Universidade Federal do Ceará - UFC · Gráfico 08 - Variação da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE,

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ

INSTITUTO DE CIÊNCIAS DO MAR

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS MARINHAS TROPICAIS

WASLLEY MACIEL PINHEIRO

ASPECTOS POPULACIONAIS DOS TUBARÕES Carcharhinus acronotus, Mustelus

canis e Sphyrna mokarran DESEMBARCADOS POR UMA FROTA ARTESANAL

COSTEIRA

FORTALEZA

2017




COSTEIRA

Dissertação de Mestrado apresentada ao

Programa de Pós-Graduação em Ciências

Marinhas Tropicais: Prospecção de Recursos

Marinhos, da Universidade Federal do Ceará,

como requisito parcial para obtenção do Título

de Mestre em Ciências Marinhas Tropicais.

Área de Concentração: Utilização e manejo de

ecossistemas marinhos e estuarinos.

Orientador: Prof. Dr. Vicente Vieira Faria

Coorientador: Prof. Dr. Jones Santander Neto

FORTALEZA

2017

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação Universidade Federal do Ceará

Biblioteca UniversitáriaGerada automaticamente pelo módulo Catalog, mediante os dados fornecidos pelo(a) autor(a)

P722a Pinheiro, Waslley Maciel. Aspectos populacionais dos tubarões Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarrandesembarcados por uma frota artesanal costeira / Waslley Maciel Pinheiro. – 2017. 61 f. : il.

Dissertação (mestrado) – Universidade Federal do Ceará, Instituto de Ciências do Mar, Programa de Pós-Graduação em Ciências Marinhas Tropicais, Fortaleza, 2017. Orientação: Prof. Dr. Vicente Vieira Faria. Coorientação: Prof. Dr. Jones Santander Neto.

1. Declínio Populacional. 2. Ceará. 3. Elasmobrânquios. 4. Chondrichthyes. I. Título. CDD 551.46




COSTEIRA

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Ciências Marinhas Tropicais:

Prospecção de Recursos Marinhos, da

Universidade Federal do Ceará, como requisito

parcial à obtenção do título de Mestre em

Ciências Marinhas Tropicais. Área de

concentração: Utilização e manejo de

ecossistemas marinhos e estuarinos

Aprovada em: ___/___/______.

BANCA EXAMINADORA

________________________________________

Prof. Dr. Vicente Vieira Faria (Orientador)

Universidade Federal do Ceará (UFC)

_________________________________________

Profª Dra Alessandra Cristina da Silva Farias

Universidade Federal do Ceará (UFC)

_________________________________________

Prof. Dr. Rodrigo de Salles

Instituto Federal do Ceará (IFCE)

AGRADECIMENTOS

À DEUS por me conceder a força e o discernimento necessários para superar os desafios e por

iluminar meu caminho em momentos difíceis.

Ao Vicente Faria pela orientação, ensinamentos e dedicação, mesmo com tantas atribuições,

mostrando soluções adequadas para as adversidades encontradas durante a realização da pesquisa.

Ao Jones Santander e Isabelle Arthaud pela disponibilidade de dados utilizados na pesquisa, pelo

auxílio na interpretação dos mesmos e pela sugestão de ideias substanciais para o desenvolvimento

e conclusão do trabalho.

Aos meus companheiros de amostragem Raphael Loreno, Ana Marina Sousa, Inah Sátiro e Amanda

Gadelha, que estiveram presentes e contribuíram nas amostragens realizadas, sempre muito solícitos

e responsáveis. Vocês foram indispensáveis para a realização desse trabalho!

Ao Marcos Rogério Rosa pela disponibilidade e auxílio na identificação da espécie Mustelus canis.

Aos pescadores da enseada do Mucuripe (Fortaleza - CE), Giliard, Fábio, Neto, Nazareno, dentre

outros. Agradeço-lhes pela assistência, presteza, proatividade e colaboração na coleta de dados.

Dedico a maior parte desse trabalho a vocês!

À minha mãe, Judite Maciel, pelos valores, dedicação, pela vida e pelo amor incondicional.

Aos meus tios Francisco Olavo e Erilene Dantas e primos Atila Dantas e Marina Dantas pelo apoio,

carinho e amparo em fases críticas de minha caminhada.

Aos amigos de infância Tiago Ferreira, Rafaela Chaves, Fábio Mourah e Leon Moura pelo

companheirismo, amizade, reconforto e por tornar meus dias mais felizes.

Aos colegas do Laboratório de Evolução e Conservação de Vertebrados Marinhos (EvolVe) pelo

companheirismo, sugestões e reciprocidade.

À Superintendência Estadual do Meio Ambiente (SEMACE) pela disponibilidade e entendimento

na liberação de horários para a elaboração da pesquisa. E aos colegas de trabalho da SEMACE,

pelos ensinamentos e discussões que alimentam meu crescimento profissional.

À Luana Karla pelo apoio incondicional durante o período do mestrado, pelos conselhos, amizade,

dedicação, lealdade, afeto e altruísmo constante em diversos momentos.

Aos amigos Sid Guimarães, Bruno Oliveira, Romulo Araújo e Cláudio Takeuti pela demonstração

de carinho e amizade, mesmo diante da atual distância em nossa convivência.

“Ainda que eu andasse pelo vale da sombra da

morte, não temeria mal algum, porque tu estás

comigo; a tua vara e o teu cajado me consolam.”

Salmos 23, Versículo 4

RESUMO

Os tubarões são um dos organismos marinhos que mais sofrem com uma intensa exploração

pesqueira. Declínios significativos nas populações de tubarões causam o efeito de cascata

trófica, podendo alterar a estrutura de ecossistemas costeiros. Por isso, evidências de declínios

populacionais de tubarões demandam a elaboração de planos de manejo e conservação. No

Ceará, uma frota pesqueira artesanal que pesca tubarões tem a enseada do Mucuripe, em

Fortaleza, como um dos principais portos pesqueiros do litoral cearense para desembarque e

comercialização de tubarões. Este desembarque vem sendo cada vez mais estudado nas últimas

duas décadas. No entanto, existe uma lacuna de conhecimento sobre aspectos populacionais das

espécies de diversas ordens de tubarões desembarcados ao largo do Ceará, incluindo os

Carcharhiniformes. Dada esta lacuna de conhecimento, o objetivo do presente estudo foi

caracterizar aspectos populacionais de três espécies representativas de tubarões da ordem

Carcharhiniformes: Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarran,

desembarcados pela frota artesanal da enseada do Mucuripe. Registros dos desembarques foram

realizados durante três períodos distintos (1998-1999, 2006-2008 e 2015-2016), totalizando 227

dias de amostragens. Aspectos populacionais de cada espécie foram analisados, tais como:

variação mensal da abundância numérica de indivíduos, variação na abundância numérica de

indivíduos entre períodos, distribuição de classes de comprimentos entre períodos e distribuição

de classes de comprimento de machos e fêmeas nos três períodos agrupados. Foi registrado um

total de 223 tubarões desembarcados. Carcharhinus acronotus declinou ao longo dos períodos

de estudo. Os desembarques dessa espécie na região são compostos por jovens de ambos os

sexos, ao passo que os adultos são principalmente fêmeas. Os desembarques de Mustelus canis

são compostos principalmente por indivíduos jovens, mais notavelmente machos. Por fim, o

desembarque de Sphyrna mokarran é infrequente, sugerindo que a espécie não seja alvo da

pesca artesanal costeira no Ceará. As capturas desta última espécie são compostas

essencialmente por machos jovens e adultos.

Palavras-chave: Declínio populacional. Ceará. Elasmobrânquios. Chondrichthyes.

ABSTRACT

Sharks are some of the marine organisms that are most impacted from intense fisheries.

Significant declines in shark populations cause the effect of trophic cascade, which in turn may

alter the structure of coastal ecosystems. Information about the population status of shark

species may serve as basis for development of management plans for conservation of sharks

exploited by fishing. In Ceará, a small-scale fishing fleet that captures sharks uses the Mucuripe

Inlet, in Fortaleza-CE, as fishing port and trade venue. This landing has been studied in the past

two decades. However, there is still a lack of knowledge about population aspects for several

sharks from several orders that are landed, including carcharhinid sharks. Given this lack of

knowledge, the aim of the present study was to characterize population aspects for three

representative shark species of the order Carcharhiniformes: Carcharhinus acronotus, Mustelus

canis and Sphyrna mokarran, landed in the Mucuripe Inlet. The records of the landings of these

three species by the small-scale fleet of Mucuripe cove - Fortaleza / Ceará were carried out

during three different periods, totaling 227 days of sampling. Population aspects of each species

were analyzed, including monthly variation of the numerical abundance of individuals,

differences in numerical abundance of individuals between periods, distribution of length

classes of each species between periods and distribution of length classes of males and females

in the three periods. A total of 223 landed sharks were registered. There was evidence of decline

of Carcharhinus acronotus throughout the periods. The landings of this species in the region

are composed of young male and female, while adults are mainly females. The landings of

Mustelus canis are mainly of young, most notably male. The landings of Sphyrna mokarran is

infrequent, suggesting that the species is not the target of artisanal coastal fishing in Ceará.

Catches of this last species are composed mainly of young and adult males.

Keywords: Population decline. Ceará. Elasmobranchs. Chondrichthyes.

LISTA DE ILUSTRAÇÕES

Figura 01 - Área de atuação da frota pesqueira artesanal sediada na enseada do

Mucuripe, Fortaleza, CE (área delimitada por linhas pontilhadas). Curvas

batimétricas e a localização de municípios no litoral cearense são indicados

como referencias adicionais ao limite de atuação da frota da área de estudo,

destacando o estado do Ceará ......................................................................... 25

Figura 02 - Comprimento total mensurado em tubarões da ordem Carcharhiniformes,

Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarran,

desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE. As amostragens

foram realizadas em três períodos: (1) maio/1998 a abril/1999; (2)

novembro/2006 a outubro/2008; e (3) agosto/2015 a

julho/2016 ...................................................................................................... 27

Figura 03 - Vista ventral da cabeça das espécies de tubarões-martelo Sphyrna

mokarran, Sphyrna lewini e Sphyrna zygaena. O formato da cabeça foi

utilizado para identificação de Sphyrna mokarran desembarcados pela frota

pesqueira artesanal da enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE. As amostragens

foram realizadas em três períodos: (1) maio/1998 a abril/1999; (2)

novembro/2006 a outubro/2008; e (3) agosto/2015 a

julho/2016 ...................................................................................................... 27

LISTA DE GRÁFICOS

Gráfico 01 – Variação da abundância numérica de tubarões-flamengo, Carcharhinus

acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três

períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;

agosto/2015 a julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância

de cada período foi determinada a partir da relação número de indivíduos

registrados por dia de amostragem .................................................................... 31

Gráfico 02 – Distribuição de classes de comprimento total de tubarões-flamengo,

Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-

CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a

outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de

primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) ....................................... 31

Gráfico 03 – Variação mensal da abundância numérica de tubarões-flamengo,



outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016) .......................................................... 32

Gráfico 04 – Número de indivíduos e CT médio mensal de tubarões-flamengo,





Gráfico 05 – Percentual de indivíduos adultos (machos e fêmeas) de espécies de tubarões

da ordem Carcharhiniformes (Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e

Sphyrna mokarran), desembarcados na Enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE,

em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;

agosto/2015 a julho/2016), com indicação do número de indivíduos

registrados por sexo e espécie ............................................................................ 33

Gráfico 06 – Box plot do comprimento total (cm) por sexo de tubarões-flamengo,



outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016) .......................................................... 34

