Embed Size (px)
Citation preview
,
UNIVERSIDAD MAVOR DE SAN ANDRE5FACULTAD DE AGRONOMíA
CARRERA DE INGENIERíA AGRONÓMiCA
TESIS DE GRADO
EL DESFASE FENOLÓGICO Y LAHETEROGENEIDAD DE CRECIMIENTO: DOS
MECANISMOS POSIBLES DE T·OLERANCIA A LASBAJAS TEMPERATURAS EN. EL CULTIVO DE
QUINUA (Chenopodium quinoa Willd.)
Claudia Luisa ALCÓN MAMANI
La Paz, Bolivia2005
UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN ANDRÉS,
FACULTAD DE AGRONOMIACARRERA DE INGENIERíA AGRONÓMiCA
EL DESFASE FENOLÓGICO Y LA HETEROGENEIDAD DECRECIMIENTO: DOS MECANISMOS POSIBLES DE
TOLERANCIA A LAS BAJAS TEMPERATURAS EN ELCULTIVO DE QUINUA (Chenopodium quince Willd.)
Tesis de Grado presentado como requisitopara optar el Título de Ingeniero Agrónomo
Claudia Luisa ALCÓN MAMANI
Tutores:
Dr. Thierry WINKEL
Ing. M.Sc. Carmen DEL CASTILLO G.
Comité Revisor:
Ing. Ph D. Alejandro BONIFACIO F.
Ing. MoSco Hugo BOSQUE So
Ing. M.Sco Félix MAMANI R.
Aprobado:
Ing. M.Sc. Jorge PASCUALI CABRERA
DECANO
A un gran Investigador:
Dr. Thie rry VVINKEL, que durante su estadía en Bolivia trasmitió sus conocimientos y
experiencias de manera incondicional, haciendo posible
la real ización y publ icación del presente estudio.
A mis queridos padres, Francisco y Fel ipa,
hermanos Alex y Carla ; quienes me apoyaron de manera incondicional en toda mi
vida.
a Díos y mis padres por darme la vida, además de haberme formado como persona yprofesional.
Al proyecto CLlFA -lR.D. - Francia (Institut de recherche pour le développement).
A mi Tutor Dr. Thierry WINKEL quien con sus conocimientos y experiencias hacontribuido de gran manera para que se lleve a cabo el presente trabajo de investigacióny su correspondiente publicación además de brindarme su amistad.
A mi asesora Ing. M. Sc. Carmen del CASTILLO, por ser un ejemplo de vida comoprofesional, persona y además de brindarme su tiempo, amistad y sus valiosascorrecciones y sugerencias durante el desarrollo de la presente investigación.
A los Doctores Jean Pierre RAFAILLAC y Nicolás GERMAIN por el constante apoyo yvaliosas sugerencias que hicieron para que se lleve a cabo el presente trabajo.
A la Estación Experimental de Choquenaira que en sus predios se hizo posible llevar acabo el presente estudio. Al personal docente; Dr. Bernar.do sous, Ing. MiguelNOGALES, Ing. Zenón MARTINEZ, Roberto y a todo el personal administrativo de lagranja a los Señores Facundo, Isidro, por su apoyo y colaboración que me brindaron.
A los señores miembros del tribunal revisor: Ing. M. Sc Hugo BOSQUE, Ing. M.Sc FélixMAMANI, Dr. Alejandro BONIFACIO por las sugerencias que permitieron enriquecer elpresente trabajo de investigación.
A los Doctores Augusto VARGAS, Alberto FIGUEROA y los Ingenieros: RenéCALATAYUD, Juan José VICENTE, Ramiro OCHOA por trasmitirme sus valiososconocimientos y brindarme su apoyo durante mi vida universitaria.
A mis amigos del proyecto CLlFA, Yola MAMANI, Juan Pablo RODRíGUEZ, JorgeQUISPE, Eddy YUJRA y Juan Peter NINA por compartir sus conocimientos y brindarmesu amistad, compañía en los buenos y malos momentos durante la realización de latesis. .
A Víctor R. CORONEL por el constante apoyo, compañía, comprensión y amistadbrindado durante el tiempo que nos conocemos.
A mis amigos: Jaqueline CHOQUE, Jaqueline CALLE, Carolina ALANOCA, SandraTICONA, Elva VARGAS, Juana COlQUE, Luis ORTUÑO, Wilson ALIAGA, AbrahamQUELCA, Edgar MAMANI, Ruy PUSARICO, José PAREDES, Gustavo FELlPER, WaldoPINTO, Fernando BERNAL, Jhonny MAMANI, Henry ESPINOZA, Freddy ROJAS, OmarAPAZA, Edil SUCOJAYO, Cristóbal ROJAS, Rodolfo APAZA, Oscar RAMOS y GloriaHUAYTA por brindarme su amistad y apoyo incondicional durante mí vida universitaria.Finalmente, allng. Sam GEERTS por su ayuda oportuna.
íNDICE GENERAL
1. INTRODUCCIÓN 1
1.1. Objetivos 21.1.1. Objetivo general 21.1.2. Objetivos específicos 2
1:2. Hipótesis 21.2.1. Hipótesis científica 21.2.2. Hipótesis estadísticas 2
2. REVISiÓN BIBLIOGRÁFICA 3
2.1. Origen, distribución e importancia de la quinua 3
2.2. Características generales de la quinua 42.2.1. Aspectos morfológicos 42.2.2. Aspectos genéticos 62.2.3. Aspectos fisiológicos de la quinua 72.2.4. Fases fenológicas 82.2.5. Estructura anatómica de los órganos de la planta de quinua 122.2.6. Requerimientos y manejo del cultivo 13
2.3. Desarrollo y crecimiento de las plantas 172.3.1. Desarrollo 172.3.2. Crecimiento 182.3.3. Cinética del crecimiento 182.3.4. índice de Área foliar 19
2.4. Semilla 202.4.1. Características morfológicas y químicas de la semilla de quinua 202.4.2. Factores que influyen en la germinación de' semillas 212.4.3. Clasificación por tamaño del grano 22
2.5. Componentes del rendimiento 23
2.6. El problema de las heladas 252.6.1. Manifestaciones morto-fisiológicas de la planta ante las heladas 272.6.2. Mecanismos de resistencia al enfriamiento 282.6.3. Daños producidos a las plantas por las heladas 29
2.7. Granizadas 31
3. LOCALIZACiÓN
3.1. Ubicación
3.2. Características de la zona3.2.1. Clima3.2.2. Vegetación, fisiografía y suelos
4. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1. Materiales4.1.1. Material biológico4.1.2. Material de campo4.1.3. Material de laboratorio4.1.4. Equipo de medición
4.2. Metodología4.2.1. Parte experimental4.2.2. Diseño experimental4.2.3. Modelo lineal aditivo4.2.4. Preparación del suelo, siembra, labores culturales y cosecha
4.2.4.1. Preparación del suelo4.2.4.2. Siembra4.2.4.3. Labores culturales4.2.4.4. Control sanitario y cosecha final
4.2.5. Características edafológicas del área de estudio4.2.6. Control de temperaturas bajas4.2.7. Registro de precipitaciones4.2.8. Riego
4.3. Variables de respuesta4.3.1. Sub-parcela de muestreo no destructivo
4.3.1.1. Prueba de germinación en laboratorio4.3.1.2. Prueba de emergencia de plántulas en el campo4.3.1.3. Determinación de las temperaturas foliares4.3.1.4. Seguimiento del crecimiento y desarrollo4.3.1.5. Cosecha final
4.3.2. Sub-parcela de muestreo destructivo4.3.2.1. Determinación del potencial hídrico foliar4.3.2.2. Determinación de la materia seca4.3.2.3. Determinación del área foliar4.3.2.4. Determinación del número y diámetro de granos por planta
33
33
333333
35
3535353636
38383840414141414242434344
444444444445454747484949
ii
5. RESULTADOS Y DISCUSiÓN 50
5.1. Condiciones metereológicas 505.1.1. Precipitaciones 505.1.2. Temperatura del aire 515.1.3. Humedad del aire y radiación global 545.1.4. Perfiles verticales de temperatura 555.1.5. Temperatura foliar mínima vs. altura de planta 59
5.2. Sub-parcela de muestreo no destructivo 605.2.1. Características de las semillas de las variedades Surumi y Blanca 605.2.2. Prueba de germinación en laboratorio 625.2.3. Emergencia de plantas en campo 635.2.4. Seguimiento del crecimiento y desarrollo 65
5.2.4.1 Altura de la planta 655.2.4.2. Número de hojas 675.2.4.3. Número de ramas 695.2.4.4. Inicio de la floración 725.2.4.5. Duración de la floración 73
5.3. Sub-parcela de muestreo destructivo 745.3.1. Densidad de plantas 745.3.2. Potencial hídrico foliar 76
5.3.2.1. Potencial hídrico foliar de equilibrio 765.3.2.2. Potencial hídrico foliar mínimo 78
5.3.3. Materia seca 795.3.3.1. Materia seca aérea 795.3.3.2. índice de cosecha 845.3.3.3. índice de fertilidad 875.3.3.4. Peso de grano por planta 905.3.3.5. Peso de mil granos 925.3.3.6. Rendimiento de grano por metro cuadrado 95
5.3.4. Área foliar 965.3.5. Número y diámetro de granos por planta 98
5.3.5.1. Número de granos por planta 985.3.5.2. Diámetro de los granos 100
6. CONCLUSIONES 103
7. RECOMENDACIONES· 106
8. BIBLIOGRAFíA 107
ANEXOS 115
iii
TABLA DE FIGURAS
Figura 1. Curva ilustrativa del crecimiento siqrnoidal de una planta (Rodríguez,1991). 19
Figura 2. Sección longitudinal media del grano de quinua. 21Figura 3. Croquis de la parcela experimental 40Figura 4. Cámara de presión. 48Figura 5. Distribución de la precipitación durante el ciclo del cultivo de la quinua
2002-2003 en la Estación Experimental de Choquenaira. 50Figura 6. Variación de la temperatura del aire a lo largo del ciclo del cultivo a 1.5
m (6a) y 0.5 m (6b) de altura. 52Figura 7. Comportamiento de la humedad relativa del aire a 1.5 m y radiación
global a 2 m durante el ciclo del cultivo. 54Figura 8. Perfiles verticales de temperatura mínima del aireen las parcelas sin y
con cobertura para 7 fechas DDE (los números y curvas correspondena los días después de la emergencia). 56
Figura 9. Temperaturas mínimas promedio del aire a 1.50 y 0.50 m respecto alsuelo, registradas durante el ciclo del cultivo. 58
Figura 10. Perfiles verticales de temperatura máxima del aire en la parcela sincobertura para las 7 fechas evaluadas. 59
Figura 11. Proporción de tamaño de semillas en mm para las variedades Surumi yBlanca de Yanamuyu. 61
Figura 12. Porcentaje de la germinación de semillas en las variedades Sururni yBlanca en función al tamaño de semilla. 62
Figura 13. Evolución de la emergencia de plantas en la variedad Surumi y Blanca.63
Figura 14. Evolución del promedio de la altura de la planta en los docetratamientos (SCC: Surumi con cobertura, SSC: Surumi sin cobertura,SCC: Blanca con cobertura, BSC: Blanca sin cobertura), y por tamañode semilla (grande, pequeña y mediana) (las barras verticalescorresponden al error estándar, n = 16). 65
Figura 15. Evolución del promedio del número de hojas por planta en los docetratamientos (SCC: Surumi con cobertura, SSC: Surumi sin cobertura,SCC: Blanca con cobertura, BSC: Blanca sin cobertura) y por tamañode semilla (grande, pequeña y mediana) (las barras verticalescorresponden al error estándar, n =16). 68
Figura 16. Evolución del promedio del número de ramas en los doce tratamientos(SCC: Surumi con cobertura, SSC: Surumi sin cobertura, BCC: Blancacon cobertura, BSC: Blanca sin cobertura), y por tamaño de semilla(grande, pequeña y mediana) en ambas variedades (las barrasverticales corresponden al error estándar, n =16). 70
Figura 17. Interacción de variedad por cobertura para el número de ramas porplanta. 71
Figura 18. Inicio de la floración en las dos poblaciones de quinua Surumi y Blanca,y por tamaño de semilla: grande, pequeña y mediana, (las barrasverticales corresponden al error estándar, n = 16). 72
Figura 19. Duración de la floración en las dos poblaciones de quinua Surumi yBlanca, y por tamaño de semilla (grande, pequeña y mediana) (lasbarras verticales corresponden al error estándar, n = 16). 74
iv
Figura 20. Número de plantas por metro cuadrado en los doce tratamientos (lasbarras verticales corresponden al error estándar, n == 8). 75
Figura 21. Interacción de variedad por cobertura para el número de plantas pormetro cuadrado. 76
Figura 22. Evolución del potencial hldrico de base en los dos tratamientos (CC:con cobertura, SC: sin cobertura, yen las dos variedades de quinua (lasbarras verticales corresponden al error estándar, n == 3). 77
Figura 23. Evolución del potencial hídrico mínimo en los dos tratamientos en lasdos poblaciones de quinua (CC: con cobertura, SC: sin cobertura, lasbarras verticales corresponden al error estándar, n = 3). 78
Figura 24. Evolución del peso de materia seca por planta (hojas=a, tallo=b,panoja=c, y peso total de la planta=d) en la variedad Surumi de acuerdoal origen de semillas (grandes, pequeñas y medianas) (las barrasverticales corresponden al error estándar n=16). 79
Figura 25. Evolución del peso de materia seca por planta (hojas=a, tallo=b,panoja=c y peso total de la planta=d) en la variedad Blanca de acuerdoal origen de semillas (grandes, pequeñas y medianas) (las barrasverticales corresponden al error estándar n = 16). 82
Figura 26. Porcentaje de ramificación en materia seca en función al origen de lasplantas por tamaño de semilla en las dos variedades de quinua (lasbarras verticales corresponden al error estándar, n =16). 83
Figura 27. índice de cosecha en los doce tratamientos con y sin cobertura;semillas grande, pequeña y mediana (las barras verticalescorresponden al error estándar, n =16). 84
Figura 28. Interacción de variedad por cobertura para el índice de cosecha en lasdos variedades de quinua. 86
Figura 29. índice de fertilidad para los doce tratamientos: con y sin cobertura, consemillas grandes, pequeñas y medianas (las barras verticalescorresponden al error estándar, n =16). 87
Figura 30. Interacción de variedad por cobertura para el indice de fertilidad en lasdos variedades de quinua. 88
Figura 31. Interacción de cobertura por tamaño de semilla para el índice defertilidad. 89
Figura 32. Peso de granos por planta para los doce tratamientos (a) promedio delpeso de granos por planta (n=16), (b) promedio del peso de granos porplanta cosechadas en dos surcos. 90
Figura 33. Promedio del peso de mil granos en los doce tratamientos (las barrasverticales corresponden al error estándar, n = 16). 92
Figura 34. Interacción de variedad por tamaño de semilla para el peso de milgranos. 94
Figura 35 (a) y (b). Interacción de cobertura por tamaño de semilla para el pesode mil granos. 94
Figura 36. Rendimiento de granos por metro cuadrado para los doce tratamientos(las barras verticales corresponden al error estándar n =16). 95
Figura 37. Interacción de variedad por tamaño de semilla para el rendimiento degrano por metro cuadrado. 96
Figura 38. Área foliar (cm2/planta) en las dos variedades de quinua de acuerdo alorigen de tamaño de semilla (grandes, pequeñas y medianas) (lasbarras verticales corresponden al error estándar, n =16). 97
v
· Figura 39. Número de granos por planta en las dos variedades de quinua y pororigen de tamaño de semilla (las barras verticales corresponden al errorestándar n =16). 99
Figura 40. Porcentaje y diámetros promedios de granos en las dos variedades dequinua y los dos tratamientos térmicos. 100
Figura 41. Interacción de variedad por cobertura para el % de granos con undiámetro menor a 1.4 milímetros en las dos variedades de quinua. 101
vi
Cuadro 1.
Cuadro 2.
Cuadro 3.
Cuadro 4.
Cuadro 5.
Cuadro 6.
Cuadro 7.
Cuadro B.
Cuadro 9.
Cuadro 10.
Cuadro 11.
Cuadro 12.
TABLA DE CUADROS
Duración y variabilidad de las fases fenológicas en tres variedades dequinua (Puno-Perú). 12
Características de las semillas de algunas variedades de quinua. 23
Frecuencia de heladas en diferentes regiones del altiplano boliviano.26
Clasificación de la semillas de acuerdo a su tamaño en lasvariedades Surumi y Blanca de Yanamuyu. 36
Distribución de los tratamientos, número de unidades experimentalesy total de plantas estudiadas. 39
Características físico-químicas del suelo en la parcela de estudio. 43
Temperaturas registradas por debajo de - 5°C a 0,5 m de altura,humedad relativa y etapa fenológica de las plantas. 55
Temperaturas mlnimas del aire registradas a diferentes alturas en lasparcelas con y sin cobertura durante el ciclo de cultivo. 57
Temperaturas máximas del aire registradas a diferentes alturas en laparcela sin cobertura durante el ciclo del cultivo. 59
índice de cosecha en las dos variedades de quinua. 85
índice de fertilidad en las dos variedades de quinua. 88
Número de granos por planta en ambas variedades de quinua y susdoce tratamientos. 99
vii
TABLA DE ANEXOS
Figura A1.Temperatura foliar mínima en relación con la altura de las plantas en eltratamiento Surumi con cobertura (DDE: días después de laemergencia). 116
Figura A2. Temperatura foliar mínima en relación con la altura de las plantas en eltratamiento Surumi sin cobertura (DDE: días después de laemergencia). 119
Figura A3. Temperatura foliar mínima en relación con la altura de las plantas en eltratamiento Blanca con cobertura (DDE: días después de laemergencia). 122
Figura A4. Temperatura foliar mínima en relación con la altura de las plantas en eltratamiento Blanca sin cobertura (DDE: días después de laemergencia). 125
Cuadro 1. Análisis de varianza altura de la planta a lo largo del ciclo del cultivo.128Cuadro 2. Análisis de varianza para el número de hojas por planta a lo largo del
ciclo del cultivo. 129Cuadro 3. Análisis de varianza para el número de ramas por planta a lo largo del
ciclo del cultivo. 130Cuadro 4. Análisis de varianza para el inicio de floración en las dos variedades de
quinua. 131Cuadro 5. Análisis de varianza para la duración de la floración en las dos
variedades de quinua. 132Cuadro 6. Análisis.de varianza para el número de plantas por metro cuadrado. 133
. Cuadro 7. Análisís de varianza para el potencial hídrico de equilibrio. 134Cuadro 8. Análisis de varianza para el potencial hídrico mínimo. 134Cuadro 9. Análisis de varianza para el índice de cosecha (IC). 135Cuadro 10.Análisis de varianza para el índice de fertilidad (1 F).
136Cuadro 11.Análisis de varianza para el peso de grano por planta (g/planta) n=16.
137Cuadro 12.Análisis de varianza para el peso de grano por planta (g/planta),
cosechadas de dos surcos (transformado a raíz cuadrada + 1). 138Cuadro 13.Análisis de varianza para el peso de mil granos.
139Cuadro 14.Análisis de varianza para el rendimiento de grano por metro cuadrado
(transformado a raíz cuadrada + 1) 140Cuadro 15.Análisis de varianza para el número de granos por planta.
141Cuadro 16.Análisis de varianza del número de qranos- de diámetro mayor a 2.5
mm. 142Cuadro 17.Análisis de varianza del número de granos de diámetro menor a 1.4
mm. 143
VIII
RESUMEN
La rusticidad de la quinua (Chenopodium quinoa Willd.) frente a factores climáticos adversos
podría ser reducida por la erosión genética que sufre este cultivo desde unas décadas, si se
confirma la hipótesis de una correlación positiva entre resistencia a factores adversos y
heterogeneidad interindividual a nivel de parcelas cultivadas. El tamaño de semillas es un
factor importante de la heterogeneidad de crecimiento entre plantas de una misma población.
El trabajo se realizó en la Estación Experimental de Choquenaira (Altiplano norte de Bolivia),
con el objetivo de estudiar las características morfológicas y fenológicas relacionadas con la
tolerancia a bajas temperaturas en dos poblaciones de quinua: Blanca de Yanamuyu
(ecotipo local) y Surumi (variedad mejorada). Se ha estudiado tres factores de variabilidad:
población, estrés térmico y tamaño de semilla. El estrés térmico fue controlado mediante
coberturas móviles contra heladas nocturnas. Temperaturas foliares y variables
meteorológicas se registraron cada 5 mino durante el ciclo del cultivo. La biomasa aérea,
desarrollo fenológico y potencial hídrico foliar se midieron cada semana. La biomasa total y
los componentes del rendimiento fueron determinados en la cosecha.
El año agrícola 2002-2003 presentó una distribución normal de lluvias, pero con
temperaturas bajas al final del ciclo, que provocaron el arqueado de plantas, secado de
hojas, tallo, panoja y aborto de granos en la Surumi. Los perfiles de temperatura mínima
mostraron temperaturas más frías a 50 cm de altura, es decir en la parte fisiológicamente
más activa del cultivo. En laboratorio, las semillas mostraron una relación positiva entre
diámetro de grano y porcentaje de germinación, sin diferencia significativa entre poblaciones.
En campo, la población Blanca tuvo la mayor cantidad de plantas emergidas, y en ambas
variedades se presentó mayor cantidad de plantas de semillas medianas. Respecto a la
floración, la Surumi inició esta etapa tres días antes que la Blanca, pero en ambas
variedades el estrés térmico postergó el inicio de floración, cuando un mayor tamaño de
semilla adelantó este proceso. Respecto a la altura de las plantas y el número de hojas, no
se registró diferencias entre variedades y tratamientos térmicos, pero sí entre plantas
provenientes de semillas de distintos tamaños, alcanzando ma.yores valores las plantas de
semillas grandes. El peso de 1000 granos reportó una diferencia significativa a favor de la
Surumi.
Se confirma que en la quinua la heterogeneidad de altura de plantas es un rasgo posible de
tolerancia a las heladas, con un efecto abrigo de las plantas grandes hacia plantas
pequeñas. Esta heterogeneidad de crecimiento se debe por parte a la heterogeneidad de
tamaño de las semillas que determina también un desfase fenológico entre plantas.
1. INTRODUCCiÓN
En Bolivia la quinua se cultiva en el Altiplano norte, central, sur, y en menor
proporción en los valles. Es considerada como uno de los granos más ricos en
proteínas con aminoácidos esenciales (p.ej. lisina, metionina), además de las
vitaminas B, C, E, tiamina y riboflavina (FAO,1992).
Dentro de la diversidad de variedades y ecotipos del cultivo de la quinua, existen por
ejemplo aquellas que se desarrollan muy bien en climas fríos y periodos prolongados
de sequía, o las formas silvestres que se mantienen sin intervención humana,
constituyéndose para muchos agricultores en una alternativa de cultivo en zonas
susceptibles a riesgos climáticos.
Todas las especies están sometidas a distintos tipos de estrés debido a la naturaleza
cambiante del medio ambiente, y más aún si consideramos a los sistemas cultivados
en un habitad como el Altiplano donde el frío nocturno y la sequedad del aire son
descritos como limitaciones mayores para la agricultura. Por ejemplo, en la estación
de Viacha solamente 20 días al año están exentos de riesgo de helada a -3°C (Le
Tacon el al. 1992).
Un factor abiótico que afecta al cultivo de la quinua después de la sequía son las
bajas temperaturas extremas que pueden producir la pérdida total de la producción.
Los porcentajes de daño y mermas del rendimiento por causa de las heladas
variaron de 52 a 95% en un estudio realizado en el Perú (Limache, 1992). Las
especies vegetales pueden exhibir varias respuestas al cambio de condiciones
ambientales. Estas respuestas a las limitaciones climáticas se desarrollan en varios
niveles desde la célula, tejido y órgano, hasta la planta entera y la población, a través
de mecanismos como el ajuste osmótico, las termonastías, el rebrote de tallos, y el
desfase fenológico inter-individual. De estas respuestas, las que conciernen a I~s
niveles de la planta entera y la población fueron las menos estudiadas. Es por esto
que en la presente investigación se evaluó el comportamiento ecofisiológico en dos
poblaciones de quinua, Surumi y Blanca de Yanamuyu, fr,~nte al estrés térmico,
tornando en cuenta el desfase fenológico y la heterogeneidad de crecimiento como
dos mecanismos posibles de tolerancia a las bajas temperaturas.
