DE SEMENTES DE ESPÉCIES ARBÓREAS DO CERRADO E DA FLORESTA TROPICAL BRASILEIRA

RESUMO

A Floresta Ombrófila Densa e o Cerrado são dois dos mais importantes

biomas brasileiros e juntos abrangem mais da metade do território nacional.

Possuem uma vasta e rica diversidade vegetal, que por muitas vezes apresenta um

bloqueio na germinação de suas sementes denominado dormência. A dormência

pode ser definida como um impedimento do processo de germinação de sementes

intactas e viáveis, mesmo quando satisfeitas as condições ambientais favoráveis.

Assim, este trabalho teve por objetivo verificar, por meio de levantamento de dados

da literatura, a ocorrência de dormência em sementes de espécies vegetais nativas

da Floresta Ombrófila Densa e do Cerrado brasileiro, comparando sua ocorrência

entre dois grupos ecológicos de espécies -pioneiras e clímax, além de relacionar a

ocorrência de dormência com as famílias botânicas. O levantamento contou com

100 espécies de cada bioma. Os dados mostraram que apesar do Cerrado

apresentar um percentual discretamente maior de dormência quando comparado à

Floresta Ombrófila Densa (54 a 47%), esta associação não se mostrou significativa.

Quando comparada a ocorrência de dormência entre os grupos ecológicos pioneira

e clímax para ambos os biomas, novamente não foi encontrada associação,

indicando independência dos fatores. Os tipos mais comuns de dormência

encontradas foram as de natureza fisiológica e física, tendo esta última sido

preponderante em boa parte das leguminosas compiladas neste trabalho, bem como

nas espécies do Cerrado. Assim, a dormência não pôde ser correlacionada com os

fatores bioma e grupo ecológico.

Palavras chave: Germinação, Bioma, Savana, Levantamento, Floresta, Cerrado.

ABSTRACT

The Rain Forest and the Savannah are two of the most important brazilian

biomes and together they cover more than half of the country’s territory. They have a

vast and rich plant diversity which often has a block in the seed germination process

called dormancy. Dormancy can be defined as an obstruction in the germination

15

process of viable and intact seeds, even when all the favorable conditions are

present. This work aimed to verify, through the literature survey, the occurrence of

dormancy in seeds of native plant species in the Brazilian rain forest and the

Brazilian Cerrado (Savannah), comparing its occurrence between two ecological

groups of species - pioneer and climax in addition to relate the occurrence of

dormancy with botanical families. Data showed that despite the Savannah present a

slightly higher percentage of dormancy compared to the Rain Forest (54-47%), this

association was not significant. Comparing the occurrence of dormancy among the

pioneer and climax ecological groups for both biomes, again no association was

found, indicating independence of factors. The most common types of dormancy

found were physiological and physical, the latter having been preponderant in most

of the Leguminosae family compiled in this work as well as for the species of the

Cerrado. Thus, dormancy could not be correlated with the factors biome and

ecological group.

Keywords: Germination, Biome, Savannah, Database.

16

INTRODUÇÃO

Com uma história que data do século 19, a classificação fitogeográfica

brasileira vem passando por mudanças pontuais, porém sem chegar a um consenso

definido. Acredita-se que o grande entrave ainda seja o tipo de escala trabalhada, a

terminologia empregada, bem como dificuldades no mapeamento mais consistente

das áreas estudadas (IVANAUSKAS et al., 2008; IBGE, 2012).

Dentre as muitas vegetações encontradas em solo brasileiro destaca-se a

Floresta Ombrófila Densa (ELLENBERG; MUELLER-DOMBOIS, 1967),

anteriormente denominada Floresta Pluvial (IBGE, 2012). Esta vegetação é

dominada por fanerófitos de alto porte, lianas e epífitas e está condicionada à

ocorrência de temperaturas elevadas, em média 25ºC, bem como altas

precipitações, em torno de 1500 mm/ano, bem distribuídas durante o ano

(URURAHY et al., 1983; CARVALHO et al., 2013). Têm na Floresta Amazônica e

Floresta Atlântica seus principais exemplos e hoje ocupa em torno de 40% do

território brasileiro (FEARNSIDE, 2005; ALMEIDA et al., 2010).

Outra vegetação característica do território brasileiro e que igualmente possui

certas contradições com respeito à terminologia é o Cerrado. Ao longo dos últimos

duzentos anos, este bioma vem recebendo nomes desde estepe, passando por

floresta de Savana (WALTER, 2006) e hoje tem no nome Savana seu sinônimo

prioritário (COUTINHO, 2006). Considerado o segundo maior bioma brasileiro,

ocupando 21% do território nacional, o Cerrado possui um clima estacional,

apresentando um longo período de seca que vai de abril a setembro (KLINK;

MACHADO, 2005; BATLLE-BAYER et al., 2010).

Além da conhecida complexidade da classificação da vegetação brasileira, a

distribuição das espécies florestais encontradas nesses biomas em classes

sucessionais também apresenta uma vasta gama de agrupamentos. Ao longo do

século 20 estas classes foram divididas, de modo geral, em quatro grandes grupos:

pioneiras, secundárias iniciais, secundárias tardias e clímaceas (BUDOWSKI, 1965;

DENSLOW, 1980; KAGEYAMA, CASTRO, 1989) .

Espécies pioneiras seriam aquelas com rápido crescimento, elevado

requerimento de luz para a germinação (DE CARVALHO et al., 2006), grande

produção de pequenas sementes ao longo do ano, bem como uma alta persistência

no solo. A alta persistência dessas sementes no solo formam os bancos de

17

sementes, os quais se devem, em grande parte, à ocorrência de dormência

(FLORIANO et al., 2004; PERES et al., 2009).

As climáceas por outro lado, tendem a ter crescimento lento, baixo

requerimento de luz para germinação e uma baixa produção de sementes grandes e

de menor permanência no bancos de sementes do solo (BUDOWSKI, 1965;

SCREMIN DIAS et al., 2006). As Secundárias estariam, na maioria das vezes, em

um meio termo entre as duas.

Para o estabelecimento dos vegetais, a longevidade das sementes no solo,

bem como o processo de germinação, ou o seu bloqueio, tem papel crucial na

sobrevivência dos indivíduos e composição florística nos diversos ambientes do

planeta (NOBREGA et al., 2009).

A dormência, considerada por muito tempo uma incógnita no campo da

biologia, pode ser definida como a incapacidade de germinação de sementes viáveis

mesmo quando submetidas a condições favoráveis para o seu estabelecimento e

sobrevivência (BEWLEY, 1997; FINCH-SAVAGE, LEUBNER-METZGER, 2006;

AZEREDO et al., 2010). Dentre essas condições podemos destacar a água, oxigênio

e temperatura (TORRES, 2008). Quando a sementes, submetidas a condições

adequadas, germinam, são consideradas quiescentes e não dormentes (FERREIRA;

BORGUETTI, 2009).

A dormência em sementes é um processo complexo presente em grande

parte das espécies selvagens porém pouco manifestada nas cultivares (LENSER;

THEISSEN, 2013). Apresenta uma regulação positiva ou negativa podendo ser

altamente reprimida ou estimulada (NONOGAKI, 2014). É regulada por vários

fatores tanto ambientais (temperatura, luz, umidade) quanto endógenos (balanço

hormonal, mecanismos genéticos, epigenéticos e moleculares), além do papel

importante de cada tecido separadamente (FINCH-SAVAGE, LEUBNER-METZGER,

2006; GRAEBER et al., 2012). Recentemente, grandes avanços trazem explicações

para o fenômeno da dormência baseadas em mecanismos moleculares

(FINKELSTEIN et al., 2008; SHU et al., 2016 ) e já são conhecidos pelo menos 45

genes envolvidos na sua regulação (GRAEBER et al., 2012; ZHENG et al., 2012),

dentre os quais destaca-se o papel dos genes Dog1 retardadores da germinação

(KRONHOLM et al., 2012).

Embora não estejam completamente elucidadas quais proteínas estes genes

codificam (NONOGAKI, 2014), evidências sugerem que as proteínas relacionadas à

18

eles atuem diretamente no estabelecimento da dormência (CYREK, 2016) e

possivelmente propiciem o processo por aumentar a resistência do tecido

tegumentar, induzido pelo controle na modulação de genes relacionados à síntese

de giberelina (GRAEBER et al., 2014). Também atuam na regulação de outros

processos nas plantas como a floração (HUO et al., 2016). Essa família de genes

apresenta um padrão de regulação induzido principalmente pelo hormônio ácido

abscísico e por baixas temperaturas durante a maturação da semente (CHIANG et

al., 2011). Tais evidencias se confirmam pela observação da redução nos níveis de

ABA em mutantes para o gene Dog1, contrastando com um aumento na

concentração de giberelina (NAKABAYASHI et al., 2012) e consequente menor

imposição da dormência.

O papel do balanço hormonal, principalmente entre ácido abscisico (ABA) e

giberelina, no estabelecimento da dormência já é conhecido (BORGES et al., 1990;

FINCH-SAVAGE, LEUBNER-METZGER, 2006; CARDOSO, 2009). Recentemente,

porém, outros hormônios vegetais como brassinosteróides, etileno, citocininas, ácido

salicílico e jasmônico (KUCERA et al., 2005) tem sido reportados com importante

papel regulador no processo de germinação, sendo esses dois últimos bloqueadores

dos efeitos da giberelina e de genes relacionados a produção de alfa amilase (XIE et

al., 2007; SHU et al., 2016) e os demais agem restringindo o efeito do ABA (SHU et

al., 2016). Outros hormônios, como a auxina, atuam diretamente na cascata de

reações do ABA por regular a transcrição do principal gene ativado por este

hormônio, o ABI3 (LIU et al., 2013) e desempenha papel importante no

estabelecimento da dormência em resposta a estresses ambientais, principalmente

quando o vegetal é submetido a alta salinidade (PARK et al., 2011).

Já a resposta à luz por meio dos fitocromos, pode modular os níveis

endógenos tanto de ABA quanto de giberelina, através da produção de um fator

transcricional específico, o PIL 5, que após sua síntese atuará na regulação dos

genes codificadores destes hormônios (SEO et al., 2009). Assim, a dormência

parece estar sob forte influência epigenética, ja que durante seu processo de

indução, fatores reguladores como HUB1 e RDO2 têm um considerável aumento

intracelular (LIU et al., 2011). Destaca-se também o papel das proteínas histonas em

processos como acetilação e metilação, causando o silenciamento dos principais

genes (DOG1, ABI3) relacionados à dormência (YANO et al., 2013; NONOGAKI,

19

2014). Além disso, sabe-se que outros compostos como as espécies reativas de

oxigênio poderiam atuar na liberação da dormência (GRAEBER et al., 2012).

