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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA- INPA
UNIVERSIDADE DO AMAZONAS - UA
BIBLIOTECA GO l.;PA
PADRÕES ESPACIAIS DEABUNDÂNCIA, CICLO REPRODUTIVOE VARIAÇÃO NO TAMANHO DE
ADULTOS DE Phoneutria fera Perty EPhoneutria reldyi F. O. Pickard-
Cambridge (Araneae, Ctenidae) NARESERVA FLORESTAL ADOLPHODUCKE, AMAZONAS, BRASIL
MARTHA PATRÍCIA TORRES-SÁNCHEZ
Manaus - AM
2000
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
UNIVERSIDADE DO AMAZONAS - UA
J r PADRÕES ESPACIAIS DE ABUNDÂNCIA, CICLO REPRODUTIVO E
VARIAÇÃO NO TAMANHO DE ADULTOS DE Phoneutriafera Perty E
iPhoneutria retdyi F. O. Pickard-Cambridge (Araneae, Ctenldae) NA
,RESERVA FLORESTAL ADOLPHO DÚCKE, AMAZONAS, BRASIL..M-" ■ - ■ ■ .r"- . • •• • ■
BiBLioiíca CO m
ALUNA: MARTHA PATRÍCIA TORRES-SÂNCHEZ
ORIENTADOR: THIERRY RAY JEHLEN GASNIER
Dissertação apresentada à Coordenação doPrograma de Pós-Graduação em BiologiaTropical e Recursos Naturais do convênioINPA/UA, como parte dos requisitos paraobtenção do Título de Mestre em CiênciasBiológicas, área de concentração emEntomologia.
T _1)4 MANAUS-AM
T 2000
J? / A
Torres-Sánchez Martha Patrícia
Padrões espaciais de abundância, ciclo reprodutivo e variação no tamanho deadultos de Phoneiitria fera Perty e Phoneiitria reidyi F. O. Pickard-Cambridge(Araneae, Ctenidae) na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Amazonas, Brasil /Martha Patrícia Torres-Sánchez - Manaus: INPA/UA, 2000.
XV + 86p
Dissertação (Mestrado)
1. Aranhas caçadoras 2. Phoneutria 3. Padrões espaciais de abundância4. Seleção de habitat 5. Ciclo reprodutivo 6. Dimorfismo sexual de tamanho7. Coexistência 8. Amazônia I. Título
CDD 19'ed. 595.44
Sinopse:
Foram estudados os padrões espaciais de abundância, uso de habitat,estrutura da população, ciclo reprodutivo e variação no tamanho de adultos dePhoneutria fera e Phoneutria reidyi (aranhas armadeiras), duas espéciessimpátricas de aranhas caçadoras da Amazônia Central. Os padrões espaciaisde abundância foram analisados em função do tipo de solo, densidade deserapilheira e quantidade de palmeiras acaules em 60 blocos marcados emuma linha passando por platô, baixio e campinarana. As duas espéciesapresentaram diferenças significativas quanto à distribuição, P. fera foi bemdistribuída nos três habitats e não teve reprodução sazonal. P. reidyi teve baixadensidade em Campinarana, apresentando uma forte relação com palmeirasde tipo acaule, abundantes nas áreas de platô e baixio e teve reproduçãosazonal. Foi analisada também a importância da sazonalidade climática sobreos tamanhos dos adultos.
Palavras — chave: Phoneutria fsra, Phoneutria reidyi. aranhas caçadoras,distribuição, ciclos reprodutivos, coexistência, palmeiras acaules, AmazôniaCentral.
Key words: Phoneutria fera, Phoneutria reidyi, hunting spiders, distribution,reproductive cycles, coexistence, acaulescent palms, Amazônia Central.
À minha mãe, Alex, Claudia e Raulmeu amor e gratidão
À memória do meu pai, que estariafeliz e orgulhoso
Se diz que a verdade está no meio. De jeito nenhum! Nomeio está o problema, quiçá indecifrável, quiçá, também,
acessível, se começamos a abordá-lo.
Goethe. Os anos de aprendizado de Wilhem Meister.
índice
AGRADECIMENTOS
LISTA DE FIGURAS
LISTA DE APÊNDICES
RESUMO
RESUMEN
ABSTRACT
CAPÍTULO
INTRODUÇÃO GERAL
1. MATERIAL E MÉTODOS GERAIS
1.1 Área de estudo
1.2 Coleta das aranhas
1.3 Identificação dos espécimens
1.4 Censos
1.4.1 Contagens Extensivas
1.4.2 Contagens Intensivas em Baixio e Platô
2. VARIAÇÃO ESPACIAL NA ABUNDÂNCIA E USO DE HABITAT
2.1 Introdução
2.2 Métodos
2.2.1 Distribuição e abundância
2.2.2 Relação entre abundância de Phoneutria e caraterísticas físicas do ambiente
2.3 Resultados
VI
viii
ix
X
xii
xiv
1
11
11
13
13
17
17
18
19
22
22
23
24
V
2.3.1. Padrões espaciais de abundância 24
2.3.2 Efeito do tipo de solo. quantidade de serapilheira e densidade de paimeirassobre o número de aranhas observadas 31
2.3.3 Diferença na ocupação de substratos e uso de microhabitat 36
2.3.4 Variação temporal da abundância 39
2.4 Discussão 39
3. ESTRUTURA DA POPULAÇÃO, CICLO REPRODUTIVO E VARIAÇÃO TEMPORAL NOTAMANHO DE ADULTOS
3.1 Introdução 46
3.2 Métodos 48
3.3 Resultados 49
3.3.1 Estrutura populacional de tamanho e ciclo reprodutivo 49
3.3.2 Variação temporal no tamanho de adultos e dimorfismo sexual 53
3.4 Discussão 56
4. SOBRE A HISTÓRIA NATURAL 62
LITERATURA CITADA 68
AGRADECIMENTOS
A Thierry Gasnier pela dedicação, estimulo, amizade e paciência, além da
colaboração incansável em todas as etapas deste estudo. Pela sua influência sobre
minha formação acadêmica no campo da ecologia e aracnologia, insistindo sempre
em ir além, minha admiração e gratidão são infinitas.
A Hubert Hõfer pelas primeiras dicas sobre as Phoneutria, pelo estimulo para
trabalhar com elas, e pelas interessantes discussões sobre aracnologia em geral.
A Lucille Antony, Renato Cintra e Heraldo Vasconcelos pelas valiosas sugestões
nas etapas preliminares deste trabalho.
A Lucille Antony, Antonio Brescovit, Thierry Gasnier, Pedro Gnaspini, e Hubert
Hõfer pelas valiosas sugestões como participantes da banca examinadora deste
trabalho.
A Elizabeth Frankiin e Eloy Castellon pelo apoio diligente com todos os trâmites
de legalização e questões acadêmicas na chegada ao Brasil.
A todos os pesquisadores da Coordenação de Entomologia do IMPA pela ajuda
com que me brindaram em diversos aspectos, especialmente Victor Py-Daniel,
Neusa Hamada, Beatriz Ronchi Telles e Francisco Peralta.
À Coordenação de Pesquisas em Hidrometeorologia do IN PA pelo fornecimento
do dados sobre precipitação da Reserva Ducke.
À Maria Carmozina de Araújo pelos dados não publicados de volume deserapilheira por bloco.
Ao pessoal da Fiscalização da Reserva Ducke, Creuza, Waizenir, Amadeu,
Elton, Fernando, Luciano e Rubens pela dedicação especial com a reserva, pela
amizade, companhia e ajuda nas longas noites de coleta.
A EIvira e Andréa que me ofereceram sua casa e sua amizade desde o primeiro
momento.
VII
Aos colegas de curso Ricardo, Artur, Clarissa, Marcos, Silvia, Claudia, Elmary,
Valéria, Lindenberger "Lindinho", Augusto "Mock", Felipe, Carmo, e Tânia pela
amizade, o convívio e ajuda com o português nos primeiros dias.
Aos companheiros de trabalho de campo, Carmò, Fabíola, Lucilene, Luís,
Ricardo, Jefferson, Edilson, Lourival, Everaldo, Paulinho e especialmente Clarissa,
que fizeram as excursões mas agradáveis, discutiram e deram sugestões para o
trabalho, me auxiliaram nas coletas e desfrutaram e compartilharam comigo a beleza
da floresta amazônica.
Aos meus amigos brasileiros, Felipe, Victor, Ricardo, Jefferson, Artur, Elizabeth,
Toninho e Cidinha pelos bons momentos, ajuda incondicional, os risos, as festas, os
almoços de domingo, os Yanomami, as Cataratas, a música, os bons papos, as
críticas ás primeiras versões deste trabalho, e por mostrar-me a beleza do seu país.
A Claudia e Jefferson pela grande amizade, convívio, apoio incondicional,
incentivo, sugestões, discussões e ajuda com o trabalho.
Aos meus amigos colombianos Dary, Paty, Cabeto, Carlos, Bety, Pilis, e Nina
pelo carinho, apoio e incentivo de sempre.
À minha família pelo amor, apoio e motivação.
Ao Carlos pelo amor, paciência, incentivo e apoio desde Colômbia.
Ao INPA que me acolheu e forneceu transporte, infra-estrutura e segurança.
À Colômbia e ao Brasil pela oportunidade através do Programa de
Estudantes/Convênio de Pós-graduação (PEC-PG) dentro do âmbito do Acordo
Cultural Brasil-Colòmbia.
Este trabalho foi financiado pelo projeto "Ecologia de aranhas errantes dos
gêneros Ctenus e Ancylometes: teste e ampliação de um modelo de coexistência de
predadores de base na cadeia trófica de uma floresta tropical". Projeto # 400023/98
do CNPq, e pelos auxílios da "Fundación para el Futuro de Colombia - COLFUTURO"
(que concedeu um crédito educativo para financiar os primeiros meses de
permanência no Brasil) e do CNPq (bolsa de estudos proc. # 190021/98-5).
VIII
LISTA DE FIGURAS
2Figura 1 Phomutria fera (f<f forrageando na serapilheira (Reserva Ducke)
Figura 2 P/7o«é??//r/are/c/>'/cfcf forrageando em palmeira yl/a/easp. (Reserva Ducke) 3
Figura 3 Mapa de distribuição das espécies de P/7o/7É?w/r/í7 4
CAPITUL01
Figura 4 Mapa da área de estudo 12
Figura 5 Caracteres de reconhecimento para P/7o«e7/ír/a/era 15
Figura 6 Caracteres de reconhecimento para 16
CAPITULO 2
Figura 7 Padrões espaciais de abundância de 26
Figura 8 Padrão de distribuição de Phomutria fera pelo Método PQV 27
Figura 9 Padrões espaciais de abundância de Phoneutría reidyi 29
Figura 10 Padrão de distribuição de Phoneutría reidyi pelo Método PQV 30
Figura 11 Número de indivíduos de a) Phoneutría fera e b) Phoneutría reidyiem função do volume médio de serapilheira 32
Figura 12 Efeito da abundância de palmeiras sobre o número de aranhas dea) Phoneutría fera e b) Phoneutría reidyi 34
Figura 13 Padrões espaciais de abundância e variação nas caracteristicas do habitat 35
Figura 14 Altura média em que são encontrados jovens de a) Phoneutría ferae b) Phoneutría reidyi
Figura 15 Variação temporal da abundância de individuos das duas espécies ePrecipitação da Reserva Ducke durante o periodo de estudo
CAPITULO 3Figura 16 Distribuição de tamanho de Phoneutría reidyi 50
Figura 17 Distribuição de tamanho de Phoneutría fera 52
Figura 18 Tamanho médio de adultos de a) P. reidyi e b) P. fera 54
Figura 19 Variação temporal nos tamanhos de adultos de a) P. reidyi e b) P. fera 55
Figura 20 Diferenças de tamanho em função de habitat para a) P. reidyi e b) P. fera 57
40
IX
LISTA DE APÊNDICES
Apêndice 1 Registros totais das aranhas coletadas na Reserva Ducke 75
Apêndice 2 Registros do número de aranhas coletadas dentro dos blocosde contagem extensiva 84
RESUMO
Na Reserva Florestal Adolpho Ducke existem duas espécies de aranhas
errantes do gênero Phoneutria, P. fera e P. reidyi (aranha armadeira) que ocorrem
em simpatria. Durante 15 meses fiz sete excursões, coletei 478 aranhas e obtive
dados para comparar as duas espécies quanto à distribuição, seleção de habitat, ciclo
reprodutivo, tamanho de adultos e dimorfismo sexual. Utilizei dois métodos de
contagem e coleta, 1) quatro excursões de contagens extensivas, com 60 pontos de
coleta de 50 m X 10 m ao longo de uma linha contínua de 9 km que passava pelos
habitats de platò, vertente, baixio e campinarana. Com este método avaliei padrões
espaciais de abundância, uso de habitat, estrutura da população, épocas
reprodutivas, variação no tamanho de adultos e dimorfismo sexual. 2) três excursões
de contagens intensivas em baixio e platò, selecionando 15 pontos em cada habitat,
para avaliar diferença de dominância. Para analise de diferença no uso de habitat e
razão sexual utilizei os dados dos dois tipos de coleta.
Houve diferença significativa entre as espécies, no uso de habitat: P. reidyi teve
baixa densidade em campinarana e P. fera esteve relativamente bem distribuída nos
três habitats. Estes padrões se repetiram ao longo do tempo, indicando que as
características do habitat influenciam de maneira diferente as duas espécies. A
avaliação da distribuição pelo método Paired-Quadrat Variances (PQV), corroborou
este resultado: P. fera apresentou distribuição ao acaso e P. reidyi teve distribuição
agregada. Estudei o efeito de alguns fatores do habitat (tipo de solo, volume de
serapilheira e número de palmeiras acaules) sobre a abundância das aranhas. O solo
parece ter tido uma influência indireta na distribuição de P. reidyi, provavelmente pela
maior abundância de palmeiras acaules no solo argiloso. Houve uma relação
significativa entre o número de palmeiras acaules e a abundância de P. reidyi, mas
isto não ocorreu com P. fera. Ambas as espécies estão nas palmeiras quando são
jovens pequenas, mas P. fera está geralmente no chão quando é jovem grande ou
adulta. Aparentemente o comportamento de permanecer na palmeira é a principal
razão para a relação significativa apenas em P. reidyi. Não houve correlação
significativa entre abundância de Phoneutria e volume de serapilheira. Ao contrário de
outras espécies simpátricas de aranhas caçadoras, não detectei variação espacial no
tamanho de adultos, mas detectei variação temporal, possivelmente devido a
xi
mudanças temporais na disponibilidade de recursos. As duas espécies também
diferiram nos ciclos reprodutivos, pois P. fera reproduz-se ao longo do ano, enquanto
que P. reidyi parece ter uma reprodução sazonal, com eclosão de filhotes no inicio do
ano e acasalamentos na metade do ano, quando é observada uma grande
quantidade de machos no chão. Com base nas mudanças na estrutura de tamanho é
possível estimar que P. reidyi leva aproximadamente 1,5 anos para atingir a
maturidade. Considero que P. reidyi é menor que P. fera, acredito que a segunda,
uma predadora em potencial, possa ser a causa da primeira ter atividade reprodutiva
restrita a uma época do ano. Aparentemente a causa mais importante para diferenciar
os padrões de abundância destas espécies deve ser a preferência dos adultos de P.
reidyi por palmeiras e por lugares altos, além de sazonalidade reprodutiva o que
significa que é uma especialista em habitat. Em contraste, P. fera, que é bem
distribuída, forrageia na serapilheira e reproduz-se o ano todo, apresenta uma
estratégia generalista. Discuto a ecologia destas duas espécies comparando-as com
outras aranhas caçadoras, especialmente as simpátricas.