1
1.1. Objetivos
1.1.1. Objetivo general
Estudiar las características morfológicas y fenológicas que contribuyen en la
tolerancia a las bajas temperaturas en dos poblaciones de quinua (Surumi y Blanca
de Yanamuyu), diferentes por su nivel de heterogeneidad inter-individual.
1.1.2. Objetivos específicos
• Evaluar el desarrollo y crecimiento de la planta en las dos poblaciones de
quinua bajo dos tratamientos térmicos, uno con cobertura móvil procurando
una protección contra heladas nocturnas y el otro sin cobertura.
• Determinar la relación que existe entre el tamaño de la semilla, el porcentaje
de emergencia, el desfase fenológico y la altura de la planta, en las dos
poblaciones de quinua y en los dos tratamientos térmicos.
• Evaluar si la emisión de ramificaciones contribuye en el desfase fenológico en
las dos poblaciones y en los dos tratamientos térmicos.
• Comparar los componentes de rendimiento de las dos poblaciones de quinua
en los dos tratamientos térmicos.
• Determinar si la heterogeneidad de crecimiento es un mecanísmo posible para
la tolerancia a bajas temperaturas.
1.2. Hipótesis
1.2.1. Hipótesis científica
La tolerancia de la quinua frente a las heladas esta relacionada con el desfase de
desarrollo fenológico y el efecto abrigo que proviene de la heterogeneidad de
tamaño de las plantas.
1.2.2. Hipótesis estadísticas
• La tasa de emergencia, la altura de la planta y el desfase fenológico no están
relacionados con el tamaño de la semilla.
2
• No existen diferencias en el desarrollo y en la producción vegetal como
respuesta al estrés térmico en las dos variedades de quinua.
• No hay desfase fenológico en las dos poblaciones de quinua y en los dos
tratamientos.
• La producción de grano es la misma en las dos variedades de quinua.
• La heterogeneidad de crecimiento no influye en la tolerancia a bajas
temperaturas.
2. REVISiÓN BIBLIOGRÁFICA
2.1. Origen, distribución e importancia de la quinua
La quinua es un cultivo muy antiguo en Colombia, Perú, Ecuador, Argentina, Chile y
Bolivia (Gandarillas, 1982), desde el punto de vista de su variabilidad genética puede
considerarse como una especie oligocéntrica, con centro de origen de amplia
distribución y diversificación múltiple, siendo la región andina y dentro de ella, las
orillas del Lago Titicaca, las que muestran mayor diversidad y variación genética.
Ugarte et al. (2002) mencionan que la quinua es un grano originario de Bolivia y
Perú, que al igual que los tubérculos y raíces fue cultivado por nuestros antepasados
quechuas yaymaras.
El cultivo de la quinua en la actualidad tiene una distribución mundial: en América,
desde Norteamérica y Canadá, hasta Chiloé en Chile; en Europa, Asia y el África,
obteniendo resultados aceptables en cuanto a producción y adaptación (Heiser y
Nelson, 1974).
En Bolivia se cultiva desde las orillas del Lago Titicaca y la planicie altiplánica hasta
los valles interandinos, el salar de Uyuni, Garci Mendoza y el Sur Lípez. En el
Altiplano Sud y Central, existen zonas extensas en las cuales el cultivo reviste
especial importancia por que no hay otra planta que puede competir con ella, bajo
condiciones ambientales extremas de precipitaciones escasas y temperaturas bajas.
3
Fries (1985) Y Ugarte el al. (2002) coinciden en señalar que este grano andino se
distingue sobre todo por su alto valor nutritivo. Contiene un promedio de 12 a 16.%
de proteína, y una composición de aminoácidos esenciales muy favorable, con alto
porcentaje de lisina (más del doble del maíz) y arginina, histidina y cistina que le dan
una calidad de proteína equivalente a la leche.
Según Cornejo (1976) en muchas zonas del área andina se utilizan las hojas tiernas
previas a la floración como hortaliza de hojas apta en la alimentación humana, por su
alto valor nutritivo ya que contiene proteínas de calidad, vitaminas, y minerales
recibiendo el nombre de Llipcha en quechua y Chiwa en Aymara, encontrando alto
contenido de proteínas (3.3% en promedio), siendo la variedad Blanca amarga la de
mayor contenido (4.2%) y Sajama la de menor contenido (2.8%).
La quinua es importante no solo por su valor nutritivo, sino porque es un cultivo
rústico, que se adapta y tiene buenos rendimientos en condiciones muy adversas,
como es el caso cerca del salar de Uyuni, donde son áreas desérticas (con menos de
150 mm año de precipitación), salitrosas y por encima de 3800 metros de altitud,
donde existen frecuentes heladas (Ugarte el al. 2002).
2.2. Características generales de la quinua
2.2.1. As pectos morfológicos
La quinua, es una planta herbácea, dicotiledónea anual, erguida, con alturas
variables desde 30 a 300 cm, dependiendo del genotipo, y de las condiciones
ambientales donde crece; en zonas abrigadas y fértiles las plantas alcanzan mayores
alturas que las que crecen por encima de los 4000 msnm y en zonas frías (Cáceres,
1993; Mujica, 1988).
Gandarillas (1982), citado por Tapia (1979), señala la importancia que tiene el
estudio de la morfología para la identificación de las razas dentro de la especie
Chenopodium quinoa Willd. y de las variedades dentro de las primeras, mencionando
la descripción de la planta de la siguiente manera:
La quinua tiene una raíz pivotante vigorosa que puede llegar hasta 30 cm de
profundidad. A partir de unos pocos centímetros del cuello, empieza a ramificarse en
raíces secundarias, terciarias, etc, de las cuales también se ramifican en varias
4
partes. La raíz de la quinua es fuerte, muy excepcionalmente se observa el vuelco
por efecto del viento, excesiva humedad después de un riego o por su propio peso
(Tapia, 1997).
Pacheco y Morlon (1978), citados por Tapia (1979), señalan que la profundidad de la
raíz guarda estrecha relación con el ecotipo, la profundidad del suelo y la altura de la
planta, pudiéndose detectar plantas de 1.70 m de altura con una raíz de 1.50 m, y
plantas de 90 cm con una raíz de 80 cm.
El tallo es cilíndrico a la altura del cuello y después anguloso debido a que las hojas
son alternas a lo largo de cada una de las cuatro caras. Tiene una hendidura de poca
profundidad, que abarca casi toda la cara, la cual se extiende de una rama a otra. A
medida que la planta va creciendo, nacen primero las hojas y de las axilas de éstas,
las ramas. De acuerdo a la varíedad, el tallo puede alcanzar una altura de 0.5 a 2 m y
terminar en inflorescencia. La textura de la médula en las plantas jóvenes es blanda,
cuando se acerca a la madurez es esponjosa y hueca, de color crema y sin fibras,
aplastándose fácilmente cuando se la aprieta con los dedos (Gandarillas, 1982 citado
por Tapia, 1979). El diámetro del tallo es variable, con los genotipos, distanciamiento
de siembra, fertilización y condiciones de cultivo, variando de 1 a 8 cm de diámetro
(Mujica, 1988). Respecto a la ramificación, se pueden encontrar plantas con un solo
tallo principal y ramas laterales muy cortas en los ecotipos del altiplano, o plantas con
ramas de igual tamaño en los ecotipos del valle, dándose todos los tipos intermedios.
Este desarrollo de la arquitectura de la planta puede modificarse parcialmente, según
la densidad de siembra que tenga el cultivo (Tapia, 1997).
Las hojas son alternas, formadas por pecíolo y lámina, con pecíolos largos, finos y
acanalados en su parte superior y de longitud variable dentro de la misma planta. La
lámina es polimorfa de forma romboidal, triangular o lanceolada, plana u ondulada,
algo gruesa, carnosa y tierna (Mujica, 1988).
El haz y el envés de las hojas, así como los tallos y las inflorescencias jóvenes, están
cubiertos de vesículas, que son excrecencias epidérmicas o tricomas reducidas en
forma esférica de coloraciones blancas, púrpuras o rojas (Tapia,1979). Estas
vesículas salinas juegan un papel importante en las relaciones hídricas de la planta,
permitiendo la adaptación a condiciones de sequía (Gandarillas,1982).
5
Se supone también que tienen un papel de protección frente a la radiación solar así
como frente a las heladas.
Por su parte Mujica (1988) y Tapia (1997) coinciden en señalar que, debido a la
presencia de cristales de oxalato de calcio, estas vesículas son bastante
higroscópicas, captan la humedad atmosférica nocturna, controlan la excesiva
transpiración por humedecimiento de las células guarda de los estomas, así como
reflejan los rayos luminosos, disminuyendo la radiación directa sobre las hojas y
evitando el sobre calentamiento.
Las flores que se agrupan a lo largo del eje principal o de los ejes secundarios dan
lugar a las formas de inflorescencia glomerulada o amarantiforme. En la
inflorescencia glomerulada, se observa que del eje principal nacen los ejes
secundarios y de estos los ejes glomerulados que pueden tener de 0.5 a 3 cm de
longitud. A lo largo de estos últimos se agrupan las flores en número de 20 o más,
sobre un receptáculo. Dentro de este tipo de inflorescencia se encuentran las
variedades Surumi y Blanca de Yanamuyu. En el tipo de inflorescencia
amarantiforme, el eje glomerular nace directamente del eje principal, dependiendo el
tamaño del glomérulo de la longitud del eje principal. En muchas razas de quinua se
puede observar que los glomérulos amarantiformes se ramifican, debido a que los
grupos de flores nacen a lo largo de los ejes terciarios y cuaternarios dando a la
panoja un aspecto más compacto (Gandarillas,1982).
El fruto de la quinua se forma del perigonio, que recubre una sola semilla, de la cual
se desprende con facilidad. La semilla mide de 1 a 1.5 mm de diámetro, es lenticular
o' elipsoidal y esta formada en gran parte por el embrión que se arrolla en circulo y
deja al centro el perisperma, más claro, formado de almidón (Cáceres, 1993).
2.2.2. Aspectos genéticos
Lescano (1994) indica que la quinua, conjuntamente con otros cultivos, fue
domesticada hace muchos siglos, así como sometida a un proceso de mejoramiento
en muchas características, que en la actualidad presentan una amplia variabilidad
genética.
Según estudios realizados por Gandarillas (1974) y Catacora (1977) citado por
Lescano (1994), se puede aceptar que la quinua tiene 36 cromosomas somáticos.
6
Según Mujica et al. (2001), la quinua se habría originado a partir de Ch. hircinum que
también es tetraploide y éste a partir de especies dipliodes que podrían ser Ch.
carnoso/um, Ch. pallidicau/e o Ch. petio/are, ampliamente distribuidos en la zona
andina. En base a las características morfológicas y de tolerancia a factores
adversos abióticos, estos autores indican que en el proceso de formación de Ch.
quinoa habrían participado grupos de genes de Ch. carnoso/um brindando a la
quinua su alta tolerancia al exceso de sales. Respecto a la resistencia al frío, la
quinua la habría obtenido de Ch. pa/lidicau/e que crece en las grandes altitudes del
altiplano peruano-boliviano, soportando bajas temperaturas durante su ciclo de vida.
Entonces, la morfología de la quinua vendría de Ch. petio/are por su gran parecido y
porque cruzamientos efectuados entre Ch. pe tia/are y Ch. hircinum producen
descendencia fértil.
La quinua es una especie con alta variación en el color de la planta y del grano
maduro. Es así que Gandarillas (1974), citado por Lescano (1994), considera que el
color de la planta de quinua está controlado por una serie de alelomorfos. Así el color
de la planta joven está dado solamente por la hoja; el de la planta adulta por las
hojas, el tallo y la panoja. Los colores básicos son rojo, púrpura y verde, con
variaciones de tonalidades de acuerdo a la raza o variedad. La planta roja tiene el
tallo, las hojas y la panoja rojas; la planta púrpura tiene este color en las hojas
apicales y la panoja, aunque algunas formas entrando a la madurez se tornan
amarillas; yen las plantas verdes, el tallo, las hojas y la panoja son de color verde.
En la variedad Surumi el color dominante a la floración es púrpura y en la madurez
fisiológica se vuelve de color rosado. En cambio, las plantas de la variedad Blanca de
Yanamuyu mantienen su color verde hasta la senescencia, posteriormente se tornan
amarillas.
2.2.3. Aspectos fisiológicos de la quinua
Mujica (1988) Y Zvietcovitch (1976), citados por Tapia (1979), coinciden en señalar
que la quinua ha sido clasificada como una planta de tipo e3. Esta determinación se
efectuó en base al tipo anatómico de las hojas, fundamentalmente por la ausencia de
la vaina de los haces y la presencia bien definida del parénquima clorofiiiano de
empalizada.
7
Dependiendo de la altitud del cultivo y la cantidad de precipitaciones, las líneas de
quinua generalmente producen granos en 5 ó 7 meses, aunqüe existen materiales de
Perú y Bolivia que maduran entre los 3 y 4 meses. La quinua es una planta de día
corto, necesitando este factor para la formación de flores y la maduración de frutos.
Así mismo, si se aumenta el número de días cortos y se eleva la temperatura se
acorta el periodo entre germinación y antesis (Carrasco, 1988; Bertero, 1999, 2000).
Por otra parte Cáceres (1993) menciona que la quinua requiere dos periodos de días
cortos, uno para la formación de flores y otro para la maduración de frutos. Por su
parte Frere et. al (1975) mencionan que la quinua, por su amplia variabilidad genética
y gran plasticidad, presenta genotipos de días cortos, de días largos e incluso
indiferentes al fotoperíodo, adaptándose fácilmente a estas condiciones de
luminosidad.
2.2.4. Fases fenológicas
La fenología son los cambios externos visibles del proceso de desarrollo de la planta,
los cuales son el resultado de la interacción de las condiciones ambíentales con los
factores internos controlando la fisiología de la planta. Lescano (1994) considera que
las fases fenológicas de la quinua están constituidas por 12 etapas:
1) Emergencia
l.a fase de emergencia ocurre cuando la plántula sale del suelo y extiende las hojas
cotiledonales, pudiendo observarse en el surco las plántulas en forma de hileras
nítidas. Esto ocurre de los 7 a 10 días de la siembra, siendo la plántula susceptible al
ataque de aves en sus inicios, pues como es dicotiledónea, salen las dos hojas
cotiledonales protegidas por el episperma y pareciera mostrar la semilla encima del
talluelo facilitando el consumo por las aves por la suculencia de los cotiledones, la
plántula en esta fase muestra resistencia a la sequía y al frió.
2) Dos hojas verdaderas
Esta fase se observa cuando fuera de las hojas cotiledonales, que tienen forma
lanceolada, aparecen dos hojas verdaderas extendidas que ya poseen forma
romboidal y se encuentra en botón el siguiente par de hojas. Ocurre de los 15 a 20
días después de la siembra y muestra un crecimiento rápido de las raíces. En esta
fase se produce generalmente el ataque de insectos cortadores de plantas tiernas.
8
3) Cuatro hojas verdaderas
Esta fase presenta dos pares de hojas verdaderas extendidas y aún la presencia de
las dos hojas cotiledonales de color verde, encontrándose en botón foliar las
siguientes hojas del ápice, yen inicio de formación los botones foliares en la axila del
primer par de hojas. Ocurre de los 25 a 30 días después de la siembra. En esta fase
la plántula muestra buena resistencia al frío y sequía.
4) Seis hojas verdaderas
En esta fase se observan tres pares de hojas verdaderas extendidas y las hojas
cotiledonales se tornan de color amarillento. Esta fase ocurre de los 35 a 45 días de
la siembra, en la cual se nota claramente una protección del ápice vegetativo por las
hojas más adultas, especialmente cuando la planta esta sometida a stress térmico
(temperaturas bajas), hídrico o salino.
5) Ramificación
Se observan ocho hojas verdaderas extendidas con presencia de hojas axilares
hasta el tercer nudo,' las hojas cotiledonales se caen y dejan cicatrices en el tallo.
También se nota la presencia de inflorescencias protegidas por las hojas sin dejar al
descubierto la panoja. Ocurre de los 45 a 50 días de la siembra. En esta fase, la
parte más sensible a las bajas temperaturas y heladas no es el ápice sino por debajo
de éste y, en caso de bajas temperaturas que afectan a las plantas, se produce el
"colgado" del ápice.
6) Inicio de panojamiento
La inflorescencia va emergiendo del ápice de la planta, observándose alrededor
aglomeración de hojas pequeñas, las cuales van cubriendo a la panoja en sus tres
cuartas partes. Ello ocurre de los 55 a 60 días de la siembra. Así mismo se puede
apreciar amarillamiento del primer par de hojas verdaderas (hojas que ya no son
fotosíntéticamente activas) y se produce una fuerte elongación del tallo, así como
engrosamiento. En esta etapa ocurre el ataque de la primera generación de
Eurisacca quinoae (O'hona-qhona), formando nidos, enrollando las hojas y haciendo
minas en las hojas. Según Mujica y Canahua (1989), en esta fase de inicio de
panojamiento la planta es medianamente susceptible a las heladas.
9
7) Panojamiento
La inflorescencia sobresale con claridad por encima de las hojas, notándose los
glomérulos que la conforman. Asimismo, se puede observar en los glomérulos de la
base los botones florales individualizados. Ello ocurre "de los 65 a los 70 días
después de la siembra. A partir de esta etapa hasta inicio de grano lechoso se puede
consumir las inflorescencias como hortalizas.
8) Inicio de floración
Es cuando la flor hermafrodita apícal se abre mostrando los estambres separados.
Se puede notar en los glomérulos las anteras protegidas por el perigonio de un color
verde limón. Ocurre de los 75 a 80 días después de la siembra. En esta fase la
quinua es bastante sensible a la sequía y heladas.
9) Floración o antesis
La floración es cuando el 50% de las flores de la inflorescencia se encuentran
abiertas, lo que ocurre de los 90 a 100 días después de la siembra. Debe observarse
la floración a medio día, ya que en horas de la mañana y al atardecer se encuentran
cerradas. Así mismo, la planta comienza a eliminar las hojas inferiores que son
menos activas fotosintéticamente. Esta fase es muy sensible a las heladas, pudiendo
resistir sólo hasta -2°C. Por otro lado, se ha observado que en esta etapa cuando se
presentan altas temperaturas que superan los 38°C se produce aborto de las flores,
sobre todo en invernaderos o zonas desérticas calurosas.
Canahua y Rea (1979), Mujica y Canahua (1989), Bonifacio (1989), indican que la
fase de prefloración y floración es muy sensible a las heladas, pudiendo resistir la
quinua sólo -1°C en este periodo. Por otra parte Canahua y Rea (1979) señalan
también crítica a la fase de panojamiento y floración, con tolerancia a la helada de
3°C.
10) Grano lechoso
El estado de grano lechoso es cuando los frutos que se encuentran en los
glomérulos de la panoja, al ser presionados explotan y dejan salir un líquido lechoso,
lo que ocurre de los 100 a 130 días de la siembra. En esta fase el déficit hídrico es
sumamente perjudicial para el rendimiento, disminuyéndolo drásticamente.
10
11) Grano pastoso
El estado de grano pastoso es cuando los frutos al ser presionados presentan una
consistencia pastosa de color blanco, lo que ocurre de los 130 a 180 días de la
siembra. En esta fase el ataque de la segunda generación de Q'hona qhona
(Eurisacca quinoae) causa daños considerables al cultivo, formando nidos y
consumiendo el grano. En estas dos ultimas fases de grano lechoso y pastoso la
planta ya no muestra susceptibilidad a las heladas (Mujica y Canahua, 1989;
Espindola, 1992).
12) Madurez fisiológica
Es cuando el grano formado, al ser presionado por las uñas, presenta resistencia a la
penetración. Ocurre de los 160 a 180 días después de la siembra. El contenido de
humedad del grano varía de 14 a 16%. El lapso comprendido de la floración a la
madurez fisiológica viene ha constituir el período de llenado del grano, así mismo en
esta etapa ocurre un amarillamiento completo de la planta y una gran defoliación.
Esta descripción si bien muestra cierta aproximación a los cambios fenológicos de la
planta de la quinua, -no menciona con exactitud las fases por las que se pueden
identificar claramente un estado fenológico del otro (Huiza, 1994).
Por su parte Flores (1977), citado por Tapia (1979), distingue solamente cinco sub
periodos de desarrollo de la quinua: 1) de siembra a brotamiento, 2) de brota miento a
la aparición del primer par de hojas, 3) de aparición del primer par de hojas al
panojamiento, 4) de panojamiento a floración, 5) de floración a la maduración. El
mismo autor evaluó estos cinco subperiodos en las variedades Sajama, Kanccolla y
Blanca de Juli (ver cuadro 1). Esta escala de desarrollo fenológico parece ser
problemática puesto que no se puede considerar como estado vital de la planta al
tiempo transcurrido desde la siembra hasta la emergencia de las plántulas (Huiza,
1994).
11
Cuadro 1. Duración y variabilidad de las fases fenológicas en tres variedades
de quinua (Puno-Perú).
Kanccolla(días)
11-57
5-9
45-56
20-29
65-106
153-197
Fases
BrotamientoAparición de hojasPanojamientoFloraciónMaduraciónTotal
Sajama_________(días)'--- -->_----'_
11-57
5-9
45-51
11-31
60-S0
139-192
Fuente: Flores (1977) citado por Tapia (1979)_
Espíndola (1992), citado por Huiza (1994), realizó trabajos con quinuas
eminentemente altiplánicas, donde distingue después de la emergencia, 9 etapas
morfo-anatómicas:
O) etapa de emergencia, 1) etapa cotiledonar, 2) etapa de dos hojas basales. 3)
etapa de 5 hojas alternas (diferenciación panicular), 4) etapa de 13 hojas alternas
(pre despunte panicular), 5) etapa de despunte de panoja, 6) etapa de floración, 7)
etapa de grano lechoso, 8) etapa de masa del grano, 9) etapa de grano pastoso duro
(madurez fisiológica).
2.2.5. Estructura anatómica de los órganos de la planta de quinua
La investigación de la anatomía de la quinua permite conocer la forma, variabilidad y
estructura de los tejidos que componen los diferentes órganos de la planta para
entender mejor los procesos fisiológicos que tienen lugar en ellas y las diferentes
funciones que cumplen. Además, estudiar sus relaciones filogenéticas y su
adaptación a las condiciones medioambientales en las que vive.
Gandarillas (1968,1979) estudió la morfología de los órganos de la planta para la
clasificación botánica de la especie. Este trabajo se hizo con la variedad de quinua
Sajama, dividiendo sus órganos en pequeñas secciones. Los resultados obtenidos se
describen a continuación:
Tallo.- El tallo esta constituido por los tres tejidos característicos de las fanerógamas,
es decir, dérmico; vascular y fundamental. La epidermis presenta células de forma
rectangular y la hipodermis es colenquimática. El colenquima funciona como tejido
mecánico en los tallos jóvenes y también en los adultos, modificándose por el12
engrosamiento de las paredes y el incremento de las células durante el crecimiento
secundario. Cuando estas se encuentran inmediatamente debajo de la epidermis, la
resistencia del tallo a la curvatura es más fuerte. Además las paredes de las células
del colénquima se hacen más gruesas en los tallos de la quinua cuando están
sometidas al viento.
Hoja.- La hoja esta constituida de células más largas que anchas, con la cara exterior
y las paredes radiales con membranas engrosadas. Por su parte, la epidermis de la
nervadura central tiene sus membranas bastante engrosadas. Sobre la superficie
exterior de la hoja, también se observa una cutícula delgada que esta en contacto
con el aire, sustancia que reduce la perdida de agua por la traspiración de la planta.
La epidermis del peciolo tiene una estructura similar a la del tallo, con células
cutinizadas en la cara exterior.
Raíz.- La epidermis de la raíz esta formada por células poliédricas seguida por la
exodermis provista de suberina. Los haces vasculares en la estructura primaria son
ele forma diarca. En el crecimiento secundario se observan claramente tres zonas
vasculares a manera de anillos. Las modificaciones de los haces de la raíz en un
paso de la estructura primaria a la secundaria, sugieren que el cambio en el
crecimiento secundario es limitado.
2.2.6. Requerimientos y manejo del cultivo
La quinua se caracteriza por ser una planta que se desarrolla en diferentes
condiciones agroclimáticas. Uno de sus principales requerimientos se refiere al clima,
pues este cultivo prefiere climas secos y fríos (Rodríguez, 1947; Pulgar Vidal, 1954;
Tapia, 1970). Pero al mismo tiempo la quinua se adapta a climas templados de
valles, aunque con el riesgo de menguar su producción. Por ello, es necesario
conocer cuáles son los genotipos adecuados para cada una de las condiciones
ambientales de cada región donde se cultiva quinua.