O bloqueio da germinação estabelecido pela dormência é uma das

estratégias evolutivas utilizadas pelas espécies vegetais visando maximizar as taxas

de sobrevivência e o estabelecimento de plantas jovens, pois possibilita uma maior

distribuição da germinação ao longo do tempo, sendo assim uma importante

adaptação (MCIVOR, HOWDEN, 2000; FOWLER, BIANCHETTI, 2000). Favorece

então a conquista de novos ambientes e evita uma rápida e simultânea germinação

de todas as plântulas o que ocasionaria, provavelmente, morte de boa parte delas

(KOORNNEEF, 2002; FINCH-SAVAGE, LEUBNER-METZGER, 2006).

A dormência pode ser classificada quando analisada sua origem. Primária,

que se instala durante a fase de desenvolvimento da semente, ou seja, esta já é

dispersa da planta mãe dormente. E secundária, que se instala na semente após a

dispersão, quando esta se encontra em um ambiente desfavorável à germinação

(FERREIRA; BORGUETTI, 2009).

Por outro lado, de acordo com os mecanismos envolvidos na dormência,

Baskin e Baskin (2004) classificaram o processo de dormência em Fisiológica,

caracterizado pela presença de substâncias inibidoras no embrião; Morfológica, na

qual a incapacidade de germinação é devida à imaturidade do embrião sendo ele

subdesenvolvido em termos de tamanho, mas ainda consegue uma diferenciação

dos cotilédones e hipocótilo; Morfofisiológica, quando a inibição fisiológica alia-se à

imaturidade e/ou subdesenvolvimento embrionário; Física, na qual o tegumento se

torna impermeável à entrada de água; e uma combinação de fisica e fisiologica,

caracterizada pela presença tanto de substâncias inibidoras quanto de

impermeabilidade do tegumento.

Baskin e Baskin (1998) analisando a distribuição dos tipos de dormência em

espécies florestais tropicais verificaram uma maior incidência de dormência

fisiológica e morfológica em fisionomias florestais úmidas, enquanto os casos de

dormência física aumentaram à medida que se diminuiu a disponibilidade de água.

Aliado ao estudo sobre o estabelecimento do processo de dormência, sua

eventual superação tem se mostrado de grande valor quando o objetivo é acelerar o

processo, aumentando-o e uniformizando-o (SCREMIN DIAS et al., 2006).

Na natureza, a quebra de dormência ocorre pela ação de vários agentes

ambientais, incluindo abrasão mecânica no caso de uma rigidez tegumentar,

20

alternância de temperatura, ataque por microorganismos, presença de fogo e

passagem pelo trato digestivo de aves e mamíferos, que garantirá, um desgaste do

tegumento seguido de hidratação da semente (SCREMIN DIAS et al., 2006). Em

laboratório, diversos são os meios para atingir a superação da dormência e todos

dependem do tipo de dormência que se está enfrentando. Nos casos de bloqueio da

germinação por natureza fisiológica, está pode ser superada com uma lavagem ou

remoção da casca da semente ou ainda com um tratamento em baixas temperaturas

levando à degradação da substância inibitória (TORRES, 2008). Quando as

sementes não germinam em virtude da imaturidade do embrião, um período de pós-

maturação completará o desenvolvimento deste (FERREIRA; BORGUETTI, 2009).

Para os casos de dormência morfofisiológica recorre-se ao uso de estratificação a

frio e/ou tratamento hormonal a base de giberelinas (FINCH-SAVAGE; LEUBNER-

METZGER, 2006). Numa situação de impedimento da germinação por natureza

física, uma ruptura do tegumento possibilitará a embebição da semente e início do

processo germinativo (NASCIMENTO et al., 2009). Essa ruptura pode ser obtida por

meio da imersão da semente em água quente, escarificação mecânica com lixa e

escarificação química, geralmente com ácido sulfúrico (MANTOAN et al., 2012). Na

associação física-fisiológica, uma combinação de tratamentos hormonais,

escarificação e período pós-maturação podem ocasionar a liberação da dormência

(TORRES, 2008).

Ecologicamente, a dormência é uma característica presente na maioria das

espécies florestais utilizadas em processos de recuperação de áreas degradadas

sendo considerada uma estratégia de sobrevivência, principalmente pelas plantas

em estágio inicial da sucessão ecológica (PIÑA-RODRIGUES et al., 2007;

ALEXANDRE et al., 2009). Tal estratégia, contudo, não é viável para viveiristas que

buscam uma produção de mudas mais uniformes (ALEXANDRE et al., 2009).

A literatura demonstra que a maioria dos estudos com dormência de

sementes tem sido realizado em áreas temperadas, onde as condições estacionais

são bem delimitadas resultando em épocas favoráveis e não favoráveis à

germinação (BASKIN; BASKIN, 2005), revestindo-se de grande importância,

portanto, os estudos realizados em fisionomias vegetais tropicais.

Assim, dada a importância do processo de dormência e de seus estudos em

biomas tropicais, este trabalho objetivou verificar a ocorrência de dormência em

sementes de espécies arbóreas nativas da Floresta Ombrófila Densa e do Cerrado

21

brasileiro, comparar a ocorrência de dormência entre dois grupos ecológicos das

espécies - pioneiras e clímax, bem como relacionar a ocorrência de dormência com

as famílias botânicas. Além disso, criar um guia sobre espécies dormentes para

pesquisadores e viveiristas.

MATERIAIS E MÉTODOS

A fim de elaborar o guia, foi feito um levantamento da literatura existente em livros

sobre dormência em espécies do Cerrado e da Floresta Ombrófila Densa, e também

utilizando as seguintes bases de dados: Periódicos capes, Scielo, Scopus e Web of

Science. As informações das espécies foram coletadas diretamente das publicações

ou inferidos através de dados e/ou técnicas reportadas para o armazenamento e

germinação das sementes.

Em virtude da grande heterogeneidade de classificações propostas para os grupos

ecológicos, levando por vezes uma mesma espécie a ser inserida em grupos

distintos, este trabalho se propôs a enquadrar as espécies em apenas dois grupos:

Clímax e Pioneiras, utilizando os critérios estabelecidos por Maciel et al. (2003),

tendo sido compiladas 100 espécies para cada bioma.

A fim de verificar a dependência entre a ocorrência da dormência e os diferentes

biomas e grupos ecológicos, foi realizado o teste Qui-Quadrado de Pearson.

Utilizou-se o pacote estatístico SPSS, versão 20.0 e adotou-se nível de significância

de 5%.

RESULTADOS

Com os dados obtidos do levantamento bibliográfico, gerou-se um banco de dados

com informações de 100 espécies arbóreas do Cerrado brasileiro (Tabela 1) e 100

espécies da Floresta Ombrófila Densa, na qual inclui-se Floresta Amazônica e

Atlântica (Tabela 2).

Tabela 1: Ocorrência de dormência em espécies arbóreas do Cerrado brasileiro.

Família Espécie GE Dormência Quebra da dormência

Ref

Anacardiaceae

Anacardium occidentale L.

C Sim (Física)

Imersão em água por 48h

2, 6

22

Anacardium giganteum W. Hancock ex Engl.

C Sim (Física)


4

Astronium fraxinifolium Schott ex spreg

P Não - 2, 7

Annonaceae Annona coriacea Mart.

P Sim (Física)

Escarificação mecânica

2

Annona crassiflora Mart.

P Sim (Fisiológica

)

Pós maturação com alta temperatura e umidade

8

Cardiopetalum calophyllum Schltdl.

P Sim (Física)

Escarificação química ou mecânica

4

Porcelia macrocarpa (Warm.) R.E. Fr.

C Sim (Morfofisiol

ógica)

*Luz ou Pós maturação

99

Xylopia aromática (Lam) mart.

P Sim (Física)


2

Xylopia emarginata Mart

P Sim (Física)


2

Apocynaceae Aspidosperma macrocarpon Mart.

C Não - 2

Aspidosperma subincanum Mart.

C Não - 9, 10

Hancornia speciosa Gomes.

C Sim (Física)

Imersão em água seguido de luz

2

Himatanthus obovatus (Mill. Ang.) Woodson.

P Sim (Fisiológica

)

* Luz, temperaturas alternadas ou pós maturação

4, 11

Araliaceae Schefflera macrocarpa (Cham e Schltdl.) Frodin

P Não - 4

23

Asteraceae Dasyphyllum tomentosum (Spreng.)

P Sim (*Fisiológic

a)

*Luz ou armazenamento

12

Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera

P Não - 4, 13

Piptocarpha rotundifolia (Lass.) Baker

P Sim (Fisiológica

)


4

Bignoniaceae

Jacaranda macrantha Cham

P Não - 15

Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart

P Sim (Fisiológica

)


2, 17

Jacaranda cuspidifolia (Mart.)

P Não - 9

Tabebuia caraiba (Mart.) Bur.

C Não - 97

Tabebuia insignis (Miq) Sandwith.

P Não - 2

Calophyllaceae

Calophyllum brasiliense Camb.

C Sim (Física)


100

Cannabaceae Celtis pubescens Spreng

P Não - 4

Caryocaraceae

Caryocar brasiliense Camb.

P Sim (Física)

Imersão por 48h, trocando a cada 12h.

2, 18

Celastraceae Plenckia populnea Reissuk.

P Não - 9, 14

Chrysobalanaceae

Couepia grandiflora (Mart e Zucc) Benth ex Hock. F.

C Não - 9, 10

24

Licania humilis Cham. e Schltde

C Não - 4

Clusiaceae Kielmeyera coriacea Mart e Zucc

P Não - 19, 20

Kielmeyera variabilis Mart.

P Sim (Fisiológica

)


2, 17

Combretaceae

Terminalia argentea Mart e Zucc

P Sim (Fisiológica

)


2, 16

Dilleniaceae Curatella americana L.

P Sim (Morfológic

a)

Luz 9, 21

Davilla nitida (Vahl) Kubitzki

P Sim (Morfofisiol

ógica)


22

Euphorbiaceae

Mabea fistulifera Mart.

P Não - 2

Sapium haematospermum Mull. Arg.

P Não - 4

Fabaceae (Caesalpinoidae)

Bauhinia longifolia (Bong.) Steud.

P Sim (Física)

Imersão em água quente

4, 23

Copaifera longsdorffii Desf.

C Sim (Física)


2

Diptychandra aurantiaca Tul.

C Não - 41

Hymenoea stigonocarpa Mart. Ex. Hayme

P Sim (Física)


2, 24

25

Pentagyna confertiflora (Mart. Ex Hayme) Benth

C Não - 4

Tachigali rubiginosa (Mart. Ex Tul.) Oliveira Filho

P Sim (Física)


4

(Mimosoideae)

Albizia niopoides (Benth.) Burkart var. niopoides

P Sim (Física)

Água quente a 80°C, por 3 minutos

2, 25

Anadenanthera falcata (Benth.) Speg

P Não - 2

Chloroleucon tenuiflorum (Benth.) barneby e J.W. Grimes

P Sim (Física)


4

Dimorphandra mollis Benth.

P Sim (Física)


2

Enterolobium gummiferum (Mart.) J.F. Macbr

C Sim (Física)


4

Enterolobium timbouva Mart.

P Sim (Física)


4

Mimosa laticífera Rizzini e A. Mattos

P Sim (Física)

Escarificação mecãnica

4

Plathymenia reticulata Benth.