XII
RESUMEN
Patrones espacíales de abundancía, ciclos reproductivos e varíación dei tamano de
adultos de Phoneutria fera y Phoneutria reidyi en Ia Reserva Forestal Adolpho Ducke,
Amazonas, Brasil
En Ia Reserva Forestal Adolpho Ducke habitan dos especies de arahas
cazadoras dei gênero Phoneutria, P. fera y P. reidyi (araria dei banano) que ocurren
en simpatría. Durante 15 meses realizé siete excursiones y colecté 478 arahas,
obteniendo datos para comparar su distribución, selección de hábitat, ciclo
reproductivo, tamano de adultos y dímorfismo sexual. Utilizé dos métodos de
muestreo y colecta, 1) cuatro excursiones de muestreos extensivos, con 60 puntos de
colecta de 50 m X 10 m a Io largo de una línea contínua de 9 km que pasaba por los
habitats de "platô, baixio y campinarana". Con este método evalué patrones
espaciales de abundancia, uso de hábitat, estructura de Ia población, épocas
reproductivas, variación en el tamano de los adultos y dimorfismo sexual. 2) tres
excursiones de muestreos intensivos en "baixio e platô", seleccionando 15 puntos en
cada hábitat, para evaluar diferencias de dominancia. Para analizar diferencias en
uso de hábitat y razón sexual utilizé los datos de los dos tipos de colecta. En relaciòn
con el uso de hábitat, hubo diferencia significativa entre Ias especies. P. reidyi tuvo
baja densidad em campinarana y P. fera estuvo relativamente bien distribuida en los
tres hábitats. Estos patrones se repitieron a través dei tiempo, indicando que Ias
características dei hábitat influencian de manera diferente a Ias dos especies. La
evaluación de distribución por el método Paired-Quadrat Variances (PQV), corroboro
este resultado: P. fera tuvo una distribución al azar y P. reidyi una distribución
agregada. También estudié el efecto de algunos factores dei hábitat (tipo de suelo,
volumen de hojarasca y número de palmeras acaules) sobre Ia abundancia de
arahas. El suelo parece haber tenido una influencia indirecta sobre Ia distribución de
P. reidyi, provablemente por Ia mayor abundancia de palmeras acaules en suelo
ardiloso. Hubo una relación significativa entre el número de palmeras acaules y Ia
abundancia de P. reidyi, pero esto no ocurrió con P. fera. Las dos especies están en
palmeras cuando son juveniles pequehos. pero P.fera está generalmente en el suelo
cuando es juvenil grande o adulta. Aparentemente este comportamiento de
xíií
permanecer en palmeras es Ia principal razón para Ia relación significativa encontrada
solamente en P. reidyi. No huvo correlación significativa entre abundancia de
Phoneutria y volumen de hojarasca. Al contrario de otras especies simpátricas de
aranas cazadoras, no detecté variación espacial en el tamano de los adultos, pero si
variación temporal, posiblemente debido a câmbios temporales en Ia disponibilidad de
recursos. Las dos especies también se diferenciaron en los ciclos reprodutivos, P.
fera se reproduce durante todo el ano, mientras que P. reidyi parece tener una
reproducción estacionai, con edosión de juveniles al comienzo dei afio y
apareamientos a mitad de afio, cuando se observa una gran cantidad de machos en
el suelo. Con base en Ia variación de Ia estructura de tamahos es posible estimar que
P. reidyi lleva aproximadamente 1,5 anos para alcanzar el estado adulto. Considero
que P. reidyi es menor que P. fera y que esta última, una potencial predadora, puede
ser Ia causa por Ia cual P. reidyi restringe su atividad reproductiva. Aparentemente Ia
causa más importante para diferenciar los patrones de abundancia de estas especies
es Ia preferencia de los adultos de P. reidyi por palmeras y por lugares altos, además
de Ia estacionalidad reprodutiva, Io que significa que es una especialista de habitai
En contraste, P. fera, que está bien distribuida, forrajea en Ia hojarasca y se
reproduce todo el afio, presenta una estratégia generalista. Discuto Ia ecologia de las
dos especies, y las comparo con otras arafias cazadoras, especialmente las
simpátricas.
XIV
ABSTRACT
Spatíal abundance patterns, reproductíve cycíes, and adult body síze variatíons of
Phoneutria fera and Phoneutria reidyi In Adolpho Ducke Forest Reserve, Amazonas,
Brazii
In Adolpho Ducke Forest Reserve there are two species of wandering spiders of
the genus Phoneutria ("armadeira" spider, banana spider), that occur in sympatry, P.
fera and P. reidyi. During 15 months I made seven field thps and collected data on
478 spiders to compare distribution, habitat selection, reproductíve cycles and sexual
síze dimorphism in two species. I used two survey methods, 1) four field trips of
extensivo censuses, with 60 sample points of 50 m x 10 m along a continuous 9 km
line crossing plateaus, slopes, swamp forests and "campinarana" habitats. With this
method I evaluated spatial abundance patterns, habitat partitioning, population size
distributions, reproductíve cycles, body size and sexual size dimorphism. 2) Three
field trips to plateau and swamp intensivo censuses, on 30 points (15 on each). With
this method I evaluated dominance differences, habitat selection and sexual
dimorphism. There was a significant difference between the species in the use of the
habitat. P. reidyi had low abundance on campinarana and P.fera had similar
distribution on three areas. These patterns were consistent on time, revealing different
use of habitat by the two species. The evaluation by the Paired Quadrat Variances
(PQV) method corroborated this result, P.fera had a random distribution and. P. reidyi
had a clumped distribution. I studied the effect of some factors of the habitat (soil type,
leaf litter volume, and amount of acaulescent palms) on the abundance of the spiders.
The soil apparentiy had an indirect effect on the abundance of P. reidyi, probably due
to the higher abundance of acaulescent palms on clay soils. There was a significant
relationship between the number of palms and the abundance of P. reidyi, but this did
not occur with P. fera. Both species are on palms when they are small juveniles, but P.
fera is generally on the ground when it is a large juvenile or adult. Apparentiy, the
behavior of staying on the paim is the main reason for the significant relationship only
for P. reidyi. There was no significant correlation between litter volume and
abundance of Phoneutria spiders. In contrast with others sympatric wandering
spiders, I did not detect spatial variation on body size, but I detected temporal
XV
variation, possibly due to temporal changes in resource availability. The two species
were aiso different in their reproductive cycles. P. fera, reproduces throughout the
year, but P. reidyi seems to have a seasonal reproduction with clutches on the
beginning of the year and courtship in the middie of the year, when I found many
males on the floor. Based on the changes on size structure, it is possible to estimate
that P. reidyi takes about 1.5 years to reach maturity. Considering that P reidyi is
smaller than P.fera, I believe that the second, a potential predator, is the cause of the
restricted reproductive activity of the first. Apparentiy, the most important cause for the
difference on the spatial abundance patterns of these species is the preference of P.
reidyi for acaulescent palms, high sites in the plants and seasonal reproductive cycle,
which means that it is an habitat specialist. In contrast, P. fera, with ramdom
distribution, foraging on the leaf litter and a non-seasonal reproductive cycle, exhibits
a generalist strategy. I discuss the ecology of these species comparing them with
other wandering spiders, especially with the sympatric ones.
INTRODUÇÃO GERAL
As aranhas do gênero Phoneutria Perty 1893 sâo perigosas e reconhecidas
como responsáveis pelo maior número de acidentes neurotóxicos registrados nas
regiões Sul e Sudeste do Brasil (Eickstedt, 1979; 1983). Dada sua importância,
foram intensamente estudadas no aspecto toxicológico, com mais de 100 trabalhos
publicados entre 1982 e 1998 (e.g., Shenberg et al., 1982; Buccarettchi, 1990;
Fontana, 1990; Antunes et al., 1993; Costa et aí., 1998). São aranhas caçadoras
que pertencem à família Ctenidae, e sâo comuns em muitas florestas da América
do Sul. Apresentam grande tamanho, chegando a 4,5 cm de comprimento do corpo
(cefalotórax mais abdômen). Vivem solitárias, sâo de hábito noturno e não
constróem teias de captura (figs. 1 e 2). Sâo consideradas agressivas e quando
molestadas elevam-se sobre as pernas posteriores, distendem as anteriores e
"armam o bote" recebendo por isto o nome vulgar de "armadeiras" ou "aranhas-
macacas" (Bürchel, 1980).
O status taxonòmico e a distribuição do gênero e suas espécies têm sido
objeto de várias considerações (Bürchel, 1969; Bürchel et al., 1969; Eickstedt
efa/.,1969; Schiapelli & Gerschman de Pikelin, 1972; Eickstedt, 1-979). Bürchel
et ai (1969) e Eickstedt (1979; 1983), realizando uma revisão do gênero, incluíram
P nigriventer (Keyserling, 1891) e P. keyserlingi (Pickard-Cambridge, 1897) no
grupo sul-brasileiro; P. boliviensis (Pickard-Cambridge, 1897), no grupo boliviano e
P. fera e P. reicfyi, no grupo amazônico (fig. 3). No entanto, na revisão atual que
está sendo feita por Simó & Brescovit (comunicação pessoal), P. keyserlingi é
sinônimo de P. nigriventer.
i
Figura 1. Macho de Phoneutria fera forrageando na serapilheira. A ban a de escalaindica 10 mm.
2. Macho de Phoneutria reidyi descendo de uma folha de palmeira edirigindo-se à serapilheira acumulada na base desta planta A barra deescala indica 10 mm.
Cv i .1
• fhonauiriú ftrú
• fhcMuirh rgidyi• fhcrmufrh nigrhf9ntgr
^ Ffiofttittr^ boUviensis
Figura 3. Distribuição geográfica das espécies do gênero Phoneutria.Modificado de Shiapelli & Gerschman de Pikelin, 1972.
\ .
Entretanto, pouco se conhece sobre a biologia e ecologia do grupo,
existindo apenas esporádicas incursões na história natural de Phoneutria
nigriventer. Bürchel (1980) documentou aspectos básicos da biologia, como
duração do ciclo de vida, épocas de acasalamento e biologia reprodutiva, a partir
de animais criados em laboratório para obtenção de veneno. Ramos et al. (1998)
estudaram algumas características básicas da ecologia, como atividade de
locomoção, preferência por ecótopos e territorialidade. Até o momento, não foi
documentado qualquer aspecto básico da ecologia das espécies amazônicas do
gênero. Nesta região, como em outros ecossistemas tropicais, faltam estudos
sobre ecologia de aranhas caçadores, pois a maioria deles foi feita em regiões
temperadas (Hallander, 1970; Edgar, 1971; Ford, 1977, 1978).
As aranhas caçadores são abundantes e importantes nos fluxos energéticos
das comunidades (Moulder & Reichie, 1972; Uetz, 1975) e são consideradas
organismos-modelo para compreender o papel de predadores em ambientes
terrestres (Wise, 1984), pois constituem um grupo no qual existe uma relativa
facilidade para se acompanhar suas populações (Foelix, 1982; Nentwig, 1982).
Contudo, existe pouca informação disponível sobre seu papel em ecossistemas✓
tropicais (Wise, 1993). Nos últimos anos alguns gêneros da família Ctenidae têm
sido intensamente estudados, principalmente Cupíennius por Barth e
colaboradores (citações em Shuster et ai., 1994) e mais recentemente Ctenus por
Hõfer, Brescovit e Gasnier (Hõfer et ai, 1994: Gasnier et ai, 1995 e Gasnier,
1996).
Gasnier (1996), através da avaliação de padrões espaciais de abundância,
comparou a ecologia de quatro espécies de Ctenus, encontrando fortes diferenças
6
nestes padrões, os quais estão possivelmente influenciados pelas características
locais do ambiente, que favorecem uma espécie sobre as outras. Mas ainda assim,
elas coexistem, e a vantagem local não é suficiente para causar exclusão
competitiva ou exclusão por predação intraguilda^ Entretanto, este tipo de
avaliação não é freqüente apesar de ser uma ótima ferramenta para detectar
fatores que influenciam na distribuição dos indivíduos em um determinado
ambiente. Os estudos de Greenstone (1979, 1980); Fernandez-Montraveta
et ai (1991); Ward & Lubin (1992) e Cutier & Jennings (1992) mostraram que a
avaliação de padrões espaciais de abundância é importante no estudo de aranhas,
pois estes padrões estão fortemente relacionados com características do ambiente
(bióticas e abióticas) e com interações entre indivíduos.
Estudos de distribuição espacial de aranhas dentro das populações e entre
hábitats permitem estabelecer possíveis fatores afetando estas distribuições e que
eventualmente estariam permitindo coexistência. Componentes abióticos como
temperatura e umidade influenciam na distribuição de algumas aranhas que
habitam pântanos, principalmente por problemas de dessecação (N0rgaard,1951).
Em outras espécies, a distribuição de aranhas caçadoras está correlacionada com
características da estrutura física do ambiente, como presença de algas
(Morse, 1997) e profundidade de serapilheira (Uetz, 1991). Interações entre
indivíduos como predação por formigas de correição sobre aranhas caçadoras de
floresta (Vieira & Hõfer, 1994) e competição por presas em aranhas papa-moscas
(Salticidae, Cutier & Jennings, 1992), também influenciam na distribuição, e no
caso das aranhas papa-moscas, determinam seleção de hábitat.
^ Guilda: Em aranhas é um grupo de espécies que utilizam o mesmo tipo de recursos de fomiasimilar (para revisão sobre o tema ver Uetz et ai, 1999).
7
Da mesma forma que os fatores mencionados acima influem sobre a
distribuição espacial das espécies, também podem estar relacionados com a
sazonalidade nos ciclos vitais delas, e, em alguns casos, podem influir sobre o
crescimento e determinar o tamanho das aranhas adultas. Jocqué (1981a; b) e
Volirath (1988) demonstraram que o tamanho dos adultos varia espacialmente em
função da qualidade do hábitat, e Jocqué (1983) e Slatkin (1984) relacionaram o
grau de dimorfismo sexual de tamanho com características do hábitat como
limitação na disponibilidade de recursos. A conclusão geral destes trabalhos é que
a estrutura do hábitat pode determinar uma sazonalidade no ciclo reprodutivo bem
como diferenças na fenologia que contribuem para a coexistência de espécies
(Enders, 1976; Uetz, 1977; Turner & Polis, 1979).
Os trabalhos com aranhas têm contribuído para o desenvolvimento de
metodologias no estudo de populações (Turnbull, 1973; Schoener, 1974;
Shear, 1986; Wise, 1993). Através destes estudos tem sido possível examinar a
rede de interações entre elas e outros organismos, discutir diversos temas como
competição, que são controverso em ecologia, e explorar profundamente o projeto
e interpretação de experimentos em campo. Entretanto, os estudos de distribuição
e abundância têm sido pouco explorados, apesar de serem uma das formas de se
abordar estas questões e possuir em grande potencial para gerar hipóteses sobre
a coexistência de espécies.
Este estudo foi realizado através de uma abordagem descritiva e correlativa,
que envolve mapeamento da abundância. Esta metodologia está em relativo
desuso, mas pode contribuir muito para conhecer os aspectos básicos da biologia
de cada espécie, e também para uma abordagem inicial ao tema da coexistência.
8
Este assunto deve ser estudado através de experimentos controlados, mas antes
disto, é importante possuir conhecimentos básicos de ecologia das espécies, que
permitam fazer as perguntas mais relevantes e gerar hipóteses mais
determinantes. Inclusive, os autores que defendem este tipo de experimentos
(Hairston, 1989; Wise, 1993) reconhecem que nem todas as interações ecológicas
podem ou deveriam ser estudadas através de experimentos controlados. Em
muitos sistemas é difícil acompanhar as manipulações, e as escalas temporal e
espacial de interesse neste trabalho não se encaixam no trabalho experimental,
pois a rigorosidade o sistema não deveria ser perturbado. A abordagem utilizada é
importante porque permite gerar hipóteses e planejar experimentos de campo que
possam, mais adiante, constituir-se em teste de hipóteses.
Segundo Brown et ai. (1995), quando utilizada a avaliação de padrões
espaciais e temporais de abundância, devem ser considerados quatro critérios
principais: 1) para assegurar a independência das amostras, os locais de coleta
devem estar separados por distâncias grandes, que devem ser maiores que o raio
da área utilizada por um indivíduo; 2) as amostras também devem ser
independentes das condições ecológicas; por exemplo, as amostras de aves
abrangem uma grande porção de área geográfica, e junto com as de outros
organismos, incluem uma ampla variação da heterogeneidade ambiental; 3) o
número de lugares amostrados para qualquer espécie deve ser o suficientemente
grande para caracterizar uma variação estatística da abundância e 4) os locais de
amostragem devem ser suficientemente grandes para conter potencialmente um
número significativo de indivíduos.
Em relação à independência das amostras, avaliações de abundância
dentro do contexto dos valores vizinhos, também fornecem informações valiosas
para analisar as interações existentes entre espécies (Ludwig & Reynolds, 1988). A
sobreposição de gráficos de padrões espaciais tem se mostrado como uma
ferramenta importante para revelar diferenças no uso de hábitat por parte de
algumas espécies de Cíenus (Gasnier, 1996). O estudo de padrões é importante
principalmente porque através deles são detectadas sutilezas que os modelos às
vezes não conseguem revelar (Brown et ai., 1995). Estes padrões podem ser
confirmados através da análise do método PQV (Paired-Quadrat Variances), que é
considerado uma poderosa técnica para medir dispersão de espécies a uma escala
de medida grande (Burgess & Uetz, 1982).