- Precipitación
La precipitación es un factor importante teniendo en cuenta que en la mayoría de los
casos se desarrolla como cultivo a secano. Al respecto Rodríguez (1947) y Tapia
(1970) consideran que el cultivo de la quinua requiere como mínimo de 300 a 600
mm de precipitación anual, y distribuida lo más uniformemente posible.
13
Peralta (1985) indica que el cultivo de la quinua no es exigente en agua
observándose que sus mayores requerimientos se producen entre los primeros
meses de desarrollo del cultivo.
Por su parte Mujica el al. (1997) mencionan que la planta de quinua es un organismo
eficiente en el uso del agua, puesto que posee mecanismos morfológicos,
anatómicos, fenológicos y bioquímicos que le permiten no sólo escapar al déficit de
humedad sino tolerar y resistir la falta de humedad del suelo, por lo cual a la quinua
se le encuentra creciendo y dando producciones aceptables con precipitaciones
mínimas de 200-250 mm / año.
Investigaciones realizadas recientemente, señalan que la humedad del suelo
equivalente a capacidad de campo constituye un exceso de agua para el normal
crecimiento y producción de la quinua, siendo suficiente solo tres cuartas partes de
capacidad de campo. Esto coincide con lo que dicen los agricultores que la época de
mayor producción es en los años secos y no así en las épocas lluviosas (Mujica,
1997).
- Temperatura
La temperatura media adecuada para el cultivo de la quinua esta alrededor de 15
20°C. Sin embrago, se ha observado que con temperaturas medias de 10°C se
desarrolla perfectamente el cultivo. Respecto a temperaturas extremas se ha
observado que temperaturas por encima de 38°C producen aborto de flores y muerte
de estigmas y estambres (Junta de Acuerdo de Cartagena, 1990). También señalan
Rodríguez (1947), Pulgar (1954) y Tapia (1970) que el cultivo requiere como mínimo
temperaturas ambientales de 6 a 10 grados centígrados.
- Suelo
Martínez (1946) Y Tapia (1970) consideran que el cultivo de la quinua tiene un mejor
desarrollo en suelos de textura arenosa o arcillo limosa. Brücher (1968) por su parte
indica que se pueden desarrollar en suelos pedregosos.
El cultivo de la quinua prefiere un suelo franco, con un buen drenaje y alto contenido
de materia orgánica, con pendientes moderadas y un contenido medio de nutrientes,
puesto que la planta es moderadamente exigente en nitrógeno y potasio, y poco en
calcio. También puede adaptarse muy bien a suelos franco arenosos o arcillosos,
14
siempre que este dotado de nutrientes y no exista el encharcamiento de aqua.:
puesto que es muy susceptible al exceso de humedad (Mujica, 1997).
Así mismo, la quinua tiene un amplio rango de crecimiento y producción a diferentes
pH del suelo: se ha observado que da buenas producciones en suelos alcalinos de
hasta 9 de pH, en los salares de Bolivia y Perú, como también en suelos de acidez
de 4.5 de pH en la zona de Cajamarca, Perú. Si bien, el pH del suelo alrededor de la
neutralidad es ideal para la quinua; sin embargo, existen genotipos adecuados para
las condiciones extremas de pH (Mujica, 1997).
- Manejo del cultivo
La preparación de los suelos para el cultivo de la quinua es una labor importante, que
determina el éxito futuro de la instalación del cultivo por lo que se debe efectuarse
con el esmero necesario. Antes de iniciar el preparado del suelo se debe buscar
terrenos con buenas características en cuanto a su fisiografía y tipo de suelo. Sin
embargo en la mayoría de las regiones del Altiplano boliviano la quinua es
considerada como un cultivo de rotación, en el siguiente orden papa-quinua-haba
(tarwi)-cebada (avena)- forrajes (pastos cultivados). Por lo cual, no se realiza un
preparado para la siembra de la quinua, Se debe evitar en lo posible el monocultivo
de quinua, pues esto permite que el suelo se esquilme y la incidencia de plagas y
enfermedades se incremente (Gandarillas citado por Tapia, 1979).
La siembra generalmente se realiza cuando las condiciones ambientales son las más
apropiadas con una temperatura de 15 a 20°C, y humedad del suelo de tres cuartas
partes de capacidad de campo, lo que facilita la germinación de las semillas.
Generalmente en la zona Andina, en el Altiplano y en la Costa, la fecha óptima para
la siembra es del 15 de septiembre al 15 de noviembre, pudiendo atrasarse o
adelantarse de acuerdo a la disponibilidad de agua y a la precocidad o duración del
periodo vegetativo de los genotipos ha sembrarse. El sistema de siembra puede ser
con yunta, en surco, al voleo o en hoyos lo que varia a lo largo del Altiplano (Mujica y
Canahua, 1989).
La cantidad de semilla a sembrarse por hectárea varía según la región. Se menciona
de 4 a 6 kg/ha en el Altiplano de Bolivia (Blanco, 1970), hasta 15 a 23 kg/ha en Puno
(Canahua, et. al 1977). Sin embargo, la cantidad de semilla utilizada en semilleros
oficializados y de grano preseleccionado es de 12 kg/ha. En cuanto a la profundidad15
existe una relación entre tamaño de semilla, textura, humedad del suelo y densidad
de siembra. Las siembras muy superficiales en periodos secos corren el riesgo de
deshidratación o cocción de la semilla, por la fuerte radiación solar que puede dañar
el embrión, y en el proceso de germinación las plantas se marchitan. Si se entierra
demasiado se perjudica la emergencia de la plántula.
Martinez (1964), Blanco (1970), Lescano (1971), Rea y Mujica (1974), citados por
Bravo (1975), coinciden en señalar que el control de malezas debe realizarse junto
con el primer aporque. Esta labor se realiza generalmente cuando las plantas tienen
20 cm de altura. Lo recomendable es realizar el desmalezado de una forma manual
sin recurrir a productos químicos, estando el número de deshierbes condicionado a. la
preparación del terreno, pero en forma general recomiendan la realización de por lo
menos dos deshierbes durante el ciclo vegetativo. Los aporques son necesarios para
sostener la planta, en especial aquellas plantas con panojas grandes, además de
evitar la caída de las plantas sobre todo en las zonas ventosas. Generalmente se
recomienda un buen aporque antes de la floración y junto a la fertilización
complementaria, lo que le permitirá un mayor enraizamiento y por lo tanto mayor
sostenibilidad.
El raleo o entresaque debe realizarse cuando las plantitas tengan de 15 a 20 cm.
Esta labor se realiza para evitar la competencia de nutrientes yagua, eliminando
plantas débiles y enfermas. Se aconseja dejar 10 a 12 plantas de quinua por metro
lineal.
El control de plagas y enfermedades se realiza durante todo el ciclo del cultivo,
siendo el mildiu (Peronospora farinosa) la enfermedad con mayor incidencia (Bravo,
1975).
Lescano (1971), Saravia (1945) y Mujica (1997) mencionan que la cosecha se realiza
cuando las hojas inferiores y toda la planta cambian de color y se vuelven amarillas,
caedizas o al presionar el grano con las uñas resiste, es signo de que las plantas han
madurado (madurez fisiológica) y están listas para ser cosechadas. Sin embargo
Cevallos(1934) indica que muchas veces llegado el momento de la cosecha las
plantas siguen verdes, pero indefectiblemente las inflorescencias se tornan amarillas.
Para llegar a esta fase transcurren por lo general 5 a 8 meses, según el ciclo
vegetativo de las variedades.
16
Generalmente las cosechas se realizan en el mes de marzo y abril con trabajos que
se dividen en : siega, formación de arcos, golpeo, venteado y limpieza (Mujica,
1997).
2.3. Desarrollo y crecimiento de las plantas
Armas (1990) define al crecimiento y desarrollo como procesos estrechamente
relacionados, pero no estrictamente equivalentes, regulados por factores internos y
externos.
Internos. En condiciones nutritivas normales, los más importantes son los factores
genéticos y las sustancias reguladoras de crecimiento.
Externos. Factores ambientales como la luz, temperatura, presión atmosférica, 02,
CO2, agua Y nutrientes del suelo.
Los cambios en el crecimiento y desarrollo de una planta en una etapa dada son la
resultante de la interacción de las potencialidades genéticas de la especie y de los
factores ambiéntales.
2.3.1. Desarrollo
El desarrollo es el conjunto de cambios cualitativos, morfológicos y fisiológicos que
ocurren en las plantas durante su ciclo de vida, y puede también aplicarse a un
órgano, tejido o célula. El desarrollo se manifiesta con más claridad en los cambios
en la forma de un organismo, como por ejemplo, el paso de la condición vegetativa a
la floración. Igualmente podemos hablar del desarrollo de una hoja desde un simple
primordio hasta el complejo órgano maduro (Armas, 1990).
Es muy difícil separar el crecimiento y la diferenciación. La diferenciación es el
conjunto de los cambios morfológicos, anatómicos y fisiológicos que se realizan
simultáneamente en la misma región de una planta. Células, tejidos y órganos se
diferencian a medida que crecen (Rodríguez, 1991).
Por su parte, Bosque (2003) indica que la diferenciación es un fenómeno cualitativo
que puede ser puesto en evidencia a nivel de planta entera (como el paso de yema
vegetativa a yema floral, o la transformación de una raíz o de un tallo en órgano de
reserva) y a nivel celular (p.ej. transformación de las células meristemáticas no
diferenciadas a células epidérmicas, etc.)
17
2.3.2. Crecimiento
Armas (1990) Y Rodríguez (1991) definen al crecimiento como el aumento
irreversible de tamaño en una célula, órgano u organismo que involucra cambios
cuantitativos, y permite la edificación del vegetal. El crecimiento comprende por
tanto, el crecimiento en tamaño y se debe a la división celular.
2.3.3. Cinética del crecimiento
La curva de crecimiento de la planta, así como de cualquiera de sus órganos y, en
general, de todos los seres vivientes, posee la típica forma de "S" o sigmoideo
El crecimiento de la quinua tanto en altura como en biomasa sigue una curva
sigmoide (Figura 1), observándose un crecimiento lento hasta aproximadamente 50
60 días después de la emergencia; luego se observa un crecimiento rápido hasta
aproximadamente 90 días; y por último, una estabilización del crecimiento hasta la
madurez fisiológica (Huiza ,1994; Nina, 2003; Gutiérrez, 2003).
La interpretación fisiológica de estas diferentes fases de crecimiento es la siguiente:
en la etapa inicial, I~ planta depende de las reservas alimenticias de la semilla,
empleadas para la formación de órganos de la plántula. En seguida, el desarrollo del
sistema radicular y la emergencia de las hojas, así como los procesos anabólicos
dependientes de la fotosíntesis, se traducen por un rápido crecimiento. Finalmente,
una vez alcanzado el tamaño definitivo hasta que se aproxima a la madurez, la
planta inicia una fase de senescencia que se refleja inicialmente en la paralización de
la producción de sustancias orgánicas (Rodríguez, 1991; Maximov, 1952).
18
FlORAC!ON·FRUClIFICAClóNF............F_...---R_"","
"M.CUMULAClÓNDfoIIATERlASECA
(DMsr6N.AlAAGAMlEN10CEllJl.AR)
100
75
50
25
CURVA ILUSTRATIVA DELCRECIMIENTOSIGMOIDAL DEUNAPLANTA
RENDIMIENTO-- .,.'.'-,F~ " ",.'
.¡._-
c,·,.--,
TIEMPO
ACUMULACiÓNMAxIMADE1AA1El\I.'.SECA
Figura 1. Curva ilustrativa del crecimiento sigmoidal de una planta (Rodríguez,
1991).
Oliva (1972), citado por Gandaril/as (1979), encontró que la intensidad de crecimiento
aumentaba desde los 29 días después de la germinación hasta los 71, en forma
uniforme, para variedades tardías y precoces de quinua. A partir de esta fecha, el
crecimiento en las variedades tardías se hace más lenta, con lo que el crecimiento de
estas se prolonga a más de 200 días hasta la maduración.
2.3.4. índice de Área foliar
Coombs et al. (1998) mencionan que para la productividad de un cultivo es
conveniente expresar su comportamiento foliar por unidad de área de terreno.
Rodríguez (1991) menciona que el índice de área foliar es la relación entre el área
foliar de la planta y la superficie del suelo ocupada por la planta, y se expresa en
dm2/m2 o en m2/m2.
19
2.4. Semilla
Las semillas constituyen, dentro del ciclo de vida de las plantas, la unidad de
dispersión y el medio de perpetuación de la especie. A la vez son importantes como
una de las fuentes alimenticias para el hombre. Una semilla esta constituida
básicamente de tres partes: embrión, sustancias nutritivas de reserva y testa
(Fernández, 1986r
2.4.1. Características morfológicas y químicas de la semilla de quinua
La semilla de la quinua constituye el fruto maduro que presenta tres partes bien
definidas que son: episperma, embrión y perisperma (Figura 2). El episperma forma
una membrana delgada que envuelve a la semilla. Es rico en saponinas, y cubierto
de perforaciones o puntos finos. En las variedades blancas el episperma es muy
delgado, aunque algunas de ellas son las de mayor contenido de saponinas; en las
negras el episperma es grueso y esta cubierto de flóculos dorados (Cáceres, 1993).
El embrión constituye el 30% del volumen total de la semilla y está formado por dos
cotiledones y la radícula que envuelven al perisperma como un anillo. El perisperma..
es el principal tejido de almacenamiento y está constituido mayormente por granos
de almidón, es de color blanquecino y representa prácticamente el 60% del volumen
de la semilla (Mújica el al., 2001).
El contenido de proteína de las semillas de quinua varia de 12.5 a 22% dependiendo
de la variedad y del tamaño de las semillas. Mujica (1983) y Ayala (1977)
encontraron que la mayor cantidad de proteínas se tiene en semillas de menor
tamaño, lo que se explica por la mayor proporción del embrión en el volumen de
semillas pequeñas y por el mayor contenido proteico del embrión (35-40%) en
comparación con el perisperma (6 a 8%). Por lo tanto se puede notar que el objetivo
de unos seleccionadores de aumentar el tamaño de los granos de quinua disminuye
su valor nutritivo, ya que por selección se puede aumentar el volumen del perisperma
(pobre en proteínas) y no así lo del embrión.
20
PE: pericarpio, SC: cubierta de la semilla, EN:
endosperma; C: cotiledones, H: hipocotilo; SA:
ápice del meristemo; R: radicula, P: perisperma;
F: funículo (Mújica el el., 2001).
l' '.Figura 2. Sección longitudinal media
del grano de quinua.
2.4.2. Factores que influyen en la germinación de semillas
Se dice que las semillas han germinado cuando las partes de la plántula emergen
sanas, pero es la ruptura de la testa por la radícula lo que en botánica determina la
germinación (Fernández, 1986). Así mismo, Maximov (1952) menciona que la
germinación de las semillas comienza con la hinchazón de la misma. Al desarrollar el
embrión, el episperma desarrolla y deja de oponerse al crecimiento ulterior. Las
zonas embrionales de las semillas crecen a expensas de las materias de reserva del
perisperma, hidrolizadas por las enzimas. A medida que se vacían, los órganos de
reserva comúnmente se arrugan y se. desecan, terminando por separarse de la
plántula una vez que ésta ha adquirido independencia completa.
Durante la germinación ocurren una serie de cambios bioquímicos, consistente
principalmente en la solubilización de los azúcares, proteínas y grasas de reserva,
que sufren variaciones para poder ser asimilados. El agua es el factor determinante
para el inicio y desarrollo normal de la germinación. La acción combinada de otros
factores como la luz, el oxigeno y la temperatura, aunque fundamentales en el
proceso de germinación juegan un papel secundario con relación al agua (Tarima,
1996).
21
Lescano (1994) menciona que las pérdidas de semilla sembrada en el campo,"
parecieran deberse a tres factores importantes:
1) Excesivo secado del grano lo que quiere decir que la temperatura y el tiempo de
secado del grano, influyen sobre la germinación, debido a las variaciones producidas
en el contenido de humedad del grano. Para mantener un elevado porcentaje de
viabilidad, el contenido de humedad del grano debe ser superior a 12.5 porciento.
2) Germinación del grano, seguida por un periodo de sequía que no permita la
instalación de la planta.
3) Un mal tapado de semilla que la exponga a la intensa radiación solar y al consumo
de las aves. El espectro de radiación solar influye sobre el poder germinativo de la
semilla de la quinua. La luz con longitud de onda entre 400 y 450 nanómetros (violeta
a azul) produce una disminución en el poder germinativo de la semilla. Este efecto
varía de acuerdo a la coloración de la semilla. Semillas rosadas presentan mayor
pérdidas en el poder germinativo. La luz de longitud de onda larga, 730 nanómetros o
más (rojo), disminuye el poder germinativo principalmente en las variedades con
grano blanco.
2.4.3. Clasificación por tamaño del grano
La semilla de la quinua es isodiamétrica, sin embargo puede adquirir formas, como
cónica, cilíndrica y elíptica así mismo se las puede clasificar en tamaños grandes de
2.2 a 2.6 mm, mediano 1.8 a 2.1 mm y pequeño de 1 a 1.7 mm de diámetro
respectivamente (Ignacio et al., 1976; Vidal, 1977; véase Cuadro 2). El peso de 1000
semillas varía de 1.9 a 4.3 g con un promedio de 2) g (Wahli, 1990).
Feistritzer (1977) menciona que la clasificación de la semilla por tamaño es el
proceso mediante el cual se consigue cierta uniformidad por sus características
externas, eliminándose las semillas pequeñas inmaduras o quebradas que suelen
producir plantas débiles.
Por otra parte desde el punto de vista comercial, se desea que la semilla sea de
tamaño grande de color blanco uniforme, libre de ajaras (semillas de color negro),
libre de saponinas, libre de impurezas de origen orgánico y mineral, semilla no
manchada ni amarillenta (Mujica, 1996).
22
Cuadro 2. Características de las semillas de algunas variedades de quinua.
Variedades Color de grano Forma Tamaño (mm)------ -~---
Sajama Blanco Cónica 2.0 - 2.5
Real Blanco Cónica 2.2 - 2.8
Kcancolla Blanco Cónica 1.2-1.9
Blanca de July Blanco Cónica 1.2 -1.6
Koitu Marrón y ceniciento Esferoidal 1.8 - 2
Negra de Oruro Negro Redonda 2.1-2.8Toledo Blanco Cónica i2 - 2.8
Fuente: Mujica (1996).
2.5. Componentes del rendimiento
Espíndola (1980) define a los componentes de rendimiento como los diversos
caracteres de la planta que tienen influencia directa sobre la expresión del
rendimiento. Constituyen entidades orgánicas que cumplen una función biológica
cuya culminación es la producción de grano.
Por su parte Barriga (1974), citado por Gandarillas (1986), trabajando con cuatro
cultivares de trigo de primavera, observó una influencia directa del número de
espigas por planta, granos por espiga y peso de los granos sobre el rendimiento, a
los que considera como componentes primarios, mientras que a la precocidad y la
altura de las plantas les considera como componentes secundarios.
Gómez (1975), citado por Gandarillas (1986), encontró en Triticale y Triticum sp. el
número de espigas por parcela, el peso del grano y el número de granos por espiga
como caracteres del alto y positivo efecto sobre el rendimiento.
Espindola (1980) llegó a la conclusión que la altura de la planta, la longitud de la
panoja, el diámetro del tallo, peso de 100 granos y rendimiento son considerados
como componentes importantes de rendimiento en el cultivo de la quinua.
En el marco del presente estudio, y para evitar la confusión generada por varios
autores, definimos por las palabras "componentes del rendimiento de un cultivo" a las
entidades orgánicas cuantitativas (sentido lato, es decir incluyendo descriptores de la
población de plantas ya que el rendimiento se refiere a la producción por unidad de
superficie) medidas en el momento de la cosecha, y que multiplicadas entre ellas,
permiten calcular directamente el valor del rendimiento (Winkel, 2004, como pers.).
23
En base a este principio general, el rendimiento de un cultivo se puede descomponer
de varias maneras, como por ejemplo:
Rendimiento = densidad de plantas'!' x peso de granos por planta
= peso total de biomasa por hectárea!" x índice de cosecha
=peso de 1000 granos x número promedio de granos por hectárea'!'
= número de granos por panoja(2) x número de panojas'" por planta x
densidad de plantas!"
=número de surcos por hectárea x número de plantas por surco x peso
de 1000 granos x número de granos por planta
Cualquier elemento de la parte derecha de estas relaciones se considera como
componente del rendimiento. Caracteres como altura de planta, área foliar,
precocidad, diámetro de tallo, etc., se consideran como factores que pueden influir en
el rendimiento pero no como componentes del mismo ya que no permiten
"descomponer" un valor de rendimiento en elementos.
La definición de la mayoría de estos componentes es obvia (número de granos por
planta, biomasa aérea total, peso de 1000 granos, etc.) y sólo vamos a precisar la
definición del indice de cosecha, componente calculado y no directamente contado o
pesado. El índice de cosecha (IC, o HI por su abreviatura del inglés "harvest index")
es la relación entre el peso de granos (rendimiento económico) y el peso seco de
toda la planta (rendimiento biológico). El rendimiento biológico incluye los granos
pero, generalmente, excluye las raíces, razón por la cual se debe precisar siempre la
fórmula utilizada para calcular IC). Para la planta de quinua, el índice de cosecha (sin
raíces) alcanza en promedio a 0.30 con una variación de 0.21 a 0.45, dependiendo
de las variedades. Mújica (1983) señala valores más altos con un promedio de 0.47,
y un rango de 0.26 a 0.92. Este último valor parece corresponder a plantas muy
anormales, posiblemente muy estresadas en la parte inicial de su ciclo. Tales
plantas, con un tallo delgado, muy reducido y sin ramificaciones, logran a veces
producir una panoja con granos, con el resultado que el IC puede llegar a valores
muy altos, pero no representativos de la variedad.
1 por hectárea o cualquier otra unidad de superficie
2 o espiga o cualquier otro órgano productivo
24
2.6. El problema de las heladas
Carrasco (1988) indica que la quinua se desarrolla entre 3000 y 4000 msnm, lo que
significa que esta siempre presente el riesgo de que se vea afectada por las heladas
u otros fenómenos (granizadas) durante su crecimiento. Los porcentajes de daños y
mermas de rendimiento por causa de las heladas variaron de 52 a 95% en un estudio
previo con quinua (Limache, 1992). Las heladas ocurren normalmente entre 12 pm y
6 am, y tienen una duración de 15 minutos a 6 horas (Grace, 1985; Capelo, 1993).
Se considera la ocurrencia de heladas cuando la temperatura del aire, registrada en
un abrigo meteorológico (es decir a 1.5 ó 2 metros sobre el nivel del suelo), es igualo
inferior a O"C; esta clase de helada es de menor importancia para la agricultura pues
la temperatura medida en la caseta metereológica no es la que causa efectos
negativos en el cultivo sino más bien las heladas se manifiestan a nivel del suelo.
Roman (1990) Y Le Tacon et al. (1992), citados por Huanca (1996), menciona que la
helada agrometereológica es cuando la temperatura a la cual los tejidos de las
plantas comienzan a sufrir daño, lo cual significa que no necesariamente esta debe
ser menor o igual que Ogrados centígrados.
De acuerdo a su origen, se clasifican los diferentes tipos de heladas como: heladas
de advección, heladas de radiación, heladas de evaporación y heladas mixtas. De los
tres tipos de helada, en un sentido meteorológico, las de radiación son las más
frecuentes en los Andes, ocurriendo especialmente en alturas elevadas, cuando hay
cielo despejado y ausencia de viento en las horas de la madrugada (Morlon y
Vacher, 1992). De Fina y Ravelo (1979) indican también como otras causas de
heladas radiativas: la época seca del año, el suelo seco y las bajas temperaturas
vespertinas.
De Fina y Ravelo (1979) y Torres (1984) identifican dos tipos de heladas: las heladas
tardías que se presentan después de haber terminado el invierno, es decir, coinciden
con la primavera, ocasionando daños en la etapa inicial de crecimiento de los
cultivos; y las heladas tempranas que se presentan antes que se inicie la estación de
invierno, ocasionando daños especialmente en las etapas de floración, fructificación
y maduración.