Gráfico 07 – Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de tubarões-

flamengo, Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe,

Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a



Gráfico 08 - Variação da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis,

desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos

(maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a

julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância de cada

período foi determinada a partir da relação número de indivíduos registrados

por dia de amostragem ....................................................................................... 36

Gráfico 09 – Distribuição de classes de comprimento total de tubarões-canejo, Mustelus

canis, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três


agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação

sexual de machos e fêmeas (L50) ..................................................................... 37

Gráfico 10 – Variação mensal da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis,



julho/2016) ........................................................................................................ 37

Gráfico 11 – Número de indivíduos e CT médio mensal de tubarões-canejo, Mustelus canis,



julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de

machos e fêmeas (L50) ...................................................................................... 38

Gráfico 12 – Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de tubarões-

canejo, Mustelus canis, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-




Gráfico 13 – Variação da abundância numérica de grandes tubarões-martelo, Sphyrna

mokarran, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três


agosto/2015 a julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância

de cada período foi determinada a partir da relação número de indivíduos

registrados por dia de amostragem .................................................................... 40

Gráfico 14 – Distribuição de classes de comprimento total de grandes tubarões-martelo,

Sphyrna mokarran, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza/CE,

em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;

agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação

sexual de machos e fêmeas (L50) ...................................................................... 41

Gráfico 15 – Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de grandes

tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, desembarcados na enseada do

Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999;

novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do

tamanho de primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) .................... 41

SUMÁRIO

1 REFERENCIAL TEÓRICO ....................................................................................... 14

2 INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 23

3 METODOLOGIA ........................................................................................................ 25

3.1 Área de estudo ............................................................................................................... 25

3.2 Caracterização das pescarias ....................................................................................... 25

3.3 Amostragens .................................................................................................................. 26

3.3.1 Espécies .......................................................................................................................... 27

3.4 Análise de dados ............................................................................................................. 28

3.4.1 Variação da abundância numérica de indivíduos entre períodos com indicação do

esforço amostral ...................................................................................................................... 28

3.4.2 Frequência mensal com indicação de comprimento total médio ................................. 28

3.4.3 Classificação de indivíduos jovens e adultos ................................................................. 28

3.4.4 Distribuição de classes de comprimento de cada espécie entre períodos e de machos e

fêmeas nos três períodos .......................................................................................................... 29

3.4.5 Testes estatísticos ............................................................................................................ 29

4 RESULTADOS ............................................................................................................. 30

4.1 Carcharhinus acronotus ................................................................................................ 30

4.2 Mustelus canis ............................................................................................................... 35

4.3 Sphyrna mokarran ........................................................................................................ 39

5 DISCUSSÃO .................................................................................................................. 42

5.1 Tubarão-flamengo, Carcharhinus acronotus .............................................................. 42

5.2 Tubarão-canejo, Mustelus canis .................................................................................. 44

5.3 Grande tubarão-martelo, Sphyrna mokarran ............................................................ 46

6 CONCLUSÕES ............................................................................................................ 48

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................ 49

APÊNDICES ................................................................................................................. 57

14

1 REFERENCIAL TEÓRICO

As mais de 1.100 espécies de peixes cartilaginosos (classe Chondrichthyes) são

classificadas em elasmobrânquios (subclasse Elasmobranchii; tubarões e raias) e holocéfalos

(subclasse Holocephali; quimeras) (WEIGMANN, 2016). Este grupo de vertebrados apresenta

algumas características morfológicas exclusivas, tais como a presença de um esqueleto

cartilaginoso calcificado, crânio sem suturas formado por uma única peça (condrocrânio), um

par de cláspers (órgãos copuladores) nas nadadeiras pélvicas dos machos, pele revestida por

escamas placóides (dentículos dérmicos), intestino curto com presença de válvula espiral,

presença de órgãos sensoriais eletroreceptores (Ampolas de Lorenzini) e dentição característica

disposta em série. Os tubarões e raias (elasmobrânquios) possuem cerca de cinco a sete pares

de fendas branquiais, diferenciando-se das quimeras (holocéfalos) que apresentam cinco pares

de arcos branquiais, cobertos por uma placa cartilaginosa e que se comunicam na parte externa

por uma única abertura (GOMES et al., 2010; ROSA, 2009).

Os tubarões compõem nove ordens, 34 famílias, 105 gêneros e 509 espécies

(WEIGMAN, 2016). Estes indivíduos possuem geralmente corpo fusiforme e roliço, nadadeiras

peitorais separadas da cabeça, onde situam-se as fendas branquiais em posição lateral. Já as

raias (peixes batóides) compõem seis ordens, 24 famílias, 88 gêneros e 603 espécies descritas

(WEIGMAN, 2016). O corpo das raias, em geral, é achatado dorsoventralmente e as nadadeiras

peitorais estão fundidas à cabeça, onde as fendas branquiais estão situadas na parte ventral.

As espécies de peixes cartilaginosos são predominantemente marinhas,

distribuindo-se entre todos os oceanos, desde águas tropicais, passando por zonas temperadas e

frias. Esses peixes podem ser pelágicos (habitando a coluna d’água) ou bentônicos (associados

ao substrato), porém com a grande maioria ocupando áreas costeiras sobre a plataforma

continental (SZPILMAN, 2004). São espécies K-estrategistas, ou seja, apresentam geralmente

crescimento lento, maturação sexual tardia e baixa fecundidade. A reprodução ocorre por

fecundação interna e o desenvolvimento embrionário pode ser de modo ovíparo (as fêmeas

depositam os ovos no substrato), ovovivíparo (desenvolvimento dos embriões dentro de ovos

no oviduto da fêmea) ou vivíparo (o embrião se desenvolve internamente e nutre-se por ligações

placentárias) (BARRETO, 2009).

Dentre os tubarões, a ordem Carcharhiniformes é a maior, incluindo 284 espécies

(WEIGMANN, 2016). Algumas das características morfológicas principais dos tubarões desta

ordem são: (1) presença de duas nadadeiras dorsais e nadadeira anal; (2) boca situada

parcialmente abaixo do olho; e (3) presença de uma membrana opaca cobrindo o olho

15

(membrana nictante), que serve de proteção em situações de impactos mecânicos (alimentação)

ou para atenuar a luminosidade durante a natação dos tubarões. Esses tubarões são distribuídos

amplamente em todos os oceanos, desde a superfície até grandes profundidades (GOMES et

al., 2010). Alguns exemplos de tubarões desta ordem são aqueles da família Sphyrnidae,

popularmente conhecidos como tubarões-martelo (Sphyrna spp.), além do tubarão cabeça-chata

(Carcharhinus leucas) que habita estuários durante períodos reprodutivos, tubarão-flamengo

(Carcharhinus acronotus), tubarão-canejo (Mustelus spp.), tubarão-tigre (Galeocerdo cuvier),

dentre outros. Aspectos da biologia de três espécies desta ordem estão descritos abaixo.

Gênero Carcharhinus

O gênero Carcharhinus é o mais especioso gênero da família Carcharhinidae, sendo

composto por 34 espécies descritas (WEIGMANN, 2016). Destas, 15 se distribuem no Brasil

(GADIG, 2001). As espécies do gênero possuem diversas semelhanças entre si, tornando-as de

difícil identificação visual quando submersas na água (SZPILMAN, 2004). Tubarões deste

gênero, em geral, habitam oceanos tropicais e temperados, em águas costeiras e oceânicas.

Alguns aspectos morfológicos são característicos nesse gênero, tais como, por exemplo,

presença de sulco labial pouco desenvolvido, ausência de cristas pré-anais, posição de origem

da segunda nadadeira dorsal sobre a origem da segunda nadadeira anal (com exceção de

Carcharhinus porosus) (GOMES et al., 2010), dentes superiores serrilhados ou lisos e

tamanhos semelhantes da segunda nadadeira dorsal e da nadadeira anal (GADIG, 2001).

Carcharhinus acronotus

O tubarão-flamengo, Carcharhinus acronotus, ocorre em águas tropicais e

subtropicais do Atlântico Ocidental, desde a Carolina do Norte (EUA) até o sul do Brasil. É

uma espécie costeira que possui hábitos pelágicos, vivendo sobre a plataforma continental, mas

também em zonas demersais, habitando fundos de areia ou coralinos. Possui uma coloração

dorsal cinza e ventre branco, com uma mancha escura na margem superior da segunda

nadadeira dorsal e no lobo superior da caudal. Possui corpo pequeno e alongado e focinho

relativamente longo e arredondado, exibindo uma mancha negra característica em sua ponta. É

uma espécie vivípara, com fecundidade de 3 a 6 embriões por gestação. Seu crescimento é

relativamente rápido, medindo em média 1,25 m de comprimento total (CT), com um CT

máximo estimado em 1,4 m. Alimentam-se principalmente de teleósteos e possuem hábitos

16

solitários ou em pequenos grupos, com segregação sexual e por tamanho (FISCHER et al.,

2009; GOMES et al., 2010; SZPILMAN, 2004).

Os jovens geralmente são encontrados em profundidades de até 10 m, diferindo dos

adultos que são capturados em maiores profundidades (COMPAGNO, 1984; SCHWARTZ,

1984). Aspectos da biologia reprodutiva dessa espécie foram abordados por Barreto et al.

(2011), Driggers et al.(2004) e Hazin, Oliveira e Broadhurst (2002). Em geral, os estudos de

biologia reprodutiva definem o tamanho de nascimento dos filhotes entre 45 e 50 cm de CT,

com período de gestação completo entre 10 e 11 meses e parto ocorrendo entre dezembro e

janeiro.

Na costa do nordeste esta espécie tem maior incidência entre os meses de maio e

setembro. Isto ocorre, devido aos decorrentes movimentos migratórios associados ao ciclo

reprodutivo (FISCHER et al., 2009). Supõe-se que existem estoques separados da espécie ao

longo do Nordeste, devido a curta diferença entre os períodos de ovulação e parto

(aproximadamente 6 meses) (HAZIN; OLIVEIRA; BROADHURST, 2002).

O tubarão-flamengo tem sido submetido a pressão pesqueira ao longo de sua área

de ocorrência, principalmente como fauna acompanhante na pesca de arrasto de camarões

(COMPAGNO; DANDO; FOWLER, 2005; MORGAN et al., M., 2009). Atualmente, a União

Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) indica uma tendência de declínio das

populações do tubarão-flamengo, sendo classificada atualmente como espécie “Quase

Ameaçada” (MORGAN et al., M., 2009). Ao longo do Atlântico Noroeste, a espécie é

capturada pela pesca realizada com espinhel de fundo (EUA e Golfo do México) (MORGAN

et al., 2009). No Hemisfério Norte, os registros indicam que as capturas recentes (ano de 2005)

são dez vezes menores que aquelas registradas historicamente (ano de 1995), sugerindo que os

estoques dessa espécie estão em sobrepesca (SIEGFRIED; BROOKS, 2007).

Quanto ao Hemisfério Sul, as populações localizadas no Norte e Nordeste do Brasil

são classificadas “estáveis” pela UICN (MORGAN et al., M., 2009). No entanto, existe

evidencia de declínio considerável na abundância dessa espécie ao largo de Recife – PE

(AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014). Na região costeira de Pernambuco, indivíduos desta

espécie são capturados exclusivamente por redes de emalhe em áreas de crescimento

(BARRETO et al., 2011). Após atingirem a maturidade sexual, os tubarões deslocam-se para

águas profundas, onde adultos e sub-adultos são capturados por espinheis de fundo (BARRETO

et al., 2011). A UICN sugere monitoramento contínuo nas tendências populacionais e esforços

na coleta de dados para toda a população presente na América do Sul (MORGAN et al., M.,

2009).