Considerando que este trabalho aborda estudos iniciais da ecologia destas
duas espécies meu objetivo geral foi documentar aspectos básicos da história
natural de Phoneutria fera e Phoneutria reidyi que contribuam para o
conhecimento da biologia deste gênero de interesse médico e para a compreensão
da ecologia de aranhas caçadoras em geral. Os objetivos específicos foram 1)
determinar os padrões espaciais de abundância para cada uma das espécies em
relação aos diferentes hábitats existentes na Reserva Ducke e identificar os fatores
que determinam estes padrões. 2) descrever os ciclos reprodutivos e caracterizar a
estrutura de população para cada uma das espécies e 3) documentar a variação
no tamanho de adultos, dimorfismo sexual de tamanho e razão sexual.
Neste trabalho estudei os padrões espaciais de abundância, dominância e
uso de hábitat, ciclo reprodutivo e estrutura de populações, variação temporal e
espacial do tamanho de adultos, dimorfismo e razão sexual das populações de
Phoneutria fera e P. reidyi numa floresta de terra firme na Amazônia Central. No
10
primeiro capítulo estão incluídos área de estudo e métodos gerais. No Capítulo 2
descrevi os padrões espaciais e temporais de abundância para cada uma das
espécies em relação aos diferentes hábitats existentes na Reserva e analisei os
fatores que determinam estes padrões. No capítulo 3 caracterizei as estruturas de
populações e analisei a variação espacial e temporal no tamanho de adultos.
Finalmente, no Capítulo 4 apresentei algumas considerações gerais sobre
aspectos da história natural destas duas espécies.
11
CAPITULO 1
MATERIAL E MÉTODOS GERAIS
AREA DE ESTUDO
O estudo foi realizado na Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD), uma
reserva do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (IMPA), com uma área
total de 10.000 ha. de floresta primária densa de terra firme. Está localizada a 25
Km ao noroeste de Manaus, na Rodovia Torquato Tapajós (AM-010), a 2° 55'S,
59° 59' W. As coletas foram feitas ao longo de 15 km de trilhas, incluindo diferentes
biótopos da Reserva (fig. 4). A porção norte da área de coleta inclui platòs,
vertentes e o baixio da bacia do riacho Barro Branco. Nos platòs predominam solos
argilosos (latossolos amarelos) com elevada diversidade de espécies arbóreas
(Alencar, 1998). O baixio do riacho Barro Branco é dominado por solos arenosos
(podzóiicos), e próximo aos riachos sâo encontrados solos hidromórficos. Na
porção sul, encontra-se a bacia do riacho Acará, onde os solos são arenosos e
sustentam uma floresta mais baixa e aberta denominada Campinarana
(Guiliaumet, 1987). A reserva apresenta uma temperatura média de 25,6°C
(Alencar, 1998) e uma precipitação anual média de 2480 mm (Marques-Filho ef a/.,
1981). A estação chuvosa ocorre entre dezembro e maio, sendo os meses mais
chuvosos março e abril e a estação seca vai de junho a novembro, sendo julho,
agosto e setembro os meses mais secos (Ribeiro & Adis, 1984). Para este estudo
foram utilizados dados climáticos fornecidos pela Coordenação de
Hidrometeorologia do INPA, provenientes da estação climática da Reserva
12
N
Bacia do riacho Barro Branco
Tamanho do
bloco 50 m
Distâncta entre blocos
100 mBacia do riacho Acará
03 CDW
LEOEMOJ»
□acau mu eh^oacaim
P
Figura 4. Área de estudo. Linha de contagem extensiva com 60 blocos (círculosvermelhos) e pontos de contagem intensiva em baixio e platô (círculosazuis). As linhas pretas indicam as trilhas e os dois pontos com ^indicam a Administração da RFAD e o acampamento de Acará. Nolado superior direito, mapa do América do Sul mostrando a localizaçãoda área de estudo. Inferior direito, mapa da RFAD com as coordenadasgeográficas.
13
Florestal Adolpho Ducke. As observações e coletas foram feitas entre junho de
1998 e agosto de 1999.
COLETA DE ARANHAS
Realizei coletas e observações sempre durante a noite (das 19:00 às 2:00),
utilizando uma lanterna de cabeça com bateria (Koehier Electric Cap Lamp), que
permite observar o reflexo da luz nos olhos das aranhas (inclusive indivíduos
pequenos) até aproximadamente 20 m de distância, quando fatores como a
posição da aranha e densidade de vegetação baixa o permitem. Aranhas que
estão a uma altura considerável (até 5 m) também podem ser localizadas. Para
diminuir o efeito da chuva sobre as estimativas de abundância, fiz coletas só em
noites sem chuva e quando durante o dia não havia chovido o suficiente para
molhar a serapilheira.
Capturei as aranhas manualmente, colocando sobre elas um recipiente
plástico grande de boca larga. Imediatamente foram preservadas em álcool a 80%
e etiquetadas para serem levadas ao laboratório. O material coletado durante este
estudo foi depositado na coleção aracnológica do IMPA.
IDENTIFICAÇÃO DOS ESPÉCIMENS
A medida de tamanho que utilizei foi o comprimento do cefalotórax, que
medi com uma régua milimetrada colocada sobre este. Em comparações
preliminares, conclui que as diferenças em medidas entre animais vivos e mortos
14
foram muito pequenas (< 1 mm). Isto foi importante porque possibilitou a utilização
das medidas de campo quando as aranhas escapavam.
A determinação da espécie dos adultos em laboratório foi feita com base na
observação dos órgãos de cópula (caracteres principais para identificação de
aranhas: o epígino nas fêmeas e o palpo nos machos) utilizando um microscópio
estereoscópio, além da comparação dos padrões de cores típicos para cada
espécie. Entretanto, após comparações em laboratório, concluímos que os padrões
de cores e os desenhos dos palpos e da parte ventral do abdômen podem ser
utilizados com sucesso para o reconhecimento de jovens em campo.
No dorso dos palpos de P. fera existe uma série de três faixas: duas
douradas largas rodeando uma preta mais fina e um desenho no abdômen em
forma de "U", com duas linhas negras laterais que convergem perto da base do
desenho (fig. 5). Em contraste, P. reidyi apresenta no dorso dos palpos cinco
faixas longitudinais onde se sobressaem duas amarelas muito finas separadas por
uma preta larga, e rodeadas por duas castanho-acinzentadas, de largura média.
Na parte ventral do abdômen há um desenho em "V" formado por duas linhas de
pontos que se encontram próximo às fiandeiras (fig. 6). Estas características
permitiram recònhecer jovens a partir de 4 mm de comprimento de cefalotórax.
15
L
I
Figura 5. Detalhe dos padrões de cores nos palpos de macho e fêmea dePhoneutria fera, e do desenho na parte vential do abdômen, os quaissão visíveis a partir de 4 mm de comprimento do cefalotórax. A banade escala indica 10 mm.
16
Figura 6= Detalhe dos padrões de cores nos palpos de macho e fêmea dePhoneutria reicfyi, e do desenho na parte ventral do abdômen, os quaissão visíveis a partir de 4 mm de comprimento do cefaloíórax. A barrade escala indica 10 mm.
17
CENSOS
Utilizei dois tipos de censos, o primeiro denominei contagens extensivas
(CE) que foi usado para avaliar os padrões espaciais de abundância, uso de
hábitat e para determinar a estrutura populacional, épocas reprodutivas e variação
temporal nos tamanhos de adultos. No segundo tipo, que denominei contagens
intensivas em baixio e platò (CIBP), realizei censos em pontos de baixio e platô, os
quais permitiram avaliar de forma mais especifica diferenças de dominància entre
estes dois hábitats. Este segundo tipo de coletas foi necessário porque no primeiro
tipo de contagens o baixio foi subamostrado. Utilizei os dados dos dois tipos de
coleta para analisar a relação entre tamanho da aranha e sua altura na vegetação,
a razão sexual e a variação espacial do tamanho de adultos.
Contagens Extensivas (CE)
Com este método, contei aranhas em quatro períodos, junho e outubro de
1998 e abril e agosto de 1999. Para realizar estas coletas, delimitei e marquei, ao
longo de uma trilha, 60 segmentos de coleta de 50 m x 10 m com uma distância de
100 m entre eles. No total foram 9 Km em uma linha praticamente contínua nos
quais havia 3 Km de segmentos de coleta padronizada (ver fig. 4). Estes
segmentos foram denominados blocos para utilizar a mesma nomenclatura de
Ludwig & Reynolds (1988). Neste tipo de contagem realizei uma busca cuidadosa,
mas relativamente rápida (aproximadamente 30 minutos) em cada bloco,
procurando aranhas em alturas de O a 3 m, e cobrindo assim grandes áreas em
18
pouco tempo (aproximadamente 30.000 m^/6 dias). Também coletei aranhas ao
longo dos 6 Km restantes para aumentar os dados de tamanhos e altura de coleta
de aranhas, mas estes não foram incluídos nas análises de distribuição espacial.
Para cada aranha encontrada registrei a altura e o tipo de substrato em que se
encontrava. Todas as aranhas foram capturadas e levadas para o laboratório onde
identifiquei, determinei o estágio de desenvolvimento, o sexo e medi cada uma. Na
primeira excursão não coletei aranhas jovens, pois nesta época acreditávamos que
P. fera era rara na Reserva Ducke. Considero que a retirada das aranhas de uma
excursão deve ter um efeito insignificante sobre a coleta de aranhas nas excursões
seguintes, dado o baixo número de indivíduos coletados. A dispersão natural, por
menor que seja, deve compensar esta retirada, especialmente tendo em conta que
a área de coleta era em forma linear e que o tempo entre contagens era de meses.
Contagens Intensivas em Baixio e Platô (CIBP)
Nestes censos selecionei um total de 30 pontos amostrais, 15 em baixio e
15 em platô (fora da linha de contagem extensiva, ver figura 4). Estas coletas
foram feitas em 4 ocasiões, agosto e novembro de 1998 e janeiro e abril de 1999.
Durante estas coletas procurei cuidadosamente as aranhas que estavam a até 3 m
de altura ao longo das trilhas disponíveis em cada ponto amostrai, com um esforço
padrão de duas horas. Para cada aranha registrei a espécie, o sexo, tamanho e
altura em que foi encontrada. Sempre fiz uma estimativa de tamanho, antes de
realizar a medida para não perder o registro, no caso da aranha escapar.
19
CAPITULO 2
VARIAÇÃO ESPACIAL NA ABUNDÂNCIA E USO DE HÂBITAT
INTRODUÇÃO
O estudo da variação espacial da abundância é uma ferramenta importante
para revelar aspectos básicos da ecologia das espécies, pois permite detectar
parâmetros que causam a agregação de indivíduos (Taylor, 1984). Os artrópodes
(especialmente insetos e aranhas) sâo particularmente apropriados para este tipo
de investigação devido à sua grande diversidade e abundância. As aranhas, por
serem predadores extremamente comuns na maioria das comunidades terrestres,
podem ser consideradas organismos-modelo para compreender os fatores que
estruturam comunidades (Wise, 1993), principalmente através da influência deles
sobre as mudanças nas densidades e distribuições dos organismos (Krebs, 1994).
Isto é particularmente importante para estudos de padrões espaciais (que
dependem de análise temporal), pois se repetem no tempo dâo idéia da
importância de fatores localizados e também da dimensão (tamanho da área) de
ação deste fator. Por exemplo, Brown, et al. (1995) sugeriram que os padrões de
abundância de aves tem sido relativamente estáveis no tempo, indicando que
diferenças nestes padrões estão associadas com locais particulares do hábitat,
com uma tendência a incrementar desde a periferia até o centro do hábitat.
Dentro dos fatores que limitam a distribuição e abundância das aranhas, os
fatores físicos e químicos têm sido tradicionalmente estudados pelos aracnólogos
20
(Dondale & Binns, 1977; Rypstra, 1986; Rushton et ai. 1987). No entanto, após
revisão de Enders (1974, 1976) sobre o tema da coexistência, outros fatores como
estrutura do habitat, seleção de hábitat e interações com outros organismos têm
sido principalmente correlacionados com a distribuição espacial e temporal das
aranhas (Uetz. 1977; Post & Riechert, 1977; Gertsch & Riechert, 1976; Wise,
1993).
Embora a influência da estrutura do hábitat seja mais óbvia em aranhas que
constróem teias (Herberstein, 1997), existe evidência de que as aranhas caçadoras
também dependem deste fator, numa variedade de formas. Os estudos de
Hagstrum (1970), Edgar (1971) e Kronk & Riechert (1979) mostraram a correlação
entre a profundidade da serapilheira e a distribuição e densidade de aranhas da
família Lycosidae. Shuster et al. (1994) sugeriram que a densidade de aranhas de
três espécies do gênero Cupiennius (Ctenidae) da América Central, está
correlacionada com o número de refúgios disponíveis nas plantas de bananeira.
Em várias espécies de aranhas caçadoras, existe evidência de que a
estrutura física dos hábitats desempenha também um papel importante sobre
vários aspectos do seu comportamento, incluindo forma de captura de presas,
interações entre indivíduos e comportamento reprodutivo. Os estudos de Rovner &
Barth (1981) indicam que durante o cortejo, machos e fêmeas do gênero
Cupiennius mantém comunicação por percussão e recepção de ondas sonoras via
substrato (folhas de bananeira). Straton & Uetz (1983) demonstraram a influência
do tipo de serapilheira na transmissão de vibrações via substrato em duas
espécies de Schizocosa (Lycosidae). Edgar (1969) e Hallander (1970) sugeriram
que a estrutura da serapilheira pode influenciar na redução da predaçâo de
21
algumas Lycosidae que tem altas taxas de predaçáo intra- e interespecífica.
A microdistribuiçáo por hábitat de algumas espécies de aranhas está
correlacionada com várias configurações do ambiente. Em um estudo com uma
guilda de aranhas caçadoras (quatro espécies de Mistimenops e uma de Xysticus),
Turner & Polis (1979) mostraram que cada membro da guilda utiliza componentes
separados do hábitat disponível, onde cada espécie se sobrepõe em ocorrência
sobre os arbustos, mas as duas mais comuns são freqüentemente encontradas em
diferentes espécies de arbustos.
A conclusão geral destes estudos é que a divisão do recurso hábitat é um
dos principais mecanismos que permite coexistência entre espécies de aranhas
(Den-Holiander & Lof, 1974; Enders, 1974; Uetz, 1977; Turner & Polis, 1979), eque
quando as espécies coexistem, podem ou não utilizar os recursos de formas
similares, dependendo da distribuição que elas apresentem. Segundo Post &
Riechert (1977), se os indivíduos estão distribuídos ao acaso entre blocos, as
espécies esperadas e os efeitos sobre a comunidade serão iguais ao número
promédio de espécies associadas com um determinado bloco. Entretanto, desvios
deste esperado representam distribuições não ao acaso, devido a seleção de
hábitat ou interações entre espécies.
Neste capítulo descrevi a distribuição e abundância de duas espécies de
Phoneutha, que coexistem na Reserva Ducke na Amazônia Central, e analisei
algumas características do ambiente que poderiam estar influenciando na sua
distribuição. Especificamente avaliei os padrões espaciais de abundância das duas
espécies de Phoneutha e as relações existentes entre estes padrões e
características do hábitat, como tipo de solo, volume de serapilheira e quantidade
22
de palmeiras, sugerindo possíveis causas para explicar estes padrões.
MÉTODOS
Distribuição e abundância
Os métodos gerais de coleta foram descritos no Capítulo 2. Dois tipos de
análises foram feitos para determinar os padrões espaciais de abundância. O
primeiro, através da comparação visual de gráficos do número de aranhas
encontradas ao longo da seqüência dos blocos de contagem. Para cada espécie
foram feitos quatro gráficos que correspondem às quatros excursões de contagem
extensiva (ver dados no apêndice 2). O segundo, através de um dos modelos
"Quadrat-Variance Methods" (Ludwig & Reynolds, 1988). Dentro dos modelos
disponíveis, utilizei o PQV "Paired-Quadrat Variances", que permite detectar
agregação entre blocos vizinhos a partir de mudanças nas variàncias calculadas,
que ocorrem à medida que se aumenta o espaço entre os blocos. O cálculo é feito
com as seguintes equações:
Cálculo do PQV a espaço de 1 bloco
VAR(X)1=[1/(A/-1)]{[%(x,-x2)'] + r/síxa-xjf] + ... + [%(xn., -Xw)^]} (Eq. 1)
Cálculo do PQV a espaço de 2 blocos
VAR(X)2=[1/(A/-2)]{[y2(x,-x3)^]+ [H(X2-X4)'] + ... + [H(xn.2-x«)^]} (Eq. 2)
E assim sucessivamente para os espaços 3, 4, 5,... etc.