C Sim (Física)

Escarificação química

2, 26, 27

Stryphnodendron adstringens (Mart.) Canilla

P Sim (Física)

Escarificação química com ácido sulfúrico por 60 minutos

2, 28

(Papillionoidae)

Acosmium subelegans (Mohlenbr) Yakovlev

P Não - 2

26

Bowdichia virgilioides Kenth.

C Sim (Física)

Escarificação química com ácido sulfúrico

9, 29

Centrolobium tomentosum Guillemin ex Benth.

P Sim (Física)

Imersão em água à temperatura de 25ºC por 48 horas

2, 30

Dalbergia miscolobium Benth.

P Não - 14, 31

Dipteryx alata Vogel

C Sim (Física)


2, 32

Erythrina mulungu Mart. Ex. Benth

P Não - 2

Machaerium acutifolium Vogel

P Não - 2

Platypodium elegans Vogel

P Sim (Física)

Cortes longitudinais no pericarpo

9, 33

Pterodon emarginatus Vogel

C Sim (Física)

Isolamento do endocarpo

34, 35

Vatairea macrocarpa Ducke

C Sim (Física)


2

Lamiaceae Aegiphila klotzschiana Cham.

P Não - 4

Hyptidendron asperrimum (Spreng) R.M. Harley

P Não - 4

Vitex polygama Cham.

P Sim (Fisiológica

)


9

27

Lauraceae Ocotea corymbosa (Meisn) Mez.

P Sim (Física)


2, 36

Lecythidaceae

Cariniana estrellensis (Rodd) Kuntze

C Não - 2, 37

Cariniana rubra Gardner ex miers

C Não - 4

Eschweilera nana Miers

P Sim (Física)


5

Lythraceae Lafoensia pacari A. St. Hill

P Não - 9, 37

Physocalymma scaberrimum Pohl

P Não - 4

Malpighiaceae

Byrsonima coriacea (Sw.) DC

P Não - 2, 8

Malvaceae Pseudobombax tomentosum (Mart e Zucc) A. Rabyr

C Não - 4, 38

Sterculia Striata A. St. Hill e Naudin

P Sim (Física)


2, 39

Marcgraviaceae

Schwartzia adamantium (Combess) Belell ex. Giraldo- Cañas

C Não - 5, 41

Melastomataceae

Miconia ligustroides DC Naudim

P Sim (*Física)

Ácido sulfúrico por 5 min

42

Tibouchina stenocarpa (DC.) Cogn.

P Não - 2

Myristicaceae Virola sebifera Aubl.

P Sim (Fisiológica

)


2, 44

28

Myrsinaceae Rapanea guianensis (Lam.) Lundell

P Sim (Fisiológica

)


45

Myrtaceae Eugenia dysenterica DC.

P Sim (Física)


8, 46

Gomidesia lindeniana O. Berg

P Sim (Fisiológica

)


4

Nictaginaceae

Guapira graciliflora (Schmidt) Lundell

C Não - 4, 10

Neea theifera Oerst C Não - 95

Picrodendraceae

Piranhea securinega Radcl.- Sm. & Ratter.

C Não - 8

Polygonaceae

Coccoloba mollis Casar.

P Não - 4

Rhamnaceae Ziziphus joazeiro Mart.

P Sim (Física)

Escarificação química com Acido sulfúrico

8, 47

Rubiaceae Coussarea hydrangeifolia (Benth.) Benth e Hook ex. Mull Ang

C Sim (Fisiológica

)

*Luz, temperaturas alternadas ou pós maturação

2, 41

Rudgea viburnoides (Cham.) Benth

C Sim (*Fisiológic

a)

*Luz 99

Sapindaceae Diatenopteryx sorbifolia Radlk

P Não - 2

Dilodendron bipinnatum Radlk

P Não - 2

29

Magonia pubescens A. St. Hill

P Não - 2

Matayba guianensis Aubl

P Não - 97

Sapotaceae Pouteria torta (Mart.) Radlk

C Sim (Fisiológica

)


2, 41, 16

Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk

C Sim (*Fisiológic

a)

*Luz 98

Simaroubaceae

Simarouba versicolor A. St. Hil

P Sim (Fisiológica

)


4, 17

Solanaceae Solanum lycocarpum A. st. Hil

P Sim (Física)


4, 48

Solanum grandiflorum Ruiz & Pav

P Não - 2

Styracaceae Styrax ferrugineus Nees & Mart

C Sim (*Fisiológic

a)

Ácido giberélico

2

Vochysiaceae Qualea dichotoma (Mart.) Warm.

P Não - 2

Qualea multiflora Mart.

P Não - 4

Salvertia convallariodora A. st. Hill

C Não - 2, 10

Vochysia tucanorum Mart.

P Não - 2, 19

30

Tabela 2: Ocorrência de dormência em espécies arbóreas da Floresta Ombrófila Densa brasileira.

Família Espécie GE Dormência

Quebra da dormência

Ref

Anacardiaceae

Astronium concinnum Schott ex Spreg

C Não - 3

Spondias venulosa (Engl.) Mart ex Engl.

C Não - 3

Spondias mombin L.

C Não - 40

Annonaceae

Annona cacans Warm.

C Sim (Morfofisiológica)

Pós maturação

50

Xylopsia brasiliensis Spreng

P Sim (Física)


2, 50, 51

Xylopia frutescens Aubl

P Sim (Física)

Escarificação mecânica ou química

2, 52

Apocynaceae Aspisdosperma ramiflorum Mull. Arg.

C Não - 2

Malouetia cestroides (Nees ex Mart.) Müll.Arg.

P Não - 3

Peschiera Fuchsiaefolia (A. DC.) Miers

P Não - 2

Aquifoliaceae Ilex affinis Gardner C Sim (Morfofisiológica)

Estratificação 3

Ilex paraguariensis Saint-Hilaire

C Sim (Fisiológica)

Luz e temperaturas alternadas

13

31

Araliaceae Dendropanax cuneatum (DC) Dechea Planch.



2, 53, 54

Arecaceae Euterpe edulis Mart.

C Não - 88

Asteraceae Piptocarpha angustifolia Dusén ex Malme

P Sim (Fisiológica)

Temperaturas alternadas

50, 55

Bignoniaceae Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Matts

C Não - 99

Jacarandá copaia (Aubl) D. Dan

P Não - 56

Paratecoma peroba (Record e Mell) Kuhlm.

C Não - 57

Zeyheria tuberculosa (Vell.) Bureau

P Não - 2

Tabebuia heptaphylla (Vell.) Toledo

C Não - 13

Bixaceae Bixa orellana L. P Sim (Física)


58, 59

Bixa arborea Huber P Não - 60

Boraginaceae Auxemma oncocalyx (Fr. All.) Baill


*Luz 40

Burseraceae Trattinnickia rhoifolia Willd



64, 65

32

Cecropiaceae Cecropia hololeuca Miq


Temperaturas alternadas

2

Cecropia glaziovii Sneth



3, 66

Pourouma guianensis Aubl.

P Não - 3

Chrysobalanaceae

Hirtella hebeclada Moric. Ex DC.

C Não - 67

Licania tomentosa (Benth.) Fritsch

P Não - 2

Clethraceae Clethra scabra Pers



3

Combretaceae

Terminalia kuhlmannii Alman e Stace



3

Euphorbiaceae

Alchornea iricurana Casar

P Não - 2

Croton urucurana Baill

P Sim (*Morfofisiológica)

Choque Térmico

68

Hevea brasiliensis (Willd ex. A. Juss) Mull. Arg.

C Não - 69

Joannesia princeps Vell.


Ácido Giberélico por 24h

70, 71

Margaritaria nobilis L.f.



3

33

Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B. Sm. & Downs

P Não - 2

Fabaceae (Caesalpinoidae)

Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr

C Sim (Física)

Água quente ou escarificação ácida

72

Bauhinia fortificata Link

P Sim (Física)


2

Caesalpinia echinata Lam.

C Não - 73

Centrolobium tomentosum Guillemin ex Benth

P Não - 89

Holocalyx balansae Micheli

C Não - 2

Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake

P Sim (Física)

Escarificar mecanicamente e água fria

2

Sclerolobium densiflorum Bentham

C Sim (Física)

*Escarificação mecânica

40

Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby

P Sim (Física)


92

Senna multijuga (L.C. Rich.) Irwin & Barneby

P Sim (Física)


92

Senna pendula H. S. Irwin & Barneby

P Sim (Física)

*Escarificação mecânica

93

(Mimosoidae) Abarema jupunba Willd. Britton e Killip

P Sim (Física)


3

Albizia inundata (Mart.) Barneby & J.W Grimes


Luz por 12 horas

74

34

Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenon

P Não - 75

Balizia pedicellaris (DC.) Barneby & J.W.Grimes

P Sim (Física)


3

Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morang

P Sim (Física)


2

Goldmania paraguariensis (Benth) Brenon

P Não - 3

Inga edulis Mart P Não - 76

Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze

P Sim (Física)

Imersão em água a 80ºC seguido de esfriamento natural por 24h ou Ácido sulfúrico por 5 min

77

Pentaclethra macroloba (Wild.) Kuntze

P Não - 3

(Papillionoidae)

Andira fraxinifolia Benth

P Não - 78

Dalbergia nigra (Vell.) Allemao ex. Benth.

C Não - 2

Deguelia hatschbachii Tozzi

P Não - 3

Erythrina speciosa Andrews

P Sim (Física)

Escarificação com química com ácido sulfurico

79

Machaerium scleroxylon Tul.

C Não - 13

Myroxylon peruiferum L.f.

C Sim (Física)


2

35

Swartzia longsdorffii Raddi

C Não - 2

Flacourtiaceae

Casearia sylvestris Sw.

P Não - 40

Humiriaceae Vantanea compacta (Schnizl.) Cuatrec.

C Não - 3

Icacinaceae Paraqueiba sericea Tulasne

C Não - 3

Lauraceae Aniba firmula (Nees & Mart. ex Nees) Mez



3

Cinnamomum glaziovii (Mez) Kosterm



3

Mezilaurus crassiramea (Meisn.) Taub. ex Mez



3

Mezilaurus itauba (Meisn.) Taub. ex Mez


Pós maturação

99

Ocotea catharinensis Mez

C Não - 2

Lecythidaceae

Bertholletia excelsa Kunth


Acetato fenil mercúrio (0,2%)

80, 81

Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze

C Não - 2

Gustavia augusta L.



82

36

Eschweilera coriacea (DC.) Mori



3

Lecythis lurida (Miers) S.A. Mori



2

Magnoliaceae Talauma ovata A. St.-Hilaire

C Não - 90

Malvaceae Bombacopsis glabra (Pasq.) A. Rabys.

P Não - 61

Ceiba pentandra (L.) Gaertn.

P Não - 22

Luehea divaricata Mart. et Zucc

P Não - 89

Ochroma pyramidale (Cav. Ex Lam.) Urb.