17

Gênero Mustelus

Tubarões do gênero Mustelus possuem em geral hábitos demersais e noturnos,

vivendo sobre a plataforma e o talude continental. Os indivíduos desse gênero apresentam como

principais características morfológicas, uma crista dérmica interdorsal, nadadeiras dorsais de

tamanho similares e dentes pavimentosos com bordas arredondadas. O gênero é composto por

27 espécies mundialmente (WEIGMANN, 2016), sendo que somente cinco destas ocorrem no

Brasil: Mustelus canis, Mustelus higmani, Mustelus fasciatus, Mustelus norrisi e Mustelus

schmitti (ROSA, 2009). É um dos principais gêneros de tubarões demersais capturados como

fauna acompanhante da pesca de arrasto de camarão ao largo da região sul do país (ODDONE;

PAESCH; NORBIS, 2005).

Mustelus canis

O tubarão-canejo, Mustelus canis, distribui-se ao longo da maior parte do Atlântico

Ocidental, tendo o norte da Argentina como limite sul. A espécie ocorre sobre a plataforma

continental, desde a região costeira até cerca de 800 m de profundidade. É encontrado

geralmente em baías costeiras, em profundidades inferiores a 20 metros, sobre fundos

lamacentos ou arenosos. Os jovens possuem o dorso cinzento ou castanho claro e os adultos

apresentam coloração marrom escura. A região ventral é mais clara. O corpo é liso e delgado.

O sulco labial superior é igual ou maior que o inferior. Possui um espiráculo proeminente atrás

do olho. A nadadeira dorsal é relativamente curta. O lobo inferior da nadadeira caudal não é

falcado e o ápice das nadadeiras peitorais é arredondado. A origem das nadadeiras pélvicas fica

mais próximo da origem da nadadeira anal. O comprimento total de indivíduos varia entre 32

cm (neonatos) e 1,5 m de CT. É um tubarão oportunista, alimentando-se principalmente de

crustáceos. Outras presas de sua dieta incluem peixes ósseos demersais e moluscos em menor

escala (GOMES et al., 2010; KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003; ROSA, 2009).

É uma espécie vivípara placentotrófica, com período de gestação de 11 a 12 meses

e fecundidade uterina variando entre 4 e 20 filhotes por ninhada. O ciclo reprodutivo é anual.

O tempo entre o parto e um novo acasalamento são curtos. As fêmeas podem armazenar

esperma em seus ovidutos durante alguns meses. A espécie migra para estuários e baías em

buscas de áreas de parto para os filhotes. O tamanho de primeira maturação sexual (L50) dos

machos varia de 85 a 99 cm de CT. Já para as fêmeas esse tamanho varia de 102 a 108 cm de

CT. A fecundidade nas fêmeas é diretamente proporcional ao seu CT. Isto porque um maior CT

18

significa também um maior comprimento do útero o que, por sua vez, permite o

acondicionamento de um maior número de embriões (CONRATH; MUSICK, 2002;

CONRATH; MUSICK; GELSLEICHTER, 2002; ROUNTREE; ABLE, 1996; ZAGAGLIA et

al., 2011).

As populações desta espécie mais bem estudadas são oriundas da Carolina do Norte,

ao largo da costa de New England (região nordeste dos Estados Unidos) e sul do Canadá. No

norte do Atlântico Oeste, os indivíduos migram sazonalmente em respostas a mudanças na

temperatura da água, no sentido norte - sul, entre águas costeiras e zonas distantes da costa. Sua

faixa de temperatura ideal varia entre 5,3 e 27,7° C (KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003).

No nordeste do Brasil, indivíduos de M. canis foram capturados a mais de 300 metros, em

ambientes térmicos estáveis. Já no sul do país, as capturas foram realizadas ao longo da

plataforma continental em águas com temperatura em média de 15° C, variando entre as

estações do ano (ZAGAGLIA et al., 2011).

Ao longo de sua faixa de distribuição, as capturas de M. canis geralmente são

realizadas com linha e anzol, além de serem frequentes na pesca de arrasto de camarão como

fauna acompanhante (KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003). Mundialmente, os desembarques

dessa espécie tem aumentado ao longo dos anos, classificando-a como “Quase Ameaçada” pela

UICN, muito embora a tendência atual da população permaneça desconhecida (CONRATH,

2005). Registros indicam capturas em várias áreas do Golfo do México e Mar do Caribe

(KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003). A partir da década de 1990, os desembarques

comerciais na costa leste dos EUA aumentaram consideravelmente (CONRATH; MUSICK,

2002). Isto poque, em um período de apenas 10 anos, o desembarque dessa espécie aumentou

cerca de 12 vezes nessa região. Ainda, M. canis foi uma das espécies mais capturadas em

pescarias recifais usando espinhel de fundo e espinhel vertical, no Golfo do México, entre os

anos de 2006 e 2009 (SCOTT-DENTON et al., 2011). Desembarques significativos da espécie

foram registrados nos estados de Massachussets, Nova Jérsei, Maryland, Virgínia e Carolina do

Norte nos EUA (NMFS, 2002).

19

Gênero Sphyrna

Os tubarões-martelo (Carcharhiniformes, Sphyrnidae) estão distribuídos

mundialmente em oceanos tropicais e temperados. Eles são caracterizados por sua cabeça

lateralmente expandida e uma barbatana dorsal caracteristicamente longa (COMPAGNO,

1984). A barbatana dorsal é responsável pela sustentação do indivíduo na coluna d’água, sendo

que em algumas espécies, ela pode auxiliar na hidrodinâmica lateral e, com isso, reduzir os

gastos energéticos durante a natação (PAYNE et al., 2016). Um total de nove espécies

distribuídas em dois gêneros (Eusphyra e Sphyrna) de tubarões-martelo são conhecidas

mundialmente (WEIGMANN, 2016). Dentre estas, sete ocorrem ao largo da costa brasileira,

todas do gênero Sphyrna (GOMES et al., 2010, PINHAL et al., 2012, QUATTRO, et al., 2013).

Mundialmente, as populações das diferentes espécies de tubarões-martelo estão em

declínio. Este declínio se deve a capturas como espécie-alvo e como fauna acompanhante em

pescarias artesanais e comerciais. Em função disso, os tubarões-martelo se tornaram um

importante grupo de pesquisa para estudos de conservação dos estoques pesqueiros

(MANDELMAN; SKOLMAN, 2008; MANDELMAN et al., 2008). As altas taxas de

mortalidade dos tubarões-martelo capturados como fauna acompanhante de diversas pescarias

comerciais está relacionada a boca reduzida dos mesmos (GALLAGHER et al., 2014a).

Segundo estes autores, a boca reduzida provavelmente não permite uma absorção de oxigênio

suficiente em condições de captura, diferente dos tubarões tigre (Galeocerdo cuvier), que

apresentam elevadas taxas de sobrevivência quando libertados após as capturas (GALLAGHER

et al., 2014b). Informações populacionais e fisiológicas dos tubarões-martelo podem auxiliar

pescadores na implementação de técnicas de pesca especializadas nas pescarias comerciais que

capturam esses indivíduos como fauna acompanhante, limitando as interações entre esses

tubarões e os aparelhos de pesca (GALLAGHER et al., 2014a).

Declínios significativos na abundância de tubarões-martelo (Sphyrna spp.) tem sido

registradas em diversas regiões do mundo. Taxas de declínio varia entre 76 e 99% em regiões

da África do Sul (FERRETTI et al., 2010), do Mar Mediterrâneo (FERRETTI et al., 2008), na

costa leste dos Estados Unidos (MYERS et al., 2007) e no Atlântico Noroeste (BAUM;

BLANCHARD, 2010; BAUM et al., 2003).

No Brasil, essas espécies são visadas pelo mercado de exportação devido ao alto

valor de suas barbatanas e a boa aceitação da carne de jovens no mercado interno, levando a

sobrepesca dos estoques e limitando a renovação das populações (BRASIL, 2006). Tais fatos

contribuíram para que cinco espécies de tubarões-martelo, Sphyrna lewini, Sphyrna zygaena,

20

Sphyrna media, Sphyrna tudes e Sphyrna tiburo, fossem classificadas como “Criticamente em

Perigo” e uma espécie, Sphyrna mokarran, fosse classificada como “Em perigo” na “Lista

Nacional Oficial de Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção – Peixes e Invertebrados

Aquáticos”, criada pelo Ministério do Meio Ambiente através da Portaria MMA N° 445, de 17

de dezembro de 2014 (BRASIL, 2014).

Nas regiões sudeste e sul do país, essas espécies sofrem intensa exploração

pesqueira por diferentes apetrechos de pesca (arrasto, emalhe e espinhel), sendo capturadas em

todas as fases do seu ciclo de vida e circuito migratório, esgotando as possibilidades de escape

(KOTAS, 2004). No sul esses indivíduos são espécies-alvo das pescarias artesanais e industriais

com redes de emalhe e espinhel de superfície ou são capturadas como fauna acompanhante de

outros apetrechos de pesca, atingindo fêmeas prenhes e jovens de Sphyrna lewini em áreas de

berçários (Rio Grande do Sul) e causando declínios significativos entre 1992 a 2002

(desembarques reduziram de 1 a 4 toneladas/viagem até 0,1 a 0,2 toneladas/viagem). Em Itajaí

(Santa Catarina) o desembarque de S. lewini em frotas de emalhe de superfície representou

77,8% das capturas em 1993. Para o sudeste, registrou-se a extinção de três espécies do gênero

(S. tiburo, S. tudes e S. media) e enquadrou-se outras três espécies como vulneráveis (S.

mokarran, S. zygaena e S. lewini). Em São Paulo, as capturas de tubarões-martelo foram

compostas por S. zygaena, S. mokarran e S. lewini, com a última representando cerca de 28,5%

dos desembarques em 1995, nas pescarias com redes de emalhe de fundo e superfície (SBEEL,

2005).

Ao largo da região nordeste, as capturas de tubarões-martelo (Sphyrna spp.)

corresponderam a 10,1% das capturas com rede de emalhe em zonas costeiras e bancos

oceânicos (SBEEL, 2005). Contudo, não se tem conhecimento sobre o status populacional

dessas espécies na região (DIAS-NETO et al., 2011). Sphyrna lewini foi uma espécie dominante

nos desembarques de rede de emalhe na década de 1990 (HAZIN; SOUZA, 1997). A biologia

reprodutiva desta espécie já foi caracterizada na região (HAZIN; FISCHER; BROADHURST,

2001). Na costa da Bahia, a ocorrência de S. tiburo foi reportada para a baía de Todos os Santos

(REIS-FILHO, 2014). Para o Maranhão, foi definida a taxa de crescimento populacional

intrínseco (rz) em três populações de S. tiburo (SILVA, 2001), além da descrição de

informações biológicas de S. lewini e S. tudes ao longo da costa ocidental do estado (LESSA;

MENNI; LUCENA, 1998). No Ceará o status populacional das espécies do gênero Sphyrna

permanece desconhecido (JUCÁ-QUEIROZ et al., 2008).