23
Onde Xi, X2, X3, ... X/v são o número de indivíduos nos blocos 1, 2, 3, ...n;
VAR (X)n é o cálculo da variància a espaço de 1, 2, 3, ... n blocos e N é o número
total de blocos observados. Os cálculos são feitos até menos que o máximo
espaço de A/-1. No entanto, devido a que os graus de liberdade diminuem com o
incremento do espaço entre blocos, a variància estimada para o espaço maior
carece de confiança, sendo recomendado não mais do que 10% de N). Finalmente,
as variàncias obtidas são "plotadas" contra o aumento do espaço entre blocos. No
caso de distribuição homogênea as variàncias serão baixas e sem flutuações; no
padrão ao acaso as variàncias flutuarão aos diferentes espaços entre blocos, e no
padrão agrupado tenderá a haver um ou mais picos distintos na variància.
Relação entre abundância de Phoneutria e características físicas do
ambiente
Para investigar a influência de algumas características físicas do ambiente
sobre a abundância das duas espécies de Phoneutria contei o número de
palmeiras acaules (> 1 m de diâmetro) e coletei amostras de solo em cada um dos
blocos de contagem extensiva. Categorizei as amostras de solo em solos
argilosos, arenosos e hidromórficos e utilizei as medidas de volume de serapilheira
de um trabalho desenvolvido em paralelo a este (dados não publicados de M. C. de
Araújo). O volume de serapilheira foi expresso como a média de duas amostras por
bloco correspondentes a duas coletas (junho e outubro de 1998, para dados ver
apêndice 2). Esta medida foi feita em uma área de 2,75 m^, colocando as folhas
em um balde graduado em litros. Estas medidas foram feitas junto com as
24
contagens extensivas (mesmo dia de coleta). A variável solo foi escolhida por ser
um fator relacionado com diversas mudanças no ambiente, e que parece ser uma
causa indireta dos padrões espaciais de abundância em outras aranhas caçadoras
nesta floresta (Gasnier, 1996).
O número total de aranhas observadas de cada espécie em cada um dos
blocos foi relacionado por regressão linear com o volume de serapilheira e com a
quantidade de palmeiras, e, pelo teste Mann-Witney U, com o tipo de solo. Para
detectar diferenças de abundância de aranhas por hábitat, em cada uma das
espécies, utilizei teste Mann-Witney U. Para detectar diferenças de dominância
entre as duas espécies de Phoneutria por hábitat, utilizei teste com correção de
Yates para continuidade (Zar, 1984), onde o esperado foi calculado a partir do
esforço de coleta no método CE em cada hábitat, e como 50% por espécie em
cada hábitat no método CIBP. Fiz gráficos de abundância por espécie ao longo da
linha de contagem, e comparei esta abundância com as variáveis utilizadas,
através da sobreposição destes gráficos. Isto me permitiu entender melhor os
padrões revelados. Nas análises estatísticas utilizei o programa SYSTAT
(Wilkinson, 1990).
RESULTADOS
Padrões espaciais de abundância
As duas espécies apresentaram padrões espaciais diferentes ao longo da
linha de contagem, que se repetiram nos quatro eventos de contagem ao longo de
25
um ano. A distribuição de Phoneiitha fera foi semelhante ao longo da seqüência de
blocos de contagem (fig. 7). Isto indica que a abundância desta espécie é pouco
influenciada por diferenças bastante significativas no hábitat, como mudança da
mata tipo terra firme (sensu stricto) da bacia do riacho Barro Branco (platôs,
vertentes e baixios, blocos 1-43), para a mata de campinarana da bacia do riacho
Acará (blocos 44-60). A diferença de abundância de aranhas entre mata da bacia
do Barro Branco e Campinarana (bacia do Acará) nâo foi estatisticamente
significativa (Mann-Witney U-iesi = 280,5, gl= 1, P= 0.926). Para testar as
diferenças entre áreas de platò e baixio dentro da bacia do Barro Branco, utilizei os
dados das contagens CIBP. A diferença também nâo foi significativa (Mann-Witney
U-Xest =67,0, gl= 1, P= 0,051). A análise pelo método PQV revelou que os
indivíduos desta espécie apresentam uma distribuição ao acaso (fig. 8). Ainda que
o método nâo tenha indicado agregações, há agrupamentos aparentes em outubro.
Entretanto, falsos padrões de agregação podem aparecer em função de diferenças
entre noites de coleta, diferenças nas fases da lua ou eventos meteorológicos que
poderiam levar aos aparentes agrupamentos observados. Uma vez que as"
contagens em vários blocos vizinhos eram feitas numa mesma noite, acredito que
as agregações nâo eram influenciadas pelo hábitat, pois nâo se repetiram nos
mesmos locais em ocasiões diferentes.
Phoneutria fera
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
Seqüência de blocos de contagem
Platô+vertente Baíxio
Figura 7. Número de indivíduos de P. fera em cada bloco de contagem em junho,outubro, abril e agosto. Os indivíduos estão relativamente bemdistribuídos em toda a área de estudo.
27
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Distância entre biocos
Figura 8. Variância em função de distância entre blocos (PQV, ver métodos) paraP. fera. A inexistência de um pico de variância distinto indica umadistribuição ao acaso.
28
A abundância de Phoneiitha reidyi caracterizou-se pela quase ausência de
indivíduos nos últimos blocos, distribuindo-se de forma mais homogênea, isto é,
sem evidência de agregação, no restante da área (fig. 9). Foi na transição de platô
(bacia do Barro Branco) para campinarana (bacia do Acará) que o número de
aranhas começou a diminuir até serem praticamente ausentes neste último local.
Comparando a região da bacia do Barro Branco com a região da bacia do Acará, a
diferença na abundância de aranhas foi significativa (Mann-Witney í7-test = 457,
gl= 1, P< 0,001). A comparação da abundância de aranhas entre baixio e platô
dentro da bacia do Barro Branco não revelou diferença significativa (Mann-Witney
íy-test= 117, g/= 1, p= 0,85). Esta maior abundância na região da bacia do Barro
Branco repetiu-se nas quatro excursões, isto é, trata-se de um efeito do hábitat,
que é estável ao longo do tempo. A avaliação pelo método PQV mostrou uma forte
tendência ao padrão agregado nesta espécie (fig. 10). Este agrupamento
corresponde ã área de mata da bacia do Barro Branco, onde as características
locais parecem estar favorecendo um maior sucesso reprodutivo nesta espécie.
A determinação de dominãncia de espécie por hábitat ainda não está
definida em platòs e vertentes (solos argilosos) e em baixios (solos hidromórficos),
pois há resultados contraditórios entre os dois métodos de contagem. Nos platòs e
vertentes houve dominãncia de P. fera em (77 contra 44 de P. reidyi] yf- 8,16,
gl= 1, P< 0,05) utilizando as coletas CE, mas com o método CIBP o resultado foi
inverso, maior número de indivíduos de P. reidyi (45 contra 25 de P. fera] yf- 5,18,
gl= 1, P< 0,05). Em baixio, as duas espécies tiveram números semelhantes,
quando utilizados os dados das coletas CE {P. fera, 9 e P. reidyi, 10). No entanto.
29
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Phoneiitria reidvi
junho 1998
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outubro 1998
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abril 1999
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íagosto 1999
T lU II ' ■!
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
Seqüência de blocos de contagem
í^iatõ-^vortgnte Bãs— dãíAio ||||||||| Gampinarana
Figura 9. Número de indivíduos de P. reidyi em cada bloco de contagem emjunho, outubro, abril e agosto. A abundância é menor nos blocos 44-60(Campinarana). No restante da área os indivíduos estão relativamentebem distribuídos.
30
1.2 -
1.1
1.0 -
So
.S 0-9 -(O
>0.8 -
0.7 -
0.6 1—'—r
4 6 10 12
Distância entre biocos
Figura 10. Variância em função da distância entre blocos ( PQV, ver métodos) paraP. feidyi. A existência de um pico de variância distinto indicadistribuição agrupada.
31
com as coletas CIBP o número de aranhas de P. reicfyi foi significativamente maior
(47 contra 14 de P. fera] "ff- 18.95, gl= 1, P< 0,05). Em Campinarana (solos
arenosos), apenas um método foi utilizado, o CE, e neste hábitat foi encontrada
dominância de P.fera {27 contra 2 de P. reidyi\ 23,3, gl= 1, P< 0,05).
Efeito do tipo de solo, quantidade de serapilheira e densidade de
palmeiras sobre o número de aranhas observadas
Nas avaliações abaixo utilizei os dados dos blocos seqüenciais, nos quais
havia apenas 7 pontos de solo hidromórfico, de forma que a análise restringiu-se
aos não hidromórficos (53 pontos). A relação entre abundância das espécies e tipo
de solo foi significativa para P. reicfyi (Mann-Witney U-test= 479, g/= 1, P= 0,014),
mas não para P.fera (Mann-Witney C/-test= 422, g/= 1, P=^ 0,177). Este resultado
era esperado, pois, como já foi visto na seção anterior, a primeira espécie está
quase ausente da campinarana onde predominam solos arenosos, e a segunda
espécie parece sofrer pouca variação na abundância entre hábitats com solos
diferentes.
Não houve relação significativa entre número de aranhas e volume de
serapilheira (P.fera: R^= 0,001, Fi,58= 0,072, P= 0,790; P reicfyi: R^= 0,013, F^,5a =
0,753, P= 0,389, fig. 11 a, b). Também não foi significativa a mesma relação
incluindo a variável hábitat (1= baixio; 2= vertente + platô; 3= campinarana,
ANCOVA F2, 57= 0,044; P= 0.96). A relação entre o número de palmeiras e o
número total de aranhas das contagens extensivas foi significativamente positiva
32
a)
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Phoneutria reidyi
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10 15 20 25 30 35 40 45
Volume de serapííheíra (í)
Figura 11. Número de indivíduos em função do volume médio de serapilheiraem cada bloco de contagem extensiva. Não houve relaçãosignificativa para as espécies, a) P. fera e b) P. reidyi.
33
em P. reidyi, {R^= 0,471 Fi,58= 51711 P< 0,001; fig. 12 a). A relação também foi
significativa quando foram considerados apenas os adultos {R^= 0,153,
Fi,58= 10,443, P= 0,002). Entretanto, não houve relação entre a abundância de
P.fera e a quantidade de palmeiras {R^ = 0,000, Fi,58= 0,004, P= 0.950; fig. 12 b).
Considerando apenas os adultos, também não houve diferença significativa
iR^= 0,015, Fi,58= 0,860, P=^ 0,358). Esta relação para P. reidyi é independente de
hábitat, pois ainda é significativa quando utilizados apenas os dados do hábitat
platô + vertente (R^=0,38, Fi, 35= 22,23, F< 0,001). Isto significa que a baixa
densidade de P. reidyi na campinarana provavelmente é causada pela baixa
densidade de palmeiras neste hábitat (as poucas coletadas foram encontradas
descendo de palmeiras e em bromélias).
A avaliação comparando gráficos de abundância por espécie ao longo da
linha de contagem extensiva com as variáveis ambientais analisadas
(sobreposição de gráficos, fig. 13) auxilia na interpretação dos padrões revelados
acima. Há uma grande área (quilômetros) com maior abundância de P. reidyi,
sendo favorecida em função das características desse hábitat (bacia do riacho
Barro Branco) e outra onde a sua presença é mínima (campinarana), não são
pontos dispersos de maior abundância de situações favoráveis em um local
restrito. Por outro lado, P. fera varia pouco, e a sua abundância em toda a área de
estudo é independente da grande mudança de um hábitat para outro.
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34
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O 10 20 30 40 50 60 70 80
Número de palmeiras
Figura 12. Efeito da abundância de palmeiras sobre o número de aranhas em60 blocos de contagem extensiva, a) nenhuma relação em P. fera,b) regressão positiva em P. reidyi.
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Seqüência de blocos de contagem
Figura 13. Sobreposição de gráficos com abundância de aranhas por espécie e
características do habitat ao longo da linha de contagem extensiva. Som
adas quatro contagens nos blocos para a) P. fera, b) P. reidyi, c) Palmeiras,d) Serapilheira: volum
e em litros, e) solo: tipos de solo, 0= muito arenoso,
6= muito argiloso.
36
Diferença na ocupação de substratos e uso do microhábitat pelas
espécies de Phoneutria
Para testar a preferência por substrato nas duas espécies, categorizei-o em
três classes: 1 = palmeiras, 2 = outros (outras plantas, galhos e gravetos
suspensos do chão) e 3 = chão. Para isto utilizei os dados de ambos tipos de
contagem (ver apêndice 1) e testei a diferença através de uma Tabela de
Contingência (Fowler & Cohen, 1990). O número de aranhas em cada substrato foi
respectivamente: palmeiras 137, outros 64 e chão 37 para P. reidyi, e de 70, 62 e
108 para P. fera. Esta diferença no número de aranhas de cada espécie
encontradas em cada substrato foi significativa 56,51, g/= 2, P< 0,001), o que
reflete diferenças no uso do hábitat com uma associação mais estreita entre P.
reidyi e palmeiras e entre P. fera e o chão. O uso de palmeiras é especialmente
diferente quando comparados os adultos das duas espécies. A maioria dos adultos
de P. fera (70%) foi encontrada no chão, contra 45% de P. reidyi. A proporção
desta espécie no chão é ainda menor (16%) se excluirmos os machos da primeira
excursão, que pode ser o reflexo de atividade reprodutiva (ver capítulo 4).
Encontrei jovens pequenos (<8 mm) das duas espécies a diferentes alturas
nas plantas, raramente estavam no chão. Isto me indicou que existe uma relação
entre o tamanho das aranhas (comprimento cefalotórax) e a altura em que foram
encontradas (fig. 14 a, b). As proporções de aranhas jovens na vegetação foram de
81 % para P. fera e 70% para P. reidyi, indicando que as duas espécies tendem a
permanecer neste substrato (principalmente palmeiras) durante o seu
37
a)
Phoneutria fera
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b)
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Comprimento do cefalotórax (mm)
Figura 14. Relação entre o tamanho dos jovens (comprimento do cefalotórax emmm.) e a altura à que são encontrados nas palmeiras acaules. a) P. fera eb) P. reidyi. A curva foi calculada com a função LOWESS (ver texto).
38
desenvolvimento. Em P. reidyi existe uma tendência de aumento da altura entre os
tamanhos 4 a 8 mm, a qual é significativa = 0,14, Fi.35= 5,64, P= 0,023). Uma
vez que estes jovens atingem um tamanho de aproximadamente 10 mm, a altura
média em que se encontram diminui. Esta diminuição foi significativa para P. fera
{R = 0,251, 180= 60,302, P< 0,001), pois à medida que os jovens crescem, são
encontrados mais perto do chão e quando atingem o estágio adulto permanecem
neste substrato, onde observei as maiores abundâncias. Entretanto, em P. reidyi
não houve redução significativa da altura (R^ = 0,013, Fi, i78= 2,405, P= 0,123),
indicando que esta espécie tende a permanecer alta pelo menos acima de 50 cm,
pois tanto jovens quanto adultos foram encontrados em maiores quantidades
acima desta altura (ver fig. 14 a, b). Para descrever a relação entre altura e
tamanho dos jovens utilizei uma curva LOWESS (Wilkinson, 1990). Esta função é
um método de regressão para descrever relações entre duas variáveis, quando
não há certeza da forma da função (Cleveland, 1979).
As proporções de indivíduos no chão variaram em relação ao hábitat,
especialmente para P. fera que permanece na serapilheira, sendo mais abundante
no platô. Em P. reidyi houve uma maior proporção de machos no chão no mês de
junho, o que provavelmente coincide com a época de reprodução, pois os machos
estariam deslocando-se mais ativamente à procura de fêmeas (ver capítulo 4). Em
muitas ocasiões encontrei jovens pequenos com conspecíficos na mesma planta.
No entanto, poucas vezes observei esta situação para subadultos e nunca para
adultos.