P

Sim (Física)

*Escarificação química ou mecânica

62, 63

Spirotheca passifloroides Cuatrec

C Não - 3

Melastomataceae

Tibouchina pulchra Cogn

P Não - 3

Tibouchina mutabilis Cogn

P Não - 2

Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin


Luz 91

Meliaceae Cedrela odorata L. P Não - 83, 56

Myristicaceae Virola oleifera (Schott) A. C. Smith.

C Não - 2

37

Myrtaceae Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg

C Não - 2

Eugenia uvalha Cambess


Acido Giberélico

84

Plinia edulis (Vell.) Sobral



2

Psidium cattleianum Sabine


Luz 2

Nyctaginaceae

Andradea floribunda Allemao

P Não - 3

Ramisia brasiliensis Oliver

P Não - 3

Phytolaccaceae

Gallesia integrifolia (Spreng) Horns

P Não - 85

Proteaceae Euplassa cantareirae Sleumer

C Não - 3

Rhamnaceae Colubrina glandulosa Perkins

P Sim (Física)

*Escarificação mecânica ou química

94

Rubiaceae Isertia hypoleuca Benth



3

Rutaceae Dictyoloma vandellianum A. Juss.

P Não - 86

Neoraputia alba (Nees & Mart.) Emmerich

C Não - 3

38

Sapindaceae Allophylus edulis (A.St.Hil. Cambess e A.Juss) Radlk

P Não - 2

Sapotaceae Manilkara huberi Chevalier

C Sim (Física)


87

GE: Grupo ecológico P: pioneira C: Clímax

Referências: 1Lorenzi (1992) 2Lorenzi (2002) 3Lorenzi (2002b) 4Lorenzi (2009) 5Lorenzi (2009b) 6 Oliveira et al (2012) 7 Braga et al (2014) 8Oliveira-Filho et al (2008) 9Lorenzi (2008) 10 Franczak (2009) 11 Albuquerque et al (2003) 12Ebling et al (2014) 13 Carvalho (2003) 14 Correa & De Melo Filho (2007) 15 Neto et al (2007) 16

Rizzini (1965) 17 Baskin & Baskin (2014) 18 Embrapa (2009) 19 Pimenta et al (2011) 20 De Melo et al (1979) 21 Ferreira et al (2013) 22 Garwood (1983) 23 Scremin dias et al (2006) 24 De Carvalho (2005) 25 Mori et al (2012) 26 Braga et al (2007) 27 Embrapa (2009b) 28 Martins & Nakagawa (2008) 29 Smirdele & Souza (2003) 30 Floriano (2004) 31 Sassaki et al (1999) 32 Pagliarini et al (2012) 33 Pacheco et al (2007) 34 Pinto & Oliveira-Filho (1999) 35 Matos et al (2008) 36 Bilia et al (1998) 37 Souza (2015) 38 Mendes-Rodrigues et al (2011) 39 Silva et al (2012)

40Carvalho (2006) 41 Abreu et al (2014) 42 Chaves et al (2011) 44 Sautu (2004) 45 Joly & Felippe (1979) 46 Martinotto et al (2007) 47 Alves et al (2006) 48 Gonzaga et al (2007) 49 Pereira et al (2011) 50 Torres (2008) 51 Justo et al (2005) 52 Marangon et al (2010) 53 Pinto et al (2005) 54 De Carvalho et al (2006) 55 Ferriani et al (2011)

56 Gonzalez (1991) 57 Medeiros (2001) 58 Barbieri et al (2011) 59 Amaral et al (1995) 60 Gouveia et al (2011) 61 Sampaio et al (2012) 62 Vleut et al (2013) 63 Acuna & Garwood (1987) 64 Junior (2006) 65 Knowles & Parrotta (1995) 66 Godoi & Takaki (2005) 67 Mantovani et al (2005) 68 Lima et al (2008) 69 Amaral et. al 2009 70 Jesus et al., (1992) 71 Beltrame et al (2014) 72 Henicka et al (2006) 73 Aguiar et al (2005) 74 Araujo (2009) 75 De Oliveira et al (2012) 76 Flores & Mora (1984) 77 Fowler & Bianchetti (2000) 78 Viani et al (2007) 79 Molizani (2012) 80 Scoles et al (2011) 81 Swaine & Whitmore (1988) 82 Bentes-Gama (2002) 83 Maciel et al (2003) 84 Scalon et al (2004) 85 Feijó (2008) 86 Da Silva (2006) 87 Garcia & Azevedo (1999) 88 Durigan et al (2002) 89 Durigan et al (1997) 90 Lobo & Joly (1996) 91 Leite & Takaki (2003) 92 Ferreira et al (2004) 93Souza & Bortoluzzi, (2014) 94 Almeida Silva et al (2015) 95 Carvalho & Marques-Alves (2008)96 Finch-Savage & Leubner-Metzger (2006) 97 Souza & Lorenzi (2005) 98 De Oliveira & Jardim (2013) 99 Lorenzi (1998) 100 Carvalho (1994). *Quebra de dormência e/ou dormência inferidas a partir das informações encontradas

O bioma Cerrado possui uma flora estimada de aproximadamente 6.000 espécies

(LEHN et al., 2008). Deste total, 100 espécies arbóreas foram revisadas para este

bioma sendo que 54 delas apresentam dormência e 46 são não dormentes. Ainda,

dessas 54 espécies cujas sementes são dormentes, 33 (61%) mostraram restrição à

germinação devido à dormência física ou alguma restrição ligada ao tegumento.

Na Floresta Ombrófila Densa, considerando apenas a Floresta amazônica, estima-

se que existem algo entre 4.000 a 5.000 espécies arbóreas e um total de mais de

30.000 espécies vegetais conhecidas. Para a Mata atlântica esse número chega a

aproximadamente 20.000 espécies (RODRIGUES, 1989; BORGO et al., 2011).

Foram aqui compiladas 100 dessas espécies sendo 47 dormentes e 53 não

dormentes. Dessas 47 espécies, 25 (53%) possuem dormência de natureza

fisiológica, ao passo que a dormência física representa algo em torno de 40%.

Em nenhum dos dois biomas foi observada diferença significativa entre a presença

ou ausência de dormência nas sementes, o que permite sugerir que não há uma

39

associação entre a ocorrência de dormência em espécies do extrato arbóreo e os

biomas Floresta Ombrófila e Cerrado, ou ainda que essa associação não se mostra

evidente dentro da amostragem estabelecida neste trabalho.

Das espécies pioneiras da Floresta Ombrófila Densa, 47% apresentaram dormência,

mesmo valor encontrado para as clímax (Tabela 3).

Tabela 3. Ocorrência de dormência em espécies arbóreas pioneiras e climácicas da Floresta Ombrófila Densa brasileira.

Grupo ecológico Espécies com sementes dormentes

(número e %)

Espécies com sementes

não dormentes (número e %)

Total de espécies relatadas

(número e %)

Pioneira 25 (47%) 28 (53%) 53 (100%)

Climácica 22 (47%) 25 (53%) 47 (100%)

*Porcentagens estabelecidas nas linhas

Pelo teste Qui-Quadrado de Pearson, com nível de significância de 5%, não foi

verificada diferença significativa entre os grupos ecológicos das espécies da Floresta

Ombrófila Densa, mostrando que não existe associação entre os grupos ecológicos

desse bioma quanto a ocorrência da dormência nas sementes das espécies

compiladas neste estudo.

Já ao se analisar a presença de dormência nos grupos ecológicos do Cerrado,

verificou-se que 55% das plantas pioneiras apresentaram dormência. Para as clímax

este número foi de 53% (Tabela 4). Novamente, pelo teste Qui-Quadrado de Person,

não foi encontrada associação entre a presença de dormência e o grupo ecológico.

Tabela 4. Ocorrência de dormência em espécies arbóreas pioneiras e climácicas do Cerrado brasileiro.

Grupo ecológico Espécies com sementes dormentes (número e %)

Espécies com sementes não dormentes (número e %)

Total de espécies relatadas (número e %)

Pioneira 37 (55%) 31 (45%) 68 (100%)

Climácica 17 (53%) 15 (47%) 32 (100%)

*Porcentagens estabelecidas nas linhas

40

Foram registradas na amostragem 38 famílias para do cerrado e 36 da floresta

ombrófila densa.

Das 26 espécies da família Fabaceae encontradas na Floresta Ombrófila Densa, 14

(54%) delas apresentaram dormência. Destas, pôde-se constatar que 13

apresentaram dormência física cujos tratamentos para superação relatados são

escarificação química ou mecânica. No Cerrado, das 25 espécies de leguminosas

encontradas, 18 (72%) delas apresentaram dormência (Tabela 2), sendo que em

todas o tegumento foi o responsável pelo processo de dormência, caracteristica

comum na família Fabaceae (MANTOAN et al., 2012; PEREIRA et al., 2014).

Nas família Annonaceae, 100% das espécies analisadas mostraram dormência em

suas sementes tanto na Floresta Ombrófila Densa, quanto no Cerrado (Tabela 5).

Tabela 5. Ocorrência de dormência na Floresta Ombrófila Densa e no Cerrado, por família.