21

Sphyrna mokarran

Uma das espécies de tubarão-martelo que tem sofrido frente a exploração pesqueira

é o grande tubarão-martelo, Sphyrna mokarran. Esta espécie distribui-se em todos os oceanos,

principalmente em ambientes tropicais e subtropicais costeiros (GOMES et al., 2010; VAUDO;

HEITHAUS, 2009). Esta espécie é geralmente solitária e altamente migratória, podendo ser

encontrada geralmente entre 400 metros até 1 km da costa (CALICH, 2016). Quanto à

profundidade, existem registros de capturas em águas rasas, entre 1 e 60 m (CLIFF, 1995;

STEVENS; LYLE, 1989). Sphyrna mokarran realiza migrações sazonais de até 1.200 km em

zonas pelágicas (HAMMERSCHLAG et al., 2011). O pico de ocorrência dessa espécie se dá

principalmente no verão (CLIFF, 1995). Estes tubarões tem preferências por águas com

temperaturas que variam de 17 a 31 ºC (HAMMERSCHLAG et al., 2011; VAUDO;

HEITHAUS, 2009) e salinidade variando entre 33 e 34 ppt (PARKER; BAILEY, 1979). No

Brasil, são mais comuns em águas das regiões norte e nordeste. Possui coloração dorsal

variando entre cinza e castanho e parte ventral esbranquiçada, com nadadeira dorsal

caracteristicamente larga e nadadeira anal falcada. O comprimento total máximo já registrado

foi de 6,1 metros (GOMES et al., 2010).

É uma espécie vivípara placentária, com fecundidade de 6 a 42 filhotes por gestação

(DENHAM et al., 2007). Os machos atingem a maturidade sexual entre 217 e 227 cm de CT e

as fêmeas estão maturas sexualmente entre 210 e 237 cm de CT. O tamanho de nascimento dos

neonatos varia entre 30 e 65 cm de CT (CLIFF, 1995; HARRY et al., 2011b; STEVENS; LYLE,

1989). As fêmeas reproduzem uma vez a cada dois anos, com período de gestação entre 10 e

11 meses. O nascimento dos filhotes se dá geralmente entre dezembro e janeiro (DENHAM et

al., 2007; STEVENS; LYLE, 1989). Se alimentam de crustáceos, cefalópodes, peixes ósseos e

elasmobrânquios (principalmente de raias da família Dasyatidae) (GOMES et al., 2010).

As principais pesquisas que abordaram a distribuição geográfica da espécie são

oriundas de regiões localizadas ao Sul da América do Norte (Golfo do México e Mar do Caribe),

além do noroeste da Austrália (Leste do Índico) e para o Oceano Pacífico Ocidental (CALICH,

2016). Sphyrna mokarran é uma espécie altamente valorizada pela pesca como espécie-alvo e

como fauna acompanhante, devido ao alto valor de suas barbatanas. É capturado em águas

costeiras e oceânicas, por uma grande variedade de aparelhos como: linha e anzol, espinhéis,

redes de espera de fundo e redes de arrasto de fundo (DENHAM et al., 2007).

A tendência populacional de S. mokarran em uma escala mundial é a de declínio

populacional. Possivelmente, suas populações passaram por uma redução em torno de 80% nos

22

últimos anos, classificando-a como “Ameaçada de Extinção” pela UICN. Para as capturas

registradas no norte do Brasil, essa espécie foi classificada como “em declínio” (SBEEL, 2005).

Contudo, registros recentes que abordem aspectos populacionais dessa espécie são escassos,

principalmente devido à dificuldade na identificação dos indivíduos registrados e por sua baixa

sobrevivência nas capturas, tornando-a vulnerável à pressão pesqueira contínua em águas

mundiais (DENHAM et al., 2007).

Os aspectos da estrutura populacional de várias espécies de elasmobrânquios que

ocorrem em águas brasileiras ainda se encontra incipiente. Fatores como o escasso conteúdo de

publicações sobre aspectos populacionais e avaliação de estoques dos elasmobrânquios, bem

como a falta de prioridade dos órgãos governamentais para as pesquisas que abordem estes

animais, contribuem para o limitado conhecimento sobre a biodiversidade de tubarões e raias.

Pesquisas que abordem conhecimentos básicos da dinâmica de populações das espécies são

ferramentas essenciais para manutenção dos estoques e conservação das espécies. O

levantamento de informações básicas no que diz respeito aos aspectos populacionais dessas

espécies, auxiliarão caracterizações futuras mais precisas com relação as histórias de vida

desses tubarões em águas cearenses.

23

2 INTRODUÇÃO

A sobrexploração pesqueira caracteriza-se principalmente pela predominância do

estoque jovem em um dada população submetida a pressão pesqueira. Isto impacta diretamente

a produção pesqueira e leva a um desequilíbrio populacional das espécies sobrexplotadas

(FONTELES-FILHO, 2011). Indícios de uma situação de sobrexploração populacional incluem

declínios na biomassa e no comprimento dos indivíduos (KUPARINEN et al., 2016). Essas

reduções nas classes de comprimento resultam em alterações no recrutamento pesqueiro dos

estoques. Ainda, este cenário pode até mesmo levar a uma diminuição no tamanho de primeira

maturação sexual (L50) e alterar a resiliência das populações (OLSEN et al., 2004).

Alguns dos organismos marinhos que mais sofrem com a intensa exploração

pesqueira são os tubarões. Isto os transformou em um dos grupos de animais marinhos mais

ameaçados mundialmente (LUCIFORA; GARCIA; WORM, 2011). Este fato é preocupante

porque estes organismos são componentes chave na estrutura trófica de áreas subtropicais

(BORNATOWSKI et al., 2014). Mais especificamente, os tubarões são essenciais aos

ecossistemas marinhos por serem predadores de topo (CORTÉS, 1999). A perda de predadores

de topo causa impactos significantes na teia trófica de ecossistemas aquáticos marinhos,

atingindo secundariamente processos ecológicos e ciclos biogeoquímicos (GALLAGHER et

al., 2014a). Declínios significativos nas populações de tubarões causam o efeito de cascata

trófica, podendo alterar a estrutura de ecossistemas costeiros (FERRETI et al., 2010) e tornar

populações de mesopredadores mais suscetíveis a mortalidade induzida pela pesca

(BORNATOWSKI et al., 2014).

Os tubarões são bastante vulneráveis a uma elevada exploração pesqueira devido

ao seu lento crescimento, maturação tardia e baixas taxas de fertilidade e fecundidade

(AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014). Deste modo, faz-se necessário uma avaliação e

monitoramento do status populacional das espécies mais vulneráveis desse grupo. Informações

desse tipo podem servir como base para elaboração de planos de manejo para a conservação de

espécies de tubarões exploradas pela pesca. Dentro desse contexto, a enseada do Mucuripe, em

Fortaleza-CE, se destaca como um dos principais portos pesqueiros do litoral cearense

utilizados para desembarque e comercialização de pescado por frota artesanal (ARAGÃO;

CASTRO E SILVA, 2006). Além de diversas espécies de peixes ósseos, crustáceos e moluscos,

são também comuns o desembarque de raias e tubarões na enseada do Mucuripe (FARIA et al.,

2009, JUCÁ-QUEIROZ et al., 2008; SANTANDER-NETO et al., 2011a; SANTANDER-

NETO et al., 2011a; SILVA; VIANA; FURTADO-NETO, 2001; SILVA; BASILIO;

24

NASCIMENTO, 2007; VAZ et al., 2006). Apesar do avanço no conhecimento sobre a fauna

de elasmobrânquios capturados e desembarcados pela frota do Mucuripe, uma carência

particular é a de estudos populacionais. Até o momento, aspectos populacionais de apenas uma

espécie foram descritos para os tubarões desembarcados por esta frota. Trata-se do tubarão-lixa,

Ginglymostoma cirratum, da ordem Orectolobiformes (SANTANDER-NETO et al., 2011).

Dessa forma, existe uma lacuna de conhecimento sobre aspectos populacionais das diversas

ordens de tubarões, incluindo a ordem Carcharhiniformes.

A ordem Carcharhiniformes é composta por oito famílias (WEIGMANN, 2016).

Dentre estas, podem ser destacadas as famílias Carcharhinidae e Sphyrnidae (Sphyrna), que

incluem um relativamente elevado número de espécies. Populações de espécies de ambas

famílias têm sofrido declínios significantes em suas abundâncias devido a pescarias comerciais

e costeiras. Exemplos incluem os tubarões flamengo, Carcharhinus acronotus (Carcharhinidae)

(AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014; MORGAN et al, M. 2009; SIEGFRIED; BROOKS,

2007), e os tubarões martelo, Sphyrna spp. (Sphyrnidae) (BAUM et al., 2003; DENHAM et al.,

2007, FERRETTI et al., 2008; GALLAGHER et al., 2014a;). Um outra família também

relativamente especiosa é a Triakidae. No entanto, diferentemente de Carcharhinidae e

Sphyrnidae, dentre as espécies de Triakidae é possível encontrar exemplos de uma relativa

resiliência à pressão pesqueira. Um desses exemplo é o tubarão-canejo, Mustelus canis

(Triakidae), que aparentemente permanece relativamente abundante, mesmo sendo submetido

a elevadas capturas mundialmente (CONRATH, 2005; KIRALY; MOORE; JASINSKI, 2003;

NMFS, 2002). Isto possivelmente se deve à sua alta resiliência biológica frente a pressão

pesqueira (CONRATH, 2005; ROUNTREE; ABLE, 1996; CONRATH; MUSICK;

GELSLEICHTER, 2002).

Dada a lacuna de conhecimento sobre os aspectos populacionais dos tubarões da

ordem Carcharhiniformes no Ceará, o objetivo do presente estudo foi descrever aspectos

populacionais de três espécies representativas de tubarões desta ordem: Carcharhinus

acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarran, desembarcados por uma frota artesanal

costeira.

25

3 METODOLOGIA

3.1 Área de estudo

A enseada do Mucuripe está localizada em Fortaleza - CE e compreende o segmento

da Bacia do Ceará. O substrato da região é constituído principalmente por sedimentos

biogênicos (cascalhos e rochas), com reduzida influência de porções de areia e bolsões de lama

(MARQUES, 2008). A frota pesqueira que tem esta enseada como porto atua em uma área que

se estende do município de Paracuru até a praia do Iguape/Aquiraz. Esta área de pesca está

localizada entre as coordenadas: 03°43′S / 038°05′W; 03°23′S / 038°05′W e 03°25′ S/

038°48′W; 03°01′S / 038°49′W (SANTANDER-NETO et al., 2011) (Figura 01).

Figura 01 - Área de atuação da frota pesqueira artesanal sediada na enseada do Mucuripe, Fortaleza, CE (área

delimitada por linhas pontilhadas). Curvas batimétricas e a localização de municípios no litoral cearense são

indicados como referenci as adicionais ao limite de atuação da frota da área de estudo, destacando o estado do

Ceará

Fonte: Reproduzido de Santander-Neto (2011).

3.2 Caracterização das pescarias

O pescado desembarcado é oriundo principalmente da pesca artesanal de pequena

escala. A frota pesqueira é composta por aproximadamente 50 embarcações. Estas embarcações

são divididas entre lanchas a motor (10 a 13 m de comprimento) e jangadas (5 a 8 m de

comprimento). Independente do tipo de embarcação, as pescarias são realizadas por quatro

pescadores, em média. São três os aparelhos-de-pesca utilizados nas pescarias: (1) linha e anzol,

que é composta por linha de fio de náilon entre 0,7 e 1 mm, anzol de n° 4 a 10 (em uma dada

26

pescaria, são utilizados cerca de 100 anzóis); (2) espinhel, utilizando-se linha de náilon 2,0 mm,

sendo o aparelho composto de 100 a 150 anzóis de n° 1 a 10; (3) rede de emalhe de superfície

e fundo, com malha de fio de náilon n° 0,50 a 0,90 mm, variando de 9 a 12 cm entre nós opostos,

cada rede com 100 m de comprimento e 4,8 m de altura.