25
De acuerdo a los efectos visuales que este fenómeno causa se diferencian: heladas
blancas y heladas negras. La helada blanca se produce cuando hay alta humedad- .
relativa y se alcanza el punto de rocío. En este tipo de heladas el vapor de agua se
condensa y se congela sobre la superficie de la hoja, un cambio de fases que
produce desprendimiento de calor por lo que la temperatura del ambiente se enfría
lentamente. Este tipo de helada causa relativamente poco daño en la naturaleza
(Ruiz, 1996), aunque sea el más frecuente (aproximadamente el 80% de todas las
heladas observadas).
La helada negra se produce cuando la temperatura del aire desciende por debajo de
QOC y el aire es excesivamente seco, entonces el agua alcanza la temperatura de
congelamiento antes de que haya formado el rocío. En las heladas negras el vapor
del aire no se congela, pero se congela el agua de los tejidos de las hojas, y la
temperatura del aire desciende rápidamente ya que no hay vapor de agua
atmosférico que atenué dicho fenómeno. Además, al salir el sol, se produce
evaporación súbita de hielo, que .ocasiona quemaduras o manchas necróticas en el
follaje (Ruiz, 1996). Contrariamente a las heladas blancas, las heladas negras
causan fuertes descensos de temperatura muy debajo de O°C, lo cual constituye un
obstáculo definitivo para la agricultura (Frére et al. 1975).
La ocurrencia de temperaturas de congelación, especialmente si se prolongan en el
tiempo, constituye uno de los principales factores limitativos de la agricultura en las
montañas Andinas (ver cuadro 3), ya que reduce drásticamente la duración del ciclo
vegetativo, por encíma de una altitud crítica que para Perú y Bolivia puede estimarse
aproximadamente en 2500 metros,
Cuadro 3. Frecuencia de heladas en diferentes reqíones del altiplano boliviano.
Región
Altiplano norte
Altiplano central
Altiplano sud
Fuente: Zambrana (1981).
Tiempo de helada
140-200 días
120-200 días
180-230 días
26
2.6.1. Manifestaciones morfa-fisiológicas de la planta ante las heladas
Rodríguez (1991) establece que las bajas o altas temperaturas aumentan la
concentración osmótica de las células vegetales, a consecuencia de la disminución
de la respiración y el crecimiento, determinando de esta manera la acumulación de
azúcares en las células. La concentración osmótica de las células vegetales juega un
papel importante en la resistencia de las plantas a las heladas. En efecto, la
temperatura de congelación de una solución será tanto mas baja cuanto mayor será
la concentración del soluto. En consecuencia, la congelación de la savia celular será
tanto mas baja cuanto mayor será su concentración osmótica.
De una manera general la hipotermia, tanto natural como inducida, provoca en los
tejidos y células los siguientes efectos: 1ro descenso del metabolismo, 2do parálisis
del transporte de las sustancias orgánicas y del agua, 3ro cambios en la
permeabilidad del protoplasma, 4to cambios en la estructura del núcleo, sto
paralización de algunos sistemas enzimáticos y 6\0 rotura de la pared celular. A nivel
del organismo; el crecimiento y desarrollo se vuelven más lentos o cesan, y los
órganos más expuestos o más sensibles se congelan y mueren (Rodríguez, 1991).
La helada es posible sólo si la temperatura alcanza por lo menos el punto de
congelación de los líquidos celulares. Una planta está congelada sólo si encierra o ha
encerrado hielo. Luego, puede sobrevivir o no. En la naturaleza, cuando la
temperatura baja por debajo del punto de congelación, la planta puede comportarse
de dos maneras (Ulrich y Bournérias, 1992) :
1) La formación de hielo dentro pe los tejidos se evita, lo que se puede producir
cuando la planta esta protegida por una capa suficiente de nieve aislante; o cuando
los tejidos no contienen agua congelable (caso de las semillas secas) o, en fin,
cuando hay sobrefusión (estado inestable que permite a las .soluciones acuosas de
quedar liquidas). La sobrefusión está favorizada por la pobreza de los tejidos en
agua; y se mantiene más fácilmente en la ausencia de viento. El fenómeno de
sobrefusión es frecuente al inicio del descenso de temperatura, pero, más a menudo
termina rápidamente y la temperatura de las células vuelve a subir hasta el punto de
congelación. Por lo tanto la sobrefusión no es más que un medio de protección
temporal.
27
2) El hielo se forma progresivamente en la planta mientras que baja la temperatura.
Si el descenso de la temperatura es lento, el hielo se forma exclusivamente dentro de
los espacios intercelulares a partir del agua procedente de las células. En este caso,
el primer efecto de la helada no corresponde a una destrucción mecánica de células,
sino más bien a una deshidratación de éstas, es decir un estrés hídrico. Pero luego,
los grandes cristales de hielo extracelulares, formados durante un enfriamiento
progresivo pero intenso, pueden también romper las membranas celulares y matar
las células. En el caso de un enfriamiento intenso y repentino, la formación de hielo
puede ser intracelular, lo que siempre es mortal. Parece que un deshielo repentino
también puede ser mortal. Durante la descongelación, los líquidos celulares son
liberados afuera ya que las membranas, especialmente el plasmalema, son
lesionadas; los tejidos se vuelven flácidos y las partes herbáceas de las plantas
pierden su porte erecto. Es en el momento del deshielo que aparecen los daños. Si la
helada no es mortal, el crecimiento se reanuda, pero a menudo con un cierto retraso
y la productividad del cultivo quedará reducida.
La tolerancia de la quinua frente las heladas depende: a) del estado fenológico, ya
que la quinua resiste sin problemas heladas hasta -soC por 20 días, excepto en sus
fases críticas, que son los primeros 60 días después de la siembra y la fase de la
floración, b) de la variedad, existiendo ecotipos que resisten bien a heladas hasta
goC, o que después de daños ocurridos se recuperan a través de la producción de
ramas secundarias (Suquilanda, 1996). Cuando las plantas están en panojas, las
heladas afectan las cimas superiores y las partes inferiores se recuperan
(Tapia,1979).
2.6.2. Mecanismos de resistencia al enfriamiento
En caso de enfriamiento se pueden encontrar, a niveles de la célula y el órgano,
mecanismos como: 1ro la síntesis de proteínas nuevas, con "más enlaces hidrófilos,
especialmente adaptadas al frió, 2do mayores concentraciones de azucares y sales
3ro incremento del ARN, el cual retarda la desnaturalización de las proteínas, y 410
elevada concentración de electrolitos que protegen el agua vacuolar de la
cristalización (Rodríguez, 1991). Estos mecanismos son similares a los que se
presentan en las plantas tolerantes a la deshidratación, lo que ilustra las relaciones
estrechas entre resistencia al frió y resistencia a la sequía. Es así que el
28
endurecimiento de las plantas al frió puede resultar tanto de fríos moderados como
de una deshidratación leve en los días anteriores a las heladas (Ulrich y Bournérias,
1992). Monteros (2000) menciona los diferentes mecanismos de resistencia de las
plantas al enfriamiento que se pueden presentar:
- Mecanismos morfológicos:
eliminación de hojas, menor tamaño de hojas, o menor tamaño de planta.
- Mecanismos fisiológicos:
acumulación de prolina y azúcares solubles en las células, movimientos nictinásticos
de las hojas y doblado del tallo, soportar la formación de hielo en el apoplasto, o
soportar el sobreenfriamiento.
- Mecanismos anatómicos:
menor número de estomas y más grandes.
- Mecanismos fenológicos:
fases fenológicas más tolerantes al frío, o alargamiento de fases fenológicas.
- Mecanismos bioquímicos:
acumulación de metabolitos (azúcares solubles, prolina y proteínas).
A nivel de la planta entera y la población, los rangos de duración de cada sub
periodo fenológico muestran gran variabilidad (cf. p. 4). Esta variabilidad en el
desarrollo de las plantas se observa desde el nivel inter-individual y es causa del
desfase fenológico (o asincronía) dentro de las poblaciones. Según Gillespie (1977)
en Bólmqren (1998), una fenología reproductiva asincrónica sería una manera de
repartir los riesgos a lo largo de un cierto periodo de tiempo, escapándose de
periodos cortos de estrés abiótico.
2.6.3. Daños producidos a las plantas por las heladas
Al estudiar la respuesta de plantas de quinua a bajas temperaturas, se ha encontrado
que el nivel de daño por heladas 'depende de la intensidad y duración de las bajas
temperaturas, humedad relativa, fase fenológica en la que ocurre, y constitución
genética de los genotipos.
29
En los estudios de Monteros & Jacobsen (1999) y Jacobsen et al. (2000), heladas de
-4°C y 60% de humedad relativa causaron daño del 56% de plantas muertas,
mientras que a -4°C y 90% de humedad relativa solo causó 25% de plantas muertas.
A esta misma temperatura en la fase fenológica de dos hojas verdaderas, no causó
daño alguno, mientras que en la fase de ramificación y floración el daño fue de 50 y
65%, respectivamente.
En la fase fenológica de dos hojas verdaderas, sometidas a temperaturas de -2 y
4°C, con dos, cuatro y seis horas de duración no hubo plantas muertas, mientras que
a temperaturas de _goC había 5, 11 Y21% de plantas muertas, con dos, cuatro y seis
horas de duración, respectivamente. Esto nos indica que cuanto más intensa y
duradera es la helada mayor es la posibilidad de muerte del tejido celular en la
quinua.
Así mismo, se ha observado que existe variación de tolerancia a heladas entre los
diferentes genotipos de quinua., encontrando: quinuas tolerantes, medianamente
tolerantes y susceptibles. Una helada de -4°C disminuyó en 56% el rendimiento de
grano en un genotipo susceptible (Quillahuaman-INIA) mientras que sólo afecto el
26% de la producción en un genotipo resistente (Witulla) (Jacobsen et. a/.,2000).
Tapia (1979) señala que heladas de -5°C en semilleros de Yocara, Puno, mostraron
la resistencia de la variedad Sajama y la susceptibilidad de la Kancolla. Por su parte
Monteros & Jacobsen (1999) encontraron que en la fase fenológica de dos hojas
verdaderas, variedades del altiplano toleraron temperaturas de -SOC por 4 horas de
duración con 4 a 13% de plantas muertas, mientras que una variedad de valle tuvo
también 13% de plantas muertas pero por sólo 2 horas a -SOCo
La fase fenológica interactúa con el genotipo para determinar la tolerancia a las
heladas. La producción de grano es fuertemente afectada por las bajas temperaturas
de -5 y -3°C, alrededor de los 120 días de edad de las plantas de quinua, habiendo
identificado a la variedad Kcancolla como tolerante al frío (Ramos, 1977). Heladas de
-3°C permitieron encontrar variación en quinua, desde muy resistentes a muy
susceptibles, siendo la fase de panojamiento y floración la más crítica a las heladas,
e identificando a la variedad Cheweca como la más promisoria para siembra en
planicies (Canahua & Rea, 1979). En un ensayo con heladas desde -0.5 hasta 6.5°C,
Catacora & Canahua (1991) determinaron que las fases fenológicas entre seis hojas
3D
verdaderas hasta inicio de panojamiento, se muestran tolerantes, incluso se
recuperan con facilidad después de las heladas. Sin embargo, a partir del
panojamiento son más sensibles, siendo las fases fenológicas de floración y grano
lechoso las más susceptibles al frío.
Mariscal (1992) resume el perjuicio de las heladas según la severidad en: a) el frío
mata o daña órganos vegetativos, tales como hojas y tallos, perturbando las
funciones de los órganos restantes, b) la helada destruye un gran porcentaje de
flores impidiendo así que muchas de ellas se transformen en frutos, c) la baja
temperatura destruye los frutos en formación y los que sobreviven resultan mal
formados y d) el frió es lo suficientemente extenso y prolongado, como para provocar
la muerte de la planta completa.
Ramos (1996) señala que se admite como límite de tolerancia de la quinua, -12°C en
plántula, -7.8°C en floración y -10.4 "C en grano lechoso. El efecto de las heladas
varia también de acuerdo a la ubicación del cultivo (Tapia, 1979; Carrasco, 1988): en
pampas abiertas la exposición es mayor y los efectos de las heladas son más
fuertes, hay en cambio condiciones más favorables en las laderas o hoyadas de los
cerros.
2.7. Granizadas
Simultáneamente con los efectos de las heladas, es importante tomar en cuenta los
daños que produce la granizada sobre un vegetal en pleno periodo de crecimiento y
de actividad fisiológica. Los choques de granizo provocan heridas en los tejidos y a
menudo las hojas pueden ser arrancadas, con pérdida de superficie fotosíntetizante.
Estos daños pueden producir la muerte de las plantas o al menos les dejan
inferioridad de condiciones y muy sensibles ante posteriores ataques de plagas y
enfermedades (García, 1980; Marro, 1989).
Frere el al. (1975) y Rosas (1975), citados por Tapia (1979), mencionan que las
granizadas del periodo lluvioso de diciembre a marzo, en Perú y Bolivia, causan
daños tanto en el follaje como en las panojas. El tamaño de Q,ranizo y la duración de
la granizada, influyen especialmente en el periodo juvenil de la lamina foliar y en el
ángulo de inserción de las laminas. Los daños a la panoja parecen ser iguales
cualquiera que sea la edad de ésta, es decir, tanto en estado lechoso como pastoso
31
de los granos. En cambio, si la panoja está seca se produce desgrane, lo que
generalmente ocurre en marzo con el común de las variedades. Una evaluación
hecha en un campo experimental de Puno, en siete variedades de Bolivia y Perú,
mostró que las variedades tardías, que tienen un ángulo de inserción de hojas mayor
y laminas delgadas, son las más afectadas. Las otras variedades, que son precoces
o intermedias, y tienen laminas gruesas con un ángulo menor, son menos afectadas
o resultan sin daño alguno.
Los daños ocasionados en los cultivos dependen del tamaño de los granizos, de la
violencia de la caída y de la duración de la tormenta. Por otro lado, como es natural,
también influye mucho el estado más o menos avanzado en que se encuentren los
cultivos (García, 1980). Dentro de la amplia variabilidad y diversidad genética de la
quinua, es posible encontrar genotipos que toleren mejor las adversidades y daños
provocados por las granizadas (Rosas,1975)
32
3. LOCALIZACiÓN
3.1. Ubicación
El presente trabajo de investigación se llevó a cabo en la Estación Experimental de
Choquenaira dependiente de la Facultad de Agronomía de la Universidad Mayor de
San Andrés. La Estación Experimental de Choquenaira, con una extensión de 140
ha, se encuentra en Viacha dentro de la Provincia Ingavi, a 32 km al sudoeste de la
ciudad de La Paz, y a 3850 metros de altura. Geográficamente está situada entre los
16°41'00" y 16°43'30" de latitud sur y 68°15'54" y 68°18'05" de longitud oeste
(figura 1, anexo 3).
3.2. Características de la zona
3.2.1. Clima
La zona se caracteriza por una estación lluviosa en verano, con frecuentes tormentas
de granizo de diciembre a febrero,
Las temperaturas diarias extremas varían, en promedio, de -5°C durante la noche a
23°C durante el día por la intensa radiación solar (Quispe, 1999). La temperatura
generalmente es de 10 a 11°C en verano (diciembre a febrero), y de 5.6°C en el
invierno (junio-aqosto).
Udabe (1994) menciona que los vientos en su mayoría provienen del Este en un
52%, del Oeste 27%, un 19% del Norte y un porcentaje menor del 3% sopla del Sur.
3.2.2. Vegetación, fisiografía y suelos
En la zona la vegetación predominante está compuesta por especies nativas de tipo
herbáceo y que en gran número pertenecen a la familia de las Poaceaes (gramíneas)
de ciclo perenne, además de otras especies herbáceas y arbustivas. Dentro de las
especies cultivables tenemos la papa, quinua, cebada, papaliza, oca, avena, haba,
kañawa.
Fisiográficamente, el lugar del estudio corresponde a un paisaje de planicie no
anegado, casi plano con una pendiente suave de 0.56%, de micro relieve liso.
33
El suelo de Choquenaira es de origen aluvial reciente con deposiciones finas.
Presenta una profundidad efectiva de 25 a 32 cm. Considerado muy delgado, con
bastante facilidad de laboreo y que responde adecuadamente a la incorporación de
material orgánico e inorgánico (Gutiérrez, 2003).
El Instituto de Ecología de la Universidad Mayor de San Andrés (UMSA), citado por
Quispe (1999), describe que los suelos de Choquenaira presentan una textura franco
arcilloso arenosa, el pH es ligeramente básico con un contenido de materia orgánica
moderado, que tiene una relación con el bajo contenido de nitrógeno total, mientras
que el fósforo y potasio están en alta cantidad.
34
4. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1. Materiales
4.1.1. Material biológico
Se utilizaron dos variedades de quinua (Chenopodium quinoa): Surumi y Blanca de
Yanamuyu proporcionadas por Bonifacio (PROINPA, 2003):
- La variedad Surumi fue liberada en 1997 por el programa quinua (IBTA) a cargo de
Bonifacio y Espíndola. Genéticamente es el resultado del cruce de las variedades
Sajama y Chiara. Esta variedad es tardía, puede alcanzar una altura de 1.30 m, y
presenta una coloración dominante púrpura a la floración y rosada a la madurez
fisiológica. Es medianamente tolerante al mildiu y medianamente resistente a los
insectos. Respecto a los factores abióticos es tolerante a las heladas (-5°C en
floración) y medianamente resistente a la sequía. Esta variedad puede alcanzar un
rendimiento de 2120 kg/ha en condiciones experimentales, y de 1100 kg/ha a nivel
extensivo. Las localidades de prueba para esta variedad fueron en el Altiplano
Central.
- La variedad Blanca de Yanamuyu es una variedad local proveniente de la zona de
Choquenaira. Sin origen genético fijo, se la considera más heterogénea que la
variedad mejorada. Esta variedad alcanza una altura promedio de 75 cm, presenta
una coloración verde de sus tallos y hojas, y amarillas al momento de la madurez
fisiológica. Su panoja posee un 75% de granos medianos a pequeño, teniendo una
mayor proporción de granos pequeños a comparación de la variedad Surumi.
4.1.2. Material de campo
Los materiales que se utilizaron en la preparación del terreno y las labores culturales
consistieron en tractor SO HP Yarado de 3 discos (alquilados de la Granja Irpa Tayka
de Choquenaira), niveladora de 2 m de largo, palas, rastrillos, picotas, chontillas,
azadones, estacas de madera, mochila de fumigación con una capacidad de 20 litros
y libreta de campo.
Para el tratamiento térmico "con cobertura" se usaron dos armazones metálicos de
3x1.Sx1.5 m cubiertos de una tela de algodón (véase § 4.2.6 para el uso de estos
armazones).
35
4.1.3. Material de laboratorio
Tamices metálicos de diferentes diámetros (1.4, 2 Y 2.5 mm) para seleccionar las
semillas por tamaño (grande, mediano, pequeño) en las dos variedades. En el
cuadro 4 se muestra la clasificación de las semillas de las dos variedades
estudiadas.
Cuadro 4. Clasificación de la semillas de acuerdo a su tamaño en las
variedades Surumi y Blanca de Yanamuyu.
Variedades < 1.4 mm 1.4 - 2.0 mm 2.0 - 2.5 mm > 2.5 mm
Surumi pequeñas medianas grandes
Gandarillas (1979), citado por Ferrufino (2003), considera tres tamaños de granos
para la quinua en relación a su diámetro: tamaño grande 2.2 a 2.6 mm, tamaño
mediano de 1.8 a 2.1-mm y tamaño pequeño menor a 1.8 mm.
Cajas Petri y algodón, material usado para las pruebas de germinación de semillas
de distinto tamaño en ambas variedades.
Una mufla con aireación (Ingeniería y Control Ambiental, Cochabamba, Bolivia)? con
una capacidad de 1000 drrr' y variación de temperatura hasta los 100°C esto para el
secado de las muestras de plantas tomadas durante las diferentes fases del cultivo y
la cosecha.
Para obtener granos libres de impurezas se realizó el venteado de las semillas en
una columna (Ingeniería y Control Ambiental, Cochabamba, Bolivia) que funciona
con energía eléctrica y donde la intensidad de viento puede ser regulada por el
usuario de forma manual. Este equipo tiene la capacidad de limpiar poca cantidad de
granos, por lo cual no hay pérdida de granos (figura 2a, anexo 3).
4.1.4. Equipo de medición
El registro de datos de temperaturas foliares y ambientales, radiación solar, humedad
relativa del aire, temperatura del suelo y velocidad del viento se realizó a través de
una estación metereológica automática instalada en medio de la parcela de estudio y
36
conectada a una central de adquisición de datos (CAD, Campbe// Seientifie, EEUU)"alimentada por la energia de un panel solar. Cada 5 días, los datos registrados cada
5 minutos por la CAD se descargaron en una computadora portátil que contaba con
un programa específíco (PC208W, Campbe// Seientifie, EEUU) para el manejo de los
datos (figura 2b y 2c, anexo 3).
Para tener datos de temperaturas foliares y ambientales, se utilizaron termopares
que son termómetros eléctricos que miden la temperatura con una precisión de
0.05°C mediante las fuerzas electromotrices originadas por el calor en las soldaduras
muy finas de dos metales distintos. Para medir las temperaturas ambientales, se
colocaron las extremidades de seis termopares en distintas alturas en el aire (5, 10,
20, 50, 100 Y 150 cm), debajo de pequeños techos de madera pintados de blanco
para protegerlos de la lluvia y de la radiación directa del sol (figura 2b, anexo 3). Para
medir las temperaturas foliares, las extremidades de los termopares fueron pegadas
en el envés de las laminas foliares por medio de pequeños pedazos de cinta
adhesiva microporosa (tipo adhesivo medicinal).
Para medir el estado hidrico de las plantas durante su desarrollo y crecimiento se
utilizó una cámara de presión tipo Scholander (PMS /nstrument Company, EEUU).
Esta cámara, con una escala de O a 7 MPa (o sea 0-70 bares), consta de un tanque
de nitrógeno comprimido que provee la fuente de presión de gas, de un manómetro
que, asociado a la válvula de abertura reguladora, marca la presión de la cámara, y
de una válvula de cierre que elimina rápidamente del sistema la presión para iniciar
una nueva lectura (figura 2d, anexo 3).Esta cámara está ajustada a un tapón de
goma con su centro perforado y de un diámetro determinado que impide el flujo de
presión hacia afuera. Por esta perforación se inserta el pecíolo de la hoja cortada de
la planta para medir.
Un f1exometro para obtener los datos de crecimiento como la altura de las plantas.
Después de los diferentes muestreos destructivos, y una vez secados los órganos de
las plantas en la mufla, se realizó el pesado en seco de las plantas con una balanza
de precisión.
Para obtener datos de área foliar se utilizó una cámara fotográfica digital, con la cual
se tomó fotografías de hojas secas, para luego someterlas a un sistema de análisis
de imágenes con el programa Sigma Scan Pro 5 (SPSS /ne., EEUU).
37
4.2. Metodología
4.2.1. Parte experimental
La presente investigación se llevó a cabo en el periodo agrícola 2002-2003 en
condiciones ambientales de campo, a lo largo del ciclo vegetativo del cultivo. La
presentación de la metodología está dividida en dos partes: la parte experimental, y
las variables de respuesta que son los parámetros estudiados para probar las
hipótesis planteadas.
4.2.2. Diseño experimental
El diseño experimental que se usó fue el completamente aleatorio con un arreglo de
parcelas subdivididas. Padrón (1996) indica que este arreglo de tratamientos se
utiliza cuando se necesita estudiar simultáneamente dos o más factores, donde uno
de ellos es más importante que los otros. Las unidades experimentales grandes, que
se aleatorizan de acuerdo al diseño elegido, corresponden al factor menos
importante que debido a la naturaleza necesita unidades experimentales más
grandes, en este caso la variedad. Dentro de estas unidades experimentales grandes
están las unidades experimentales chicas, que corresponden al factor que se estudia
con mayor precisión, en este caso el tamaño de semilla.
El presente estudio tuvo como factores principales:
Factor A Variedad (parcela principal)Factor B : Cobertura (sub parcela)Factor C : Tamaño de semilla (sub sub parcela)
El factor variedad tuvo dos modalidades:
V1 : Mejorada (Surumi)V2 : Local (Blanca de Yanamuyu)
El factor cobertura tuvo dos modalidades:
T1 : Sin cobertura (riesgos de heladas nocturnas)T2 : Con cobertura (protección contra heladas nocturnas)
El factor tamaño de semilla tuvo tres modalidades:
8 1 : Grande, S2: Pequeña, S3: Mediana
Por tanto se contaron con 12 tratamientos distribuidos como se muestra en el cuadro
5.
38
Cuadro 5. Distribución de los tratamientos, número de unidades
experimentales y total de plantas estudiadas.