Família Floresta Cerrado

Total de espécies revisadas

sementes dormente

sementes não

dormente

Total de espécies revisadas

sementes dormente

sementes não

dormente

Anacardiaceae 3 0 3 3 2 1

Annonaceae 3 3 0 6 6 0

Apocynaceae 3 0 3 4 2 2

Araliaceae 1 1 0 1 0 1

Aquifoliaceae 2 2 0 0 0 0

Arecaceae 1 0 1 0 0 0

Asteraceae 1 1 0 3 2 1

Bignoniaceae 5 0 5 5 1 4

Bixaceae 2 1 1 0 0 0

Boraginaceae 1 1 0 0 0 0

Burseraceae 1 1 0 0 0 0

Calophyllaceae 0 0 0 1 1 0

Cannabaceae 0 0 0 1 0 1

41

Caryocaraceae 0 0 0 1 1 0

Cecropiaceae 3 2 1 0 0 0

Celastraceae 0 0 0 1 0 1

Chrysobalana ceae

2 0 2 2 0 2

Clethraceae 1 1 0 0 0 0

Clusiaceae 0 0 0 2 1 1

Combretaceae 1 1 0 1 1 0

Dilleniaceae 0 0 0 2 2 0

Euphorbiaceae 6 3 3 2 0 2

Fabaceae 26 14 12 25 18 7

Flacourtiaceae 1 0 1 0 0 0

Humiriaceae 1 0 1 0 0 0

Icacinaceae 1 0 1 0 0 0

Lamiaceae 0 0 0 3 1 2

Lauraceae 5 3 2 1 1 0

Lecythidaceae 5 3 2 3 1 2

Lythraceae 0 0 0 2 0 2

Magnoliaceae 1 0 1 0 0 0

Malpighiaceae 0 0 0 1 0 1

Malvaceae 5 1 4 2 1 1

Marcgraviaceae 0 0 0 1 0 1

Melastomataceae

3 1 2 2 1 1

Meliaceae 1 0 1 0 0 0

Myristicaceae 1 0 1 1 1 0

Myrsinaceae 0 0 0 1 1 0

Myrtaceae 4 3 1 2 2 0

Nyctaginaceae 2 0 2 2 0 2

42

Phytolaccaceae 1 0 1 0 0 0

Picrodendraceae

0 0 0 1 0 1

Polygonaceae 0 0 0 1 0 1

Proteaceae 1 0 1 0 0 0

Rhamnaceae 1 1 0 1 1 0

Rubiaceae 1 1 0 2 2 0

Rutaceae 2 0 2 0 0 0

Sapindaceae 1 0 1 4 0 4

Sapotaceae 1 1 0 2 2 0

Simaroubaceae 0 0 0 1 1 0

Solanaceae 0 0 0 2 1 1

Styracaceae 0 0 0 1 1 0

Vochysiaceae 0 0 0 4 0 4

DISCUSSÃO

Dormência e ambiente

Observa-se, em valores absolutos, uma maior incidência de dormência em plantas

de Cerrado em relação às da Floresta Ombrófila Densa, confirmando o estabelecido

por Baskin e Baskin (2005), que ao analisar 2040 espécies vegetais tropicais

também encontrou uma maior porcentagem de espécies cujas sementes

apresentavam dormência na savana em relação à floresta úmida. Jurado e Flores

(2005) também concluem que ambientes mais secos tem maior probabilidade de

ocorrência de espécies dispersando sementes dormentes. Resultados semelhantes

foram encontrados por Sautu et al. (2007) que ao analisarem sementes de uma

floresta tropical úmida do Panamá verificaram que 48% eram dormentes. Destas,

51% apresentaram mecanismos fisiológicos de dormência. Contudo, neste trabalho

não foi encontrada diferença estatística que gere uma associação entre a ocorrência

de dormência em espécies dos biomas Floresta Ombrófila e Cerrado, ou ainda que

essa associação não se mostra evidente dentro da amostragem estabelecida.

43

Ressaltando a importância da água para germinação, Sautu et al. (2007)

observaram que apenas 38% das espécies dispersas na floresta no começo da

estação chuvosa eram dormentes. No entanto, para as plantas cuja dispersão

ocorreu no período final das chuvas, a porcentagem de sementes dormentes subiu

para 58%.

Portanto, tem-se claramente uma associação dormência/falta de água. Isso também

se reflete nos mecanismos do processo. Ainda analisando a floresta tropical úmida

do Panamá os autores observaram que ao serem dispersas no período de seca, as

sementes conservaram em 46% delas o processo de dormência física e não

fisiológica (SAUTU et al., 2007).

A água, portanto demonstra ser fator crucial e limitante no processo de germinação,

atuando diretamente na hidratação das sementes e reativação metabólica e

proporcionando o desenvolvimento do embrião (EVANS, ETHERINGTON, 1990;

BEWLEY et al., 2013; DA MATA ATAÍDE et al., 2014).

Em condições ambientais mais adversas e oscilantes, como as apresentadas no

cerrado, seja pela menor disponibilidade de água ou pela ocorrência do fogo, a

chance de se obter sucesso na germinação torna-se bem variável. Isso acarretará

nas plantas uma pressão seletiva favorecendo o processo de dormência pois a

persistência da semente no solo proporcionada pela dormência evita que ela

germine em um período desfavorável ao estabelecimento da plântula (DALLING,

BROWN, 2009; SALAZAR et al., 2011). Sabe-se que a grande maioria das espécies

do cerrado germina rapidamente no começo do período úmido (OLIVEIRA, SILVA,

1993; BRANCALION et al., 2010). Salazar et al. (2011) confirmam que 75% das

espécies dispersas na estação seca do cerrado apresentaram dormência,

contrastando com os 43% encontrados na estação úmida. Assim, esperava-se uma

maior ocorrência da dormência no bioma Cerrado, fato não verificado neste trabalho.

Esse equilíbrio na distribuição da dormência pode ser explicado pelo próprio fator

fogo, que por ser constante no bioma, afeta a germinação liberando boa parte da

sementes do processo de dormência (SCOTT et al., 2010).

Alguns autores consideram que na Floresta, devido a condições de elevada umidade

do ambiente e maior teor de água nas sementes, a ausência de dormência é mais

provável do que em espécies do Cerrado, as quais, por sua vez apresentam maior

longevidade (VÁSQUEZ-YANES; OROZCO-SEGOVIA, 1993). Neste trabalho,

mesmo não apresentando diferença significativa, foi encontrado um alto índice de

44

dormência associado as sementes da floresta (47%). As razões pelas quais a

dormência está presente nas florestas ainda não está elucidada, contudo acredita-se

que ela está mais relacionada a dispersão do que a qualquer outro fator (SOUZA et

al., 2015). Outros autores propõem que o ambiente da Floresta não se apresenta tão

homogêneo e previsível, onde a abertura de clareiras acarreta mudanças

importantes na luz, umidade e temperatura do ambiente, sendo assim a dormência

vantajosa nesses casos (VOLIS, BOHRER, 2013; SOUZA et al., 2015). Florestas

pluviais podem ainda apresentar períodos favoráveis e desfavoráveis para o

estabelecimento da planta após a germinação, porém isso ainda não está totalmente

elucidado, mas evidências sugerem que a influência da luz proveniente da formação

de clareiras, produzindo diferentes microambientes, pode ter papel crucial no

estabelecimento da dormência (BASKIN, BASKIN, 2005; SOUZA et al., 2015).

A relação dos tipos de dormência mais encontrados neste trabalho (Física +

Fisiológica) pode ter relação direta com a disponibilidade hídrica do ambiente. A

dormência fisiológica é comumente encontrada em ambientes que possuem

condições mais favoráveis à germinação, ao contrário da dormência física (DALLING

et al., 2011).

Neste estudo verificou-se um predomínio de 52% dormência física (ou algum

impedimento relacionado ao tegumento) em plantas de Cerrado, assim como

relatado por Baskin e Baskin (1998) e Lima et al. (2014) também encontraram até

75% de dormência física no ambiente seco, analisando espécies arbóreas e

herbáceas. Para a floresta tropical úmida, Baskin e Baskin observaram 52% de

dormência fisiológica para sementes de espécies arbóreas do ambiente, e neste

estudo algo em torno de 47% (21 de 47 espécies dormentes). Verificou-se ainda no

presente estudo, uma alta prevalência de dormência física (40%) nas espécies da

floresta ombrófila densa. Isso pode ser explicado pelo grande número de espécies

oriundas da família Fabaceae, a qual possui tal característica inata (JAYASURIYA et

al., 2013; SOUZA et al., 2015). Verifica-se então que, por ser uma característica

hereditária, o ambiente teria pouca participação no estabelecimento ou ausência da

dormência nesta família, mesmo se tratando de um meio com alta concentração de

umidade.

45

Dormência e grupo ecológico

Diversas espécies pioneiras possuem mecanismos que podem tanto restringir

quanto bloquear a germinação (VALIO; SCARPA, 2001). Essa restrição causada

principalmente pela dormência em suas sementes, pequenas, embora numerosas,

possibilita a formação de um banco de sementes persistente no solo (SWAINE;

WITHMORE, 1988).

Segundo Bonner (1990) espécies clímax tendem a ser mais sensíveis à dessecação,

não possuindo viabilidade a longo prazo nos bancos de sementes; assim a

dormência não se mostraria vantajosa. Ademais, apresentam comportamento

sazonal na produção de sementes.

O alto índice de dormência associado às espécies pioneiras, principalmente do

cerrado, está relacionado ao seu comportamento ortodoxo, podendo fazer com que

sua germinação seja estendida por um período de vários anos sem prejudicar a

qualidade das sementes, que permanecem viáveis nos bancos de sementes do solo,

desempenhando papel importante na recomposição desses ambientes (FLORIANO,

2004; ZALAMEA et al., 2014; LONG et al., 2015). Do mesmo modo, Dalling e Brown

(2009), estudando a persistência de 3 espécies pioneiras no banco de sementes de

florestas úmidas, perceberam a alta capacidade de recuperação de Zanthoxylum

ekmannsi, Trema micrantha e Croton bilbergianus, que germinaram após 18, 31 e 38

anos no banco de sementes do solo, respectivamente.

Contudo, Salazar et al. (2011) estudando 14 espécies vegetais do Cerrado (sendo

13 dormentes) e sua permanência no banco de sementes do solo, verificou que

somente 4 delas conservaram sua viabilidade após 12 meses. Putz (1983) e Marod

et al. (2002) concluíram que poucas são as espécies pioneiras desse ambiente que

formam um banco de sementes permanente no solo, sendo a grande maioria

apenas transitório.

O tempo que uma espécie pode persistir no solo pode variar de acordo com a

população e espécie em questão, e ainda depende das características físicas e

fisiológicas da semente e sua interação com fatores bióticos e abióticos do ambiente

(LONG et al., 2015). A amostragem das espécies, tanto do Cerrado quanto da

Floresta, não indicou a existência de correlação entre a presença de dormência e o

grupo ecológico das espécies. Outros trabalhos recentes também não encontraram

relação entre a ocorrência de dormência e o grupo ecológico das espécies (SAUTU

46

et al., 2007; TORRES, 2008; SOUZA et al., 2015), o que ratifica a complexidade

envolvida no estabelecimento do processo de dormência.

Dalling e Brown (2009) ao se referirem ao banco de sementes do solo, destacam

que em caráter evolutivo a seleção de espécies para formarem bancos persistentes

no solo tende a ser prejudicial em virtude dessa persistência reduzir a taxa de

crescimento da população. Esse argumento poderia explicar a menor ocorrência de

dormência em ambientes úmidos de floresta, uma vez que a água, principal fator

limitante para a germinação e estabelecimento das plântulas, nesses locais, não

constitui impedimento. Hall e Swaine (1980) concluem que a dormência não esta

essencialmente presente em espécies pioneiras de ambientes úmidos e quando

existe tem grandes chances de ser de natureza mecânica ou pós-maturação. Desse

modo, após serem dispersas, as sementes prontamente poderiam obter condições

adequadas à germinação.

Essa grande variação nos resultados encontrados para as espécies pioneiras pode

ser devido ao fato do controle de sua germinação estar associado não só ao padrão

luz e sombra, mas também em resposta ao genoma, fatores moleculares e

ambientais, que por diversas vezes não são constantes (PONS, 1992; VALIO,

SCARPA, 2001). Tais oscilações em aspectos como temperatura, luz, água,

nutrientes e aleloquímicos podem influenciar o nível de dormência já que afetam

também a sensibilidade da própria semente na percepção desses fatores (FINCH-

SAVAGE; LEUBNER-METZGER, 2006). Tratando exclusivamente de espécies

pioneiras em florestas úmidas do Panamá, Dalling et al. (1997) perceberam uma

variedade de tamanhos para as sementes, tipos e níveis de dormência, tempo de

reprodução e agentes de dispersão.

Ao se analisar a dormência sob o aspecto genético e molecular, pode-se chegar a

muitas conclusões considerando a semente como um todo, porém acredita-se na

influência dos tecidos atuando separadamente na indução do processo de

dormência (GRAEBER et al., 2012).