A referida frota pesqueira opera em profundidades de 10 a 120 m. Pelo menos três

tipos de pescarias são realizadas por esta frota. (1) Uma delas é a realizada por jangadas

utilizando linha e anzol, atingindo uma profundidade máxima de até 67 metros. Esta pescaria

tem como espécie-alvo a Guarajuba, Carangoides bartholomaei. (2) Outra pescaria é a

realizada com lanchas a motor e espinhéis. Esta pescaria é realizada até 110 metros de

profundidade e tem como alvo os tubarões e as raias. (3) Por fim, existe ainda uma pescaria

realizada por lanchas a motor com rede de emalhe de fundo. Esta pescaria é realizada em

profundidades de até 36 metros e é direcionada a captura de peixes pelágicos, notavelmente a

cavala, Scomberomorus cavala (CASTRO E SILVA; VERANI; IVO, 2006), a serra,

Scomberomorus brasiliensis (PINHEIRO; FARIAS, 2016) e a tainha, Mugil curema (CASTRO

E SILVA; VERANI; IVO, 2006).

3.3 Amostragens

Os desembarques de Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e de Sphyrna

mokarran pela frota artesanal da enseada do Mucuripe foram registrados durante três períodos

distintos. O primeiro período foi de maio/1998 a abril/1999, totalizando 75 dias de amostragens.

Já o segundo período foi de novembro/2006 a outubro/2008, totalizando 102 dias de

amostragens. Finalmente, o terceiro período foi de agosto/2015 a julho/2016, totalizando 50

dias de amostragens. Os três períodos totalizaram 227 dias de amostragens.

As amostragens tiveram uma periodicidade principalmente semanal. Em alguns

momentos, porém, a amostragem teve frequência superior a uma vez por semana. Esse foi

especialmente o caso do primeiro período de amostragem. Independente dessa periodicidade,

as amostragens foram principalmente realizadas aos sábados (dia com maior número de peixes

desembarcados na área). Durante cada dia de amostragem, os tubarões desembarcados e

disponíveis para venda foram sexados e mensurados quanto ao comprimento total (CT, em cm),

utilizando-se trena de 20 metros (Figura 02). As fêmeas grávidas tiveram seus embriões

registrados. A identificação de cada espécie era também realizada em campo (ver detalhes

abaixo).

27

3.3.1 Espécies

A pesquisa abrangeu três espécies representativas da ordem Carcharhiniformes. Em

campo, os indivíduos foram identificados ao menor nível específico possível. Carcharhinus

acronotus foi identificado seguindo os critérios propostos por Compagno (1984) e Gomes et al.

(2010). Para Mustelus canis a identificação dos indivíduos baseou-se em Compagno (1984),

Gomes et al. (2010), Rosa (2009) e Rosa e Gadig (2010). Por fim, para identificação de Sphyrna

mokarran, seguiu os critérios propostos por Compagno (1984) e Gomes et al. (2010) (Figura

03).

Figura 02 - Comprimento total mensurado em tubarões da ordem Carcharhiniformes, Carcharhinus acronotus,

Mustelus canis e Sphyrna mokarran, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE. As amostragens

foram realizadas em três períodos: (1) maio/1998 a abril/1999; (2) novembro/2006 a outubro/2008; e (3)

agosto/2015 a julho/2016

Figura 03 – Vista ventral da cabeça das espécies de tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, Sphyrna lewini e

Sphyrna zygaena. O formato da cabeça foi utilizado para identificação de Sphyrna mokarran desembarcados pela

frota pesqueira artesanal da enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE. As amostragens foram realizadas em três

períodos: (1) maio/1998 a abril/1999; (2) novembro/2006 a outubro/2008; e (3) agosto/2015 a julho/2016

Fonte: Adaptado de Compagno, 1984.

Sphyrna mokarran Sphyrna lewini

Fonte: Adaptado de Island Life, 2001.

Sphyrna zygaena Sphyrna mokarran Sphyrna lewini

28

3.4 Análise de dados

3.4.1 Variação da abundância numérica de indivíduos entre períodos com indicação do esforço

amostral

Para cada período de amostragem, foi determinado o número de indivíduos

registrados por espécie. A variação do esforço amostral foi representada pelo número de dias

de amostragem em cada período.

3.4.2 Frequência de ocorrência mensal com indicação do comprimento total médio

Para as espécies mais representativas em número de indivíduos desembarcados

(n>50), foram determinadas a variação mensal do número de indivíduos por período de

amostragem e o número de indivíduos agrupados por mês, com indicação de comprimento total

médio em cada mês.

3.4.3 Classificação de indivíduos jovens e adultos

Os indivíduos foram classificados em jovens ou adultos. Esta classificação foi

realizada a partir de dados de CT. Para cada espécime, o CT foi contrastado com o valor descrito

na literatura para o comprimento de primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50) de

sua espécie.

O L50 (machos ≥ 104 cm e fêmeas ≥ 103 cm) utilizado para a classificação de

Carcharhinus acronotus foi obtido a partir do registro feito por Hazin, Oliveira e Broadhurst

(2002). Quanto a Mustelus canis, o L50 considerado (machos ≥ 99 cm e fêmeas ≥ 108 cm) foi

proposto por Zagaglia et al. (2011). Esses autores realizaram pesquisas em Recife, Pernambuco,

região adjacente ao estado do Ceará.

Quanto a Sphyrna mokarran, as pesquisas que abordam a biologia reprodutiva desta

espécie são oriundas do norte (STEVENS; LYLE, 1989) e leste da Austrália (HARRY et al.,

2011b) e da África do Sul (CLIFF, 1995). Desta forma, visando a conservação da espécie,

consideramos o Tamanho de Primeira Maturação Sexual (L50) de machos entre 217 – 227 cm

e de fêmeas entre 210 e 237 cm de CT, abrangendo todos os estudos de biologia reprodutiva

mundialmente (CLIFF, 1995; HARRY, 2011b; STEVENS; LYLE, 1989).

29

3.4.4 Distribuição de classes de comprimento de cada espécie entre períodos e de machos e

fêmeas nos três períodos

Para cada espécie, foram determinadas a distribuição de classes de comprimento do

total de indivíduos desembarcados entre os períodos de amostragem e a distribuição de classes

de comprimento de machos e fêmeas, de cada espécie, nos três períodos conjugados.

3.4.5 Testes estatísticos

As variáveis utilizadas para cada comparação foram número de indivíduos

desembarcados por dia de amostragem entre períodos para cada espécie e comprimento total de

machos e fêmeas de cada espécie. Para verificar se os dados seguiam uma distribuição normal,

foram utilizados os testes de Kolmogorov-Smirnov (quando n > 50, α = 0,05) e Shapiro-Wilk

(quando n < 50, α = 0,05). Para testar a homocedasticidade dos dados foram aplicados o teste

F Variância (teste de variância usado quando foram testados somente dois fatores, α = 0,05) e

o teste de Bartlett (quando foram testados três ou mais fatores, α = 0,05). Os dados que não

apresentavam homocedasticidade ou não seguiam uma distribuição normal foram log-

transformados. Após a logaritmização dos dados, foram aplicados testes não paramétricos (que

serão descritos abaixo), já que mesmo após a logaritmização, os mesmos não apresentaram

homocedasticidade ou não seguiam uma distribuição normal (ZAR, 2010).

O teste de Kruskal-Wallis (α = 0,05) foi aplicado para investigar a variação no

número de indivíduos desembarcados por dia de amostragem (variável contínua), com o intuito

de se analisar se houve redução quanto ao número de indivíduos desembarcados entre períodos.

Considerando o tamanho da amostra de cada espécie estudada, esse teste foi utilizado somente

para as espécies mais abundantes, quanto ao número de indivíduos desembarcados (n>50

indivíduos desembarcados). Deste modo, a variável número de indivíduos desembarcados por

dia de amostragem foi agrupada em três tratamentos (três períodos diferentes de amostragem).

Sempre que foram detectadas diferenças significativas entre os períodos, foi utilizado o

procedimento de comparação múltipla pós-hoc (Teste de Nemenyi).

O teste t de Student não-paramétrico (Wilcoxon-Mann-Whitney, α = 0,05) foi

aplicado para comparar os comprimentos totais entre machos e fêmeas de cada espécie, com o

intuito de se descobrir se havia diferença quanto ao comprimento total de machos e fêmeas

(ZAR, 2010). Esta análise estatística foi realizada apenas para as espécies mais abundantes,

quanto ao número de indivíduos desembarcados (n>50 indivíduos desembarcados). Todas as

análises estatísticas foram realizadas na versão R 3.3.3 (R DEVELOPMENT CORE TEAM,

2017).

30

4 RESULTADOS

Foram registrados um total de 223 tubarões desembarcados. Segue-se a descrição

de aspectos populacionais de cada uma das três espécies registradas.

4.1 Carcharhinus acronotus

Foram registrados 140 indivíduos com amplitude de comprimento total (CT) de 50

a 139 cm, sendo estes 78 machos e 62 fêmeas. Os registros se deram a uma taxa de

aproximadamente um indivíduo a cada dois dias de amostragem, em média. A proporção sexual

foi de 1,3 : 1, em favor dos machos. O CT médio dos machos foi de 99,7 ± 25,7 cm. O menor

indivíduo macho possuía 50 cm de CT e foi desembarcado em dezembro de 2006. Já o maior

macho mediu 136 cm de CT e foi desembarcado em agosto de 1998. Com relação as fêmeas, o

CT médio foi de 106,6 ± 27,3 cm. A menor fêmea tinha 51 cm de CT, desembarcada em

dezembro de 2006. Por outro lado, a maior fêmea possuía 139 cm de CT e foi desembarcada

em março de 2008.

O número de indivíduos desembarcados diminuiu ao longo dos períodos

amostrados (KW = 6,303; p = 0,042, GL = 2). Tal diferença significativa se deve principalmente

a disparidade no número de indivíduos amostrados nos períodos I e III (KW = 6,303; p = 0,043,

GL = 2). Levando-se em conta o esforço de amostragem, o período II foi 64% menor que o

período I quanto ao número de indivíduos desembarcados. Isto foi seguido de um novo declínio

no período seguinte. Dessa vez, o período III foi 78% menor que o período II. Houve uma

redução de 92% no período III em comparação com o período I (Gráfico 01).

O declínio no número de indivíduos ao longo dos períodos foi acentuado tanto em

jovens quanto em adultos. Considerando-se os períodos I e II, foram registrados 57 indivíduos

jovens (42,2%) e 78 indivíduos adultos (57,8%). Por outro lado, no período III, foram

registrados apenas um indivíduo jovem (fêmea, com 82 cm de CT) e quatro adultos (três fêmeas

e um macho). Dessa forma, várias classes de comprimento total desapareceram das amostragens

no período III (Gráfico 02).

31

Gráfico 01 - Variação da abundância numérica de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus, desembarcados na

enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;

agosto/2015 a julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância de cada período foi determinada a

partir da relação número de indivíduos registrados por dia de amostragem

Fonte: Autor (2017).