Factor A Factor B Factor C N o de PlantasVariedad Cobertura Tamaño de semilla Repeticiones muestras muestreadas
Con cobertura Grande 4 1 4Pequeña 4 1 4
Surumi lVIediana 4 2 8Sin cobertura Grande 4 1 4
Pequeña 4 1 4Mediana 4 2 8
-~-
Con cobertura Grande 4 1 4Pequeña 4 1 4
Blanca Mediana 4 2 8Sin cobertura Grande 4 1 4
Pequeña 4 1 4Mediana 4 2 8
TOTAL Tratamientos =12 UE =48 64
UE= unidades experimentales
Se tuvieron 4 repeticiones para cada tratamiento. Para la evaluación de los
parámetros de estudio se tomaron, dentro de cada tratamiento 2 muestras para
plantas provenientes- de semillas medianas y una para plantas provenientes de
semillas grandes y pequeñas, debido al espacio disponible entre plantas y a las
proporciones relativas de las tres clases de tamaño en las semillas sembradas.
Las coberturas se colocaron cada noche sobre los tres surcos de medición del
tratamiento "con cobertura" en cada variedad, y se retiraron, cada mañana al alba.
Este factor sirvió para evaluar el efecto de las bajas temperaturas nocturnas sobre el
desarrollo y crecimiento de las plantas.
39
4.2.3. Modelo lineal aditivo
El modelo lineal aditivo que se uso en el presente estudio es el siguiente:
Donde:
====
Pj =(ap)ij =~ijl =Yk =(aY)ik =(~Y)jk =(ap8)ijk =f.(ó)ijk =
Es una observación cualquieraEs la media de la poblaciónEfecto de la i-esima variedad de quinua.Error experimental en el factor "a"(variedad)Efecto de la j-esima uso de cobertura.Efecto de la interacción de variedad por cobertura.Error experimental en "B".Efecto de la k-esima tamaño de semilla.Efecto de la interacción de variedad por tamaño de semilla.Efecto de la interacción de cobertura por tamaño de semilla.Efecto de la interacción de variedad por cobertura por tamaño de semillaError experimental en "8"
Las características de la parcela experimental y la distribución de los tratamientos
fueron como se muestra en la figura 3.
Surumi
Sub-parcela de muestreono destructivo{enología, crecimiento,temperatura
Blanca
t5m
1~f--------
Leyenda:
9m Sub-percele de muestreo destructivocosechas intermedias
METEO estación meteorológica
CAD cenlral de adquisición de datosl~ zona con cobertura noclurna
I
111
surcos de muestreo no destructivo
surcos de muestreo destructivo
Figura 3. Croquis de la parcela experimental.
40
Las características del área experimental son las siguientes:
Área total
Área neta
Distancia entre surcos
Largo de surcos
1612 m2
40 m2
0.5 m
5m
4.2.4. Preparación del suelo, siembra, labores culturales y cosecha
4.2.4.1. Preparación del suelo
La preparación del suelo se realizó al principio del mes de octubre efectuando la
remoción con tractor y arado de disco. Posteriormente el rastreado fue de forma
manual utilizando rastrillos.
4.2.4.2. Siembra
La siembra se realizó el 30 de octubre de 2002, aprovechando las precipitaciones
que generalmente se presentan en esta época. Sin embargo, debido a la escasa
precipitación se tuvo una emergencia de plántulas en poca proporción (O a 18%) por
lo que se realizó una segunda siembra el 10 de diciembre de 2002, de la cual
emergieron todas las plantas estudiadas en el presente trabajo.
La siembra fue a chorro continuo en surcos distanciados a 50 cm, la longitud de cada
surco fue de 5 m, el cual se dividió de la siguiente forma: 1 m de bordes en ambos
extremos, 50 cm y 15 cm para semillas de tamaño mediano y pequeño
respectivamente, y finalmente 10 cm para las semilla de tamaño grande, donde se
sembró 5 semillas. Este tratamiento se repitió a. lo largo del surco para las dos
variedades, teniendo un total de 4 repeticiones por surco. La densidad de siembra
fue de 10 kg/ha en la variedad Surumi y 6 kg/ha en la Blanca de Yanamuyu debido al
peso de 1000 semillas menor en ésta última (Gutiérrez, 2003).
4.2.4.3. Labores culturales
Las labores culturales realizadas fueron el raleo y aporque de las plantas a los 31
días después de la siembra con la finalidad de evitar una competencia entre plantas,
debido a que se tuvo una alta densidad de plantas emergidas en ambas variedades.
Así mismo, se realizó el deshierbe de malezas y removido del suelo de acuerdo a las
41
necesidades que se presentaron en el cultivo durante su desarrollo, realizándose en
especial en los surcos donde se tenían plantas con termopares, a las que también se- .
las realizaba un seguimiento semanal en cuanto a su desarrollo y crecimiento.
Al respecto, en un estudio sobre la influencia del aporque y deshierbe en el
rendimiento de la quinua, se concluye que el rendimiento total del grano esta
influenciado por el aporque, deshierbe y las interacciones aporque-deshierbe y
variedad-aparque-deshierbe (Chambilla, 1977).
4.2.4.4, Control sanitario y cosecha final
Para el control de el mildiu (Peronospora farinosa) se realizó dos aplicaciones con el
producto químico Ridomil en las unidades de estudio. La primera aplicación fue el 4
de febrero de 2003 a los 42 DDE (días después de la emergencia). La dosis utilizada
fue de 30 g de Ridomil para 20 L de agua, utilizándose un total de 3.5 mochilas, es
decir un total de 100.5 g de Ridomil y 75 L de agua. La segunda aplicación fue el 21
de febrero de 2003, con 40 g de Ridomil en 20 L de agua, utilizándose un total de 4
mochillas es decir 160 g de Ridomil para 80 L de agua.
La cosecha final de las plantas a las cuales se realizó el seguimiento semanal de su
desarrollo y crecimiento, se realizó de manera escalonada, ya que la madurez
fisiológica de las plantas, entre variedades y tratamientos, no fue la misma. La
variedad Surumi, con los tratamíentos con cobertura y sin cobertura fue cosechada a
los 130 días después de la siembra, seguida de la variedad Blanca de Yanamuyu del
tratamiento sin cobertura. La Blanca de Yanamuyu con el tratamiento con cobertura
se cosechó a los 134 días después de la siembra.
4.2.5. Características edafológicas del área de estudio
La parcela experimental presentó una pendiente mínima de aproximadamente 1.5%,
en el cuadro 6 se reporta las características físico-químicas del suelo del área
experimental de estudio realizado el mismo año por CETABOL.
42
Cuadro 6. Características físico-químicas del suelo en la parcela de estudio.
Característícas Valores Clasificación Observaciones. _...• --------------- -------------Profundidad 0-20 cmArena 41%Limo 41.3%Arcilla 17.7%Textura F FrancoPH 6.7 NeutroConductividad eléctrica 69 mmho/cm No salinoMateria orgánica 2.9% ModeradoNitrógeno total 0.13% Moderado
Fósforo 12.3 ppm Bajo
potasio Int~e/1 OOg_~ __Q..§~__ . ~~Y alto
Fuente: CETABOL (2003)
4.2.6. Control de temperaturas bajas
Ideal para la mayoría de los cultivos.Suelo ideal, sin problemas.Incorporar M.O. para mantenimiento.Aplicar nitrógeno para mantenimiento.Ligera o moderada respuesta al fósforoaplicado.Suficiente potasio en el suelo.
El control de bajas temperaturas durante el ciclo del cultivo se realizó con cobertores
móviles de tocuyo en los tratamientos con cobertura a partir de los 33 DDE (días
después de la emergencia). Estos cobertores fueron colocados día a día al inicio de
la puesta del sol, aproximadamente a horas 18:30 y retirados antes de la salida del
sol a horas 6:30, proceso que duró hasta la madurez fisiológica del cultivo.
Es importante mencionar que dentro del ciclo del cultivo se presentó una serie de
granizadas, heladas blancas y una helada de tipo negra. La granizada más intensa, y
que causó mayor daño fue antes de la puesta de los termopares el 21 de enero de
2003 (38 DDE), con una duración aproximada de 15 minutos, encontrándose las
plantas en la etapa de 4-6 hojas verdaderas antes de la ramificación.
4.2.7. Registro de precipitaciones
Las precipitaciones se midieron a la vez con un pluviómetro estándar (cilindro
metálico) y un pluviómetro automático, ambos instalados a 50 m de la parcela
experimental. La toma de datos se realizó dos veces al día a horas 6:30 y 18:30 en
ambos aparatos. La primera lectura correspondía a la precipitación caída durante la
noche, y la segunda a la precipitación caída durante el día. Después de cada lectura,
en el caso del pluviómetro estándar se vaciaba el cilindro de manera que no quedara
agua en el mismo.
43
4.2.8. Riego
El riego se realizó solo al tratamiento con cobertura, para compensar la eventual
precipitación pluvial caída en la noche anterior, ya que dichas plantas se encontraban
debajo del cobertor. La cantidad de riego aplicable a dichas plantas fue en base a los
datos registrados por el pluviómetro y el área de suelo debajo de las coberturas.
4.3. Variables de respuesta
4.3.1. Sub-parcela de muestreo no destructivo
4.3.1.1. Prueba de germinación en laboratorio
Para la prueba de germinación se realizó el conteo de 100 semillas por variedad y"
tamaño de semilla (grande, pequeña, mediana), de acuerdo a la clasificación
mencionada anteriormente (§ cuadro 4). Las semillas fueron colocadas en cajas Petri
sobre una cama de algodón humedecida, diferenciándolas por su tamaño. La
observación fue de manera minuciosa a las O, 17, 25, 49, Y 74 horas después de la
siembra.
4.3.1.2. Prueba de emergencia de plántulas en el campo
La emergencia de las plántulas en campo se observó de una manera manual con la
ayuda de un contador manual, cada dos días a partir de los 3 dias después de la
siembra y durante 20 días seguidos, tomando tres surcos por variedad y cuatro
repeticiones por cada surco.
4.3.1.3. Determinación de las temperaturas foliares
Para el registro de las temperaturas foliares se eligieron 16 plantas por variedad y
por tratamiento térmico, instalando en cada una un termopar en el envés de una hoja
fisiológicamente activa de la parte superior de la planta. Cada vez que era necesario,
se cambió el termopar de las hojas que presentaban sequedad o senescencia, por
hojas fisiológicamente activas.
44
4.3.1.4. Seguimiento del crecimiento y desarrollo
El registro de parámetros de crecimiento y desarrollo se realizó en un total de 64
plantas correspondientes a los 12 diferentes tratamientos descritos anteriormente en
el cuadro 5. Este registro se realizó a partir de los 47 DDE de manera continua una
vez por semana.
Altura de la planta
La medición de la altura se tomó a partir de la base del cuello de la planta hasta la
parte apical de la planta.
Número de hojas
El número de hojas del tallo principal se contó de forma manual, tomando en cuenta
las hojas senescentes y vivas que tenía cada planta estudiada.
Número de ramas
El conteo del número de ramas del tallo principal se realizó de manera manual, a
partir de la base del cuello de la planta hasta la parte apical, tomando en cuenta las
cicatrices de ramas ausentes.
Floración
Para el inicio y duración de la floración se realizó un seguimiento cada dos días.
Densidad de plantas
Este dato fue determinado contando las plantas que se tenía por metro lineal,
diferenciándolas por variedad y tratamientos.
4.3.1.5. Cosecha final
De los datos de materia seca se obtuvieron los siguientes parámetros:
índice de cosecha (IC)
El índice de cosecha nos indica que para una planta que acaba de terminar su ciclo
la valorización de la materia seca obtenida para transformarla en producto útil del
cultivo. En el presente estudio, el índice de cosecha fue calculado por la relación
entre el peso de granos y el peso de la materia aérea menos las hojas:
le =(Peso seco de los granos) / (Peso seco de panoja + tallo)
45
Se decidió descartar las hojas del cálculo de le por la heterogeneidad que pudiera
introducir este componente de la biomasa aérea siendo, al final del ciclo, unas
plantas casi sin hojas cuando otras llevaban todavía parte de su follaje. Además se
consideró que la proporción de materia seca presente en las hojas restantes al
momento de la cosecha final era despreciable en comparación con la biomasa del
tallo y la panoja.
índice de fertilidad (IF)
El índice de fertilidad nos indica el éxito que se tuvo en el conjunto de los procesos
reproductivos (producción y fertilización de las flores, y luego llenado de los granos)
relativamente a la inversión de materia seca en la parte reproductiva (panoja en este
caso), calculándose a través de la siguiente fórmula:
IF = (peso de grano) / (Peso de panoja)
Peso de granos por planta
Para lo cual se realizó la separación y posterior pesado de granos por planta,
diferenciándoles por variedad, con y sin cobertura, y tamaño de semilla.
Peso de 1000 granos
El peso de 1000 granos se determinó mediante el conteo automático de los granos
fotografiados, y su correspondiente peso.
Rendimiento de grano por m2
El evaluación del rendimiento de granos se realizó en plantas provenientes de dos
surcos cosechados al lado de las plantas con termopares, en cada tratamiento. El
peso total de granos que se obtuvo en cada repetición fue dividido entre el número
de plantas cosechadas que se tenia en esa repetición, para determínar el peso
aproximado de una planta, luego se multiplico con la densidad de plantas existente
en 1 m2 correspondiente a cada variedad y tratamiento. El valor obtenido se expresó
en términos de g/m 2.
46
4.3.2. Sub-parcela de muestreo destructivo
4.3.2.1. Determinación del potencial hídrico foliar
Dado que el agua en el suelo y las plantas esta sujeta a varias fuerzas causadas por
la presencia de la fase sólida, sales disueltas, presiones de gas externos y el campo
gravitacional, la resultante de estos efectos puede ser cuantitativamente expresada
en términos de potencial hídrico. Begg y Turner (1976), citados por Espíndola (1986),
mencionan que el potencial hídrico no es sino la energía libre disponible para la
reacción o movimiento, o sea, el trabajo necesario para elevar el agua de un sistema
al nivel del potencial del agua pura. El potencial hídrico (\11), en el estudio fisiológico
de las plantas viene a ser un indicador de la condición de sequía interna de la planta
(Muñoz, 1985 citado por Espíndola, 1986). En la medición de este potencial se usan
diversos métodos directos e indirectos, siendo el método de la bomba Scholander el
más difundido y práctico desde el punto de vista de su manejo. La presión que debe
ser aplicada para forzar a salir la savia del tejido xilemático a la superficie recortada
es igual a la tensión origina! existente en la savia xilernáfica (Kramer, 1983). La
variación observada en estas determinaciones puede alcanzar hasta mas o menos 2
bares, dependiendo mucho de la temperatura fluctuante y el cuidado en el manejo
(8egg y Turner, 1976 citados por Esplndola, 1986). El potencial hídrico foliar se midió
con una cámara de presión de tipo Scholander. El método consiste en someter las
hojas a una presión, introduciéndolas al interior de la cámara a través de un pequeño
orificio donde el limbo queda adentro y el pecíolo hacia fuera. Se procede entonces a
la presurización con nitrógeno hasta observar con la ayuda de una pequeña lupa un
exudado en la sección del pecíolo, notando simultáneamente el valor de potencial
hídrico foliar (en MPa: megapascals) (figura 4) indicado en la pantalla del manómetro
(Scholander el. al, 1965 citados por Del Castillo, 1995).
Para la determinación del potencial hídrico foliar se tomaron 2 parámetros:
- El potencial hídrico foliar de equilibrio que se midió antes de la salida del sol (5:30 a
6:30 de la mañana). Cuando las plantas se encontraban todavía con los estomas
cerrados, es decir sin flujo de transpiración y por lo tanto este potencial está
relacionado con el potencial del agua en el volumen de suelo explorado por las
raíces. Cuando más bajo es el potencial hídrico del suelo (es decir más baja la
47
disponibilidad del agua para la planta), más bajo es el potencial hidrico foliar de
equilibrio.
- El potencial hídrico foliar mínimo se midió al medio día. Este potencial corresponde
a la fuerza de extracción de agua del suelo por parte de la planta en plena actividad
de transpiración. Cuando más bajo es el potencial foliar mínimo, más estrés hídrico
sufre la planta.
Ambos potenciales fueron tomados el mismo día, cada 6-7 días desde los 74 DDS
hasta la cosecha, en 3 hojas (repeticiones) por variedad y por tratamiento. Por otra
parte, se realizaron cada 15 días registros de potencial hídrico foliar con intervalos de
2 horas, esto para tener datos sobre el comportamiento hídrico de las plantas a lo
largo del día, donde de igual n:anera se tomaron 3 hojas de plantas diferentes
(repeticiones) por variedad y tratamiento (Surumi con y sin cobertura y Blanca con y
sin cobertura).
Figura 4. Cámara de presión.
A: Sello hermético con tapón de goma. La hoja"
se encuentra en una bolsa de plástico para
disminuir la pérdida por transpiración (E). P es
la admisión del aire que deja que el xilema se
extienda desde el tejido dentro de la cámara
hacia una posición exterior visible (Jacobsen,
1999).
4.3.2.2. Determinación de la materia seca
La determinación de la materia seca se realizó cada 20 días desde los 33 DDE hasta
el final del ciclo vegetativo, separando hojas, tallos, panojas con un muestreo según
la distribución de altura observada en la sub-parcela de muestreo no destructivo. Por
cada variedad se escogió 16 plantas de acuerdo al tamaño de las semillas
sembradas de la siguiente forma: 1 planta de semilla grande; 1 de semilla pequeña; 2
de semillas medianas teniendo en total 4 plantas X 4 repeticiones = 16 plantas que,
multiplicadas por 2 variedades, hicieron un total de 32 plantas muestreadas. También
48
se realizó la cosecha de dos surcos provenientes de cada variedad y tratamiento;
siguiendo la misma metodología.
Los órganos de cada planta fueron colocados en sobres en forma separada
diferenciándoles por tratamiento, número de surco, variedad y tratamiento, y se
procedió a su secado en una mufla a 65°C durante 48 horas. Las muestras se
pesaron en una balanza de precisión, registrándose el peso seco de cada muestra.
4.3.2.3. Determinación del área foliar
La determinación del área foliar se realizó cada 20 días, a partir de los 33 DDE, con
el siguiente procedimiento:
Se tomó fotografías digitales de las hojas de 16 plantas por variedad, separando
hojas del tallo principal y hojas de las. ramificaciones, y acomodándolas sobre una
cartulina blanca conjuntamente con una moneda de 1 Bs que sirvió como área de
referencia (577 rnrrr').
Luego, las fotografías fueron importadas al programa de análisis de imágenes
SigmaScan para determinar el número de pixels (elementos cuadrados de la imagen)
correspondiente a cada hoja y a la moneda. La serie de datos relativa a cada planta
fue después importada al programa Excel para calcular el área de cada hoja
individual por la siguiente regla de tres:
Área de la hoja (rnrn") = 577 mm2 x número de píxeles de la hoja
número de píxeles.de la moneda
Finalmente, sumando las áreas individuales se calculó el área foliar total de cada
planta muestreada.
4.3.2.4. Determinación del número y diámetro de granos por planta
Un procedimiento similar al que acabamos de describir se usó para determinar el
número y diámetro de los granos. Se tomaron fotos de los granos correspondiente a
las plantas de la cosecha final, diferenciándolas por variedad, tratamiento térmico, y
tamaño de semilla. Una moneda de 1 Ss. que sirvió como referencia de diámetro
(27.1 mm) para el cálculo de diámetro de cada grano individual por regla de tres. El
número de granos por muestra fue también contado automáticamente por el
programa SígmaScan.
49
5. RESULTADOS y DISCUSiÓN
Los resultados obtenidos en la presente investigación se detallan de acuerdo al
orden de las variables de respuesta planteadas, considerando a la prec ipitación y
temperatura como variables princ ipales para el estudio.
5.1. Condiciones metereológicas
5.1.1. Precipitaciones
En la figura 5 (a) se observa la distribución de lluvias que se presentaron durante el
periodo agrícola 2002-2003. Así mismo, en la figura 5 (b) se realiza una comparación
de esta distribución con datos históricos de 30 años .
70
60
E50
E
e 40'0u
!! 30o.u 20~n,
10
O
a..- ..
- -- .- . ..
.- - _. - - - _._. _ . .- _. _.
, . ' .- oO . - -' - , . ..
.. - - .. - -- . -
- - -
'nñ 11_.
nn n
14 0
120
E100
E
e 8 0' 0
u
!! 60o.u 40~o,
20
O
b 0 200 2 -200 3
IJ m edi a 30 a ño s.- - - - " - . --
- - - - - _. - ..- .... - ..
- - - - -. - , - , .. ... ...
11, . . - - .. - .. - ,
- - - .. - - - - - -
.. . - - , - - - -
11 11 11'" '"- ~u u o
o o ~
Decena
oCI n ov di e e n e r e b
Me s
mar a b r may
Figura 5. Distribución de la precipitación durante el ciclo del cult ivo de la
quinua 2002-2003 en la Estación Experimental de Choquenair a.
La figura 5 (a) muestra que las mayores precipitaciones se registraron en la primera
decena del mes de diciembre alcanzando 60 .5 mm, en la segunda y tercera decena
del mes de enero de 38.3 y 38.9 mm respectivamente, en la segunda decena del
mes de marzo con 30.1 mm, yen la primera decena del mes de abril con 33.3 mm de
precipitación.
50
Así mismo, se observa que la precipitación fue escasa en la primera decena del mes
de noviembre después de la primera siembra (30 de octubre 2002), con un máximo
de 6.2 mm lo que fue determinante en la emergencia de las plántulas, teniendo una
escasa emergencia en los distintos tratamientos, por lo que se realizó una segunda
siembra el 10 de diciembre de 2002.
La figura 5 (b), nos muestra una comparación de la precipitación entre los meses del
periodo del ciclo del cultivo 2002-2003 (noviembre-abril) frente a medias históricas de
30 años de los mismos meses. Donde se observa, una menor precipitación en todos
los meses en comparación a los datos históricos. El total de precipitación registrada
durante los meses noviembre-abril fue de 374 mm, y de los datos históricos
registrados en los mismos meses fue de 480 mm, teniendo un déficit de 22% en
comparación con los datos históricos. A pesar de este déficit, se puede observar que
la precipitación del periodo agrícola (2002-2003) presentó una distribución normal en
comparación a años pasados no existiendo una sequía severa, a excepción de la
primera decena del mes de noviembre.
5.1.2. Temperatura del aire
Las variaciones de temperatura del aire a 1.5 m y 0.5 m, durante el ciclo del cultívo
se presentan en la figura 6.
Las temperaturas diarias máximas del aire registradas a 1.5 m de altura (figura 6a)
estuvieron entre los 19.5 "C y 9°C, con una media de 14°C. Las temperaturas diarias
mínimas del aire registradas entre + 4.8 "C y -10.1°C, y como promedío -2.6 "C.
Las temperaturas registradas a la altura de 0.5 m (figura 6b) se registraron entre
25.4°C y 11.1"C para las máximas, con una media de 18.1"C, y entre 4.8°C y -13.2
"C para las mínimas.
En una comparación de temperaturas mínimas entre cima, ladera y planicie durante
el ciclo del cultivo de la quinua, Mamani (1998) encontró variaciones de -5.6 a O°C
en la cima, de -6 a oac en ladera y de -6.5 a oac en planicie. Esto significa que la
planicie ha sido la más propensa a la presencia de heladas, debido a un mayor
enfriamiento durante la noche, de modo que existe una gradiente de menor a mayor
temperaturas mínimas a medida que incrementa el nivel altitudinal.
51
30
a 1.5m25
20
o15
e 10Z~ 5"a.E o">-
-5
-10
-15
355361 2 8 14 20 26 32 38 44 50 56 62 68 74 80 86. 92 98 104 110 116
Días julianos
30
b O.Sm
20
u15
~ 10::J
~ 5..a.E..>-
355 361 2 8 14 20 26 32 38 44 50 56 62 68 74 80 86 92 98 104 110 116
Días julianos
Figura 6. Variación de la temperatura del aire a lo largo del ciclo del cultivo a
1.5 m (6a) y 0.5 m (6b) de altura.
Las temperaturas mínimas registradas a 0.5 m (figura 6b), presentaron valores bajo
cero que oscilaron entre: -2.3°C a 42 días julianos (38 DDE) cuando las plantas se
encontraban en inicio de ramificación; 2.3°C a los 59 días julianos (66 DDE) Y -3.9°C
a los 82 días julianos (89 DDE) cuando las plantas estaban culminando su etapa de
floración, momento en el cual se produjo la helada blanca. Este rango de
temperaturas no causa ningún daño a las plantas como lo señala Ventskevitch
(1958). Li Y Palta (1978), citados por Le Tacan et al. (1992), reportaron para la
quinua una temperatura limite de _5°C. Además indican que existen variedades de
quinua que resisten a temperaturas mucho más bajas en estado de plántula.