39
Variação temporal na abundância
O número de aranhas coletadas variou ao longo do período de coletas, o
que é um primeiro indício de variação sazonal na abundância. A estação chuvosa
entre 1998 e 1999 foi mais longa e intensa que o normal (fig. 15) e as fortes chuvas
(entre dezembro/98 e maio/99) coincidem com uma diminuição na abundância de
aproximadamente 50% dos indivíduos, na transição de final da época seca até
quase final da época de chuva. As abundâncias das duas espécies foram maiores
no pico da época seca e menores no pico da época chuvosa. Os valores máximos
foram encontrados em outubro/98 e os mínimos em abril/99, sendo muito mais
forte em P. fera. Em geral na época seca há maior abundância de artrópodes do
solo, e na época chuvosa há maior atividade, especialmente devido à
decomposição da serapilheira (Antony, com. pess.). Possivelmente a diminuição
deve-se a maior mortalidade na época seca. Entretanto, a abundância na primeira
coleta foi subestimada, pois nesta época não coletei jovens. Serão necessárias
outras coletas (de pelo menos dois anos) que certificarão se existe realmente um
padrão sazonal na abundância. Esta variação ocorreu de forma semelhante nos
três hábitats, embora tenha sido mais fraca no baixio e na campinarana.
DISCUSSÃO
Vários estudos têm documentando as preferências de hábitat das espécies
em detalhe suficiente para revelar os fatores básicos da relação entre biologia das
40
10
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Figura 15. Número de aranhas por espécie em todos os blocos nas quatroexcursões de contagem extensiva, e precipitação mensal (mm). AsbaiTas verticais junto às médias de número de aranhas indicam oerro padrão.
41
aranhas e o hábitat onde elas ocorrem (Greenquist & Rovner, 1976; Kronk
& Riechert, 1979; Cady, 1984; Uetz, 1991; Uetz & Straton, 1982). A contribuição
mais importante destes trabalhos foi mostrar que a estrutura física dos ambientes é
um dos principais fatores a influir na distribuição das espécies e portanto, na
composição das comunidades de aranhas. Estes estudos foram feitos
principalmente com aranhas de teia, mas nos poucos estudos realizados com
aranhas caçadoras, as evidências de preferências por hábitat são bastante fortes
(Norgaard, 1951; Almquist, 1970, 1973 a, b; Uetz, 1975, 1976, 1979).
Pemberton & Frey (1984) afirmam que distribuições ao acaso indicam
padrões de comportamento não seletivos, enquanto que distribuições que não são
ao acaso (agregadas ou uniformes) indicam heterogeneidade ambiental, modo
reprodutivo ou comportamento gregário. Quinn & Dunham (1983) sugeriram que é
importante considerar que a natureza é multifatorial e muitos processos bióticos ou
abióticos também podem contribuir à existência destes padrões. As duas espécies
de Phoneutria apresentam padrões de distribuição espacial diferentes. P. fera foi
relativamente bem distribuída na área de estudo, apresentando distribuição ao-
acaso. Entretanto, P. reidyi foi rara na campinarana, apresentando um padrão
agrupado, o que sugere que os indivíduos estão agregados nas partes mais
favoráveis do hábitat. Estes padrões se mantiveram no tempo, indicando que as
características locais influenciam cada espécie de maneira diferente.
Gasnier (1996), trabalhando com quatro espécies simpátricas do gênero
Ctenus na Reserva Ducke, demonstrou que os padrões de abundância destas
espécies também estavam influenciados pelas características locais. Duas
espécies, C. crulsi e C manauara foram pouco abundantes na campinarana e
42
dominaram em áreas de platô e vertente. Na campinarana, C. amphora foi mais
abundante e C villasboasi foi mais abundante próxima de riachos. Este autor
sugeriu que uma causa importante para diferenciar os padrões de abundância
destas espécies foram diferenças no consumo de cupins do gênero Syntermes e a
sua distribuição nos diferentes biótopos da Reserva.
O solo aparentemente teve uma influência indireta sobre a abundância de
P. reidyi, provavelmente pela relação do tipo de solo com a abundância de
palmeiras. As palmeiras de tipo acaule são praticamente ausentes no solo arenoso
da campinarana, mas no baixio (solos hidromórficos mas também arenosos) e
platòs-vertentes (latossolos) a densidade de palmeiras é bastante elevada
(Guiliaumet, 1987; Kahn, 1987; Kahn & de Castro, 1985; este trabalho). Mesmo
excluindo as áreas de campinarana, ainda existe uma relação entre abundância de
P. reidyi e abundância de palmeiras, portanto esta relação parece ser mesmo de
causa, e não uma correlação devido a uma terceira variável.
A relação das Phoneníria com palmeiras provavelmente revela a constante
utilização destas plantas como substrato para reprodução, ou refúgio e fonte de
alimento. A utilização de folhas de palmeiras parece ser parte central da biologia
de P. reidyi, provavelmente pela estrutura e tamanho destas folhas. São folhas
mecanicamente fortes e grandes, proporcionam abrigos em sua base e são um
bom meio de transmissão de vibrações (Barth, Seyfarth et aí., 1988). Neste
substrato a percepção de presas e predadores é muito eficiente, pois permite que
uma aranha tenha controle sobre a presença de outros artrópodes mais próximos.
Isto pode ter importantes implicações na reprodução desta espécie, pois
provavelmente ela está se acasalando nas palmeiras, comportamento
43
característico de outros Ctenidae. Em aranhas do gênero Cupiennius foi
demonstrada uma estreita relação entre o comportamento de cortejo e bananeiras
e/ou bromélias, pois através delas, tanto machos quanto fêmeas trocam sinais
vibratórios que garantem ao macho uma cópula de sucesso (Rovner & Barth, 1981;
Schüch & Barth, 1985). Além disto, estas plantas permitem que as aranhas
apresentem uma resposta altamente positiva à vibração produzida por presas
(Barth, Blekcmann & Seyfarth, 1988).
Nas florestas de terra firme da Amazônia, as plantas que parecem oferecer
características semelhantes para P. reidyi são as palmeiras com, o que eu
considero uma vantagem extra, a possibilidade de trocar de lado rapidamente
através dos folíolos, o que lhe facilitaria escapar de eventuais predadores. Barth,
Seyfarth et aí. (1988) sugeriram que as aranhas do gênero Cupiennius parecem
não estar originalmente associadas com bananeiras, uma vez que estas foram
introduzidas da Ásia e sim, associadas com bromélias, que são endêmicas e
típicas de muitos trópicos e subtrópicos americanos. A relação com plantas de
folhas grandes já foi documentada para outras espécies de Phoneutria (Schiapelli
& Gerschman de Pikelin, 1972; Bürchel, 1980), as quais são exportadas junto com
carregamentos de bananas (daí seu nome em inglês, "banana spider").
As palmeiras parecem oferecer aos jovens das duas espécies um bom lugar
para se proteger e se alimentar ao mesmo tempo. Eles foram freqüentemente
observados na serapilheira acumulada na base destas plantas e os jovens grandes
foram muitas vezes observados mudando, pendurados nas folhas. A serapilheira
acumulada na base destas plantas influencia a presença de jovens pequenos, pois
serve de abrigo e local atrativo para muitas presas potenciais como baratas e
44
aranhas, que constituem em sua maioria a dieta das duas espécies. Vasconcelos
(1990) mostrou que a abundância e diversidade de artrópodes no folhiço de
palmeiras era maior que no solo adjacente tanto em platô como em baixio. Ele
atribuiu este resultado à maior profundidade do folhiço nas palmeiras, pois como foi
demonstrado por Anderson (1978) e Bultman & Uetz(1982), a profundidade e a
complexidade do folhiço influem sobre a densidade e distribuição de aranhas.
Por outro lado, as diferenças nos três hábitats (platô, baixio e campinarana)
parecem não ter muita influência sobre a distribuição de P. fera. Além da diferença
na quantidade de palmeiras estes hábitats se diferenciam em vários aspectos, mas
estas diferenças parecem não afetar esta espécie. O número de aranhas de P. fera
na campinarana é surpreendente, considerando a baixa densidade de palmeiras. A
razão para isto não é clara, mas uma possibilidade é que as palmeiras não tenham
o mesmo papel na biologia de cada uma destas espécies. Os adultos de P. reidyi,
principalmente as fêmeas, permanecem nas palmeiras talvez como uma forma de
evitar predação intraguilda por P. fera e outras aranhas (Turner & Polis, 1979).
Áreas sem essa proteção tenderiam a ser evitadas por esta espécie. Entretanto, a
presença de palmeiras não influencia os adultos de P. fera, os quais permanecem
no chão, e possivelmente, os jovens que em platô e baixio dependem destas
plantas, possam sobreviver na campinarana, utilizando outros substratos que são
abundantes neste hábitat como bromélias e galhos caídos.
Considero que o padrão observado em P. fera é possivelmente o resultado
da tendência das espécies grandes a apresentarem generalização de hábitat
(Schoener, 1971), onde as espécies melhor adaptadas às características
predominantes de um hábitat específico, adotam esta estratégia para coexistir.
45
Post & Riechert (1977) sugeriram que associações ao microhábitat e diferenças na
fenologia como ocorrem em P. reidyi podem explicar a coexistência de espécies
especialistas com generalistas dentro de uma comunidade.
Um outro fator que não teve relação com a abundância das duas espécies
foi o volume de serapilheira. Nisto, Phoneutria difere de outras espécies caçadoras
simpátricas que forrageiam no folhiço (Gasnier, 1996). É provável que as outras
espécies dependam da serapilheira como refúgio, enquanto Phoneutria utiliza
outros abrigos, ou que a disponibilidade do tipo de alimento que Phoneutria caça
seja independente do volume de serapilheira.
Embora os resultados tenham sido contraditórios, há indícios de que existe
uma diferença de abundância de P. fera entre platò e baixio. Neste último hábitat
ocorrem as maiores abundàncias de Ancylometes gigas e Ctenus villasboasi, duas
espécies de tamanho similar que forrageiam no solo, e possivelmente a presença
delas pode afetar a abundância de P. fera por predaçâo intraguilda. Isto
possivelmente não ocorre com P. reidyi, pela tendência delas ficarem em locais
altos (palmeiras e outras plantas). Um estudo mais direcionado à comparação
entre estes hábitats seria importante para avaliar mais profundamente esta
questão.
46
CAPÍTULO 3
ESTRUTURA DE POPULAÇÃO, CICLO REPRODUTIVO E VARIAÇÃO
TEMPORAL NO TAMANHO DE ADULTOS
INTRODUÇÃO
Os insetos e outros artrópodes de regiões tropicais apresentam vários tipos
de ciclos reprodutivos, os quais tradicionalmente têm sido correlacionados com
variações pluviométricas e de umidade (Wolda, 1988). Entretanto, existe evidência
de que outros fatores, como variação na disponibilidade de alimento (Nentwig,
1985) e disponibilidade de refúgios (Shuster et ai, 1994), também influenciam
nestes ciclos. Os estudos de comunidades de aranhas realizados na Amazônia
não tiveram ênfase em fenologia, mas mostraram que a variação sazonal nas
taxas de captura de algumas espécies de aranhas caçadoras era causada
principalmente pelas inundações sazonais dos rios (Adis, 1984; Hõfer, 1990) e pelo
ciclo anual de pluviosidade (Gasnier et ai, 1995). Com exceção do gênero
Cupiennius (Shuster et ai, 1994), pouco se sabe sobre os ciclos de vida de
aranhas caçadoras tropicais.
Segundo Magnusson (1987), os ciclos reprodutivos podem ser inferidos a
partir de: 1) estudos longitudinais de indivíduos; 2) ciclos gonadais de machos e
fêmeas; 3) estrutura de tamanho da população; 4) presença de ovos ou jovens na
população, ou por combinação destas quatro linhas de evidência. Neste capítulo
apresento resultados sobre os fatores 3 e 4 para as duas espécies de Phoneutria
estudadas.
47
Da mesma forma que a sazonalidade influi sobre os ciclos reprodutivos, ela
também influi sobre as taxas de crescimento e sobre o tamanho de cada adulto, de
forma que é comum que exista uma correlação entre ciclos reprodutivos e
variações temporais no tamanho de adultos em diversos grupos de artrópodes
(Harrington, 1978; Atkinson & Begon, 1987). Estas diferenças de tamanho têm
implicações diretas sobre o sucesso reprodutivo dos indivíduos dentro da
população, pois fêmeas maiores produzirão maior número de ovos (Jocqué, 1983)
e, por sua vez, os machos grandes terão maior habilidade competitiva para
acasalarem-se (Fritz & Morse, 1985).
Os tamanhos de aranhas de uma mesma espécie podem ter grandes
variações dentro de uma população, de forma que podem ser usados como um
índice de qualidade do hábitat tanto no tempo como no espaço. Jocqué (1981 a, b)
mostrou que o tamanho de aranhas de quatro espécies tende a ser maior no centro
que na periferia do hábitat, pois um hábitat ótimo, conterá potencialmente mas
espaço para caçar que um hábitat marginal. Como resultado mais aranhas estarão
presentes e obterão alimento mais facilmente, tendendo a apresentar maior
tamanho. Gasnier (1996) detectou diferenças significativas de tamanhos de Ctenus
entre hábitats próximos e entre épocas, e baseou-se nestes dados para inferir
variações espaciais e temporais na disponibilidade de alimento para estas aranhas.
Além das diferenças no ciclo reprodutivo, um outro aspecto pouco conhecido
da reprodução de aranhas caçadoras é o dimorfismo sexual. Atualmente acredita-
se que a principal força seletiva para o dimorfismo em aranhas é a maximização do
tamanho de fêmeas para produzir uma prole maior (Jocqué, 1983; Volirath &
Parker, 1992; Head, 1995; Prenter et ai, 1997). Ao contrário das aranhas de teia, o
48
dimorfismo sexual de tamanho em aranhas caçadoras tende a ser pequeno, de
forma que é necessário um grande número de espécimes para detectar a sua
existência. Em geral, os machos tendem a ser menores, mas existem algumas
exceções onde os machos são maiores (Head, 1995; Gasnier, 1996). Em aranhas
caçadoras este fenômeno ainda não está suficientemente documentado para que
se possa compreender com clareza as suas causas.
Os estudos de Volirath & Parker (1992) mostraram que o dimorfismo sexual
no tamanho dos adultos pode estar associado com mortalidade devido a diferenças
dos ciclos de vida dos adultos. Isto pode refletir diretamente sobre a razão sexual,
pois aranhas com estilos de vida similares e leve dimorfismo de tamanhos terão
taxas de mortalidade constantes através do seu ciclo de vida, mas adultos com
estilos de vida muito diferentes e machos muito menores que as fêmeas terão uma
alta mortalidade como adultos, como resultado da sua alta mobilidade na busca
ativa por fêmeas.
Neste capítulo descrevi os ciclos reprodutivos para cada uma das espécies
de Phoneuíria e sugeri possíveis razões para as diferenças nestes ciclos. Também
determinei a variação temporal e espacial no tamanho de adultos, o dimorfismo
sexual e a razão sexual das duas espécies e discuti causas mais prováveis para
estas diferenças.
MÉTODOS
Os métodos gerais de coleta foram descritos no Capítulo 2. Nas análises de
dinâmica da população utilizei os dados das contagens extensivas. Para
49
caracterizar a estrutura populacional de tamanhos e avaliar o ciclo reprodutivo,
realizei gráficos plotando os dados de tamanho de cada indivíduo contra o tempo
(quatro excursões) para cada uma das espécies. Para determinar a variação
temporal no tamanho de adultos das duas espécies utilizei o teste de Kruskall-
Wallls (análise de variância não paramétrica).
Nas análises de dimorfismo sexual de tamanho, razão sexual e variação
espacial nos tamanhos de adultos incluí os dados dos dois tipos de contagem
(contagens extensivas CE e contagens intensivas em baixio e platò CIBP, dados
consignados no apêndice 1). Para detectar o grau de dimorfismo sexual de
tamanho e a diferença de tamanhos de adultos entre hábitats (baixio vs. platò) para
cada espécie utilizei teste t Em todas as análises estatísticas utilizei o programa
SYSTAT (Wilkinson, 1990).
RESULTADOS
Estmtura populacional de tamanhos e ciclo reprodutivo
Houve uma forte variação temporal na estrutura de população de Phoneutria
reidyi (fig. 16). Em junho de 1998 havia muitos adultos, a maioria machos
(85,18%) (nesta excursão não houve esforço de captura de jovens -ver métodos).
Em outubro de 1998 praticamente não capturei adultos, e predominaram os jovens
grandes. Em abril e agosto de 1999 predominaram jovens pequenos. Esta variação
é um forte indício de um marcado ciclo reprodutivo sazonal com alta mortalidade
de adultos. Embora tenham sido encontrados jovens ao longo do ano todo, a
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abril ^ agosto1999
Figura 16. Distribuição de tamanhos dos indivíduos de Phoneutha reidyicoletados nas quatro excursões de contagem extensiva. O padrãorevela sazonalidade reprodutiva. (Na primeira excursão não houvecoleta de jovens.)