Gráfico 02 - Distribuição de classes de comprimento total de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus,

desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006

a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e

fêmeas (L50)


32

Considerando-se os três períodos de amostragem, o desembarque de indivíduos

desta espécie ocorreu ao longo do ano todo. Como ponto em comum aos três períodos

estudados, o desembarque de indivíduos foi registrado nos meses de fevereiro, novembro e

dezembro. Uma outra semelhança entre os três períodos foi que nenhum destes teve registro de

desembarque em junho. Ainda de um modo geral, os períodos I e II foram semelhantes quanto

a composição de meses com desembarques, variando entre oito e nove meses. No entanto, isto

diferiu consideravelmente do período III, em que indivíduos foram desembarcados em apenas

quatro meses do ano. (Gráfico 03).

Gráfico 03 - Variação mensal da abundância numérica de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus,


a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016)


Jovens e adultos foram predominante desembarcados em diferentes meses ao longo

do ano. Grande parte dos jovens foram desembarcados entre os meses de dezembro a março,

correspondendo a 75,9 % do total de jovens. Já os adultos foram principalmente registrados nos

meses de abril, julho, agosto e novembro. Notavelmente, estes dois últimos meses foram

responsáveis por 47,6% dos adultos (Gráfico 04). Considerando-se os três períodos, os

espécimes de C. acronotus desembarcados eram predominantemente adultos. Quanto ao

percentual de adultos por sexo, 55,10% dos machos desembarcados eram adultos. Já para as

fêmeas, 62,9% dos indivíduos eram adultas (Gráfico 05).

33

Gráfico 04 – Número de indivíduos e CT médio mensal de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus,



fêmeas (L50)


Gráfico 05 - Percentual de indivíduos adultos (machos e fêmeas) de espécies de tubarões da ordem

Carcharhiniformes (Carcharhinus acronotus, Mustelus canis e Sphyrna mokarran), desembarcados na Enseada do

Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015

a julho/2016), com indicação do número de indivíduos registrados por sexo e espécie


34

Os comprimentos totais de machos e fêmeas diferiram significativamente (p =

0,026). As fêmeas foram maiores quanto ao comprimento total (Gráfico 06). A classe modal da

espécie foi de 120 a 130 cm de CT. Os machos predominaram na faixa de 110 a 130 cm

(compreendendo duas classes de comprimento de: 110 Ⱶ 120 cm / 120 Ⱶ 130 cm; 48,7% do

total de machos). Já as fêmeas predominaram na faixa de 120 a 140 cm (compreendendo as

classes de comprimento de: 120 Ⱶ 130 cm / 130 Ⱶ 140 cm; 46,7% do total de fêmeas) (Gráfico

07).

Gráfico 06 – Box plot do comprimento total (cm) por sexo de tubarões-flamengo, Carcharhinus acronotus,


a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016)


35

Gráfico 07 - Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de tubarões-flamengo,

Carcharhinus acronotus, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a

abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira

maturação sexual de machos e fêmeas (L50)


4.2 Mustelus canis

Foram desembarcados 67 indivíduos com amplitude de 64 a 133 cm de CT. Os

registros se deram a uma taxa de aproximadamente um indivíduo a cada três dias de

amostragem, em média. Do total de indivíduos registrados, 66 foram sexados, sendo 16 machos

e 50 fêmeas. A proporção sexual foi de 3,1 :1, em favor das fêmeas. Quanto aos machos, o

comprimento total médio foi de 82,3 ± 13,2 cm. O menor macho foi desembarcado em abril de

2008, medindo 64 cm de CT. Já o maior macho mediu 105 cm, sendo desembarcado em

dezembro de 2006. Com relação as fêmeas, o comprimento total médio foi de 101,2 ± 17,8 cm.

A menor fêmea foi desembarcada em abril de 2008, medindo 64 cm. Por outro lado, a maior

fêmea possuía 133 cm e foi desembarcada em outubro de 2008. O único indivíduo não sexado

possuía 112 cm e foi desembarcado em abril de 2007.

A abundância numérica de indivíduos desembarcados não diferiu entre os três

períodos de amostragem (KW = 3,530; p = 0,171, GL = 2). Considerando o esforço amostral,

o número de indivíduos desembarcados no período II foi 892% maior que o período I. Por outro

lado, o período III foi 66% menor em comparação com o período II (Gráfico 08).

36

Gráfico 08 - Variação da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na enseada do

Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos de amostragem (1998-1999, 2006-2008 e 2015-2016), com indicação

do esforço amostral. A abundância de cada período foi determinada a partir da relação número de indivíduos

registrados por dia de amostragem


A classe de comprimento de 110 a 120 cm de CT foi a mais representativa em

número de indivíduos desembarcados ao longo dos períodos estudados, correspondendo a

22,4% do total de indivíduos. Esta foi a única classe em que o desembarque de indivíduos foi

registrado nos três períodos. Todos os indivíduos desembarcados no período I eram adultos e

compuseram a referida classe de comprimento. No período II constatou-se a ocorrência de

jovens e adultos em todas as classes de comprimento. Quanto ao terceiro período, os indivíduos

desembarcados apresentavam entre 90 e 130 cm de CT, compreendendo quatro classes de

comprimento (Gráfico 09).

Não houve padrão de desembarque de indivíduos ao longo dos três períodos

estudados. O desembarque de indivíduos nos três períodos foi registrado somente para o mês

de dezembro. Já entre dois períodos simultâneos o desembarque se deu somente para o mês de

setembro. No período I o desembarque ocorreu somente no mês de setembro. No período II, o

desembarque de indivíduos se deu ao longo de seis meses do ano, com picos nos meses de abril

e dezembro. Com relação ao período III, houve desembarque pontual em cinco meses do ano

(Gráfico 10).

37

Gráfico 09 - Distribuição de classes de comprimento total de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na


agosto/2015 a julho/2016), com indicação do tamanho de primeira maturação sexual de machos e fêmeas (L50)


Gráfico 10 - Variação mensal da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na


agosto/2015 a julho/2016)


38

Os meses de abril e dezembro foram os mais representativos quanto ao número de

indivíduos desembarcados (tanto jovens como adultos), sendo responsáveis por 71,6% do total

de indivíduos. No entanto, o desembarque nesses meses correspondeu predominantemente ao

período II. O desembarque de jovens se deu principalmente no mês de abril (47,6% do total de

jovens). Adultos foram desembarcados ao longo de nove meses do ano, com pico no mês de

dezembro (28% do total de adultos). Somente nos meses de maio e junho não ocorreram

desembarques de indivíduos (Gráfico 11). O desembarque de Mustelus canis se deu

principalmente por indivíduos jovens. Isto porque apenas 12,5% dos machos desembarcados

eram adultos. Quanto as fêmeas, 44% destas eram adultas (Gráfico 05).

Gráfico 11 – Número de indivíduos e CT médio mensal de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na




Os comprimentos totais de machos e fêmeas diferiram significativamente. As

fêmeas foram maiores que os machos quanto ao comprimento total (p = 0,0008). A distribuição

de classes de comprimento identificou maior desembarque de machos jovens. A maior

ocorrência de machos se deu entre 70 Ⱶ 80 cm e entre 90 Ⱶ 100 cm (em conjunto, estas duas

classes corresponderam a 62,5% do total de machos). O desembarque de fêmeas abrangeu todas

as classes de comprimento. As fêmeas predominaram na faixa de 110 a 120 cm, representando

28% do total de fêmeas (Gráfico 12).

39

Gráfico 12 - Distribuição de classes de comprimento total de machos e fêmeas de tubarões-canejo, Mustelus canis,



fêmeas (L50)


4.3 Sphyrna mokarran

Foram registrados 16 indivíduos com amplitude de comprimento total (CT) de 116

a 380 cm, sendo 14 machos e duas fêmeas. Os registros se deram a uma taxa de um indivíduo

a cada 14 dias de amostragem. A proporção sexual foi de 7 : 1, em favor dos machos. O

comprimento total médio dos machos foi de 197,4 ± 55,1 cm. O menor indivíduo foi um macho,

desembarcado em junho de 2015 com 116 cm de CT. Por outro lado, o maior macho possuía

320 cm de CT, capturado em novembro de 2015. Quanto as fêmeas, o CT médio foi de 330 ±

70,7 cm. As duas únicas fêmeas tinham 280 e 380 cm e foram desembarcadas em setembro de

2008. A maior fêmea estava grávida de 34 embriões.

Não houve variação significativa quanto a abundância numérica de indivíduos

desembarcados ao longo dos três períodos estudados. Considerando o esforço amostral, o

número de indivíduos desembarcados no período II foi 47% maior que o período I. O período

III foi 138% maior em comparação com o período II (Gráfico 13).

40

Gráfico 13 - Variação da abundância numérica de grandes tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, desembarcados

na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;

agosto/2015 a julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância de cada período foi determinada a

partir da relação número de indivíduos registrados por dia de amostragem


Foram registrados indivíduos jovens e adultos nos três períodos estudados. A classe

de comprimento de 160 a 210 cm de CT foi a mais representativa em quantidade de indivíduos

desembarcados ao longo dos períodos, correspondendo a 31,2% do total de indivíduos. Esta foi

a única classe em que o desembarque de indivíduos foi registrado nos três períodos. Somente

no período III registrou-se indivíduos (tanto jovens como adultos) em quase todas as classes de

comprimento (variando entre 110 a 360 cm de CT) (Gráfico 14).

O desembarque de S. mokarran foi composto principalmente por machos, sejam

jovens ou adultos. A maior parte dos machos eram jovens medindo entre 116 e 213 cm de CT,

representando 64,3% do total de machos. Constatou-se o desembarque de cinco machos adultos,

representando 35,7% do total de machos (Gráfico 05). Houve predomínio de machos na faixa

de 160 a 260 cm de CT (64,3% do total de machos). Como já mencionado, o desembarque de

fêmeas se deu de maneira pontual, com registro somente de duas fêmeas. Estas fêmeas eram

adultas e foram agrupadas na faixa de 260 - 410 cm (Gráfico 15).

41

Gráfico 14 - Distribuição de classes de comprimento total de grandes tubarões-martelo, Sphyrna mokarran,

desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza/CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006


fêmeas (L50)


Gráfico 15 - Distribuição de classes de comprimento total de grandes tubarões-martelo, Sphyrna mokarran,

desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza/CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006


fêmeas (L50)


42

5 DISCUSSÃO

O presente estudo é o primeiro a caracterizar aspectos populacionais de espécies de

tubarões da ordem Carcharhiniformes capturadas ao largo do Ceará. Das três espécies alvo do

estudo, Carcharhinus acronotus é a que exibe sinais compatíveis com uma situação de declínio

populacional.

5.1 Tubarão-flamengo, Carcharhinus acronotus

Os dados obtidos sobre Carcharhinus acronotus são, pelo menos, compatíveis com

uma situação de declínio populacional. O desembarque de indivíduos dessa espécie no porto do

Mucuripe tem diminuído ao longo do tempo. O fato de o esforço de amostragem do presente

estudo ter sido menor no último período de estudo exige cautela quanto a esta conclusão. Tendo

dito isto, é importante ressaltar que este padrão é compatível com um cenário de redução

populacional da espécie ao longo de sua faixa de distribuição. Declínios nas capturas de C.

acronotus já foram detectados ao largo da Flórida, nos EUA (SIEGFRIED; BROOKS, 2007) e

ao largo de Recife-PE (AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014). A espécie é considerada “em

declínio” no norte e “em risco de declínio” no nordeste do Brasil (SBEEL, 2005). Dessa forma,

mesmo com a variação no esforço de amostragem ao longo do período de estudo e o número

de indivíduos relativamente baixo no último período de pesquisa, o padrão de declínio da

espécie pode ser real.