A grande heterogeneidade e complexidade encontradas nas sementes dos dois

biomas não permitem dizer que a persistência dessas no banco de sementes, em

virtude da dormência, estaria presente somente em espécies pioneiras (DALLING;

BROWN, 2009), em detrimento das climácicas. Segundo Cardozo (2004), espécies

arbóreas da Floresta Ombrófila Densa, apresentam predominância de dormência

fisiológica em espécies não pioneiras e de dormência física nas pioneiras.

47

Entretanto, neste trabalho não foi verificada diferença significativa ou qualquer

associação entre o grupo ecológico da espécie e a ocorrência da dormência nas

sementes.

Em face desses resultados pode-se considerar que a análise do grupo ecológico não

seria um bom parâmetro para estudar a presença de dormência (SOUZA et al.,

2015), pois tal processo está presente em todos os grupos sendo, a priori, de pouca

utilidade (FERRAZ et al., 2004). Some-se a isso o fato dos critérios utilizados para

classificar as espécies em grupos ecológicos diferir bastante entre os autores,

gerando assim possíveis distorções.

Dormência e família

O cerrado sendo um ambiente com elevado período de seca bem definida durante o

ano, tende a apresentar em suas espécies vegetais estratégias adaptativas para

minimizar o efeito adverso do clima. As informações encontradas nesse estudo para

as leguminosas do Cerrado confirmam os resultados já reportados por Baskin e

Baskin (1998), que em seus estudos sobre dormência e fisionomias de florestas

tropicais verificaram um aumento na porcentagem de dormência física nas espécies

à medida que se restringe a disponibilidade de água do ambiente ou atinge-se áreas

áridas ou semi-áridas. Para Dalling et al. (2011), este tipo de dormência também

seria uma estratégia que elevaria as chances de obter sucesso na luta contra

patógenos. Tal dormência tem sido encontrada em pelo menos 15 famílias de

angiospermas, com metade delas apresentando associação com a dormência

fisiológica. A dormência física pode ser encontrada também em todas as 3

subfamílias de Fabaceae (Caesalpinoideae, Mimosoideae and Papilionoideae)

(BASKIN et al., 2000; FUNES, VENIER, 2006).

No estudo de Baskin e Baskin (2005) envolvendo uma revisão de mais de 2.000

espécies vegetais de várias fitofisionomias, verificou-se que 32% das 192 espécies

de Fabaceae provenientes de ambiente úmido apresentava dormência. O número

cresce quando se observa a savana, passando a 68% de dormência nas 93

espécies da família. A dormência é uma característica hereditária na família

Fabaceae (JAYASURIYA et al., 2013) e, embora ainda não esteja completamente

elucidada sua origem evolutiva (WILLIS et al., 2014) acredita-se que possa ter

surgido em resposta à competição de indivíduos da mesma espécie primeiramente,

visando evitar a competição (RAMOS, 2016).

48

Os resultados encontrados para Annonaceae seguem o estabelecido por Baskin e

Baskin (2005), também encontrando 100% de dormência para as espécies desta

família, tanto no ambiente mais úmido quanto no seco. Ademais, os mesmos autores

perceberam a presença tanto de dormência morfológica quanto morfofisiológica em

suas sementes, corroborando assim o aumento das chances de estabelecimento

desse processo. Em Annona crassiflora, uma típica anonácea do cerrado, a

germinação pode ocorrer entre 75 e 392 dias (LORENZI, 2002). Os resultados para

as espécies das famílias Annonaceae e Fabaceae seguem também o estabelecido

por Torres (2008) que também encontrou elevada porcentagem de dormência

nestas famílias.

A amostragem compilada neste estudo não mostrou discrepância dos dados da

literatura, o que indica possivelmente que a dormência está filogeneticamente

associada às famílias botânicas, estando assim presente em boa parte de suas

espécies.

CONCLUSÕES

No Cerrado predomina a dormência física, muito em virtude do ambiente seco

em que se encontra as sementes. No caso da floresta a dormência fisiológica

se destaca.

Espécies climax apresentaram percentuais máximos de dormência em torno

de 53%, número menor que as pioneiras com 55%.

Certas famílias de espécies vegetais estão intimamente ligadas ao processo

de dormência como é o caso de Fabaceae e Annonaceae.

Não foi verificada associação entre a ocorrência de dormência, grupo

ecológico e os biomas analisados, de modo que a dormência em sementes

de arbóreas do Cerrado e Floresta Ombrófila Densa ocorre

independentemente dos fatores grupo ecológico e bioma.

A umidade relativa do ambiente em que a espécie evoluiu pode ter papel

importante no estabelecimento da dormência.

49

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Com o intuito de verificar a relação entre a presença de dormência em sementes e

grupos ecológicos dos biomas Floresta Ombrófila Densa e Cerrado Brasileiro, este

estudo verificou, durante a realização do levantamento bibliográfico, uma escassez

de trabalhos que englobem esse tipo de análise. Os poucos que se aventuram na

área se concentram em biomas temperados, que por vezes destoam das condições

apresentadas no Brasil.

Muitos trabalhos têm foco meramente no comportamento germinativo e na eventual

superação da dormência das espécies estudadas, não tendo um enfoque nos

fatores ambientais, ecológicos e genéticos, que possuem papel importantíssimo na

ontogenia de qualquer ser vivo.

Este não é o primeiro trabalho a mostrar a independência dos fatores dormência em

sementes e grupo ecológico de espécies arbóreas brasileiras. Aponta-se então a

necessidade de novos estudos, desta vez abordando parâmetros também

relevantes, como por exemplo luz e sombra e, em face do grande avanço molecular

apresentado na área, tentar correlacionar o componente genético à dormência de

sementes.

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CAPÍTULO 2: CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E SUPERAÇÃO DA DORMÊNCIA EM SEMENTES DE SENNA PENDULA (WILLD.) H. S. IRWIN &

BARNEBY RESUMO

Sementes de Senna pendula apresentam dormência causada pela

impermeabilidade do tegumento à água. Com o objetivo de determinar a melhor

metodologia para superação da dormência, bem como realizar uma caracterização

morfológica, dois lotes de sementes foram submetidos aos seguintes tratamentos: a)

escarificação mecânica do tegumento na parte oposta ao embrião com lixa nº 40; b)

imersão em água quente a 70 ºC por 5, 10, 15 e 20 minutos; c) imersão em água

quente a 90 ºC por 5, 10, 15 e 20 minutos; d) imersão em ácido sulfúrico (H2SO4)

concentrado, por 5, 10, 15 e 20 minutos, seguida de lavagem em água corrente; e e)

sementes sem tratamento (controle). Os experimentos foram conduzidos em

laboratório, utilizando-se o delineamento inteiramente casualizado com quatro

repetições de 25 sementes, tendo sido monitorado diariamente durante 7 dias. Os

resultados evidenciaram que o uso da água quente não é viável na superação da

dormência de sementes desta espécie, tendo causado, além de uma oscilação na

emergência das plântulas, morte em boa parte dos embriões. As sementes de S.

pendula apresentaram uma espessa barreira física que impediu sua germinação. As

escarificações mecânica e química, com percentuais de germinação de até 94%, se

mostraram os tratamentos mais efetivos para superação da dormência. Porém por

ser o ácido um método perigoso e inviável ecologicamente, a escarificação

mecânica é considerada a primeira escolha.

Palavras chave: Germinação, Escarificação, leguminosa, Vigor, impermeabilidade

do tegumento.

ABSTRACT

Senna pendula present dormancy caused by impermeability of the seed coat to

water. In order to determine the best methodology to overcome dormancy and

perform a morphological analysis, two lots of seeds were submitted to the following

treatments: a) Mechanical scarification of the tegument in the opposite side of the

embryo with a sandpaper number 40; b) immersion in water at 70 ºC for 5, 10, 15

66

and 20 minutes; c) immersion in water at 90 ºC for 5, 10, 15, and 20 minutes; d)

immersion in concentrated sulfuric acid (H2SO4) for 5, 10, 15 and 20 minutes

followed by washing in fresh water; and e) seeds without any treatments (control).

The experiment was conducted in laboratory using a completely randomized design,

with four replications of 25 seeds each, with daily verifications for 7 days. The results

showed that the use of water is not viable to overcome the dormancy, as it caused

not just and oscillation in the emergency of the seedlings, but also death of most part

of embryos. The seeds of S. pendula showed a thick physical barrier that prevented

its germination. Mechanical and chemical scarifications, with germination percentual

up to 94% were confirmed as the most effective treatments to overcome dormancy.

However, because acid is a dangerous and ecologically unviable method, the

mechanical scarification is considered the first choice.

Key words: Germination; scarification; tegument impermeability; legume, vigor.

67

INTRODUÇÃO

As sementes, originadas pela reprodução sexuada das plantas, permitem a

variabilidade genética das populações, e sua dispersão propicia a conquista de

novos ambientes, na medida do sucesso da sua germinação. O impedimento do

processo de germinação de sementes intactas e viáveis, mesmo quando satisfeitas

as condições ambientais favoráveis, é denominado dormência (GOUDEL et al.,

2013), mecanismo adquirido evolutivamente e selecionado como uma promissora

adaptação para sobrevivência das espécies a ambientes hostis e em longo prazo

(HILHORST, 2007). Tal impedimento à germinação é muito comum na família

botânica Fabaceae e espécies do grupo ecológico das pioneiras (BEWLEY; BLACK,

1994), sendo a dormência física a de maior ocorrência nessas espécies (PEREZ,

2004; PEREIRA, JACOBI, 2014).

Muitas espécies de Fabaceae apresentam dormência em virtude da rigidez do

tegumento, sendo assim impermeáveis. No gênero Senna Mill., composto por 260

espécies (RODRIGUES et al., 2004), muitas apresentam sementes dormentes,

como Senna occidentalis (L.) Linck. Handb. ), Senna siamea (Lam.) H. S. Irwin e

Barneby e Senna spectabilis (DC.) Irwin e Barneby (FLORIANO, 2004; TOPANOTTI

et al., 2014).

Apesar de importante em termos ecológicos, a dormência é um dos grandes

empecilhos no processo de propagação sexuada, pois dificulta a uniformidade na

produção de mudas (DUTRA et al., 2015). Nesse aspecto, diversos trabalhos vêm

sendo desenvolvidos objetivando o melhoramento das técnicas para a superação da

dormência de sementes nessa família (ALVES et al., 2004; LOPES et al., 2012;

PEREIRA et al., 2014).

A dormência física é estabelecida quando o tegumento, impermeável à água e

gases, é o principal modulador na interação entre os tecidos internos da semente e o

meio ambiente (HILHORST, 2007). Em algumas espécies, na fase de maturação, as

sementes podem ser revestidas com suberina e/ou lipídeos, tornando-as

impermeáveis. A impermeabilidade é normalmente associada à presença de uma ou

mais camadas de células paliçádicas com espessa parede lignificada, mucilagens na

testa e cutícula serosa (BASKIN, BASKIN, 2004; PEREZ, 2004). Essa barreira

formada pelas células paliçádicas nas sementes das leguminosas é uma

característica hereditária e causa um bloqueio físico, impedindo tanto a embebição

68

quanto a oxigenação do embrião. Nesse sentido, diversos são os métodos para

superação da dormência em espécies dessa família, dentre os quais se destacam a

escarificação mecânica, química e a imersão em água quente, todos visando a

superação da impermeabilidade do tegumento (AGRA et al., 2015).