51
quantidade de jovens pequenos foi bem maior nos meses de abril e agosto de
1999. Jovens grandes e subadultos apareceram em outubro 1998, os quais
provavelmente atingiram o estágio de adulto entre janeiro e abril. As duas fêmeas
com ootecas que encontrei foram coletadas em junho, o que coincide com o
aparecimento de jovens pequenos nesta estação. Aparentemente estes adultos
permanecem não reprodutivos por alguns meses, após os quais iniciariam a época
de acasalamento que deve ocorrer entre abril e junho. Isto indica que levam dois
anos para completar seu ciclo de vida.
A maioria dos machos encontrados em junho estava no chão (93%) contra
(6,7%) no restante do ano. Para testar a diferença de altura em que foram
encontrados através do tempo, juntei em uma categoria os machos de junho e em
outra os machos dos períodos restantes devido à insuficiência de dados. A
diferença foi significativa (Mann-Witney U-iesi = 33,500 g/=1, P= 0,039).
Aparentemente em junho os machos se deslocam mais no chão, onde são mais
visíveis fazendo com que a razão sexual de indivíduos capturados varie ao longo
do ano. Neste mês a razão sexual foi de 1:5,75 (4 fêmeas : 23machos), enquanto
que no restante do ano, esta proporção foi pouco maior para fêmeas (1:1,3,
13 machos : 17 fêmeas).
Em Phoneutria fera, a estrutura de tamanho permaneceu relativamente
constante ao longo do estudo (fig. 17), o que indica que esta espécie não tem uma
época reprodutiva definida, isto é, a reprodução é contínua ao longo do ano. Não é
possível estabelecer a duração de um ciclo de vida com base em uma estrutura de
tamanhos que não varia temporalmente. Entretanto, dadas as diversas
semelhanças que existem entre estas duas espécies de Phoneutria, é provável
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O jovem
junho1998
outubro abril19^
agosto
Figura 17. Distribuição de tamanhos dos indivíduos de Phoneutria feracoletados nas quatro excursões de contagem extensiva. Opadrão indica ausência de sazonalidade reprodutiva. (Naprimeira excursão não houve coleta de jovens.)
53
que o ciclo de vida de P. fera também seja de dois anos. A razão sexual foi de
1:1,23 (26 machos : 32 fêmeas) ao longo do ano. A variação temporal na altura
não foi significativa (Mann-Witney U-iesi = 292,500 g/=1, P= 0,852), machos e
fêmeas foram encontrados no chão em proporções semelhantes (56% e 45%
respectivamente).
Variação temporal no tamanho de adultos e dimorfismo sexual
Tanto os machos quanto as fêmeas de P. reidyi foram menores que P. fera.
Esta diferença foi pequena mas significativa (machos: t = 3,675 g/= 61; P= 0,001;
fêmeas; f = 2,480 g/=51 P= 0,016). Também houve dimorfismo sexual de tamanhos
em ambas as espécies. Os machos foram significativamente menores do que as
fêmeas em P. reidyi (Xcfd"= 14,2 mm; x?$= 15,9 mm; f = 3,881 gl= 40 P< 0,001;
fig. 18 a). een\P.fera(x^^= 16,2 mm; x?í= 17,1 mm; f = 2,180 gl= 52 P= 0,034;
fig. 18 b).
Os adultos das duas espécies diferiram nos padrões de variação anual de
tamanho. Em P. reidyi os menores adultos foram encontrados em junho de 1998 e
em agosto de 1999 (fig. 19 a), enquanto que em P. fera os menores adultos foram
encontrados em outubro (fig. 19 b). As diferenças de tamanho entre épocas foram
estatisticamente significativas (Kruskal-Wailis; P. reidyi = 11,11, g/= 3, P= 0,011;
P. fera = 12,164, gl= 3, P= 0,007). Considerando o exposto acima sobre o ciclo de
P. reidyi, no qual os jovens nascem todos em uma mesma época, é possível que
esta variação não seja um resultado de sazonalidade de recursos, mas de
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Figura 18. Tamanho de adultos de a) P. reidyi e P. fera em função dosexo. Observar dimorfismo sexual de tamanho para as duasespécies.
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56
diferenças entre anos; os adultos de junho de 1998 aparentemente são de uma
geração diferente dos adultos de abril de 1999. Em P. fera, a diferença temporal de
tamanho não pode ser atribuída a anos diferentes, pois sua reprodução é continua,
portanto, podem estar refletindo diferenças nas disponibilidade de alimento em
fases críticas do desenvolvimento.
Nenhuma das espécies apresentou variação significativa de tamanho entre
hábitats (P. reidyt t = 1,400 gl= 38; P= 0,170; P. fera: f = 0,141 g/= 11 P= 0,890;
fig. 20 a, b). Para realizar estas comparações utilizei tanto os dados das contagens
extensivas (CE) como os das contagens intensivas em baixio e platò (ClBR) (Ver
apêndice 1),
DISCUSSÃO
As duas espécies tiveram ciclos reprodutivos diferentes, Phoneutria reidyi
foi aparentemente sazonal. Este estudo durou apenas um ano; entretanto, parece
improvável que esta variação temporal tenha sido anormal, pois mudanças
anormais deveriam afetar as duas espécies, e P. fera teve uma estrutura de
população constante no mesmo período. Além disto, a existência de um ciclo
reprodutivo sazonal já foi mencionado por Bürchel (1980) e Ramos et al. (1998) em
P. nigriventer. Draney & Crossiey (1999) sugeriram que aranhas que têm um ciclo
reprodutivo sazonal são mais especializadas que as que não têm. Portanto,
Phoneutria fera, além de ser mais generalista no uso do hábitat (capítulo anterior),
também é mais generalista quanto à sua fenologia.
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Figura 20. Tamanho de adultos em função do habitat para as duas espéciesa) P. reidyi b) P. fera. Não houve variação significativa dotamanho entre habitats.
58
Não está claro por que espécies tão semelhantes na morfologia e no
comportamento diferem tanto quanto à fenologia. No capítulo anterior detectei
algumas diferenças entre estas espécies que permitem delinear uma primeira
hipótese. Os jovens das duas espécies ocorrem principalmente em palmeiras
acaules, mas os adultos se diferenciam: P. reidyi, tende a ser encontrada em
palmeiras e P. fera no chão. Aparentemente, há um alto risco no deslocamento no
chão, e apenas as aranhas grandes estão relativamente seguras, devido à grande
abundância de aranhas de médio porte (especialmente Ctenus). A maior aranha
caçadora nesta floresta é P. fera, e provavelmente quando adulta, corre um risco
pequeno ao se deslocar no chão, pois um tamanho grande confere aos indivíduos
duas vantagens; escapar e ter menos predadores pelo seu tamanho (Figiel &
Miller, 1994). Um deslocamento no solo pode ajudar muito no acasalamento, pois
aumenta a chance de encontro sexual durante a atividade de forrageio. Como P.
reidyi é menor, ainda corre certo risco em se deslocar no chão, e por isto
permaneceria mais tempo na vegetação, onde provavelmente a chance de
encontros deve ser menor. Portanto, P. reidyi teria que resolver este problema de
risco restringindo a época reprodutiva a um determinado período do ano. O fato de
haver encontrado muitos machos desta espécie no solo em junho indica que este é
um momento quando os machos estariam nesta busca ativa. As fêmeas
provavelmente permanecem seguras na vegetação. Esta hipótese poderia ser
testada verificando se a sazonalidade no ciclo reprodutivo de P. reidyi também
ocorre em locais onde P. fera está ausente, e se as fêmeas de P. reidyi nestes
locais tendem a se deslocar no chão.
Existem evidências que diferenças no ciclo reprodutivo, além de diferenças
59
no tamanho de adultos e segregação temporal e espacial, podem explicar a
coexistência de alguns grupos de aranhas (Uetz, 1977). Estudos experimentais
serão necessários para estabelecer os fatores que contribuem para a coexistência
destas espécies (Wise, 1993). Entretanto, as características que apresentam cada
uma das espécies de Phoneutria como: 1) diferença nos padrões espaciais de
abundância e uso de microhábitat (capítulo anterior): 2) diferenças nos tamanhos
de adultos e; 3) existência de um ciclo reprodutivo sazonal em P. reidyi mas não
em P. fera, podem ser fatores que estariam contribuindo para essa coexistência.
Post e Riechert (1977) sugeriram que espécies que são especialistas de hábitat
evitarão competição com aquelas mais generalistas e que diferenças como as
mencionadas anteriormente explicariam a coexistência de especialistas com
generalistas dentro de uma comunidade.
A razão sexual em P. fera foi aproximadamente 1:1, mas em P. reidyi ela
variou ao longo do ano. Esta variação pode ser um fator muito relacionado com a
existência de uma sazonalidade reprodutiva. A alta densidade de machos de
P. reidyi no chão em junho deve estar relacionada com a alta atividade de busca
para acasalamento, e no chão as aranhas tornam-se mais fáceis de serem
encontradas. No restante do ano a razão sexual em P. reidyi é próxima de 1:1,
nesta época o comportamento dos dois sexos deve ser semelhante, isto é, tanto o
macho como as fêmeas permanecem nas plantas, evitando o risco de predação no
chão.
Recentemente Head (1995) e Gasnier (1996) mostraram que as aranhas
caçadoras tendem a apresentar machos maiores do que fêmeas. Entretanto,
Volirath & Parker (1992) sugeriram que machos maiores são uma exceção e que o
60
padrão típico na maioria das aranhas é de machos menores, sendo esperadas
diferenças leves de dimorfismo sexual de tamanho em aranhas caçadoras, como
resultado de adultos com estilos de vida similares. Os resultados obtidos para
Phoneuíria, com machos menores do que as fêmeas, concordam com o modelo de
Volirath e Parker, mas, ainda são necessários estudos para compreender as
causas do dimorfismo sexual em aranhas caçadoras.
A variação temporal dos tamanhos de adultos geralmente reflete limitação
de recursos durante determinadas épocas do crescimento (Anderson, 1974;
Jocqué, 1981b; Higgins, 1992). O momento do desenvolvimento que deve ter
maior influência sobre o tamanho do adulto é a fase final do crescimento (Bürchel,
1980; Simó & Bardier, 1989). Os adultos de P. reidyi foram maiores em abril 1999
que em junho de 1998, provavelmente porque passaram como subadultos a
estação de chuva (1998-1999), a qual foi mais longa do que o normal. Isto poderia
estar influenciando os indivíduos da geração 1999 a demorar a maturação levando
vantagem das boas condições ambientais (variação temporal de recursos, Higgins,
1992). Como não existe sazonalidade reprodutiva em P. fera, a variação no
tamanho não deve refletir diferenças entre gerações, mas na época que cada
indivíduo terminou o seu desenvolvimento. Portanto, a variação temporal no
tamanho de P. fera é um indício de variação temporal na disponibilidade de
recursos para esta espécie. Luizão & Luizão (1991) sugeriram que na estação seca
a quantidade de artrópodes na serapilheira da Amazônia Central é baixa.
As comparações entre hábitats para as duas espécies de Phoneutria
sugerem que há pouca influência do local sobre os tamanhos dos indivíduos. O
estudo de Gasnier (1996) com aranhas do gênero Ctenus nesta mesma floresta
r
61
mostrou uma reíaçâo forte entre tamanhos e hábitat para duas espécies (C crulsi e
C. amphorá) em função da proximidade com riachos e para outra espécie
(C. manauara) em função do tipo de solo, sugerindo que a disponibilidade de
alimento poderia ser a causa destas diferenças.
A razão para ausência de variação espacial de tamanhos de adultos nas
espécies de Phoneutha não é clara, mas se esta variação estivesse relacionada
com a disponibilidade de alimento entre hábitats (Jocqué, 1981a), sugiro que a
disponibilidade do tipo de presa que Phoneutría caça deve variar pouco entre estes
hábitats. Vasconcelos (1990) mostrou que a abundância de artrópodes que
habitam o folhiço de duas espécies de palmeiras acaules tanto no baixio como no
platò é semelhante. Isto é particularmente importante para o desenvolvimento dos
jovens que parecem estar dependendo de palmeiras para obter alimento,
resultando assim em adultos de tamanhos similares nos diferentes hábitats.
62
CAPÍTULO 4
SOBRE A HISTÓRIA NATURAL
Os estudos sobre estrutura das comunidades de aranhas têm demonstrado
que espécies ecologicamente similares podem coexistir sem influência direta da
competição. Isto é possível devido a fatores como diferenças nas táticas de
forrageio, variabilidade ambiental, predação, relações com a estrutura de hábitat,
diferentes graus de especialização, diferenças na fenologia e nos padrões de
historia natural (Post & Riechert, 1977; Wiens, 1977).
As aranhas do gênero Phoneutria são aranhas caçadoras de grande porte
encontradas na América do Sul (Capítulo 1). As duas espécies estudadas têm sido
encontradas bem distribuídas em toda a região amazônica (Eickstedt, 1983).
Diferentemente de outras aranhas da família Ctenidae, elas passam os primeiros
estágios do desenvolvimento na vegetação (especialmente palmeiras acaules-
capítulo 3, permanecendo esporadicamente no chão. Quando adulta, P. fera
permanece a maior parte do tempo forrageando na serapilheira. É possível que
durante o dia elas permaneçam em refúgios e ao começo da noite desçam para
forragear. Entretanto, P. reidyi prefere permanecer em partes altas, inclusive
quando adultas, forrageando na vegetação e descendo eventualmente à procura
de outras presas e, no caso dos machos, à procura de fêmeas para se acasalar.
No mês de junho, é encontrada a maior parte dos adultos de P. reidyi e,
particularmente, os machos são abundantes no chão, evidenciando um ciclo
reprodutivo sazonal. Entretanto, os adultos de P. fera foram freqüentemente
encontrados ao longo do período de estudo, indicando reprodução contínua.
63
Na tentativa de criação, coletei 3 fêmeas com ooteca, duas de P. reidyi em
junho de 1998 e uma de P. fera em fevereiro de 1999. Contei os ovos das três
ootecas, mas só tentei criar as duas P. reidyi. As quantidades foram 1330 e 1380
para P. reidyi e 1520 para P. fera. Os ovos das duas espécies são totalmente
esféricos, de aproximadamente 1 mm de diâmetro e de cor creme-amarelada. As
ootecas são brancas em forma de disco e com 28 e 32 mm de diâmetro
respectivamente. As fêmeas permanecem bastante tempo ao lado da ooteca,
inclusive após a eclosão dos filhotes. Nos dias seguintes (7-9 aproximadamente)
os jovens realizam a primeira muda e começam a construir uma teia emaranhada
onde ficam mais ou menos juntos, mas com o passar do tempo e à medida em que
a teia aumenta de volume, vão se afastando uns dos outros. A maior parte do
tempo permanecem quietos na teia bem longe do chão da gaiola, mas se há algum
movimento brusco, eles rapidamente se dispersam. A teia continua aumentando de
volume e após 10 dias ocorre uma segunda muda. O canibalismo é intenso nesta
fase. Estudos em laboratório com Phoneutria nigriventer mostraram que os jovens
apresentam canibalismo após a segunda ecdise (Ramos et a!., 1998). A terceira
muda ocorre aproximadamente um mês depois, e a quarta após um mês e meio.
Neste último período observei muitos indivíduos tentando fugir através do filó que
cobria a gaiola, o que pode indicar o inicio da época de dispersão. A partir deste
momento não foi possível continuar o ciclo de vida pois nos dois casos houve
morte de todos os indivíduos devido, talvez, às condições de cativeiro, ou do tipo
de presa oferecido.
Na Reserva Ducke encontrei poucos indivíduos alimentando-se, de forma
que não foi possível avaliar em detalhe os hábitos alimentares destas espécies.
64
Observei às duas espécies capturando e comendo principalmente baratas, as
quais são bastante abundantes tanto na serapilheira como no folhiço acumulado
nas palmeiras acaules. Outras presas foram aranhas do gênero Ctenus, algumas
Heteropodidae de vegetação e Mygalomorphae de troncos. Um fato interessante
de se notar é a tendência destas aranhas a alimentarem-se na vegetação, pois
somente encontrei alguns adultos de P. fera alimentando-se na serapilheira.
Possivelmente elas levam presas capturadas na serapilheira para consumi-las na
vegetação da mesma forma que Ctenus (Gasnier, 1996). Outros animais que
também são abundantes na serapilheira como besouros, cupins, gafanhotos e
opiliões, não foram encontrados fazendo parte da dieta de Phoneutria.
Também não observei animais predando alguma das espécies de
Phoneutria, possivelmente pela baixa quantidade de adultos encontrados.