Canahua y Rea (1979) mencionan que existe una variación de tolerancia a heladas
entre los diferentes genotipos de quinua, encontrando: quinuas tolerantes,
52
medianamente tolerantes y susceptibles. Realizando trabajos donde la intensidad de
temperaturas bajo O varió de -0.5 hasta -6.5°C durante el periodo vegetativo de la
quinua, determinando que las fases fenológicas entre seis hojas verdaderas hasta
inicio de panojamiento se muestran tolerantes, incluso se recuperan con facilidad
después de las heladas.
Sin embargo, al .final del ciclo del cultivo del presente ensayo se registraron
temperaturas por debajo de -5°C que, si bien no causaron un daño significativo por la
fase fenológica tardía en la que se presentaron, ya que las plantas se encontraban
en su mayoría en grano lechoso, provocaron que los tallos adquieran una forma
arqueada y el secado de sus hojas. A partir de esta fase la planta de quinua de
algunas variedades no muestra susceptibilidad a las heladas, más bien contribuye al
periodo de llenado de grano" Al respecto Espíndola et al. (1994), concluyen que [as
variedades tradicionales cultivadas por los agricultores reaccionan a las heladas con
un arrepollamiento alrededor de la panoja, variando el color del follaje de verde hacia
un matiz blanquecino, arqueando sus tallos para su posterior recuperación o
marchitándose si son susceptibles a la helada.
Canahua y Rea (197.9), Mujica y Canahua (1989), Bonifacio (1989) indican que las
fases de prefloración y floración son muy sensible a heladas, pudiendo resistir solo
_1°C. Esta fase se caracteriza cuando la flor hermafrodita se abre mostrando los
estambres separados hasta llegar a un 50% de floración. Bonifacio (1989) indica que
la planta de quinua en los primeros estadios de desarrollo es altamente tolerante a
los descensos extremos de temperatura. Además menciona que la quinua presenta
etapas fenológicas críticas de mayor a menor susceptibilidad a heladas.
53
5.1.3. Humedad del aire y radiación global
La figura 7 muestra la evolución de las variaciones de humedad relativa del aire en'(%) (Figura 7a) y la radiación global (MJ/día) (figura 7b) durante el ciclo del cultivo.
m axl
,:",'-, ';'~ ···~'~L., " :\;··":~:·i;~:.:·;··~':~-:<:../~.L..:~.,,..:'J'·':\\, ~ .. - --- _......~.••..-m odia,' ',.
-: -~. -:- ,'-- ."- ~_..',; \4"':
- - 1---;-- - -.,- :-- -. ,
a 110
100
90~ 80ro.~ 70 :-'~
.. ..60 .,-. ., -- .'
~ '. ';-; .'O
50...
40'OQJ
E 30:J:I: 20
10
o355 361 2 8 14 20 26 32 38 44 50 56 62 68 74 80 86 92 98 104 110 116
Dias julianos
40b
35
~, 30:;;
'".o9ene.2 15o.s'O...a:
5 . -
o .;..-----,.--,--~___,.--__.,____,-..,____,___,___,~__,_-:_.____.-.,...._~__,_-.,___,_l
355361 2 8 14 20 26 32 38 44 50 56 62 68 74 80 86 92 98 104110116
Dias julianos
Figura 7. Comportamiento de la humedad relativa del aire a 1.5 m y radiación
global a 2 m durante el ciclo del cultivo.
La humedad relativa máxima registrada a 1.5 m de altura (figura 7a) oscilo entre el
76 y 96% con una media de 86%. La humedad relativa diaria mínima del aire
registrada a la misma altura estuvo entre 6 y 64%.
Por otra parte en el cuadro 7, también se puede observar que a menor humedad
relativa, la temperatura desciende drásticamente, lo que sucedió por ejemplo a los
107 DDE cuando HR estuvo de 25.7% y la temperatura de -5.3°C, y a los 115 DDE
cuando HR estuvo 7.2% y la temperatura descendió drásticamente a -13.5°C.
54
Cuadro 7. Temperaturas registradas por debajo de - 5°C a 0,5 m de altura,
humedad relativa y etapa fenológica de las plantas.
Días__julia_n_o~s__DDE Tmín (oC)
99 106 -7.5100 107 -5.3103 110 -4.6108 115 -13.5110 117 -5.6
HR (%) Fase fenológica _16.0 Grano lechoso25.7 Grano lechoso19.9 Grano lechoso-pastoso7.2 Grano lechoso-pastoso
..11.: 'Z.. __ ._9~ª~_QJJ_~~to?_~~~_d~~~~fi~~IQgL~ª
Monteros y Jacobsen (1999) y Jacobsen et al. (2000) indican que el nivel de daño
por las heladas depende de la intensidad y duración de las bajas temperaturas, pero
también de la humedad relativa del aire, la fase fenológica, y la constitución genética
de los genotipos. Estos autores realizaron estudios donde sometieron las plántulas
de quinua a heladas de -4°C con 60% de humedad relativa, donde se registró la
muerte del 56% de las plantas, mientras que a -4°C y 90% de humedad relativa solo
murieron 25% de las plantas. Siendo el aire seco uno de los factores importantes que
influye en la presencia de heladas.
La radiación global registrada a una altura de 2 m respecto del suelo (figura 7b)
alcanzo una máxima de 27.8 MJ/día y una mínima de 8.7 MJ/día, con un media de
18.3 MJ/día. En un estudio realizado por Vacher (1994) en el Altiplano, encontró que
la radiación global presenta valores elevados, con un promedio anual de 2200
Jlcm2/día. Además, registro para Viacha un valor de 2125 J/cm2/día y 2248 J/cm2/día
para Patacamaya, estos datos muestran la tendencia de un gradiente de Norte a
Sur.
5.1.4. Perfiles verticales de temperatura
Las figuras 8, 9 Y 10 representan los perfiles verticales de temperatura mínima y
máxima del aire registrados en 7 fechas a lo largo del periodo del cultivo.
Los perfiles de temperatura mínima reflejan una diferencia de temperaturas a
diferentes alturas respecto al suelo (figura 8a). En las parcelas sin cobertura estos
perfiles formaron curvas irregulares, con temperaturas mayores a nivel del suelo y 1
m de altura, y temperaturas más bajas a los 0.5 m. La diferencia de temperatura
55
entre el nivel del suelo y 0.5 m fue aproximadamente de 2°C a los 38 y 113 días
después de la emergencia. También se observó que a los 19 DDE no existió un
cambio de temperatura a lo largo del perfil ya que en esta fase inicial del cultivo las
plantas tenían una altura menor a 5 centímetros.
El perfil de temperatura mínima del aire registrada en parcelas con cobertura también
muestra una forma irregular (Figura 8 b), con temperaturas mayores al nivel del suelo
en comparación de la parcela sin cobertura. La diferencia de temperatura entre el
nivel del suelo a 0.5 m al igual que la parcela sin cobertura fue 2°C a los 38, 41, 51 Y
113 DDE. También, se observa que a los 19 DDE no hubo un cambio de la
temperatura en las diferentes alturas.
• •.•••• 19 DDE _._J6DDE --+--JB DDEb ---t-'lDDE 5\DDE --4-9JDDE
6 -----A---[. _ 1,1_~-=- "__, _Con cobertura
5 ~...... _ _ _ __ . __ __ _ _ __ -- _
4 __ ~-~=-=--~-- _I
•......•......•.....'"": ........._.-1&.() 3. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _,_ _ _ __ _o
10010 20 50
Altura (cm)
5
III
.§ 1l:
~ J~~-'--------'__I
10 20 50 100 150
Altura (cm)
a
oo
Figura 8. Perfiles verticales de temperatura mínima del aire en las parcelas sin y
con cobertura para 7 fechas DDE (los números y curvas corresponden a
los días después de la emergencia).
Se puede notar que en ambas figuras, las temperaturas más frías correspondieron a
la parte mas activa del cultivo. Sin embargo, se observa que existe efecto de la
presencia de hojas entre los 15 y 30 cm, donde se observa una subida de la
temperatura, probablemente por el calor generada por respiración de las hojas, y su
presencia que evita la pérdida brusca de calor. También se observa que en el estrato
bajo O a 15 cm donde solo existe la presencia de tallos desnudos existe un descenso
de temperatura por la ausencia de hojas.
El cuadro 8 muestra también que las temperaturas mínimas se registraron
generalmente a las últimas horas de la noche, yen momentos de viento casi nulo.
56
Cuadro 8. Temperaturas mínimas del aire registradas a diferentes alturas en
las parcelas con y sin cobertura durante el ciclo de cultivo.
Sin cobertura~--~. --~~---
._._--
DDE Día Hora Altura (cm) Viento (r:n/~)__~--
5 10 20 50 100 150
¡_1L_l?/01/9_L 6:30 _~~3L ~~1___}.54 ~_~ 3.28 3.66 0.0036 29/01/03 3:00 1.59 -0.22 0.95 -0.25 1.82 1.88 0.02
-~-- - - _ .. - _.
L38 31/01/º-L. __ 6:.QQ.... _~3-º._~I.._ -1.13 -2.39 -0.58 0.48 0.38~-- .. ~._.
41 03/02/03 5:30 -0.24 -0.93 -0.45 -1.19 0.96 1.30 0.00--- -------- ----~---- ---_.- --~._------~-~._---_.__._---
51 13/02/03 6:30 2.65 2.19 2.52 1.66 3.39 3.54 . 0.00-_._--_._--f----- -~-~-------------- .- ... _.------93 27/03/03 6:30 -2.41
l' :~~¡~--2.57 -3.67 -2.46 -1.88 0.73
113 16/04/03 2:30 -3.60 -5.01 -6.12 -4.66 -4.43 0.00---
eI on co e ura! DDE Día Hora Altura (cm) Viento (m/s)_~
1---- 5 10 20 50 100 150---f-----.--~~_.._.---~----_._--
19 12/01/03 6:30 3.49 3.49 ._:3._~ 3.55 3.45 sd 0.00------- -_..-- --- .__._-~~
36 29/01/03 3:00 1.72 1.98 1.84 1.19 1.89 sd 0.00-~-f---- -- '-'--~-
38 31/01/03 6:00 1.14 0.74 0.59 -0.43 -0.60 sd 0.00- ----
1~_1~ _º-3102/0~_ 5:30 f----2.36 1.76 1.71 0.32 0.68 sd 0.00--- --'--- --1_51 13/02/03 6:30 5.16 4.45 4.31 3.70 3.37 sd 0.00
~7/03/03 6:30 -0.62 0.86 0.22,
-0.74 -1.20 sd 0.00t1-13 16/04/03
--2:30 1.09 -1.75 -1.75 -3.20 -3.31 sd 0.00 __
¡------------------------
t.a figura 9 muestra una comparación entre el promedio de las temperaturas mínimas
del aire registradas a 1.50 y 0.50 m durante el ciclo vegetativo del cultivo (diciembre
abril). Se observa que la temperatura registrada a diferentes alturas no es la misma
en los meses de enero, febrero, marzo, abril y no así en el mes de diciembre donde
no se nota una diferencia entre estas dos alturas, esto se debe posiblemente a la
presencia de vientos fuertes que imposibilitaron el registro correcto de temperaturas.
En el mes de marzo por ejemplo la temperatura registrada a 1.50 m es de 0.09 "C y a
0.50 m es -2.21 "C, lo que nos indica que la diferencia de temperatura entre una
altura de 1.50 y 0.50 m es de 2.12°C, lo que quiere decir que a menor altura del
termómetro respecto al suelo mayor será la frecuencia de heladas y mayor el número
de días con bajas temperaturas con respecto al limite de tolerancia fijado (~ 5°C)
para la quinua.
En un estudio realizado por Ramos (1996) sobre la tolerancia a heladas con diferente
material genético de quinua, registro temperaturas a 1.50 y 0.20 m con respecto al
suelo, la temperatura mínima media del aire a una altura de 1.50 m fue de 2.11"C y
57
la mínima media a 0.20 m -1.31°C , encontrando una diferencia entre estas dos
alturas de 3°C.
o Terrp. Mn. a 0.5 m
-3 .25
0.09
1 .23'1 --_ !!I Terrp . Min. a 1.5 mÜ 1 - -~ 0 .20ro 0 -- -- --E -0 .7 QO.86
.S -1 Ero -2Lo::l
~ -31-o. -4QJE ¡QJ -5 'f-
Dcíerrcre Enero Febrer o tv1a rzo Abril
Tiempo (meses)
Figura 9. Temperaturas mínimas promedio del aire a 1.50 y 0.50 m respecto al
suelo, registradas durante el ciclo del cultivo.
Los perfiles verticales de temperatura máxima del aire se muestran en la figura 10 Y
cuadro 9. Podemos observar que a los 19 DDE no existió un cambio de temperatura
notable a lo largo del perfil, esto se debe a la altura mínima en la que se encontraban
las plantas . De la misma manera no se observa cambios de temperatura a los 36
OOE, esto puede deberse a la influencia de otros factores como un día con mucho
viento, donde los termómetros no diferencian la temperatura .
-. ·~ . .. 19 DDE --n-36DDE ~38 DDE
----+- 41 DDE - - -51 DDE --4l--93DDE
--A--11 3DDE
Sin cobertura
30
2J.o~20roE
:~ 151" ~~~~.~_.~.~... " ...... a
ro 10 - - .- -. - . . .- -~-
>- : L -, - - --, - -~-~~ - ,5 10 20 50
Altura (cm)100 150
Figura 10. Perfiles verticales de temperatura máxima del aire en la parcela sin
cobertura para las 7 fechas evaluadas.
58
Sin embargo, ya se observa claramente un cambio de temperaturas a los 38 días
después de la emergencia. El valor máximo alcanzado es de 28.0 o e a la altura de 10
cm, debido principalmente a la cobertura en área foliar más densa de las plantas que
se encontraban en pleno estado de crecimiento y formación de hojas (38 DDE), Y
una temperatura de 8.re a 1.50 cm de altura y con una velocidad de 2.7 mis, lo que
nos muestra que a esa altura durante el día la temperatura del aire es más fría lo que
a su vez esta influenciado por otros factores.
Cuadro 9. Temperaturas máximas del aire registradas a diferentes alturas en
la parcela sin cobertura durante el ciclo del cultivo.
o =¡Yiento.lrnl9 f---1.75 I
8 2.677 1.16
_7_ '----_-=-3.~7,-8-=-----1t.t.. 3.70_2 I 3.08---r-----7L_...i:..6JL_ J
Altura (cm)I 5
I10 20 50 100 15
/03!13:30 11.42 11.46 11.46 11.32 11.39 11.41----
/0310:30 11.89 12.16 10.70 10.50 9.32 8.6-.------------..-- __o t---
/0314:30 22.56 28.03 20.46 20.98 15.87 16.1----- ----- - ..----.----..---. '--- ---. -------f----- --._-
/0::116:00 22.58 23.53 20.20 20.15 18.20 16.7-------'--f----. --
/03H30 221liJ3.40 19.95 20.41 16.57 15.5-~ 1---- ----f-----
i~~¡:b~j--}~1;-- ~~1t~-~~ ~~~~~--F~~:0--~ ~:i~-I-~~:~
De manera general el perfil de temperaturas nos muestra temperaturas más bajas a
1 m y 1.50 m y las menos frías a 20 y 50 cm y las mas calientes a 10 Y 5 centímetros.
5.1.5. Temperatura foliar mínima vs. altura de planta
Con el objetivo de comprobar la existencia de una relación entre la susceptibilidad de
las hojas a las heladas y la altura de las plantas, se realizó en cada tratamiento un
análisis de correlación de Pearson entre las variables temperatura foliar mínima vs.
altura de planta llegando a los siguientes resultados:
Surumi con cobertura : En los días 37 al 38 DDE no existió una correlación
significativa entre la temperatura foliar mínima y altura de la planta. Sin embargo, en
los días 44, 52, Y 66 DDE se puede evidenciar la existencia de una correlación lineal
negativa, entre estos días y los posteriores 51, 65, 72, 79, 85, 86 hasta el día 114
DDE no existe correlación (figura 1, anexo 1) .
Surumi sin cobertura: De la misma manera, en un inicio (de 37 a 51 DDE) no
existió una correlación entre la temperatura foliar mínima y la altura. Luego, hubo
59
una correlación negativa entre ambas variables en los días 52, 65, 79, 86, 93 Y 99.
En la parte terminal del ciclo a partir de los 100 DDE) la correlación desapareció, esto
debido a la etapa senescente en la que se encontraban las plantas (figura 2, anexo
1).
Blanca con cobertura: Presenta una correlación correspondiente solo a los días 51
y 94 DDE. En los demás días no se tiene una correlación por lo que de las 20
noches que se presentaron temperaturas bajas, el 51 DDE muestra una correlación
negativa y a los 94 DDE una correlación positiva entre la temperatura y la altura,
concluyendo que no hubo correlación significativa entre ambas variables (figura 3,
anexo 1).
Blanca sin cobertura: Sólo existe una correlación negativa a los 92 DDE entre
temperatura foliar mínima y altura de la plantas, en los demás días no exíste una
correlación (figura 4, anexo 1).
5.2. Sub-parcela de muestreo no destructivo
5.2.1. Características de las semillas de las variedades Surumi y Blanca
La figura 11 muestra la distribución en porcentaje del número de granos grandes,
pequeños y medianos presentes en un total de 100 semillas en las dos variedades
de quinua.
60
100
90oSuruni o Blanca... ... .- - - - .-
~ 80a; -- .. .- - - ... - --Ul 70 .. .. -- - - - - - -- -oero 60 -"-en
50Q)
"O 40o"- 30Q)
E 20.:¡
z10
O<1.4 mn 1.4 - 2.0 2.0·2 .5 > 2.5 mn
Tamaño de los granos
Figura 11. Proporción de tamaño de semillas en mm para las variedades Su rumi
y Blanca de Yanamuyu.
Esta clasificación esta de acuerdo a los rangos dados para su diferenciación en el
presente estudio (ver metodología § 4.1 .3.) .
Dentro de la variedad Surumi, el 51.4% de granos pertenece al tamaño mediano, el
37.2% al tamaño pequeño y finalmente de 11.5% al tamaño grande , lo que nos
demuestra que dentro de esta variedad la distribución de tamaño de grano es
heterogénea, encontrándose granos de los tres tamaños en proporciones diferentes.
En esta variedad también se observa que no existe granos de diámetro menor a 1.4
mm, a diferencia de la Blanca donde se tienen granos de este tamaño.
Por el contrario dentro de la variedad Blanca encontramos granos de tamaño
mediano en una mayor proporción de 90.9%, seguido de 8.5% el tamaño pequeño y
solo 0.6% para el tamaño grande, lo que nos demuestra que esta variedad
aparentemente esta constituida en su mayoría de granos de tamaño mediano. En
esta variedad no se .encontraron granos mayores a 2.5 mm de diámetro, que
corresponden a la clasificación de grano grande en la variedad Surumi. Al respecto,
Gutíérrez (2003) menciona que la variedad local Blanca de Yanamuyu en su panoja
posee un 75 % de grano median? a pequeño, lo que justifica la presencia en mayor
proporción de granos medianos.
61
5.2.2. Prueba de germinación en laboratorio
En la figura 12, observamos el porcentaje de germinación de semillas por variedad y
tamaño de semilla en cajas de Petri, en condiciones óptimas de laboratorio, A las 17
horas de la prueba, las semillas de la variedad Surumi presentaron un mayor
porcentaje de germinación con un promedio de 84%, en comparación a la Blanca con
un 75% de germinación. Gutiérrez (2003) realizó pruebas de germinación en estas
dos variedades de quinua donde registró a las 24 horas un poder germinativo de
42% como promedio para la Surumi y del 27% en la Blanca. Sin embargo, en nuestro
estudio después de 20 horas no se notó más diferencias en la velocidad de
germinación entre las dos variedades.
110
100eou 90roe
E 80...<Ilel
<Il 70"'C
<f!. 60
50
SURUMI
.--- pequeñas --D-- medianas -0- grandes
BLANCA
110 ',--------------,
e 100 -- - -- - - - -- .- -- .- -- - - o
~ 90e
<f!. 60
- .--- ce qveña s --D-- medianas -0- grandes50 -L-_--,,---_---,-__-e--r-__-¡
17 25
Horas
49 74 17 25
Horas
49 74
Figura 12. Porcentaje de la germinación de semillas en las variedades Surumi y
Blanca en función al tamaño de semilla.
Considerando el efecto del tamaño de semillas, a las 17 horas se observó que dentro
de cada variedad existió un mayor porcentaje de germinación por parte de las
semillas grandes (96% en la Surumi, 82% en la Blanca), cuando las semillas
pequeñas presentaron porcentajes de germinación menores (74% en la Surumi, 61%
en la Blanca). La germinación de las semillas medianas fue intermedia (caso de la
Surumi) o similar a la de semillas grandes (caso de la Blanca). Esto sugiere, que al
inicio el poder germinativo de las semillas pequeñas fue reducido en comparación
con las semillas grandes o medianas. Sin embargo, al final de la prueba el porcentaje
62
de germinación llegó a ser aproximadamente igual (entre 90 y 99%) en ambas
variedades, no existiendo diferencias de germinación en semillas de distinto tamaño,
pero si en la velocidad de germinación.
5.2.3. Emergencia de plantas en campo
La evolución de la emergencia de plántulas en las variedades Surumi y Blanca en
condiciones de campo se muestra en la figura 13.
300 ..,.--------------¡ 300 t--~-------==---------,
SURUMI
o -j----r--,-----,--,....---r----,---!
O 5 10 15 20 25 30 35
DOS
-o-MEDIANA
DOS
O -!----,---,----,,...-----,--,------;'--1
O 5 10 15 20 25 30 35
.§ 250e,
--~- GRANDE -o- MEDIANA
- .-- PEQUEÑA
~ 250o,
~ 200 - -'O
Ol~ 150 --EalVl 1002ero 50o,
Figura 13. Evolución de la emergencia de plantas en la variedad Surumi y
Blanca.
A los 5 DOS. se observó un mayor número de plantas emergidas en la variedad
Blanca con un total de 311 plantas (sumando plantas de semillas grandes, medianas
y pequeñas), en comparación con la Surumi donde había emergido un total de 269
plantas. La variedad Blanca terminó de emerger a los 15 DOS con un total de 572
plantas y la Surumi a los 17 DOS con 424 plantas. Al final de la evaluación 30 DOS
cuando la emergencia de las plantas fue constante. la variedad Blanca obtuvo la
mayor cantidad de plantas emergidas con un total de 203 plantas, en comparación
con un total de 103 plantas emergidas en la Surumi. La mayor cantidad de plantas
emergidas por parte de la variedad Blanca se debe principalmente a que esta
variedad esta constituida de granos de menor diámetro «2 mm) respecto a la
Surumi quien presenta granos de mayor tamaño (>2 mm).
63
Por su parte Gutiérrez (2003) corrobora estos resultados obtenidos donde la variedad
Blanca presento el mayor número de plantas emergidas con 53 plantas a los 6 DOS
Y 77 plantas a los 40 DOS respecto a la Surumi con 38 plantas a los 6 DOS Y 49
plantas a los 40 DOS.
En relación al tamaño de semillas, las semillas medianas de la variedad Blanca
obtuvieron un mayor número de plantas emergidas con un total de 276 plantas/m a
los 15 DOS, seguida de las plantas provenientes de semillas pequeñas y grandes
con 159 y 138 plantas/m a los 13 y 15 DOS respectivamente. Estos resultados
reflejan principalmente las diferencias de densidad de siembra (§ 4.2.4.2), ya que
después de 2 o 3 días el poder germinativo no vario en función al tamaño de
semillas. De la misma manera, en la variedad Surumi, son las semillas pequeñas y
medianas que alcanzaron un mayor número de plantas emergidas (175 y 157
plantas/m a los 13 y 15 DOS respectivamente), cuando de las semillas grandes
(proporcionalmente menos numerosas en la siembra) emergieron solamente 93
plantas a los 17 días después de la siembra.