Por que Carcharhinus acronotus provavelmente está, de fato, passando por um real

declínio populacional na região? Esta espécie tem alta mortalidade quando capturada. Por

exemplo, ela exibiu 80% de mortalidade relativa em um estudo experimental (AFONSO;

ANDRADE; HAZIN, 2014). O tubarão-flamengo é suscetível a diferentes artefatos-de-pesca e

é capturado como fauna acompanhante de diversas pescarias ao longo de sua faixa de

distribuição (BARRETO et al., 2011, NICHOLS, 2007). Além do mais, por ser uma espécie

costeira, se torna suscetível a pesca comercial com redes de emalhe (TRENT; PARSHLEY;

CARLSON, 1997). Além desses fatores, C. acronotus possui uma relação inversa entre sua

idade de maturação e produtividade (SILVA, 2001). Isto resulta em uma baixa resiliência da

espécie quando comparada as populações de outras espécies de tubarões (SILVA, 2001). Dessa

forma, em função destas características da espécie, o padrão de declínio observado no presente

43

estudo, mesmo que potencialmente impactado por questões de esforço amostral e abundância,

pode mesmo estar refletindo um fenômeno real de declínio da espécie.

Variações significativas na distribuição de classes de comprimento podem ser

consideradas um potencial indício de sobrepesca. Isto porque a sobrepesca pode remover

classes de tamanho particulares (WALKER, 1998). Como consequência, aspectos

populacionais tais como, estrutura etária e as taxas demográficas e de crescimento populacional

podem ser alteradas, aumentando o risco de extinção das espécies sobrexploradas

(BRADSHAW et al., 2008; JENNINGS; REYNOLDS; MILLS, 1998; MYERS et al., 1995).

Uma redução nas classes de comprimento de maior tamanho foi notada nos desembarques do

tubarão-lixa (Ginglymostoma cirratum) para a enseada do Mucuripe (SANTANDER-NETO et

al., 2011b). No presente estudo, notou-se a ausência de indivíduos nas menores classes de

comprimento de C. acronotus no último período. Portanto, a variação observada não reproduz

o padrão comumente observado em situação de sobrepesca. Ainda assim, a simples perda de

classes de comprimento pode indicar a necessidade de um contínuo monitoramento do status

dessa população.

A pesca local atingiu jovens e adultos em proporções semelhantes ao longo do ano

todo. Uma evidência para essa conclusão foi o fato dos indivíduos apresentarem distribuição

semelhante em todas as classes de comprimento ao longo dos períodos estudados, com uma

sutil diferença para as maiores classes de comprimento. O esforço de pesca em águas costeiras

do Nordeste do Brasil vem aumentando e atinge também a parte juvenil do estoque pesqueiro

(BARRETO et al., 2011). Os jovens desta espécie ocorrem principalmente em aguas costeiras

com profundidade de até 10 metros (AFONSO; ANDRADE; HAZIN, 2014). A frota pesqueira

da enseada Mucuripe atua na faixa de 10 a 120 metros de profundidade (ARTHAUD, 1999;

SANTANDER-NETO, 2011b). Portanto, a frota local atinge tanto jovens como adultos. Deste

modo, não se pode atribuir a escassez na captura de jovens durante o último período somente a

variações na seletividade dos aparelhos de pesca utilizados nas capturas. Aumentos nas taxas

de crescimento desta espécie, podem ser uma estratégia compensatória dos indivíduos frente a

mortalidade provocada pela pesca (BARRETO et al., 2011).

Indícios sugerem a existência pelo menos dois estoques de C. acronotus separados

geograficamente mundialmente. No presente estudo, indivíduos jovens ocorreram

principalmente entre dezembro e março e grande parte dos adultos foram capturados entre abril

e novembro. Este padrão de capturas também foi notado em Recife, onde fêmeas grávidas foram

capturadas entre novembro e dezembro e um grande número de neonatos foram registrados

entre fevereiro e março (HAZIN; OLIVEIRA; BROADHURST, 2002). Os adultos ocorrem em

44

grandes números no período de maio a setembro, devido a movimentos migratórios,

característicos do ciclo reprodutivo dessa espécie (FISCHER et al., 2009). A maturação e

fertilização das fêmeas se dá geralmente entre abril e maio, completando o tempo de gestação

em aproximadamente 8 a 9 meses (HAZIN; OLIVEIRA; BROADHURST, 2002). Logo,

acredita-se que o parto dessa espécie no nordeste do Brasil, ocorra entre dezembro e janeiro

(HAZIN; OLIVEIRA; BROADHURST, 2002). Esse período sazonal é geralmente típico de

grande parte dos carcharhinídeos (CASTRO, 1993). Contudo, esse padrão sazonal de capturas

não foi confirmado em águas internacionais. Na Flórida, o período de nascimento dos filhotes

se deu em abril e no Golfo do México este período ocorreu entre maio e junho (CASTRO,

1983). Os indivíduos jovens se deram em maior parte entre maio e novembro, tanto para a

Flórida (CLARK; VON SCHMIDT, 1965) como para o Golfo do México (BRANSTETTER,

1981). Apesar do presente estudo não abordar totalmente a biologia reprodutiva desta espécie,

nossos resultados reforçam a hipótese da existência de pelo menos dois estoques separados de

C. acronotus mundialmente (sul dos EUA e nordeste brasileiro) (HAZIN; OLIVEIRA;

BROADHURST, 2002).

O maior tamanho das fêmeas é característico da espécie. A predominância de

fêmeas adultas nas capturas dessa espécie também foi relatada por outros autores da literatura

em capturas registradas no sudeste dos Estados Unidos (SCHWARTZ, 1984) e em águas

costeiras do nordeste brasileiro (HAZIN; OLIVEIRA; BROADHURST, 2002; AFONSO;

ANDRADE; HAZIN, 2014). Considerando a proporção semelhante quanto ao número de

machos e fêmeas desembarcados, podemos supor que tal fato se deva a segregação sexual

característica da espécie, reduzindo a quantidade de machos capturados em regiões costeiras.

A sutil diferença entre os comprimentos totais de machos e fêmeas impossibilita a teoria de que

os machos estivessem presentes na região costeira, mas não fossem capturados devido a uma

possível seletividade dos aparelhos de pesca utilizados na pesca local.

5.2 Tubarão-canejo, Mustelus canis

A pesca na região atinge principalmente jovens de Mustelus canis. Este fato foi

mais notável quanto ao desembarque de machos. Já o desembarque de fêmeas se dá de maneira

mais bem distribuída. Em geral, a predominância de indivíduos jovens é comum em águas

costeiras. Este padrão é evidenciado tanto para M. canis como para outras espécies de tubarões.

A predominância de jovens na área estudada também foi registrada para o tubarão-lixa, G.

cirratum (SANTANDER et al., 2011b). Na região norte do Brasil, a proporção de jovens e

adultos de M. canis foi equitativa para machos e fêmeas (ZAGAGLIA et al., 2011). Em um

45

estuário ao sul de Nova Jersey, registrou-se 96% de jovens de M. canis nascidos no primeiro

ano, capturados por uma variedade de aparelhos de pesca (ROUNTREE; ABLE, 1996). Ao

norte do estado do Rio de Janeiro, os jovens de Mustelus higmani ocorreram ao longo do ano

todo com pico no verão (FARIA, 2001).

Conforme já mencionado, aumento na proporção de jovens e diminuições na

distribuição de classes de comprimento são características de sobrexploração dos estoques. Na

Venezuela, as classes de comprimento de machos e fêmeas de M. higmani diminuíram entre

2006 e 2008 (TAGLIAFICO et al., 2015). Na área de estudo, o desembarque de M. canis não

apresentou uma variação definida no padrão de abundância. Pelo menos duas situações podem

ser a causa do padrão observado. Uma delas é que esse padrão se deu por não haver um declínio

populacional. Mustelus canis cresce mais rapidamente e amadurece em idades mais jovens, em

comparação com outras espécies de tubarões. Estas características biológicas concedem à

espécie, maior produtividade e resistência à exploração pesqueira (CONRATH; MUSICK;

GELSLEICHTER, 2002). Dessa forma, é possível hipotetizar que as capturas da espécie na

região não sejam significativas na população de M. canis. Por outro lado, a variação na

abundância observada pode também refletir alguns viés amostral, dada a ausência de um padrão

de desembarques.

O tubarão-canejo, Mustelus canis, aparentemente não tem um ciclo de reprodução

sazonal na área de estudo. O único indício de um ciclo sazonal foi a maior abundância de adultos

em meses de dezembro e de jovens em abril, entre 2006 e 2008. Porém, esse padrão não foi

repetido em nenhum dos outros dois períodos de estudo (1998-1999 e 2015-2016), quando

nenhum padrão foi registrado. A ausência de ciclo sazonal na região do Ceará coincide com o

que foi observado para esta mesma espécie na região norte do Brasil (ZAGAGLIA et al., 2011).

Portanto, a ausência de um ciclo sazonal ao longo da região equatorial do Atlântico Oeste parece

ser um padrão real. Curiosamente, M. canis apresenta padrão sazonal de reprodução em águas

mais frias ao norte (TEWINKEL, 1950, CONRATH; MUSICK, 2002) e ao sul (SOUTO, 1986)

de sua faixa de distribuição ao longo do Atlântico Oeste. Portanto, os resultados obtidos no

presente estudo, além daqueles obtidos por Zagaglia et al. (2011) corroboram a hipótese de

Conrath & Musick (2002) de que o ciclo reprodutivo de M. canis poderia variar devido a

diferentes padrões geográficos entre regiões. O padrão observado para M. canis quando

consideramos toda sua extensão geográfica se encaixa dentro do observado para uma ampla

gama de organismos marinhos. De um modo geral, o ciclo reprodutivo das espécies é sazonal

em águas frias ou temperadas (CARRIER; PRATT; CASTRO, 2004; HAMLETT; KOOB,

1999). Fatores ambientais podem servir como gatilho para esses ciclos (FONTELES-FILHO,

46

1989). No entanto, nas zonas tropicais, a reprodução frequentemente não acontece de forma

sazonal devido a regularidade das condições ambientais ao longo do ano (FONTELES-FILHO,

1989).

As fêmeas foram maiores e mais frequentes que os machos capturados pela pesca

local. Em geral, este parâmetro também parece ser verdadeiro para outras espécies do gênero

Mustelus. No presente estudo, a maior porção dos machos capturados predominaram em classes

de comprimento menores que as fêmeas. Este padrão também foi verificado para o noroeste do

Atlântico (CONRATH; MUSICK; 2002; CONRATH; MUSICK; GELSLEICHTER, 2002) e

para a região norte do Brasil, onde as fêmeas de M. canis eram levemente mais frequentes e em

média, 8 cm maiores que os machos quanto ao CT (ZAGAGLIA et al., 2011). Ao longo do

Atlântico, M. higmani (TAGLIAFICO et al., 2015) e Mustelus schmitti (ODDONE et al., 2007)

também seguiram esse preceito. Geralmente, os machos crescem mais rápido (maior índice de

coeficiente de crescimento k), porém atingem menores comprimentos máximos que as fêmeas

(CONRATH; MUSICK; GELSLEICHTER, 2002). Tal característica biológica pode resultar

em menores mortalidades das fêmeas frente a pressão pesqueira (ZAGAGLIA et al., 2011).