Presumo que pelo tamanho dos adultos, poucos animais devem estar entre os
inimigos naturais destas espécies, e talvez a maior pressão de predação sobre os
adultos sejam elas mesmas. Entretanto, acredito que a predação mais forte deve
ser sobre os jovens e talvez por isto eles estejam usando a vegetação, pois no
chão seriam presa fácil de Ctenus, o grupo de aranhas dominante na serapilheira
da floresta. Aranhas parasitadas por larvas de insetos foram encontradas somente
2 vezes. Estas larvas pertencem à família Tachinidae, sendo o primeiro registro
destes dípteros parasitando aranhas no Brasil (J. H. Guimarães, comunicação
pessoal).
Um outro aspecto interessante é a tão comentada agressividade das
espécies deste gênero, sendo catalogadas como as mais perigosas do mundo.
Entretanto, na Reserva Ducke nunca observei comportamento agressivo nelas.
65
Inclusive em ocasiões em que a captura não era imediata e várias tentativas eram
feitas, elas não apresentaram o comportamento de "armar o bote"; sempre
tentavam fugir subindo a uma planta ou se recolhendo. Por outro lado, observei um
comportamento extremamente agressivo de um indivíduo fêmea que mantive em
cativeiro. Aparentemente, a agressividade de Phoneutha é muito maior em
indivíduos que estão fora da floresta do que em uma situação em que não têm um
refúgio disponível. Talvez na cidade elas possam se tornar mais agressivas e
perigosas, mas desconheço publicações ou registros sobre acidentes com as
Phoneutha amazônicas.
Duas espécies, Olios sp. (Heteropodidae) e Cupiennius celerhmus, de
tamanho menor apresentam uso de hábitat semelhante às espécies de Phoneutha
em relação à permanência na vegetação. As outras espécies da guilda na Reserva
Ducke utilizam o hábitat de diversas formas: Ctenus spp., Ancylometes gigas e outra
Heteropodidae, vivem na serapilheira, enquanto que Centroctenus spp. vive em
tocas e Enoploctenus sp. e Gephyroctenus sp. em troncos ou galhos. Na RFAD até
agora foram estudadas quatro espécies do gênero Ctenus da serapilheira (Gasnier,
1996), duas do gênero Phoneutha (este trabalho) e uma do gênero Ancylometes
(C. S. de Azevedo, comunicação pessoal). Embora os estudos não sejam
comparáveis em todos os aspectos, os padrões obtidos para cada uma destas
espécies da guilda permitem organizar um modelo geral sobre os fatores mais
importantes que podem estar contribuindo para a coexistência delas.
Todas as espécies de Ctenus são abundantes na serapilheira, onde
completam todo seu ciclo de vida, sendo os menores membros desta guilda. Os
padrões de distribuição para cada espécie são diferentes e estão relacionados com
66
o hábitat. C crulsi e C manauara sâo abundantes em solos argilosos, C. amphora
em solos arenosos (campinarana) e C. villasboasi em solos hidromórficos, perto de
igarapés. Ancylometes gigas é maior e também habitante do chão, sendo muito
abundante perto de cursos d'água. As duas espécies de Phoneutria também têm
padrões de abundância diferentes e são as duas espécies maiores do grupo. Tanto
em solos argilosos como arenosos da campinarana, P. fera está bem distribuída,
mas P. reidyi está praticamente ausente deste hábitat pela ausência de palmeiras
acaules. Para estas duas espécies, a questão mais importante que parece estar
permitindo coexistência entre elas é o uso diferenciado de substrato e a diferença
nos ciclos reprodutivos. O resultado mais importante destes estudos consiste em
ter gerado conhecimentos básicos da ecologia de 7 espécies de aranhas
caçadoras nesta floresta, o que pode constituir-se em ponto de partida para o
projeto de experimentos que determinem quais fatores estão contribuindo para a
coexistência destas espécies. Trabalhos futuros poderão testar outros fatores ou
centrar na ecologia comportamental.
Embora o gênero Phoneutria seja considerado de grande importância do
ponto de vista de saúde pública e intensamente estudado sob aspectos
toxicológicos, este trabalho foi o primeiro estudo mais aprofundado da sua ecologia
com base em dados de campo. Muito do que foi visto aqui pode se aplicar a outras
espécies do gênero, mas pode se esperar algumas particularidades, pois houve
diferenças significativas em alguns aspectos da ecologia destas duas espécies.
Alguns dos aspectos que sugiro para os próximos trabalhos sobre a ecologia
destas espécies sâo; a) comparação mais aprofundada da diferença na
abundância delas entre baixio e platò. A expectativa é a de que a abundância de
67
P. fera seja menor devido à presença de outras espécies de tamanho grande em
abundância no chão, e que P. reidyi não tenha sua abundância tão afetada, pois
permanece na vegetação; b) o comportamento reprodutivo. É provável que boa
parte do cortejo de P. fera ocorre no chão, enquanto em P. reidyi o cortejo deve
ser todo na vegetação, já que deve ser lá que o macho encontra a fêmea;
c) complementação de dados básicos, como dieta, aspectos do forrageio
(diferenciando as espécies, os sexos e os tamanhos), uso de refúgios, cuidado
parental, área de vida (são realmente caçadores, ou ficam em áreas fixas?);
d) tentar encontrar locais onde P. reidyi ocorre isolada de P. fera, e verificar se
nestes locais elas forrageiam no solo, e se a reprodução delas nesta situação é
contínua, pois acredito que a presença de P. fera é o motivo de P. reidyi ficar na
vegetação; e) estudar estas duas espécies em florestas inundáveis de várzea e
igapó, em campinas e em áreas alteradas (fragmentos de florestas secundárias
dentro e fora da cidade). Muito mais da ecologia delas pode ser compreendido a
partir de estudos em outros ecossistemas.
68
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75
APÊNDICES
76
Tabela A1. Número de aranhas coletadas na Reserva Florestal Adolpho Duckedurante o período de estudo. Espécie, R=P. reidyi, F=P. fera. Tipo decoleta, 1=dentro do bloco, 2= entre blocos, 3=baixios e platôs. Topografia,P=platô, BBB=Baixio Barro Branco, BA=Baixio Acará, C=Campinarana. Mês,1=junho, 2=agosto, 3=outubro/98, 4=janeiro, 5=abril, 6=maio, 7 agosto/99.Subtrato, 1= palmeira, 2= outros (galhos e gravetos), 3=chão.
# Tamanho mm) Espécie Sexo Tipo de Altura (cm) Topografia Mês Substrato
coleta
1 12 R Macho 2 40 P 1 1
2 15 R Macho 2 0 P 1 1
3 17 R Fêmea 2 45 P 1 1
4 16 F Fêmea 2 0 P 1 3
5 17 F Macho 2 42 P 1 2
6 18 F Fêmea 1 0 P 1 3
7 17 F Fêmea 2 0 P 1 3
8 17 F Fêmea 1 10 P 1 1
9 13 R Macho 2 150 BBB 1 2
10 14 R Macho 2 0 P 1 3
11 14 F Jovem 1 0 P 1 3
12 15 R Macho 2 0 P 1 3
13 15 F Macho 2 20 P 1 2
14 16 R Fêmea 2 0 P 1 3
15 16 R Macho 2 0 BBB 1 3
16 15 R Macho 2 0 BBB 1 3
17 12 R Macho 2 89 BBB 1 3
18 15 R Fêmea 2 20 BBB 1 2
19 12 R Macho 1 130 BBB 1 1
20 14 R Macho 1 140 BBB 1 1
21 16 R Macho 1 0 P 1 3
22 13 R Macho 0 C 1 3
23 17 F Macho 1 0 C 1 3
24 18 F Fêmea 1 0 C 1 3
25 17 F Fêmea 1 0 BBB 1 3
26 12 R Macho 1 0 BBB 1 3
27 18 F Macho 0 P 1 3
28 14 R Macho 1 0 P 1 3
29 17 F Macho 1 0 P 1 3
30 17 F Macho 1 30 P 1 2
31 18 F Fêmea 1 10 P 1 2
32 18 F Fêmea 2 0 P 1 3
33 16 R Macho 2 0 P 1 3
34 15 R Macho 2 0 P 1 3
35 15 R Macho 2 0 P 1 3
36 15 R Macho 1 0 P 1 3
37 13 R Macho 2 50 P 1 2
38 12 R Macho 3 120 BBB 1 1
39 13 R Macho 3 113 P 1 3
40 15 R Fêmea 3 140 BBB 2 3
41 18 F Fêmea 3 0 BBB 2 3
42 18 F Fêmea 3 50 BBB 2 1
43 17 R Fêmea 3 40 BBB 2 1
44 15 F Jovem 3 20 BBB 2 1
45 16 R Macho 3 120 P 2 3
46 19 R Fêmea 3 0 P 2 3
47 13 F Jovem 3 40 C 2 2
48 14 R Macho 3 140 C 2 2
49 9 R Jovem 3 98 BBB 2 2
50 10 F Jovem 3 120 BBB 2 1
51
52
11 R Jovem 3 135 BBB 2 1
5 F Jovem 3 130 BBB 2 1
Continuação da Tabela A177
# ITamanhomm) Espécie Sexo Tipo de Altura (cm) Topografia Mês Substratocoleta
53 1 6 R Jovem 3 110 BBB 2 1
54 9 R Jovem 3 100 BBB 2 1
55 5 F Jovem 3 124 BBB 2 1
56 4 F Jovem 3 170 BBB 2 1
57 12 R Jovem 3 200 BBB 2 1
58 9 R Jovem 3 160 BBB 2 1
59 9 F Jovem 3 83 BBB 2 1
60 6 R Jovem 3 140 BBB 2 2
61 9 R Jovem 3 75 BBB 2 2
62 5 R Jovem 3 150 BBB 2 1
63 5 R Jovem 3 78 BBB 2 2
64 6 R Jovem 3 140 BBB 2 1
65 12 R Jovem 3 210 BBB 2 1
66 6 R Jovem 3 180 BBB 2 1
67 9 R Jovem 3 230 BBB 2 1
68 6 R Jovem 3 150 P 2 1
69 6 R Jovem 3 130 P 2 1
70 4 R Jovem 3 100 P 2 2
71 9 F Jovem 3 30 P 2 1
72 9 R Jovem 3 50 P 2 1
73 11 R Jovem 3 100 P 2 2
74 11 F Jovem 3 70 P 2 2
75 14 F Jovem 3 50 P 2 2
76 11 R Jovem 3 150 P 2 1
77 12 R Jovem 3 150 BA 2 2
78 9 F Jovem 3 50 BA 2 1
79 10 R Jovem 3 120 BA 2 2
80 5 F Jovem 3 100 BA 2 2
81 12 R Jovem 3 95 BA 2 1
82 6 R Jovem 3 50 BA 2 1
83 12 F Jovem 3 120 BA 2 2
84 11 R Jovem 3 70 BA 2 2
85 6 R Jovem 3 150 BA 2 2
86 6 F Jovem 3 40 C 2 2
87 7 R Jovem 3 135 C 2 2
88 12 R Jovem 3 70 P 2 1
89 9 R Jovem 3 65 P 2 1
90 9 R Jovem 3 150 P 2 1
91 10 R Jovem 3 20 P 2 2
92 11 F Jovem 3 50 P 2 2
93 7 R Jovem 1 120 BBB 1 1
94 9 F Jovem 2 0 P 1 3
95 12 F Jovem 2 0 P 1 3
96 14 F Jovem 1 30 P 1 2
97 6 R Jovem 1 150 BBB 1 1
98 10 F Jovem 2 120 P 1 1
99 15 F Jovem 1 0 C 1 3
100 15 F Jovem 2 0 P 1 3
101 12 F Jovem 2 0 C 1 3
102 16 R Macho 3 50 P 1 1
103 6 R Jovem 3 150 P 1 1
104 12 F Jovem 3 100 P 1 2
105 11 R Jovem 3 200 P 1 1
106 16 F Fêmea 3 0 P 1 3
107 15 R Macho 3 140 BBB 2 1
108 10 R Jovem 3 110 BBB 2 2
109
110
9 R Jovem 3 85 BBB 2 2
i 14 R Macho 3 120 BBB 2 1
111 í 14 F Jovem 1 49 P 3 1
Continuação da Tabela A178
# Tamanho mm) Espécie Sexo Tipo decoleta
Altura (cm) Topografia Mês Substrato
112 14 F Jovem 1 0 P 3 3
113 15 F Macho 1 97 P 3 1
114 16 F Fêmea 1 0 P 3 3
115 16 F Fêmea 2 0 P 3 3
116 14 F Jovem 1 0 P 3 3
117 14 Jovem 1 0 P 3 3
118 15 F Fêmea 2 69 P 3 1
119 16 F Fêmea 2 0 P 3 3
120 15 F Macho 2 0 P 3 3
121 17 F Macho 1 0 P 3 3
122 16 F Macho 2 24 P 3 2
123 18 F Fêmea 1 0 P 3 3
124 16 F Fêmea 1 0 P 3 3
125 15 Fêmea 2 57 P 3 1
126 16 F Macho 3 19 P 3 2
127 17 F Fêmea 1 15 P 3 2
128 15 F Fêmea 1 0 P 3 3
129 14 Fêmea 3 0 P 3 3
130 14 F Jovem 2 0 P 3 3
131 15 F Macho 2 0 C 3 3
132 17 F Macho 1 0 P 3 3
133 15 F Macho 1 0 C 3 3
134 15 F Macho 2 49 c 3 2
135 17 F Fêmea 2 0 BBB 3 3
136 15 F Macho 3 0 BBB 3 3
137 15 F Macho 3 0 P 3 3
138 18 F Fêmea 2 0 P 3 3
139 12 F Jovem 1 40 P 3 1
140 5 F Jovem 1 30 P 3 2
141 10 F Jovem 2 0 P 3 3
142 11 Jovem 2 180 BBB 3 3
143 11 F Jovem 1 116 P 3 2
144 15 Jovem 1 50 P 3 2
145 15 Jovem 2 0 P 3 3
146 8 F Jovem 1 138 P 3 2
147 3 F Jovem 1 47 P 3 2
148 11 F Jovem 1 24 P 3 2
149 12 F Jovem 1 0 P 3 1
150 4 Jovem 1 46 P 3 1
151 12 F Jovem 1 0 P 3 3
152 12 F Jovem 2 0 P 3 3
153 10 F Jovem 1 190 P 3 1
154 14 Jovem 1 190 P 3 1
155 12 Jovem 1 190 P 3 1
156 10 F Jovem 2 96 BBB 3 1
157 10 Jovem 2 41 BBB 3 1
158 12 F Jovem 2 0 P 3 3
159 11 Jovem 1 150 P 3 1
160 10 F Jovem 1 0 P 3 3
161 10 F Jovem 2 20 P 3 2
162 14 R Jovem 1 82 P 3 1
163 14 R Jovem 1 79 P 3 1
164 13 R Jovem 2 44 P 3 2
165 13 F Jovem 2 0 P 3 3
166 13 R Jovem 2 35 P 3 2
167 13 R Jovem 1 39 P 3 1