Entre los 15 y 30 QOS se observó la muerte de plantas emergidas en ambas
variedades. y dentro de las plantas provenientes de semillas grandes, medianas y
pequeñas. En la variedad Blanca las plantas de semillas grandes llegaron a un total
de 138 a los 11 DOS, Y solo 105 a los 30 DOS (-24%). En la variedad Surumi, de un
total de 175 plantas de semillas pequeñas a los 13 DOS, quedaron 115 plantas
(-34%) a los 30 DOS. Estas pérdidas se podrían atribuir a caracteres fenotípicos de
las semillas (debilidad de las semillas pequeñas, por ejemplo) y a las condiciones
ambientales reinantes durante el estudio (intensa radiación solar, sequías
prolongadas), y finalmente el consumo de las semillas por las aves.
Estos resultados obtenidos en campo no mostraron ser iguales a los de laboratorio,
ya que en campo la emergencia de las plantas esta influenciada por factores como
ser: textura, estructura, temperatura y humedad del suelo, profundidad de siembra y
ataque de aves.
64
5.2.4. Seguimiento del crecimiento y desarrollo
5.2.4.1 Altura de la planta
La diferenciación de crecimiento se inicia a los 44 DDE en los doce tratamientos en
ambas variedades. El crecimiento en see fue hasta los 86 DDE, Y hasta los 107
DDE en Bee. En cambio, en sse yBSe fue hasta los 100 DDE (figura 14).
Surumi con cobertura
70
~ 60Eo~ 50~c:C'<l 40·c. I I
~ 30 . I
~ 20·...¡~p_"'¡.U-¡-iJE 10 . ~ _
I /
« I ............ Grande _.•_.Peque~a -{}-M edianaO ~ ----·r------~r- ---'-------T-- - -r-r -_.~.!-.--- -T-'~--
Surumi sin cobertura
7O~---------.---. - _.--
E 60o
C'<l 50+'c:~ 40c.
'--11
35 45 55 65 75 85 95 105 115. DDE
35 45 55 65 75 85 95 105 115
DDE
Blanca sin cobertura
70 .---------- ..- - --
Q -~----1--¡___¡----1·---__,--,- --·--r----
Eo
50~e 40C'<l
C.
IV 30'O
C'<lLo
E«
70 -I-----------------~· - - .. __ oo_ .... --1!
60 i 1
¡.U-'Eo 50
Blanca con-cobertura
~
~ 40c.IV 30'O
~ 20E«
35 45 55 65 75 85 95 105 115
DDE
35 45 55 65 75 85 95 105115
DDE
Figura 14. Evolución del promedio de la altura de la planta en los doce
tratamientos (SCC: Surumi con cobertura, SSC: Surumi sin cobertura,
BCC: Blanca con cobertura, BSC: Blanca sin cobertura), y por tamaño
de semilla (grande, pequeña y mediana) (las barras verticales
corresponden al error estándar, n =16).
65
En ambas variedades y ambos tratamientos térmicos, la mayor altura de las plantas
fue alcanzada por las plantas provenientes de semillas grandes, seguida de las
medianas, y finalmente las provenientes de semillas pequeñas. Se puede notar que
la diferencia entre plantas de semillas medianas y grandes fue menos importante en
la Surumi que en la Blanca.
El efecto de tamaños de semillas sobre la altura de las plantas es respaldado con
una comparación estadística, respecto al tamaño de semillas al final de la etapa de
crecimiento (cuadro 1, anexo 2) con un CV de 29%. El ANVA indica una diferencia
significativa entre plantas provenientes de semillas grandes con 50.6 cm, y pequeñas
con 27.9 cm de promedio en altura; por el contrario no existió una diferencia
significativa entre plantas provenientes de semillas grandes con 50.6 cm y medianas
con 43.0 cm de altura en promedio.
La protección térmica contra heladas nocturnas no ha favorecido al crecimiento de
las plantas. Al final del periodo de crecimiento (114 DDE), la altura media que
alcanzaron las plantas fue de 37 cm para la SCC, y 44 cm para la SSC. En la
variedad Blanca, la altura que alcanzaron en los dos tratamientos con y sin cobertura
fue en promedio de 41.5 cm. Nina (2003) realizó un estudio similar comparando las
mismas variedades Surumi y Blanca con y sin cobertura contra heladas nocturnas.
Donde no encontró diferencias estadísticamente significativas en el factor variedad
pero si en el factor cobertura para la altura de las plantas a los 136 DDE, con 75.5
cm como altura media en plantas con cobertura y 46.3 cm en las plantas sin
cobertura. Es importante señalar que en el ensayo mencionado, el cultivo sufrió una
helada negra cuando se encontraba en la etapa fenológica de ramificación a los 41
DDE con temperaturas menores ~ _2°C por aproximadamente una hora y 20 minutos
a 1.50 m de altura del suelo. El mismo autor señala que las bajas temperaturas
afectaron el crecimiento de la planta, alterando su morfologia y como consecuencia
el tamaño de las plantas con y sin cobertura.
El presente estudio se llevó a cabo en una topografía de tipo planicie con una
pendiente de 1.3 %. Mamani (1998) estudió la tolerancia a las heladas en 20
genotipos de quinua en cima, ladera y planicie. Donde encontró mayor altura a la
madurez fisiológica en plantas que crecían en la ladera (altura máxima de 93.8 cm),
seguida de aquellas que crecían en la cima (61.8 cm) y finalmente las que
66
alcanzaron la menor altura fueron las que crecían en la planicie (43.7 cm como
máximo). El autor atribuye este resultado a que la planicje es más propensa a
adversidades climáticas, en especial a heladas, ya que el aire frío por ser más
pesado que el aire caliente tiende a deslizarse por las partes más altas, y
concentrarse en las partes bajas del paisaje (fenómeno de drenaje térmico)
afectando al crecimiento y desarrollo de los cultivos de la planicie.
5.2.4.2. Número de hojas
El número de hojas a lo largo del ciclo fue el mismo entre variedades (figura 15), pero
variable dentro de las plantas provenientes de semillas de distinto tamaño. Es así
que, a los 51 DDE en la SSC, se observaron 23 hojas/planta para las plantas
provenientes de semillas grande, 21 hojas/planta para las provenientes de semillas
medianas y 17 hojas/planta en las provenientes de semillas pequeñas. En la SCC, la
diferenciación en el número de hojas apareció a los 58 DDE, con 28 hojas para las
plantas provenientes de semillas grandes y medianas, y sólo 23 hojas para plantas
de semillas pequeñas.
En la BCC, la diferencia fue a partir de los 51 DDE con 25 hojas/planta para las
plantas provenientes de semillas grandes, 21 hojas/planta para las de semillas
medianas, y finalmente 16 hojas/planta para las de semillas pequeñas. En la BSC, la
diferenciación en el incremento de hojas fue 7 días más tarde (58 DDE), con 31 hojas
para las plantas de semillas grandes, 27 y 28 hojas para las provenientes de semillas
pequeñas y medianas respectivamente.
A un inicio las coberturas favorecieron a la variedad SCC a los 58 DDE, con 22%
más en relación a la SSC que inicio su diferenciación antes a los 51 DDE. En cambio
dentro de la variedad Blanca la cobertura no favoreció a la emisión de hojas con un
25% respecto a la BSC. El análisis de varianza del número de hojas por planta a los
114 DDE, con un CV de 20% (cuadro 2, anexo 2), demuestra que no existió una
diferencia significativa entre variedades ni tratamiento térmico, pero si una diferencia
significativa entre tamaño de semilla dentro de cada variedad. Esto fue confirmado
por la prueba de medias de Duncan, con una diferencia significativa de las plantas
provenientes de semillas grandes y medianas (45 y 43 hojas/planta como promedio
respectivamente) frente a las de semillas pequeñas que solo obtuvieron 34
hojas/planta.
67
Surumi con cobertura S urum i sin cobertura60
50 r-:i-~;:~::. .~~.;~]
-¡)P¡¡¡~
'1-/.
.~ 40 L
.x: 1<l>
"O 30
~ 20 -
~ I10 I
_._Grande _. - P equeña
-o-M odiana
10
60
50lf)
'"'0' 40s:Q)
"O 30oLoQ)
E 20':Jz
O
35455565758595105115
DDE
o i
35 45 55 65 75 85 95 105 115DDE
Blanca con cobertura Blanca sin cobertura
10
50
60
__-Grande • P equeña I
O __ -=-p=~,ed'a_na, -- - i35 45 55 65 75 85 95 105 115
DDE
lf)
IV
'0' 40 --.x:Q)
"O 30 __oLoQ)
E 20.:Jz
-.- P equeña
-o-Modiana
45 55 65 75 85 95 105115
DDE
60
50lf)
""'0' 40.x:<l>
"O 30oLo
<l>
E 20':Jz
Oi
35
Figura 15. Evolución del promedio del número de hojas por planta en los doce
tratamientos (SCC: Surumi con cobertura, SSC: Surumi sin cobertura,
BCC: Blanca con cobertura, BSC: Blanca sin cobertura) y por tamaño
de semilla (grande, pequeña y mediana) (las barras verticales
corresponden al error estándar, n =16).
La culminación de la emisión de hojas dentro de cada variedad no fue al mismo
tiempo, siendo inicialmente para la SCC y las plantas provenientes de semillas
pequeñas con 31 hojas/planta a los 79 DDE, seguida de las grandes y medianas con
43-44 hojas/planta a los 93 DDE respectivamente.
68
Para la sse proveniente de semillas grandes la emisión de hojas culminó a los 93
DDE con 47 hojas/planta, seguida de las plantas provenientes de semillas pequeñas
y medianas con 36 y 42 hojas/planta respectivamente ambas a los 100 DDE.
En la BeC la emisión de hojas culminó a los 86 DDE con 42 hojas/planta para las
plantas de semillas grandes, a los 86 DDE con 34 hojas/planta para las de semillas
pequeñas, y a los 93 DDE con 93 hojas/planta para las de semillas medianas. Dentro
de la BSe la aparición emisión de las hojas fue hasta los 93 DDE con 48 hojas/planta
para las plantas de semillas grandes, seguida de las medianas con 42 hojas/planta a
los 93 DDE Y finalmente las pequeñas con solo 36 hojas/planta a los 86 días
después de la emergencia.
Nina (2003), al estudiar las dos variedades Surumi y Blanca con y sin cobertura,
reporto el mismo número de hojas (38 hojas/planta) entre variedades al final del ciclo.
Sin embargo, encontró significancia en el factor "temperatura", alcanzando el
tratamiento con cobertura un mayor número de hojas (28 hojas/planta) a los 107
DDE que el tratamiento sin cobertura (23 hojas/planta).
5.2.4.3. Número de ramas
La figura 16 representa el número promedio de ramas por planta en los doce
tratamientos.
El inicio de ramificación para la variedad Surumi y Blanca en los tratamientos con y
sin cobertura, fue a los 37 DDE Y con un promedio de dos ramas por planta en las
dos variedades; salvo la diferencia en la Bee y BSe solo se presentaron en
aquellas plantas provenientes de semillas grandes.
El periodo de ramificación fue entre los días 37 y 86 DDE en todos los tratamientos,
con excepcíón de las plantas provenientes de semillas pequeñas y medianas en [a
variedad Blanca que empezaron a ramificar unos días más tarde a los 44 DDE.
Realizando una comparación estadística al final del ciclo del cultivo con un CV de
14.7% (cuadro 3, anexo 2), se encontraron diferencias significativas entre
variedades, con un promedio de 19 ramas/planta en la Surumi, y 16 ramas/planta en
la Blanca. En cuanto al tratamiento térmico, no hubo una diferencia significativa con o
sin cobertura, lo que nos muestra que la cobertura no influyó en la fase de
ramificación de las plantas en ambas varíedades de quínua. Respecto al efecto
69
tamaño de semilla, el análisis estadístico indica una diferencia significativa entre
plantas de semillas grandes (20 ramas/planta) y pequeñas (16 ramas/planta), y no
así entre plantas de semillas grandes y medianas (17 ramas/planta). Este mismo
ANVA muestra una significancía (P=0.049) entre la interacción variedad por
cobertura.
Surumi con cobertura
5
o I
--o- Mediana
+ Pequen.
Surumi sin cobertura
25 r--"~- ~::;]f/) 20 -
"'E"'... 15 --(1)
"O
o;¡; 10E
';:1
Z 5
o -1 _o, - - - -,- - - ---,-
35 45 55 65 75 85 95 105 115DOE
35 45 55 65 75 85 95 105 115DDE
Blanca con 'cobertura
_.-- Grande __• P e queü a
Blanca sin cobertura
35 45 55 65 75 85 95 105115DDE
25
f/) 20 -- - - - -
"'E~ 15Cl>
"O
o;¡; 1O ~--
.~ Iz 5-
-+-- P e que áa
-o-M ediana
-.-Grande5
o35 45 55 65 75 85 95 105 115
DDE
25
f/) 20
"'E"' ,~ 15j-
~ 10 L-E i
';:1
Z
Figura 16. Evolución del promedio del número de ramas en los doce
tratamientos (SCC: Surumi con cobertura, SSC: Surumi sin cobertura,
BCC: Blanca con cobertura, BSC: Blanca sin cobertura), y por tamaño
de semilla (grande, pequeña y mediana) en ambas variedades (las
barras verticales corresponden al error estándar, n = 16).
70
En la figura 17 se aprecia que la variedad Surumi es la que tiene el mayor número de
ramas por planta en comparación a la variedad Blanca quien tiene el menor número .
de ramas por planta.
Esta diferencia de ramas entre variedades se debió principalmente a que en la
variedad Surumi se tuvo el menor número de plantas por m2, que es resultado de los
factores abióticos que se presentaron durante el ensayo (ver metodología § 4.2.6.), lo
que provocó una mayor distancia entre plantas y por consiguiente un mayor número
de ramas.
Gutiérrez (2003) encontró que plantas de la variedad Blanca sometidas a raleo
tuvieron un mayor número de ramas a diferencia de plantas no raleadas, quienes
también presentaban ramas pero en menor cantidad. Este comportamiento se debe a
que las plantas no raleadas tenían más competitividad en la asimilación de nutrientes
y captación de luz
25
20 -e- - -- -. _.- - - -l/)
~'"E15 !:r
~ - - - -
al"O
e 10alE
':1Z 5
-e- Suruni -l'r- Blanca
OCon Cob Sin Cob
Figura 17. Interacción de variedad por cobertura para el número de ramas por
planta.
Así mismo, se observa que dentro del tratamiento con cobertura las plantas que
tienen el mayor número de ramas/planta, pertenecen a la variedad Surumi con 20
ramas/planta como promedio en comparación a la Blanca que alcanzo 16
ramas/planta, lo que es respaldado por el análisis de efectos simples para esta
interacción donde nos muestra una diferencia estadísticamente significativa solo
entre variedades dentro de cobertura (cuadro 3, anexo 2).
71
5.2.4.4. Inicio de la floración
Los valores promedios del inicio de florac ión en los doce tratamientos se muestra en
la figu ra 18 a y b.
En la variedad Surumi (figura 18a), ésta etapa fenológica se inició entre valores
extremos de 55 DDE para las plantas de semillas medianas con cobertura, y 60 DDE
para las plantas de semillas pequeñas sin cobertura .
Apenas se puede notar un inicio de floración un poco más tardío en las plantas de
sem illas pequeñas , o en las plantas sin cobertura . Observaciones similares se
aplican para la var iedad Blanca (figura 18b), con un inicio de floración un poco más
tardío todavía en las plantas de semillas pequeñas o las cultivadas sin cobertura.
Así mismo, el ANVA nos muestra diferencias estadísticamente significativas en los
factores: variedad (P = 0.002), cobertura (P =0.002) Y tamaño de semilla (P=0.02) , lo
que a su vez es respaldado por la prueba de medias de Duncan (cuadro 4 en anexo
2) .
b
.r, .---~
- --- .=r:..:- --
- - -
- -1,
- - -
- -
~
Bla n c a70
60 1o~c~ ~B~C _
woe.. 5 0
ou 40e
ID 30uros:
20uIDLL
10
O
a
o '~ -'-_
S ururn i7 0 , _
W 6 0 1~ ~s~c -=, s~ c_o ,o 5 0 - _ _
i::t~ 2 0 1
10 _1_
G P MTamaño de se mi l l a
G P M
T amaño de sem i l l a
Figura 18. Inicio de la floración en las dos poblaciones de quinua Surumi y
Blanca, y por tamaño de semilla: grande, pequeña y mediana, (las
barras verticales corresponden al error estándar, n =16).
72
La variedad Surumi inicio su floración a los 57 DDE como promedio y la Blanca tres
días más tarde a los 60 días después de la emergencia.
Respecto al factor cobertura plantas sometidas a una cobertura nocturna iniciaron su
floración a los 57 DDE Y aquellas sin cobertura a los 60 DDE, lo que quiere decir que
plantas sometidas a coberturas nocturnas iniciaron su floración antes de las sin
coberturas esto debido a la diferencia mínima de temperatura. dentro y fuera de
cobertura existiendo mayor temperatura dentro de la cobertura y menor fuera de la
cobertura (§ 5.1.4.), lo que podría haber estimulado a las plantas bajo cobertura a
iniciar su floración. Al respecto Frank et al. (1992) menciona que distintos tejidos de..
una misma planta tienen temperaturas cardinales diferentes, por lo que un cambio
abrupto en la temperatura, aunque sólo sea de 0.2 a 1°C, a menudo provoca un
crecimiento rápido y la apertura o cierre de las flores.
Las plantas provenientes de semillas grandes y medianas iniciaron su floración entre
los 57-58 DDE Y las provenientes de semillas pequeñas a los 61 días después de la
emergencia.
5.2.4.5. Duración de la floración
Los valores promedios de la duración de floración en los doce tratamientos se
muestra en la figura 19 a y b.
En la variedad Sururni (figura 19a) se observa que las plantas provenientes de
semillas de distinto tamaño (grande, pequeña y mediana) sometidas a cobertura
nocturna alcanzaron los mayores días de floración con un promedio de 30 días y
aquellas plantas sin cobertura presentaron un tiempo de floración menor de 26 días,
lo que es respaldado por el ANVA, donde nos detecta diferencias significativas en el
factor cobertura (P = 0.009). El mismo ANVA nos muestra que no existe diferencias
significativas en los factores variedad y tamaño de semilla (cuadro 5 en anexo 2).
73
'----J'--__ , _ L-'-""'_
b
Blanca40
35Osee I!!I ase
30(ñro
2 5~
e 2 0'0
uro 1 5~ I:JO 10
a
Surumi
see o sse
5
o
4 0
3 0
35
e 20'0
uro 15 'r~
:J II
O 10
lfl
.~ 25 .~
G P M
Tamaño de semillaG P M
T a m a ñ o d e se mili a
Figura 19. Duración de la floración en las dos poblaciones de quinua Surumi y
Blanca, y por tamaño de semilla (grande, pequeña y mediana) (las
barras verticales corresponden al error estándar, n =16).
De la misma manera, dentro de la variedad Blanca (figura 19b), la duración de
floración es mayor para aquellas plantas que se encontraban bajo cobertura
(medianas y pequeñas), a excepción de provenientes de semilla grande, donde el
mayor día de floración son de aquellas plantas sin cobertura .
5.3. Sub-parcela de muestreo destructivo
5.3.1. De s idad de plantas
La figura 20 y el ANVA (cuadro 6, anexo 2) demuestran que no se presento una
diferencia estadísticamente significativa en la densidad de plantas entre variedades,
a pesar de valores promedios más altos en la Blanca (36 plantas/m") , que en la
Surumi (29 plantas/m"), pero si se detectó una significancia en la interacción variedad
por cobertura.
74
60N .SCC ns scE nace rzjsscVi 50 . .- -- .. -ro....e~ 40o.(/)ro 30 -....ero
o. 20 .. (j)
"O
o.... 10 -(j)
E':Jz -,-
G P MTamaño de semilla
Figura 20. Número de plantas por metro cuadrado en los doce tratamientos (las
barras verticales corresponden al error estándar, n =8).
Sin embargo, respecto al factor tamaño de semilla, la prueba de Duncan indica que
existió una diferencia de las plantas provenientes de semillas grandes y pequeñas
(respectivamente 38 y 34 plantas/m") frente a las provenientes de semillas medianas
(25 plantas/m").
La prueba de medias de Duncan indica también una diferencia significativa (P =0.05)
debido al factor térmico, con un promedio de 25 plantas/m" en el tratamiento con
cobertura y 39 plantas/m" en el tratamiento sin cobertura. Esto indica que, no
solamente las coberturas no cumplieron un rol particular de protección de las plantas
(lo que se explica por las pocas heladas nocturnas que ocurrieron en este ensayo,
véase § 5.1.2.), sino que tuvieron un efecto negativo sobre la densidad de plantas.
Tal efecto no se observó en el ensayo del año anterior donde, más bien , la densidad
de plantas fue mucho más alta, bajo las coberturas (Nina 2003). Por otra parte,
después de realizado el raleo a los 33 DDE, una granizada intensa durante el día
causó la muerte de plantas dentro de cada variedad y en los dos tratamientos
térmicos . Esto hizo que las densidades de plantas en el presente ensayo fueron
inferiores de la mitad a las del ensayo anterior. A los 15 días después de la
granizada, se evidenció una notable recuperación de las plantas por parte de la
variedad Blanca, y no así en la variedad Sururni. En ésta variedad , las plantas fueron
75
más afectadas por el granizo, presentando heridas que debilitaron sus tallos y fueron
causa de la muerte de muchas plantas cuando, en lo posterior, se presentaron
vientos fuertes.
--t:r- Blanca___ SururTi
45
N 40.É 35a.-; 30 -roe 25roa. 20Q)
u 15oQj 10 .E~ 5 -
o .'-- ----,- ---J,
Con Cob Sin Cob
Figura 21. Interacción de variedad por cobertura para el número de plantas por
metro cuadrado.
En la figura 21 se aprecia que dentro del tratamiento con cobertura el mayor número
de plantas por metro cuadrado fue en la variedad Blanca con un promedio de 32
pl/rn" en comparación a la varo Surumi que solo tenía 18 pl/rn". En cambio dentro del
tratamiento sin cobertura el número de plantas fue el mismo para ambas variedades
39 plantas por metro cuadrado.
Dentro de la variedad Surumi existe una diferencia estadísticamente significativa en
cuanto a las coberturas donde el mayor número de plantas se encontraron en el
tratamiento sin cobertura 39 pl/rn" en comparación a la con cobertura con 18 pl/rn"
(cuadro 6, anexo 2). Así mismo, no se detectó una diferencia estadística en la
variedad Blanca y sus tratamientos con y sin cobertura.
Esta diferencia de densidad es resultado de los factores abióticos (granizadas,
vientos) que se presentaron durante el ciclo del cultivo.
5.3.2. Potencial hídrico foliar
5.3.2.1. Potencial hídrico foliar de equilibrio
Las variaciones del potencial hídrico de equilibrio o base durante el ciclo del cultivo
se muestran en la figura 22.
76
Q~- J'. - - I
~~.\ I
-0.5
-;; -0.8a.~ -1.0
~ -1.3..J:>'" -1.5
"O
o -1.8.~
~ -2.0 . --- -.s: Blanca-; -2.3
g -2.5~ BCC _ -0-. oseo -2.8a.
-3.0
70 80 90 100 110 120 130
. \
~
SSC
..... _...._-~~~~~--,--0.5
~ -0.8
~ ·1.0
'"~ -1.3J:>
~ -1.5
~ -1.8
~ -2.0s: Surumi~ -2.3u
~ -2.5 Io ._--Á-- SCCa. -2.8
-3. O --.-~-,--~.----,--_----j
70 80 90 100 110 120 130
Dias después de la emergencia Días después de la emergencia
Figura 22. Evolución del potencial hídrico de base en los dos tratamientos (CC:
con cobertura, SC: sin cobertura, y en las dos variedades de quinua
(las barras verticales corresponden al error estándar, n =3).
El comportamiento del estado hídrico fue similar en ambas variedades, y no existió
una diferencia estadísticamente significativa en los factores .:variedad y temperatura
(cuadro 7, anexo 2). Sin embargo, en la variedad Surumi a un inicio a los 76 DDE se
registró un valor significativamente más negativo en las plantas con cobertura (-0.9
MPa) en comparación con las plantas sin cobertura (-0.6 MPa). En ambas
variedades se observó una disminución lenta del potencial hídrico de base a lo largo
del ciclo, sugiriendo a la vez una reducción de la disponibilidad de agua en el suelo y
una senescencia progresiva de las hojas. Al final del ciclo, la caída fuerte del
potencial de base en las plantas sin cobertura de ambas variedades también podría
ser relacionada con una senescencia foliar acelerada en estas plantas sin protección
frente a las heladas nocturnas más frecuentes en esta época del año.