Em virtude do potencial uso econômico e ambiental, é crescente a demanda por

estudos das características morfo-fisiológicas das espécies florestais nativas. Dentre

as espécies de leguminosas nativas encontra-se a Senna pendula (Willd.) H. S. Irwin

& Barneby, planta pioneira, encontrada predominantemente na Floresta Atlântica

(SOUZA; BORTOLUZZI, 2014), muito usada em reflorestamentos e paisagismo

devido ao fato de suas flores serem amarelas e vistosas (DE MATOS ALVES;

SARTORI, 2009).

Em um dos poucos estudos sobre a espécie, ALZUGARAY et al. (2007) recomenda

o tratamento químico com ácido sulfúrico por 10 minutos para superação da

dormência. No entanto, ainda são escassas informações sobre processos de quebra

de dormência, germinação e armazenamento que venham a viabilizar uma produção

de mudas mais eficiente e uniforme.

Devido seu potencial paisagístico e ambiental e portanto, grande interesse por parte

dos viveiristas na produção de mudas viáveis, torna-se importante uma melhor

padronização de seus processos de germinação. A partir disso, objetiva-se neste

trabalho caracterizar morfologicamente as sementes de S. pendula, bem como

avaliar a eficiência de diversos tratamentos para superação da dormência em dois

lotes de sementes de diferentes idades.

MATERIAIS E MÉTODOS

O trabalho foi realizado no Laboratório de Sementes e Ecofisiologia Florestal da

Universidade Federal do Espírito Santo (UFES), em Vitória - ES.

Foram utilizados dois lotes de sementes de Senna pendula, colhidos em 2011 e

2014 com auxílio de podão a partir de cinco árvores matrizes localizadas em áreas

naturais do município de Piracicaba (SP). Após a coleta as sementes foram levadas

para o Instituto de Pesquisas e Estudos Florestais (IPEF) também em Piracicaba

(SP) e armazenados em câmara fria a 10ºC e 50% de umidade.

69

Caracterização morfológica

Para a análise morfológica das sementes, o comprimento e a largura das sementes

foram obtidos com o auxílio de um paquímetro digital, utilizando-se quatro repetições

de 25 sementes, e os resultados foram expressos em mm.

Para a determinação do peso de mil sementes foram utilizadas oito repetições de

100 sementes cada, seguindo o estabelecido por Brasil (2009).

Grau de umidade das sementes

Na avaliação física foi determinado o grau de umidade das sementes. Para esta

determinação foram utilizadas três repetições de cinco gramas de sementes, as

quais foram pesadas e submetidas à estufa a 105ºC ± 3 °C por 24 horas (BRASIL,

2009).

Curva de Embebição

Para o estudo da embebição, foram utilizadas três sub-amostras de 10 sementes,

intactas e escarificadas mecanicamente. Cada sub-amostra foi pesada de hora em

hora, durante 10 horas, em balança com precisão de 0,001 g (Kern, KB 360-3N).

Quebra de Dormência

As sementes foram submetidas aos seguintes tratamentos para superação da

dormência: a) escarificação mecânica do tegumento na parte oposta ao embrião,

com lixa nº 40 por 30 segundos; b) imersão em água quente a 70 ºC por 5, 10, 15 e

20 minutos; c) imersão em água quente a 90ºC por 5, 10, 15 e 20 minutos; d)

imersão em ácido sulfúrico (H2SO4) concentrado, por 5, 10, 15 e 20, minutos,

seguida de lavagem em água corrente; e e) sementes sem tratamento (controle).

As sementes foram previamente desinfetadas com hipoclorito de sódio 2% por 2

minutos e colocadas em placas de Petri, tendo como substrato duas folhas de papel

filtro umedecidos com água destilada na proporção de três vezes o seu peso seco

(FERREIRA; BORGUETTI, 2005) e colocadas para germinar em câmara de

germinação B.O.D., utilizando-se a temperatura constante de 23 ºC e luz constante

por período de sete dias. Os parâmetros analisados foram a porcentagem de

germinação, frequência relativa (FR) e o índice de velocidade de germinação (IVG).

De acordo com a quantidade de plântulas normais foi calculada a porcentagem de

germinação (%G) através da fórmula:

70

%G = ∑G x 100

100

Onde: %G: porcentagem de germinação; ∑G : somatório do número de plântulas

germinadas por tratamento; 100: número máximo possível de plântulas por

tratamento.

A Frequencia relativa foi calculada utilizando a contagem diária de germinação

conforme Labouriau & Valadares (1976), em que Fr= Frequencia relativa, ni =

número de sementes germinadas por dia, e ∑ni= numero de sementes germinadas.

Fr= ni/∑ni

O IVG foi determinado de acordo com a metodologia de Maguire (1962), em que,

IVG = índice de velocidade de germinação, G1 até Gi = número de sementes

germinadas ocorrido a cada dia e T1 até Ti = tempo de avaliação em dias.

IVG = G1 + G2 + ... + Gi

T1 T2 Ti

Teste anatômico

As sementes foram fixadas em Formalina-ácido acético-álcool (FAA) 70% e depois

armazenadas em alcool 70%. Posteriormente sofreram desidratação usando série

alcóolica crescente, embebidas em historesina (Leice, Germany) e seccionadas (10-

12µm espessura) usando micrótomo rotativo (Jung AG Heidelberg) (JOHANSEN,

1940).

Análise estatística

O delineamento estatístico utilizado foi o inteiramente casualizado,com quatro

repetições de 25 sementes cada. Quando necessário os dados expressos em

porcentagem foram transformados em “arc sen (√x/100)”, para atender à

normalidade segundo Lilliefors e homogeneidade de variâncias por Cochran

(BANZATTO e KRONKA, 2006; RIBEIRO JÚNIOR, 2012), porém somente os dados

originais são mostrados. Os dados foram submetidos à análise de variância

(ANOVA), e as médias comparadas pelo teste de Tukey em nível de 5% (p < 0,05)

de significância, utilizando-se o software Assistat 7.7.

71

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Sementes maduras de Senna pendula apresentam formato achatado e liso e

coloração castanho brilhante. As análises morfométricas das sementes são

encontradas na Tabela 1.

Tabela 1. Características físicas da semente de S. pendula

Parâmetros Lote

2014

Lote

2011

Peso de 1000 sementes (g) 27,7 25,6

Comprimento (mm) 5,5 5,3

Largura (mm) 3,2 3,3

Percentual de umidade% 13,8 10,1

O corte transversal da semente revela uma espessa camada tegumentar separando

o embrião do meio externo. Nela é possível observar uma dupla camada epidérmica

com presença de macroesclereídeos na faixa subjacente, em contato com o

mesofilo (Fig. 1).

72

Figura 1. Caracterização da Semente de Senna pendula: Vista geral da semente e Corte histológico transversal. (A=Epiderme; B= Epiderme com presença de Macroesclereídeos; C= Mesofilo)

Observa-se, pelas curvas de embebição das sementes de ambos os lotes de S.

pendula, que houve rápida embebição e conseqüente aumento de peso das

escarificadas durante todo o experimento (Figura 2). O mesmo não foi verificado nas

sementes intactas, o que corrobora a existência de dormência de natureza física

impedindo assim a absorção de água.

73

Figura 2. Curva de embebição de sementes de S. pendula intactas e escarificadas mecanicamente com lixa.

De maneira geral, as sementes não tratadas, usadas como controle, não

apresentaram percentuais de germinação satisfatórios (Tabela 2), com valores

máximos de 10 e 12%, para os lotes 2011 e 2014, respectivamente.

Tabela 2. Porcentagem de germinação de diferentes lotes das sementes de S. pendula submetidas a diferentes tratamentos de quebra de dormência.

Tratamentos Lote 2011 Lote 2014

Controle 10 A e 12 A g

Lixa n. 40 por 30’’ 49 A a 94 Ba

Água 70ºC por 5’ 17 A d 22 A f

Água 70ºC por 10’ 20 A d 49 B e



74

Água 90ºC por 5’ 11 A e 49 B e

Água 90ºC por 10’ 0,0 A f 19 B f

Água 90ºC por 15’ 0,0 A f 3 A h

Água 90ºC por 20’ 0,0 A f 4 A h

Ácido sulfúrico por 5’ 44 A ab 80 Bd

Ácido sulfúrico por 10’ 39 Abc 91 Bab

Ácido sulfúrico por 15’ 37 Ac 88 B bc

Ácido sulfúrico por 20’ 39 A bc 85 Bcd

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem entre si (Teste de Tukey a 5%). ’’: Segundos. ’: Minutos.

A dormência estabelecida nas sementes tende a ser atenuada com o tempo, seja no

ambiente ou armazenamento (FOWLER; BIANCHETTI, 2000). Estudos com girassol

mostram enfraquecimento da dormência com percentuais de germinação de 80%

após 2 anos de armazenamento (MAEDA et al., 1987). O mesmo pôde ser

observado com sementes de Ilex paraguarienes (Erva mate) e do gênero Magnolia

(FLORIANO, 2004).

Porém, o armazenamento pode ter sido responsável por uma queda na viabilidade

das sementes de S. pendula, como pode ser verificado na Tabela 2. Mesmo nos

melhores tratamentos para a quebra de dormência, onde se obteve taxas de

germinação acima de 80% no lote 2014, a germinação permaneceu abaixo de 50%

no lote 2011. As condições de armazenamento podem acelerar os processos de

deterioração em sementes (MARCOS FILHO, 2005; SILVA et al., 2010) e isso pode

ter sido um dos fatores da queda na viabilidade das sementes do lote 2011. A

deterioração é evidenciada por danos genéticos, perda da integridade das

membranas celulares, mudanças na atividade respiratória e na atividade enzimática

das sementes, podendo acarretar atraso na germinação, emergência desuniforme e

finalmente morte das sementes (SANTOS et al., 2004).

75

Ao trabalhar com dois lotes da Senna rugosa, um envelhecido artificialmente e outro

novo, Garcia (2013) também observou queda no percentual de germinação, com

diferença significativa entre as amostras. Em outro estudo analisando a deterioração

sofrida pelas sementes ao longo do tempo, Ferreira et al. (2004) constataram queda

acentuada de viabilidade em sementes de S. macranthera.