168 14 F Jovem 1 0 P 3 3
169 8 R Jovem 1 67 P 3 1
170 10 F Jovem 1 64 P 3 1
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Continuação da Tabela A180
# Tamanho mm) Espécie Sexo Tipo decoleta
Altura (cm) Topografia Mes Subst
230 F Jovem 3 0 P 4 3
231 16 F Macho 3 10 P 4 2
232 7 R Jovem 3 88 BBB 4 2
233 7 F Jovem 3 87 BBB 4 1
234 15 R Fêmea 3 143 BBB 4 1
235 13 R Jovem 3 15 P 4 2
236 17 F Fêmea 3 180 P 4 2
237 15 R Jovem 3 10 BBB 4 2
238 8 R Jovem 3 35 BBB 4 2
239 15 R Jovem 3 61 BBB 4 2
240 9 F Jovem 3 50 BBB 4 2
241 11 F Jovem 3 0 BBB 4 3
242 17 F Macho 3 0 P 4 3
243 13 R Jovem 3 0 P 4 3
244 20 R Macho 3 0 BBB 4 3
245 21 R Macho 3 50 BBB 4 1
246 16 R Fêmea 3 165 BBB 4 2
247 17 R Fêmea 3 0 BBB 4 2
248 14 F Jovem 3 0 P 4 3
249 7 R Jovem 3 158 BBB 4 1
250 14 R Jovem 3 30 P 4 2
251 15 R Macho 3 120 P 4 1
252 16 R Fêmea 3 0 P 4 3
253 7 R Jovem 3 150 BBB 4 1
254 5 R Jovem 3 103 BBB 4 1
255 10 R Jovem 3 120 BBB 4 1
256 4 F Jovem 3 175 BBB 4 1
257 18 R Fêmea 3 53 P 5 2
258 17 R Fêmea 2 37 BBB 5 1
259 12 F Jovem 1 74 P 5 1
260 6 R Jovem 2 18 BBB 5 1
261 13 R Jovem 2 79 BBB 5 1
262 4 R Jovem 2 54 BBB 5 1
263 10 F Jovem 1 62 BBB 5 2
264 3 F Jovem 1 250 P 5 1
265 12 F Jovem 2 38 P 5 1
266 14 F Jovem 2 0 P 5 3
267 13 R Jovem 2 0 P 5 3
268 6 R Jovem 1 170 P 5 1
269 7 F Jovem 1 83 P 5 2
270 13 R Jovem 1 39 P 5 1
271 4 F Jovem 1 200 P 5 1
272 9 R Jovem 2 28 P 5 1
273 14 F Jovem 2 0 P 5 3
274 10 F Jovem 2 0 P 5 3
275 6 R Jovem 1 70 P 5 1
276 17 R Fêmea 1 0 P 5 3
277 13 F Jovem 1 10 P 5 2
278 8 R Jovem 2 210 P 5 2
279 15 R Macho 1 0 P 5 3
280 17 F Fêmea 1 0 P 5 3
281 14 R Jovem 1 47 P 5 2
282 12 F Jovem 2 0 P 5 3
283 4 R Jovem 1 148 BBB 5 1
284 4 R Jovem 3 93 BBB 5 1
285 10 R Jovem 2 75 P 5 1
286 16 R Fêmea 2 28 P 5 2
287 6 R Jovem 1 36 P 5 1
288 7 F Jovem 2 148 P 5 1
Continuação da Tabela A181
# Tamanho mm) Espécie Sexo Tipo decoleta
Altura (cm) Topografia Mês Substrato
289 6 R Jovem 2 100 P 5 1
290 11 F Jovem 1 30 P 5 2
291 13 F Jovem 2 0 P 5 3
292 14 F Jovem 1 0 P 5 3
293 15 F Jovem 1 0 P 5 3
236 13 Jovem 2 0 P 5 3
294 7 Jovem 1 180 P 5 1
295 8 F Jovem 1 29 C 5 2
296 9 F Jovem 2 0 C 5 3
297 14 F Jovem 2 0 c 5 3
298 7 F Jovem 1 62 c 5 1
299 4 F Jovem 1 42 c 5 1
300 15 F Jovem 2 0 c 5 3
301 11 F Jovem 1 100 c 5 1
302 11 F Jovem 2 0 c 5 3
303 9 F Jovem 1 84 c 5 1
304 12 F Jovem 1 0 c 5 3
305 13 F Jovem 2 42 c 5 1
306 15 F Jovem 1 0 c 5 3
307 16 Macho 2 42 c 5 2
308 9 F Jovem 1 0 c 5 3
309 7 Jovem 2 72 BBB 5 2
310 5 F Jovem 2 51 BBB 5 2
311 4 F Jovem 3 100 P 5 2
312 13 R Jovem 3 0 P 5 3
313 4 R Jovem 3 10 P 5 2
314 10 R Jovem 3 53 P 5 2
315 7 R Jovem 3 23 P 5 1
316 6 R Jovem 1 49 P 5 1
317 10 F Jovem 2 156 P 5 1
318 13 R Jovem 2 0 P 5 3
319 12 F Jovem 2 0 P 5 3
320 13 F Jovem 1 0 P 5 3
321 14 F Jovem 1 76 P 5 2
322 9 F Jovem 1 78 P 5 3
323 5 F Jovem 2 73 P 5 1
324 13 F Jovem 2 96 P 5 1
325 6 Jovem 2 83 P 5 1
327 12 F Jovem 3 0 P 5 3
328 7 F Jovem 2 56 P 5 2
329 13 F Jovem 2 0 P 5 3
330 7 Jovem 2 138 P 5 2
331 15 F Jovem 1 0 P 5 3
332 18 F Fêmea 1 0 P 5 3
334 14 F Jovem 1 0 P 5 3
335 12 Jovem 1 20 P 5 1
336 14 F Jovem 1 0 P 5 3
337 14 F Jovem 2 0 P 5 3
338 15 F Jovem 2 0 P 5 3
339 15 F Macho 2 0 P 5 3
340 11 F Jovem 1 20 P 5 2
341 15 F Jovem 2 0 P 5 3
342 14 F Jovem 2 0 P 5 3
343 11 F Jovem 1 0 P 5 3
344 11 F Jovem 2 68 P 5 1
345 14 F Jovem 1 0 C 5 3
346 12 F Jovem 2 0 c 5 3
347 6 R Jovem 3 96 p 5 1
348 15 R Macho 3 85 p 5 1
Continuação da Tabela A182
# Tamanho mm) Espécie Sexo Tipo decoleta
Altura (cm) Topografia Mês Substrato
349 17 F Fêmea 3 0 P 5 3
350 17 F Macho 3 0 P 5 3
351 15 F Macho 3 17 P 5 1
352 16 R Fêmea 3 0 P 5 3
353 6 R Jovem 3 29 P 5 1
354 5 R Jovem 3 47 P 5 2
355 8 R Jovem 3 120 P 5 1
356 13 R Jovem 3 0 P 5 3
357 6 R Jovem 3 25 P 5 1
358 8 F Jovem 3 35 P 5 2
359 8 R Jovem 3 50 P 5 2
360 4 R Jovem 3 11 BBB 5 1
361 5 R Jovem 3 32 BBB 5 1
362 8 R Jovem 3 92 P 5 1
363 13 F Jovem 3 30 P 5 2
364 15 F Jovem 3 44 P 5 2
365 5 R Jovem 3 32 P 5 1
366 7 R Jovem 3 66 P 5 1
367 5 R Jovem 3 32 P 5 2
368 7 F Jovem 3 123 P 5 2
369 17 R Fêmea 3 0 P 5 3
370 5 R Jovem 3 32 P 5 2
371 5 R Jovem 3 27 P 5 2
372 13 R Jovem 3 212 P 5 1
373 10 F Jovem 3 22 P 5 1
374 14 F Jovem 3 22 P 5 2
375 14 R Fêmea 3 64 P 1 1
376 13 R Macho 3 24 P 1 1
377 11 R Jovem 3 200 BBB 3 1
378 14 F Jovem 2 0 P 3 1
379 17 R Fêmea 3 0 P 6 3
380 6 R Jovem 3 85 BBB 6 1
381 4 R Jovem 3 130 BBB 6 1
382 5 R Jovem 3 160 BBB 6 1
383 12 R Jovem 3 120 BBB 6 1
384 8 R Jovem 1 290 P 7 1
385 7 F Jovem 2 170 P 7 1
386 6 R Jovem 1 300 P 7 1
387 7 R Jovem 1 450 P 7 1
388 7 F Jovem 1 5 P 7 2
389 15 F Jovem 1 0 P 7 3
390 14 F Jovem 1 42 P 7 1
391 14 R Macho 2 150 P 7 1
392 13 F Jovem 2 89 P 7 1
393 8 R Jovem 1 142 P 7 2
394 4 R Jovem 3 31 BBB 7 1
395 6 R Jovem 3 51 BBB 7 2
396 7 R Jovem 3 150 BBB 7 2
397 6 R Jovem 3 96 BBB 7 2
398 9 R Jovem 3 88 BBB 7 1
399 4 R Jovem 3 10 BBB 7 1
400 8 F Jovem 3 140 BBB 7 1
401 14 F Jovem 3 50 BBB 7 1
402 10 R Jovem 3 58 BBB 7 1
403 9 R Jovem 2 81 BBB 7 2
404 16 F Macho 1 50 C 7 1
405 20 F Macho 1 53 C 7 1
406 14 F Jovem 2 150 C 7 2
407 11 F Jovem 1 0 C 7 1
Continuação da Tabela A183
Tamanho (mm) Espécie Sexo Tipo de Altura (cm) Topografia Mês Substrato
coleta
408 7 F Jovem 1 148 C 7 2
409 17 F Macho 2 0 C 7 3
410 7 R Jovem 2 90 C 7 1
411 4 F Jovem 2 69 C 7 1
412 14 F Jovem 1 52 C 7 1
413 16 F Fêmea 1 30 C 7 2
414 14 F Jovem 1 87 C 7 2
415 11 F Jovem 2 0 C 7 3
416 11 R Jovem 3 0 BBB 7 1
417 8 R Jovem 3 78 BBB 7 1
418 14 F Jovem 3 0 BBB 7 3
419 6 R Jovem 3 180 BBB 7 1
420 7 R Jovem 3 165 BBB 7 1
421 8 R Jovem 3 180 BBB 7 1
422 11 R Jovem 2 135 BBB 7 1
423 15 R Macho 1 180 BBB 7 2
424 6 R Jovem 1 138 BBB 7 1
425 4 R Jovem 3 120 BBB 7 1
426 15 R Fêmea 3 165 BBB 7 2
427 6 R Jovem 3 200 BBB 7 1
428 4 F Jovem 1 35 BBB 7 1
429 5 F Jovem 1 130 P 7 1
430 14 F Jovem 2 0 BBB 7 3
431 9 F Jovem 2 20 P 7 2
432 8 F Jovem 2 64 P 7 1
433 11 R Jovem 1 120 BBB 7 1
434 18 F Fêmea 1 0 BBB 7 3
435 15 R Macho 3 112 P 7 2
436 7 R Jovem 3 154 P 7 1
437 5 R Jovem 3 55 BBB 7 1
438 9 R Jovem 3 125 BBB 7 1
439 9 R Jovem 2 64 BBB 7 1
440 6 R Jovem 3 150 BBB 7 2
441 9 F Jovem 2 155 P 7 1
442 7 R Jovem 1 63 P 7 1
443 12 F Jovem 1 0 P 7 3
444 5 R Jovem 1 117 P 7 1
445 13 F Jovem 1 0 P 7 3
446 18 F Fêmea 1 0 P 7 3
447 11 R Jovem 1 200 P 7 1
448 9 F Jovem 1 300 P 7 1
449 4 R Jovem 3 148 BBB 7 1
450 8 R Jovem 3 125 BBB 7 2
451 4 F Jovem 3 123 BBB 7 1
452 17 R Fêmea 3 0 BBB 7 3
453 8 R Jovem 3 200 BBB 7 1
454 11 F Jovem 2 0 BBB 7 1
455 8 R Jovem 2 74 BBB 7 1
456 11 R Jovem 3 49 P 7 2
457 8 F Jovem 1 0 P 7 3
458 10 F Jovem 1 250 P 7 1
1
3
3
3
459 7 R Jovem 1 63 P 7
460 16 F Fêmea 0 P 7
461 16 F Fêmea 1 0 P 7
462 17 F Macho 1 0 P 7
463 7 F Jovem 1 85 P 7 1
464 11 F Jovem 0 P 7 3
465 14 F Jovem 1 168 P 7 1
466 11 F Jovem 1 10 C 7 2
Continuação da Tabela A184
# Tamanho mm) Espécie Sexo Tipo decoleta
Altura (cm) Topografia Mês Substrato
467 9 F Jovem 1 86 C 7 2
468 13 R Jovem 1 0 C 7 3
469 14 F Jovem 1 0 C 7 3
470 11 F Jovem 1 163 C 7 1
471 13 F Jovem 1 0 P 7 3
472 11 F Jovem 58 P 7 1
473 6 F Jovem 1 72 P 7 2
474 8 R Jovem 1 200 P 7 1
475 6 R Jovem 1 128 BBB 7 1
476 11 R Jovem 1 156 BBB 7 1
477 6 R Jovem 1 43 P 7 1
478 4 R Jovem 1 48 BBB 7 2
Tabe
la A2. Re
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opografia
V=ve
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te,
P=platô, B
=baixio, C
=cam
pina
rana
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lo 1=argiloso, 2=
arenoso, 3 h
idromórfico.
R= P. re
idyi
, F= P. fer
a. Mês 1 = ju
nho/98, 2= out
ubro
/98,
3=
abril/99, 4= ago
sto/
99.
# de Bloco
Topografia
Tipo
de solo
Total R
Mêsl
Total F
Mêsl
Total R
Mês 2
Total F
Mês 2
Total R
Mês 3
Total F
Mês 3
Total R
Mês 4
Total F
Mês 4
Total R
Meses1234
Total F
Meses1234
Vol (1
)Mêsl
Vol (1
)Mês 2
Média vol
1 e2.
Total
palmeiras
1V
21
00
10
01
02
110
19
15
26
2V
20
01
10
01
02
14
24
14
44
3V
20
00
00
00
00
04
36
20
37
4V
20
00
41
00
01
47
23
15
22
5V
10
00
30
01
01
35
17
10,5
22
6P
10
00
10
10
00
210
44
27
25
7P
10
00
10
00
00
116
37
26,5
29
8V
10
01
30
10
21
616
41
28,5
28
9V
10
02
10
10
12
310
22
16
34
10
V1
00
11
00
00
11
15
37
26
25
11
P1
00
02
00
00
02
16
33
24,5
35
12
V1
01
20
00
00
21
541
23
46
13
V2
00
00
00
10
10
21
50
35,5
25
14
V2
01
11
10
00
22
50
21
13
34
15
V1
00
10
10
11
31
23
43
33
44
16
V1
10
10
00
01
21
19
42
30,5
79
17
V1
10
12
03
22
47
19
41
30
75
18
P1
10
11
00
00
21
27
32
29,5
57
19
P1
00
01
10
00
11
29
21
25
27
20
P1
01
00
00
00
01
22
29
25,5
31
21
P1
00
20
11
01
32
10
51
30,5
57
22
P1
00
11
01
00
12
27
53
40
32
23
V1
00
00
21
01
22
28
32
30
36
24
V1
01
10
00
10
21
21
58
39,5
48
25
V2
00
01
00
20
21
23
32
27,5
72
26
B3
10
01
10
10
21
20
37
28,5
23
27
V2
00
00
00
00
00
18
37
27,5
31
28
B3
00
10
01
10
21
22
41
31,5
50
29
V2
00
00
01
10
11
16
22
19
34 00Ü1
Continuação Tabela A2
e Bloco TopografiaTipode solo
Total R
Mêsl
Total F
Mês1
Total R
Mês 2
Total F
Mês 2
Total R
Mês 3
Total F
Mês 3
Total R
Mês 4
Total F
Mês 4
Total R
Meses1234
Total F
Meses1234
Vol (1)Mêsl
Vol (1)Mês 2
Média vol
1 e2.
Total
palmeiras
30 B 3 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 18 24 21 46
31 B 3 1 0 0 0 0 1 1 0 2 1 18 36 26,75 41
32 B 3 0 0 0 0 0 0 1 2 1 2 13 21 17 30
33 V 2 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 11 27 19 41
34 V 1 1 0 0 1 0 2 0 0 1 3 26 36 31 42
35 P 1 0 0 0 0 2 0 0 1 2 1 7 33 19,75 40
36 V 1 0 0 0 2 0 2 0 1 0 5 16 49 32,5 32
37 V 1 0 0 0 2 0 0 1 0 1 2 18 48 33 28
38 V 1 1 0 1 0 0 1 0 0 2 1 23 23 23 42
39 V 1 0 1 0 1 1 1 0 2 1 5 7 37 22 32
40 V 1 0 1 0 2 0 0 0 1 0 4 21 34 27,5 29
41 V 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 12 36 24 33
42 V 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 20 32 26 36
43 V 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 21 35 28 30
44 C 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 23 27 25 25
45 C 2 0 0 0 0 0 1 1 1 1 2 21 37 29 18
46 B 3 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 21 23 22 17
47 0 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 2 6 33 19,5 12
48 C 2 0 0 0 0 0 3 0 2 0 5 9 39 23 6
49 C 2 0 1 0 1 0 0 0 1 0 3 6 40 23 5
50 C 2 0 0 0 1 0 1 0 0 0 2 24 48 36 3
51 C 2 0 0 0 1 0 0 0 1 0 2 20 22 21 0
52 C 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 17 35 26 2
53 C 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 22 51 36,5 4
54 C 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 19 32 25,5 3
55 C 2 0 0 1 0 0 1 0 2 1 3 31 35 33 0
56 C 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 27 20 23,5 1
57 C 2 0 1 0 1 0 1 0 0 0 3 11 11 11 5
58 C 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 17 16 7
59 C 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 13 34 23,5 10
60 B 3 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 11 50 30,5 20
CDO)