5.3 Grande tubarão-martelo, Sphyrna mokarran

O grande tubarão-martelo, Sphyrna mokarran não é espécie-alvo da frota pesqueira

com sede na enseada do Mucuripe, em Fortaleza-CE. Isto pode ser inferido pela baixa

frequência de indivíduos durante os três períodos de amostragem. Este padrão sugere que a

frota pesqueira do Mucuripe não capture a espécie em volumes que possam levar a seu declínio

populacional. Mundialmente, registros indicam declínios significativos de tubarões do gênero

Sphyrna no Mar Mediterrâneo (FERRETI et al., 2008) e no Atlântico Noroeste (BAUM;

BLANCHARD, 2010; BAUM et al., 2003). Sphyrna lewini declinou na costa leste dos Estados

Unidos (MYERS et al., 2007), na África do Sul (FERRETI et al., 2010), na Ilha de Cocos

(Costa Rica) (WHITE et al., 2015), no Oceano Pacífico (BAUM et al., 2007) e na região sul do

Brasil (KOTAS, 2004; KOTAS et al., 2008). Esta espécie também apresentou grandes volumes

de capturas em portos de Santa Catarina e do Rio Grande do Sul, atingindo áreas de berçário

(VOOREN; KLIPPEL; GALINA, 2005). Na África Ocidental, os registros indicam

mortalidades significativas de Sphyrna mokarran nas capturas em redes de proteção contra

tubarões (CLIFF, 1995), com espinhel de fundo (GULLAK; SANTIAGO; CARLSON, 2015)

e em pescarias artesanais direcionadas a tubarões dos gêneros Carcharhinus e Sphyrna.

Sphyrna mokarran pode ser considerada uma espécie-alvo da pesca devido ao alto valor de suas

47

barbartanas (DENHAM et al., 2007). No Oceano Índico Sudoeste, S. mokarran é alvo de

embarcações operando espinhéis em águas costeiras (DENHAM et al., 2007). Por ser altamente

migratória, esta espécie sofre pressão pesqueira tanto em regiões costeiras como em pescarias

pelágicas comerciais em águas internacionais (CALICH, 2016). Além disso, registros recentes

supõem que S. mokarran possa ser considerado uma espécie-alvo de pescas esportivas

(SHIFFMAN; HAMMERSCHLAG, 2014). Dessa forma, muito embora a espécie esteja em

situação de risco, pelo menos atualmente, sua população ao largo de Fortaleza não está

submetida a pressão pesqueira com potencial de levar a espécie a sobrepesca.

A pesca de Sphyrna mokarran na área em estudo captura principalmente indivíduos

machos. Este fato também foi observado em outras pesquisas que abordaram aspectos

biológicos dessa espécie no norte da Austrália (entre a população de indivíduos pós-parto)

(STEVENS; LYLE, 1989) e na costa oriental da África do Sul (CLIFF, 1995). A maior

proporção de machos também foi registrada para S. lewini em Santa Catarina (KOTAS et al.,

2008). Apesar de ser uma espécie migratória, o padrão de capturas de S. mokarran pode ser

influenciado por sua distribuição preferencialmente em áreas tropicais (CALICH, 2016; CLIFF,

1995). A segregação sexual nesta espécie é menos marcada (STEVENS; LYLE, 1989). No

entanto, a dominância de machos de S. mokarran nas capturas foi um padrão bastante evidente.

Isto pode estar relacionado a segregação sexual característica do gênero Sphyrna, já que as

fêmeas atingem maiores tamanhos e se deslocam para alto-mar antes dos machos, retornando

aos ambientes costeiros somente durante o parto dos filhotes (HARRY et al., 2011a;

STEVENS; LYLE, 1989; VOOREN; KLIPPEL; GALINA, 2005). Este comportamento das

fêmeas também foi relatado para Sphyrna mokarran (GALLAGHER et al., 2014a).

Os desembarques de Sphyrna mokarran são compostos principalmente por machos

jovens. Esse padrão de capturas é considerado comum para S. mokarran. Na África do Sul,

registraram-se maior número de machos imaturos na faixa de 151 a 210 cm (CLIFF, 1995). Em

áreas de recifes de corais na Austrália, somente 11,5% dos indivíduos desembarcados eram

adultos. As profundidades de captura nesta área foram de 0 a 25 metros (HARRY et al., 2011a).

Ao Norte da Austrália, foram reportados grandes machos adultos e machos jovens de variados

comprimentos (STEVENS; LYLE, 1989). Os jovens são mais suscetíveis à pescarias costeiras

devido ao fato das fêmeas se deslocarem para águas tropicais costeiras para dar à luz aos filhotes

(GALLAGHER et al., 2014a). Além disso, os machos dessa espécie procriam anualmente,

diferente das fêmeas que se reproduzem a cada dois anos (STEVENS; LYLE, 1989). Este fato

reforça a teoria que os machos (sejam jovens ou adultos) são mais frequentes que as fêmeas em

áreas costeiras.

48

6 CONCLUSÕES

Quanto aos tubarões desembarcados pela frota artesanal pesqueira da enseada do Mucuripe,

Fortaleza-CE, pode-se concluir que:

1 – A diminuição das capturas do tubarão-flamengo, Carcharhinus acronotus, é compatível

com uma condição de declínio populacional.

2 - Os desembarques de Carcharhinus acronotus são compostos por jovens de ambos os sexos,

ao passo que os adultos são principalmente fêmeas.

3 – Os desembarques do tubarão-canejo, Mustelus canis, são compostos principalmente por

indivíduos jovens, mais notavelmente machos.

4 - O desembarque de espécimes do grande tubarão-martelo, Sphyrna mokarran, é infrequente,

o que sugere que a espécie não seja alvo da frota pesqueira artesanal atuante na região. Quando

realizado, este desembarque é composto essencialmente por machos jovens e adultos.

49

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ZAR, J. H. Biostatistical Analysis. Fifth Edition, London: Prentice Hall, 944p. 2010.

57

APÊNDICE A

Testes estatísticos utilizados para comparar a distribuição de indivíduos de Carcharhinus

acronotus, desembarcados entre os períodos estudados:

Testes estatísticos Valor do teste p-valor α

Shapiro-Wilk W = 0,68973 0,0000001959 0,05

Bartlett BK = 25,976 0,000002287 0,05

Shapiro-Wilk log W = 0,76591 0,000003666 0,05

Bartlett log BK = 14,715 0,0006377 0,05

Kruskal-Wallis KW = 6,303 0,04279 0,05


Teste de Tukey-Kramer utilizado para comparar a variação de indivíduos de Carcharhinus

acronotus, desembarcados por cada período estudado:

Tukey / Kramer (Nemenyi); p<0,05 1998-1999 2006-2008

2006-2008 0,597 Ns

2015-2016 0,043* 0,324 Ns


58

Testes estatísticos utilizados para comparar a distribuição de indivíduos de Mustelus canis,

desembarcados entre os períodos estudados:

Testes estatísticos Valor do teste p-valor α

Shapiro-Wilk W = 0,44378 0,0000000001552 0,05

Bartlett BK = 44,391 0,0000000001752 0,05

Shapiro-Wilk log W = 0,5502 0,000000002466 0,05

Bartlett log BK = 26,167 0,00000208 0,05

Kruskal-Wallis KW = 3,5302 0,1712 0,05


APÊNDICE B

Dados adicionais sobre tubarões-martelo, gênero Sphyrna

Além dos dados apresentados de Sphyrna mokarran foram também registrados

dados de outras espécies de tubarões-martelo (Sphyrna). Aqui são apresentados dados das

outras espécies registradas durante o presente estudo, além de dados complementares sobre

Sphyrna mokarran.

Foram capturados e desembarcados um total de 28 tubarões-martelo. Foi registrado

aproximadamente um indivíduo a cada oito dias de amostragem. Estes foram identificados ao

nível de três espécies, sendo Sphyrna mokarran (n = 16), Sphyrna lewini (n = 7) e Sphyrna

zygaena (uma fêmea medindo 157 cm de comprimento total - CT). Quatro indivíduos foram

identificados somente ao nível de gênero, sendo estes duas fêmeas de 53 e 54 cm de CT, um

macho de 56 cm de CT, e um indivíduo não sexado que mediu 131 cm de CT.

Não houve diferença no número de indivíduos desembarcados e registrados em

cada período amostrado. Considerando o esforço amostral, o período II foi 50% menor que o

período I, quanto ao número de indivíduos desembarcados. No entanto, o período III foi 157%

maior em comparação com o período II.

59

Sphyrna lewini

Foram registrados cinco fêmeas e dois machos, com amplitude de comprimento total de 80 a

198 cm. Os registros se deram a taxa de um indivíduo a cada 32 dias de amostragem. A

proporção sexual foi de 2 : 1, em favor das fêmeas. O comprimento total médio dos machos foi

de 185 ± 14,1 cm. O menor indivíduo macho possuía 175 cm de CT e foi desembarcado em

agosto de 2008. Por outro lado, o maior indivíduo macho possuía 195 cm de CT e foi

desembarcado em setembro de 2008. O comprimento total médio das fêmeas foi de 139,4 ±

41,9 cm. A menor fêmea tinha 80 cm de CT e foi desembarcada em fevereiro de 2016. Já a

maior fêmea possuía 198 cm de CT e foi desembarcada em março de 1999. Todas as cinco

fêmeas capturadas eram jovens e apenas um dos dois machos capturados era adulto.

Sphyrna mokarran

Indivíduos de Sphyrna mokarran foram desembarcados na área de estudo ao longo

de dez meses do ano, porém de maneira irregular entre os períodos. Somente em dois meses do

ano (abril e agosto) não registaram-se desembarques de indivíduos desta espécie em nenhum

período. Além disso, não foram constatados desembarques simultâneos de indivíduos nos três

períodos de estudo. No período I constatou-se o desembarque desta espécie em julho e

setembro. Quanto ao período II, registrou-se o desembarque durante os três primeiros meses do

ano. Para o período III verificou-se que os desembarques desta espécie ocorreram durante seis

meses do ano (fevereiro, junho, setembro, outubro, novembro e dezembro). Somente em dois

meses (fevereiro e setembro) registrou-se desembarques em pelo menos dois períodos

simultaneamente. A tendência verificada para o desembarque de grandes tubarões-martelo

(Sphyrna mokarran) na área em estudo mostrou-se pontual nos dois primeiros períodos (1998

a 1999 / 2006 a 2008) e esporádica para o terceiro período (2015 a 2016).

Indivíduos adultos desta espécie foram desembarcados na área de estudo em sete

meses do ano (janeiro, fevereiro, maio, junho, setembro, outubro e novembro). Nos meses de

junho, setembro e novembro registrou-se a ocorrência dos maiores indivíduos desembarcados

(≥ 250 cm de CT). Quanto aos jovens, o desembarque se deu em três meses do ano (março,

julho e dezembro), com pico em julho.

60

Variação da abundância numérica de tubarões-martelo (Sphyrna spp.), desembarcados na Enseada do Mucuripe,

Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008; agosto/2015 a

julho/2016), com indicação do esforço amostral. A abundância de cada período foi determinada a partir da relação

número de indivíduos registrados por dia de amostragem


Variação mensal da abundância numérica de grandes tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, desembarcados na

enseada de Mucuripe, Fortaleza-CE, em três períodos (maio/1998 a abril/1999; novembro/2006 a outubro/2008;

agosto/2015 a julho/2016)


61

Número de indivíduos e CT médio mensal de grandes tubarões-martelo, Sphyrna mokarran, desembarcados na




Documents

Universidade Federal do Ceará - UFC · Gráfico 08 - Variação da abundância numérica de tubarões-canejo, Mustelus canis, desembarcados na enseada do Mucuripe, Fortaleza-CE,