Para as sementes de S. pendula o tratamento com resultado mais promissor foi a

escarificação com o uso de lixa nº 40 por 0,5 min, no qual obteve-se 94% de

germinação (lote de sementes de 2014), seguido pela imersão em ácido sulfúrico

por 10 minutos, no qual 91% das sementes germinaram no lote 2014 (Tabela 1),

diferindo estatisticamente de todos os demais tratamentos. O tratamento de

escarificação com lixa por 0,5 minuto foi o mais promissor tanto para o lote 2011

quanto para o lote 2014. O segundo melhor resultado para ambos os lotes foi a

escarificação química com ácido sulfúrico, no entanto, as sementes do lote 2011 não

suportaram tão bem os 10 minutos de exposição como o lote 2014, e tiveram melhor

resultado quando submetidas ao ácido por 5 minutos.

Resultados semelhantes foram encontrados por Santarém e Aquila (1995) e Lopes

et al. (2012) que ao escarificar a testa de sementes de Senna macranthera na

região oposta ao eixo embrionário, obtiveram os maiores percentuais de germinação

em relação a outros tratamentos para superação da dormência. Entretanto, Lopes

(2012) recomenda o uso de lixa nº 100, porém sem estabelecer por quanto tempo.

Apesar dos bons resultados obtidos para a superação da dormência das sementes

de S. pendula com os tratamentos por escarificação mecânica com lixa, e química

com ácido, é marcante o impacto da perda da viabilidade das sementes devido à

deterioração pelo tempo. Tal fato é evidenciado quando se compara a porcentagem

de germinação das sementes entre os dois lotes estudados (armazenados por 1 ano

e 4 anos), submetidos aos mesmos tratamentos para superação da dormência. Os

resultados obtidos com as escarificações química e mecânica evidenciam o sucesso

destes métodos em sementes com dormência tegumentar.

Todavia, quando submetidas a água quente, observa-se que o aumento da

temperatura a 90ºC, acarretou severos danos ao embrião, culminando na morte das

sementes a partir de 10 minutos de exposição para o lote 2011 e de 15 minutos para

o lote 2014. Sementes de sucupira-preta também apresentaram comprometimento

da germinação quando submetidas à água quente a partir de 80ºC

(ALBUQUERQUE et al., 2007). Tais resultados demonstram que embora a água

76

fervente possa amolecer a parte externa da semente e aumentar a capacidade de

absorção de líquidos, ela também pode desnaturar as proteínas tanto do tegumento

quanto do embrião, afetando a viabilidade e a integridade dessas proteínas teciduais

da semente (GUEDES et al., 2013).

Quando expostas à 70ºC, as sementes de S. pendula não foram danificadas, no

entanto não houve um aumento expressivo da germinação (Tabela 2).

Embora a imersão em água quente seja considerado um método prático para

superação de dormência (SANTARÉM; AQUILA, 1995), inclusive em sementes de

Senna obtusifolia (TOPANOTTI et al., 2015), sua eficiência não pôde ser

confirmada para Senna pendula. Em face desses resultados, caso essa seja a

opção do produtor, sugere-se submeter as sementes à temperaturas menos

elevadas e por uma faixa de tempo maior, a fim de se obter possivelmente um

melhor amolecimento do tegumento sem que haja danos ao embrião, o que

acarretaria uma maior taxa de germinação.

Os resultados observados para os dois lotes mostram o declínio na porcentagem de

germinação e no vigor das sementes provenientes do lote de 2011 (quatro anos de

armazenamento em câmara fria).

Embora o vigor seja determinado primariamente pelo componente genético, sendo

assim espécie-específico, o manejo pós colheita e as condições do ambiente são

relevantes (FLÁVIO, 2014). Para a espécie Calliandra foliolosa Benth., outra

leguminosa, armazenada em Câmara fria, a 5ºC, o percentual de germinação se

manteve, assim como o vigor, mesmo após 4 anos de armazenamento (CALIL et al.,

2008). Em sementes de Senna multijuga armazenadas nas mesmas condições de

temperatura em câmara fria, observou-se que em apenas 240 dias houve perda do

vigor e redução nos valores de IVG (RODRIGUES JUNIOR, 2013). Contudo, em

sementes de S. macranthera mantidas também na temperatura de 5ºC, porém

recobertas com manta polimérica, não foi verificada queda acentuada na

germinação e viabilidade após 380 dias (POZITANO, 2011).

Mesmo sendo considerada uma espécie ortodoxa, as condições e o período de

armazenamento influenciaram o vigor das sementes de S. pendula. Isto também

pode ser verificado no tratamento com água quente a 90ºC para ambos os lotes que,

com a queda no vigor, não suportaram o estresse térmico, atingindo percentuais de

germinação não satisfatórios (<50%).

77

A temperatura e umidade relativa possuem papel primordial para garantir a

longevidade e viabilidade das sementes durante o armazenamento (PINHO et al.,

2009), e uma elevação nos valores desses dois fatores pode acarretar aumento na

deterioração das sementes (GARCIA et al., 2014).

Assim, estima-se que, mesmo sendo uma espécie pioneira com dormência física, o

que garantiria um longo período de longevidade (CARVALHO et al., 2006), as

sementes de S. pendula demonstraram ter sua viabilidade afetada no decorrer de

quatro anos de armazenamento nas condições em que foram armazenadas

(10ºC/50%UR). Sugere-se, para essa espécie, o armazenamento em uma menor

umidade e com temperaturas em torno de 5ºC, como já estabelecido por diversos

autores inclusive para leguminosas (BORGES et al., 2009; AGUIAR et al., 2010).

Os tratamentos que apresentaram maior porcentagem de germinação (escarificação

mecânica com lixa e ácido sulfúrico por 10min) (Tabela 2) apresentaram índice de

velocidade de germinação igual a: 24,85 e 28,15 respectivamente para o lote 2014

(Tabela 3), demonstrando que esses métodos, ao provocarem o enfraquecimentodo

tegumento da semente, possibilitam a embebição e consequente germinação. Tais

valores mostram significativa diferença quando comparados com o lote de 2011.

Este decréscimo no IVG corrobora o de Smaniotto et al. (2014) que verificaram

queda na viabilidade e IVG da soja após 6 meses de armazenamento, como

resultado do processo de deterioração natural das sementes,.

Souza et al. (2005), em seu trabalho com sementes de Ipê amarelo, também

observaram ao longo do armazenamento por seis meses a perda de vigor e

diminuição do IVG. O mesmo pôde ser obervado com sementes do gênero

Dalbergia nigra (Vell.) Allemao ex Benth. (Fabaceae) armazenadas por 2 anos em

câmara fria (AGUIAR et al., 2010).

Quando submetidas à água quente (70ºC), por até 15 minutos, as sementes

apresentam tendência crescente de IVG. Resultados semelhantes foram

apresentados por Lopes et al. (2012) com sementes de S. macranthera submetidas

à mesma temperatura por até 10 minutos. Quando expostas a 90ºC os resultados

deste trabalho também são similares aos de Lopes, observando redução nos valores

de IVG em todos os intervalos de tempo.

78

Tabela 3. Indice de velocidade de germinação (IVG) de diferentes lotes das sementes de S. pendula submetidas a diferentes tratamentos de quebra de dormência.

Tratamentos Lote 2011 Lote 2014

Controle 2,02 A a 2,31 B b

Lixa n. 40 por 0,5 min 9,90 A d 24,85 B c

Água 70ºC por 5 min 4,26 A b 4,89 B d

Água 70ºC por 10 min 4,57 A c 12,43 B e

Água 70ºC por 15 min 4,53 Ac 15,36 B f

Água 70ºC por 20 min 4,29 A b 14,2 B g

Água 90ºC por 5 min 2,35 A 12,76 B

Água 90ºC por 10 min - 4,75 d

Água 90ºC por 15 min - 0,9 j

Água 90ºC por 20 min - 0,86 j

Ácido sulfúrico por 5 min 10,12 A d 23,7 B h

Ácido sulfúrico por 10 min 9,39 A e 28,15 B i

Ácido sulfúrico por 15 min 10,46 A f 28,56 B a

Ácido sulfúrico por 20 min 10,96 A g 28,73 B a

Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem entre si (Teste de Tukey a 5%).

A germinação teve seu início no terceiro dia com término ao sexto. Na distribuição

das freqüências relativas dos tratamentos que obtiveram melhores percentuais de

79

germinação (ácido 10’ e lixa) quando comparados ao controle, observa-se

diferenças nos picos de germinação. No controle, o maior número de sementes

germinadas foi encontrado ao 5º dia. Nos demais tratamentos esse valor foi

observado entre o 3º e 4º dia tendo alcançado neste último cerca de 60% no

tratamento com ácido por 10 minutos (Figura 3). Tanto no tratamento com ácido

quanto na escarificação mecânica da semente, a germinação se mostrou mais

rápida e uniforme. Estes resultados estão em acordo com Menezes Silva et al.

(2011) quando ao submeter sementes de Sesbania virgata (Cav.) Pers., outra

leguminosa pioneira e dormente, aos mesmos tratamentos químicos e mecânicos,

verificaram uma velocidade de germinação semelhante, porém na escarificação

química foi notado ligeira desuniformidade após o primeiro pico germinativo.

Quando comparado os dois lotes nota-se novamente uma maior velocidade

na germinação das sementes tratadas com ácido e lixa.

Para o lote de 2014 o pico germinativo foi estabelecido 1 dia antes do que o de

2011. Isso pode ser explicado pelo maior vigor das sementes do lote mais novo,

garantindo assim uma reativação metabólica mais rápida bem como um

desenvolvimento mais eficiente das plântulas (OLIVEIRA et al., 2015).

Figura 3. Freqüência relativa da germinação de sementes de S. pendula após alguns tratamentos: A- Lote 2011; B- Lote 2014.

No ambiente natural e, principalmente devido a dormência, é de se esperar

uma maior heterogeneidade da germinação com sua distribuição espalhada ao

longo do tempo, apresentando uma vantagem adaptativa. Porém, o que para a

planta constitui-se numa vantagem ecológica, é uma desvantagem para viveiristas

A B

80

que buscam uma maior uniformidade da germinação (BORTOLINI et al., 2011),

devido a logística da comercialização, transporte e plantio.

Embora o uso de ácido tenha sido indicado por Alzugaray et al. (2007) e

considerado mais prático do que a lixa para larga escala (OLIVEIRA et al., 2003), tal

método pode ser perigoso, além de inviável financeiramente e ecologicamente pois

tem alto valor comercial e seus resíduos prejudicam as águas (LIN, 1999). Assim,

indica-se a escarificação com uso de lixa como o método mais seguro e eficiente

(barato e sustentável ambientalmente) para a quebra de dormência em sementes de

S. pendula.

CONCLUSÕES

As sementes de S. pendula possuem valores médios de comprimento e

largura iguais a 5,5 e 3,2 mm, respectivamente. Apresentam uma barreira

física que impede a embebição durante sua retomada do crescimento,

caracterizando-se assim como dormentes.

O tratamento com água quente, tanto a 70ºC quanto a 90ºC não se mostrou

viável na superação da dormência de S. Pendula.

Sugere-se o armazenamento em câmara fria com condições de temperatura

abaixo de 10ºC

A escarificação mecânica por 30 segundos é o tratamento sugerido como

eficiente em termos de custo benefício para superar a dormência de S.

pendula.

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