Por su parte Nina (2003) registro datos de potencial hídrico de equilibrio, en plantas
de las mismas variedades donde encontró valores similares entre variedades y
diferencias en el factor cobertura (SSC=-0.70, SCC=-0.79, BSC=-0.63, BCC=-0.80)
con valores más negativos en los tratamientos con cobertura respecto a la sin
cobertura: la diferencia media es de -0.12 MPa, estadísticamente significativa.
77
5.3.2.2. Potencial hídrico foliar mínimo
Las variaciones del potencial hídrico mínimo durante el ciclo del cultivo se muestran
en la figura 23.
-3. 3 ~----"--r----'---_""--'¡
.70 80 90 100 110 120 130
Surumi
-0.5
_ -0.8lOo,::;: -1.0
~ -1.3 -
.<:: -1.5Eo -1.8u
"O -2.0 .s: Blancaa; -2.3oe -2.5" _____ BCC _ -0-. BSCg, -2.8
-3. O I-~-_-~-.,.-·"---,-~-'
70 80 90 100 110 120 130
--~-------,
----.- SCC _. /:;_. SSC
-0.5 ..
-0.8'"~ -1.0 -
o -1.3E.~ -1.5E -1.8ou -2.0'O
.c -2.3
'" -2.5u
; -2.8
({ -3. o
Días después de la em ergencla Días después de la emergencia
Figura 23. Evolución del potencial hídrico mínimo en los dos tratamientos en las
dos poblaciones de quinua (CC: con cobertura, SC: sin cobertura, las
barras verticales corresponden al error estándar, n = 3).
El comportamiento del potencial hídrico mínimo fue similar en ambas variedades, sin
diferencia significativa entre los tratamientos térmicos (cuadro 8, anexo 2). De la
misma manera que el potencial de base, el potencial hídrico mínimo mostró una
disminución progresiva a lo largo del ciclo, desde -1.3MPa a los 76 DDE hasta -2.5
MPa al final del ciclo donde las plantas se encontraban en la madurez fisiológica.
Así mismo, Nina (2003) no encontró diferencias estadísticamente significativas en los
factores variedad y cobertura. Estos datos presentan valores más negativos en los
tratamientos con cobertura (SSC= -1.42, SCC= -1.51, BSC= -1.45, BCC= -1.51).
78
5.3.3. Materia seca
5.3.3.1. Materia seca aérea
Las figuras 24 y 25 representan el peso de materia seca de diferentes partes de las
plantas a lo largo del ciclo del cultivo en las variedades estudiadas.
4
a~ 3Ol
Ull1l
'0..c 2Q)
"U
oUlQ)
1n,
o33 53 73 93 113 129
DDE
8
l1l
- 4Q)
"'C
oUlQ)
n, 2
o33
_._~._.. _..... - . "'. --..-·· ....··_·..··-·1
53 73 93 113 129
DDE
30 f.---------· .... ·-.----- __ o ..•.---- --~--.-G- Grande-+-- Pequeña -O- Mediana
25 .. - - - .. -- _. -- .. - - - -d
C; 20 -. _. -.. -- .. - -' .-.- ..- - ..
16
C; 12
l1l
'oc:
~ 8Q)
"'C
oUl
~ 4
o
e
33 53 73 93 113 129DDE
-l1l
-O 15 .--of/l
~ 10 .
5
o --- ---r-·-------p---·-·-----r---~-
33 53 73 93 113' 129
DDE
Figura 24. Evolución del peso de materia seca por planta (hojas=a, tallo=b,
panoja=c, y peso total de la planta=d) en la variedad Surumi de
acuerdo al origen de semillas (grandes, pequeñas y medianas) (las
barras verticales corresponden al error estándar n=16).
79
En la figura 24 (a), se observa el peso promedio de hojas por planta dentro de la .
variedad Surumi. El incremento del peso de hojas, lento al inicio del ciclo, se volvió
más rápido a partir de los 53 DDE, alcanzando a los 73 DDE valores de 1.8 g/planta
para las plantas provenientes de semilla grande,1.9 g/planta para aquellas de
semillas medianas, y finalmente 1.2 g/planta en aquellas de semillas pequeñas.
El incremento de peso de las hojas fue aproximadamente hasta .Ios 93 DDE para la
plantas provenientes de semillas grandes llegando atener un peso de 3.0 g/planta,
cuando el crecimiento foliar terminó a los 73 DDE para aquellas de semillas
medianas y pequeñas. A partir de los 73-93 DDE, existió una disminución del peso
de hojas por planta, debido a la senescencia foliar correspondiendo con el inicio de
fase reproductiva a la que ingresaron las plantas.
El peso de tallo por planta al igual que para las hojas, incrementó más rápido a partir
de los 53 DDE (figura 24b). Pero la duración de crecimiento del tallo fue más larga
que para las hojas, prolongándose hasta 113 DDE. El peso máximo de tallo por
planta mostró diferencias notables en función al tamaño de las semillas, logrando las
plantas de semillas ·grandes el mayor peso de tallo (6.8 g/planta), seguidas de
aquellas de semillas medianas con 4.9 g/planta, y finalmente aquellas de semillas
pequeñas con 2.7 g/ planta. Al final del ciclo se observo una pérdida de peso de tallo
importante, que se podría atribuir por una parte a la traslocación de materia seca
hacia la panoja, y por otra parte al consumo de carbohidratos por la respiración,
intensa en plantas senescentes y en plena fase de maduración de granos. Tampoco
se puede desechar la posibilidad de un error de muestreo en la última cosecha (129
DDE), como lo sugieren los errores estándar bastante altos en las plantas de
semillas grandes.
El crecimiento de la panoja empezó entre los 73 y 93 DDE, Y duró hasta los 113
DDE, momento en el cual, por una parte, terminó el crecimiento foliar en las plantas
provenientes de semillas medianas y pequeñas y no así en las grandes pero, por otra
parte, seguía en crecimiento el tallo (figura 24 c). La pérdida de materia seca del tallo
al final del ciclo no coincidió con un aumento de peso de la panoja. Considerando el
efecto del tamaño de semillas, las plantas provenientes de semillas grandes y
medianas presentaron pesos de' panoja similares (6 g/planta), cuando aquellas de
semillas pequeñas apenas llegaron a un tercio de este valor.
80
Como resultado del crecimiento de los varios órganos, el peso total de materia seca
aérea por planta aumentó a partir de 53 DDE hasta 113 DDE (figura 24d),
reportándose un peso máximo en las plantas provenientes de semillas grandes (16.3
g/planta), no significativamente diferente de aquellas de semillas medianas (12.0
g/planta), pero hasta 2.5 veces más que las de semillas pequeñas (6.1 g/planta). La
pérdida de peso de tallo al final del ciclo afectó el peso total de las plantas, pero sin
modificar el rango debido al factor tamaño de semillas.
La figura 25 representa la evolución del peso de materia seca por planta a lo largo
del ciclo del cultivo en la variedad Blanca.
En la figura 25 (a) se observa el incremento promedio en peso de las hojas por
planta, en donde se observa un incremento a partir de los 33 DDE por parte de las
plantas provenientes de semillas grandes, pequeñas y medianas. El incremento en
peso de hojas a partir de esta fecha fue variable para las plantas provenientes de
distinto tamaño de semillas, teniendo un incremento mayor hasta los 93 DDE por
parte de las plantas grandes llegando a un peso promedio de 2.8 g, seguida de las
medianas con 1.5 g y" pequeñas con 0.9 g como promedio por planta.
La figura 25 (b) muestra una diferencia en el incremento en peso del tallo de las
plantas provenientes de semillas de distinto tamaño a partir de los 53 DDE, con un
peso de 0.4 g para las plantas provenientes de semilla grande, 0.3 g para las
medianas y 0.1 g para las pequeñas. Las plantas alcanzaron un incremento en su
peso de tallos hasta los 113 DDE, teniendo un mayor incremento para las plantas
provenientes de semilla grande con 7.1 g, 3.9 g para las medianas y 1.1 g para las
pequeñas como promedio respectivamente, lo que indica que las plantas
provenientes de semillas grandes alcanzaron el mayor peso de tallo, seguida de las
medianas y pequeñas. Comparando los pesos de hojas y tallos (figuras 25a y b) se
puede observar que existe una evolución similar para los dos parámetros de
medición. El crecimiento activo del cultivo en relación a las hojas se encuentra entre
33 y 93 DDE, respecto al tallo el periodo de crecimiento activo son 20 dias más tarde
que las hojas a los 53 a113 DDE.
81
. . ... '¡-»> -.--....-~
-.... ,_ , ··T~-·-I
33 53 73 93 113 129DDE
b
2
o
6
8
O
OlI)
Qlo,
53 73 93 113129
DDE
4
ase 3"'a.Ol
Ul2"''0
s:Ql'tJ
OlI)
Qle,
O
33
.:;¡••.-" I
.. ,e-=. -----,--------,-----,-.--...--_133 53 73 93 113129
DDE
5
O
¡
33 53 73 93 113 129
DDE
"'Oe;;, 8Ql
'tJ
O
~ 4,o.. ,
16 rc-.--------·-~-·-
Ci 12 I
Figura 25. Evolución del peso de materia seca por planta (hojas=a, tallo=b,
panoja=c y peso total de la planta=d) en la variedad Blanca de
acuerdo al origen de semillas (grandes, pequeñas y medianas) (las
barras verticales corresponden al error estándar n = 16).
En la figura 25 (e). se observa el incremento en peso de la panoja a lo largo del ciclo
del cultivo, donde se puede apreciar un incremento en peso de la panoja a partir de
los 73-93 DDE, tiempo en el cual al igual que en la variedad Surumi existe la
culminación del crecimiento foliar en las plantas provenientes de semillas grandes,
medianas y pequeñas (figura 25a). Además de existir todavía un incremento en el
peso del tallo 25(b), por otra parte, las plantas provenientes de semillas pequeñas
presentan un mayor incremento en peso de sus panojas al final del ciclo del cultivo lo
82
que nos demuestra que estas se desarrollaron mas tarde. El incremento de peso de
la panoja fue hasta los 113 DDE al igual que la variedad Surumi teniendo un mayor
peso por parte de las plantas provenientes de semilla grande con 13.3 g como
promedio, seguida de las medianas con un promedio de 6.8 g y finalmente las que
alcanzaron el menor peso fueron las plantas provenientes de semillas pequeñas con
1.1 g como promedio.
La figura 25(d) presenta el promedio del peso total de plantas provenientes de
distinto tamaño de semillas, donde existe una diferencia de incremento al igual que
en la variedad Surumi a partir de 53 DDE alcanzándose el mayor peso a los 113
DDE, donde se presento un mayor peso total por planta de las provenientes de
semillas grandes con un promedio de 23.26 g, luego las medianas con un promedio
de 12.12 g y las pequeñas con 2.77 g como promedio.
El peso promedio total de plantas de distinto tamaño de semillas en la Blanca, fue de
23.3 g para las de semilla grande, 12.1 g para las medianas y 2.8 g para las
pequeñas, mostrando un incremento de peso a partir del 53 DDE hasta el113 DDE.
La figura 26 representa el porcentaje de ramificación respecto a la materia seca a lo
largo del ciclo del cultivo en las variedades Surumi y Blanca.
60
o~ 45c.~
e:~ 30(.)
Olu....E 15Ol~
I
iI
O I
Surumi
I
1
60 -- .. ------
_Grande .+.
o~ 45c.
c:-o 30(.)
Olu....E 15Ol~
o33 53 73 93
DDE
113 33 53 73 93
DDE
113
Figura 26. Porcentaje de ramificación en materia seca en función al origen de las
plantas por tamaño de semilla en las dos variedades de quinua (las
barras verticales corresponden al error estándar, n =16).
83
La ramificación, en término de porcentaje de peso seco , se inicia a partir de los 33
DDE en ambas variedades. Se observa que el porcentaje en peso de la ramificación
fue el mismo entre variedades, llegando a alcanzar a los 113 DDE un mayor
porcentaje de ramificación las plantas provenientes de semillas grandes con un
38.7% para la variedad Surumi y 40.8% para la variedad Blanca , segu ida de las
plantas provenientes de semillas medianas con 33.0% y 32 .8% para la variedad
Surumi y Blanca respectivamente, finalmente las provenientes de semillas pequeñas
en la variedad Surumi, con un porcentaje de 32.0%, en comparación con la Blanca
que solo alcanzo el 21.2% en peso. Lo que nos demuestra que el porcentaje de
ramificación por planta entre variedades fue aproximadamente el mismo con
excepción de aquellas provenientes de semillas pequeñas.
5.3.3.2. índice de cosecha
El índice de cosecha (IC) para las variedades Surumi y Blanca se muestra en la
figura 27 y cuadro 10.
. - - - --- --- - -• scc nssco BCC p;jBSC
0.4 Ifi-' --_.-0.2 · . . -
""0.0 - ' .. r """'"'-'---==
{';l
"5 0.8 -<lJVIou 0.6<lJ
"O<lJ.~"Oc::
G p
Ta ma ño de 9 ra no
M
Figura 27. índice de cosecha en los doce tratamientos con y sin cobertura;
semillas grande, pequeña y mediana " (las barras verticales
corresponden al error estándar, n =16).
La figura 27 muestra que del grupo de las plantas provenientes de semillas grandes
existe un mayor IC, por palie de la SCC y BCC con valores de 0.39 y 0.44, Y el IC
para la SSCy BSC fue de 0.31 y 0.27 respectivamente, presentando pocas
diferencias. En las plantas provenientes de semilla pequeña es donde se observa
84
más diferencias reportando valores de IC de 0.44 para BCC y 0.80 para la SSC, y0.35 para la BSC y 0.26 para SCC, este IC mayor obtenida por la SSC se debe a un
error experimental que se tuvo en el ensayo. Finalmente dentro de las plantas
provenientes de semilla mediana se tuvo un IC de 0.32 para la SCC y 0.37 para la
BCC, y de 0.26 para la SSC y 0.27 para la BSC. Al respecto Nina (2003) registró un
índice de cosecha para la SCC de 0.37 y para SSC de 0.25 y en la variedad BCC de
0.53 y para la BSC de 0.41.
El ANVA muestra que no existe una diferencia estadísticamente significativa entre
variedades, cobertura y tamaño de semilla, detectándose una significancía solo para
la interacción variedad por cobertura (cuadro 9 , anexo 2,).
La prueba de medias DUNCAN (P = 0.05), comprueba los resultados obtenidos
donde el IC en la variedad Surumí es de 0.36 y 0.35 para la variedad Blanca. Estos
resultados no coinciden con los obtenidos por Gutiérrez (2003), quien reporta en las
mismas variedades de quinua un IC promedio para la Blanca de 0.41 y para la
Surumi de 0.19, el mismo autor atribuye que estos resultados se deben a que la
variedad Surumi presentó ramificaciones primarias y secundarias bastante
desarrolladas respecto a la variedad Blanca, lo que no ocurrió en nuestro ensayo
donde las plantas de ambas variedades presentaron una estructura similar.
Por otra parte el IC para el factor cobertura es de 0.36 para las plantas con cobertura
y 0.30 para las sin cobertura (cuadro 9,anexo 2). Respecto al factor tamaño de
semilla esta misma prueba de medias nos muestra un mayor IC por parte de las
plantas provenientes de semillas pequeñas con 0.46 en comparación a las
provenientes de semillas grandes y medianas con 0.35 y 0.30 respectivamente
(cuadro 9, anexo 2).
Cuadro 10. índice de cosecha en las dos variedades de quinua.
Tratamiento
Con cobertura
Sin cobertura
G
0.39
0.31
M
0.32
0.26
G
0.44
0.27
Blancap
0.44
0.35
85
En la figura 28 se observa que dentro del tratamiento con cobertura el mayor IC es
de la variedad Blanca con un IC=0.41 y el menor en la variedad Sururni con un
/C=0.32.
0.5
0.4
Q' 0.4
~ 0.3o::¡ 0.3
8 0.2(\)
~ 0.2
:5 0.1e
0.1
0.0
-..- Suruni
Con Cob
-6-- Blanca
Sin Cob
Figura 28. Interacción de variedad por cobertura para el índice de cosecha en las
dos variedades de quinua.
Al cambiar el factor con cobertura por sin cobertura se observa una interacción; la
variedad que presenta el mayor valor es la Surumi con un IC=0.41 y el menor la
variedad Blanca con un IC=0.29. Sin embargo, realizando un análisis de efectos
simples para esta interacción no se detectó significancia (cuadro 9, anexo 2).
86
5.3.3.3. índice de fertilidad
El índice de fertilidad (IF), en los doce tratamientos se presentan en la figura 29 y
cuadro 11.
2.5
1"O 2.0 Iro
"O
- " - - ---. see o ssc08CC mBse
Mp
Tamaño de sem illa
0.5 ! ~
0 .0 jJl il_.--_",-,--_G
't 1.5 ·al"al
"Oal 1.0 'U
"Oe
Figura 29. índice de fertilidad para los doce tratamientos: con y sin cobertura,
con semillas grandes, pequeñas y medianas (las barras verticales
corresponden al error estándar, n =16).
En la figura 29 se observa que dentro de las plantas provenientes de semillas
grandes existe una dominancia por parte de la BCC con más de 37% que la BSC, y
para la SCC y SSC , el IF es el mismo con 0.51 como promedio.
Los índices de fert ilidad correspondientes a las plantas provenientes de semilla
pequeña se observa una dom inancia por parte de la SSC con más de 71% respecto
a la SCC . Dentro de la variedad Blanca 'no existe una diferencia significativa entre la
BCC y BSC, alcanzando un promedio de 0.55 en ambas variedades y tratamientos.
Finalmente, en las plantas provenientes de semillas medianas muestran una
dominancia mínima de las dos variedad es con cobertura con más de 13% respecto a
las sin cobertura.
El ANVA muestra que no existe una diferencia estadíst icamente significativa entre
variedades, cobertura y tamaño de semilla (Cuadro 10, anexo 2 ).
La prueba de med ias DUNCAN (P = 0.05), comprueba los resultados obtenidos
donde el IF en la variedad Surumi es de 0.63 y 0.50 "para la var iedad Blanca,
87
----tr- Blanca
Respecto a las variedades sometidas a cobertura esta misma prueba nos muestra un
índice de fertilidad de 0.54 para la variedad Surumi y 0.60 para la Blanca como
promedio (cuadro10, anexo 2). Por otra parte el IF promedio fue mayor para las
plantas provenientes de semillas pequeñas y grandes con 0.78 y 0.52
respectivamente frente a las proveniente de semilla mediana con un valor de 0.48.
Sin embargo, si se.detectó significancía para las interacciones variedad por cobertura
y cobertura por tamaño de semilla (cuadro 10, anexo 2).
Cuadro 11. índice de fertilidad en las dos variedades de quinua.
Surumi BlancaTratamiento G p M G P M
Con cobertura 0.56 0.45 0.50 0.62 0.58 0.54
Sin cobertura 0.51 1.58 0.47 0.39 0.52 0.42--,-
En la figura 30 se observa que dentro del tratamiento con cobertura el índice de
fertílidad es el mismo en las dos variedades, no siendo significativo como nos
muestra el análisis de efectos simples (cuadro 10, anexo 2).
0,8 -,..---------------,
0.7 - - - ~ -u.;;:;. 0.6'O
] 0.5.~ 0.4 --- - - - -u.~ 0.3
~ 0.2- -:e SururrioS 0.1 ' - -
0.0 -s---------,------~
Con Cob Sirr Cob
Figura 30. Interacción de variedad por cobertura para el indice de fertilidad en
las dos variedades de quinua.
Al cambiar de tratamiento con cobertura a sin cobertura, se observa una interacción;
la variedad de mayor IF es la Surumi con 0.75, y en la variedad Blanca fue menor
0.44.
88
Así mismo, dentro de la variedad Surumi se tiene un mayor IF en las plantas sin
cobertura con 0.75 en comparación a las con cobertura con un valor de 0.50. Este·
resultado se debe principalmente a que dentro de la variedad Surumi sin cobertura
existían plantas con panojas grandes con granos maduros y de mayor tamaño en
comparación a las plantas que fueron sometidas a la cobertura donde en su mayoría
sufrieron un daño mecánico en su tallo por la granizada que se había presentado, lo
que posiblemente evitó de alguna manera la translocacíón en su totalidad de los
nutrientes a la panoja para el correspondiente llenado de los granos. Por el contrario
dentro de la variedad Blanca el mayor IF la presentan aquellas plantas que se
encontraban bajo cobertura con 0.57 respecto a las que no tenían cobertura donde el
IF=0.43, estos resultados obtenidos son respaldados por el análisis de efectos
simples para esta interacción (cuadro 10, anexo 2).
1.2 .,.----------------,
u:- 1.o -- -- ~- -- -- - -~
"g 0.8~
.~ 0.6· ...•I.LQl
"C 0.4 . - .Ql
u -.-Con cob:g 0.2
0.0
--+- Sincob
Grande Pequeño Mediano
Figura 31. Interacción de cobertura por tamaño de semilla para el indice de
fertilidad.
En la figura 31 se observa que aquellas plantas provenientes de semillas grandes y
medianas que fueron sometidas a coberturas nocturnas, obtuvieron el mayor IF
respecto a aquellas sin cobertura, lo que estadísticamente es poco significativo
(cuadro 10, anexo 2).
89
Para aquellas plantas provenientes de semillas medianas e'l mayor IF es para plantas
sin cobertura en comparación a las con cobertura , lo que es corroborado
estadísticamente al realizar el análisis de efectos simples al 5% (cuadro 10, anexo 2).
5.3.3.4. Peso de grano por planta
La figura 32, presenta el promedio del peso de grano por planta en las dos
variedades de quinua y para los dos tratamientos.
En la figura 32 (a) se observa el promedio del peso de granos por planta de aquellas
plantas a las cuales se realizó su seguimiento semanal en cuanto a su crec imiento y
desarrollo donde el ANVA (cuadro l l , anexo 2), nos muestra que no existió
diferencias significativas entre variedades con un promedio de 2.79 g/pi anta para la
Blanca y 2.35 g/planta para la Surumi.
6 6a . see o sse b r;¡see o ss e
- Doce []as e - os ee gose2 5 2 5 -e ero ~
.e- 4 0_ .e- <\
2! 2!O o
3e 3 - o. -- - . . e - - - _ o .-
e ro~
Ol el
Ql o 2"O Ul
Qlo e,UlQl 1 1 . -o,
O I O
G P ' M G P M
Tamaño d e semilla Ta maño de sem illa
Figura 32. Peso de granos por planta para los doce tratamientos (a) promedio
del peso de granos por planta (n=16), (b) promedio del peso de
granos por planta cosechadas en dos surcos.
El ANVA, también nos indica que no exi stió una diferencia estad ísticamente
significativa entre plantas con cobertura (2.74 g/planta) y sin cobertura (2.38
g/planta).
90
Respecto a las plantas provenientes de distinto tamaño, el ANVA nos muestra una
diferencia estadísticamente significativa entre plantas provenientes de distintos:
tamaños, corroborado por la prueba de medias DUNCAN al 5%, donde las plantas
provenientes de semilla grande presentan el mayor peso con 4.43 g/planta, frente a
las medianas y pequeñas con 2.21 y 1.41 g/planta respectivamente.
Por otra parte en la figura 32 (a), se observa que en las plantas provenientes de
semillas grandes, que se encontraban bajo cobertura, obtuvieron un mayor peso de
granos, obteniendo 5.31 g en la BCC y 4.46 g en la SCC, en comparación a la BSC
que alcanzó un peso de 4.45 g Y la SSC de 3.50 gramos. Así mismo, en las plantas
provenientes de semillas pequeñas se observa un mayor peso de grano por planta
por parte de las que estuvieron protegidas por coberturas donde la BCC presenta un
promedio de 2.62 g frente a la BSC con 1.55 g. En la Surumi, por el contrario se
observa una superioridad por parte de la SSC con 0.99 g, a diferencia de la SCC que
solo obtuvo 0.47 9 como promedio. Finalmente en las plantas provenientes de
semillas medianas se observa una superioridad mínima por parte de las plantas con
cobertura, teniendo así para la BCC de 2.19 g Y2.36g para la SCC, a diferencia de la
BSC y SSC que obtuvieron un menor peso de 1.98 y 2.32 g respectivamente.
En la figura 32 (b) se observa el promedio del peso de granos por planta de aquellas
cosechadas en dos surcos en cada una de las variedades con y sin cobertura donde
el ANVA (cuadro 12, anexo 2), nos muestra que estadísticamente no existe una
marcada diferencia entre variedades con 1.31 g/planta para la Surumi y 2.42 g/planta
para la Blanca.
El ANVA nos indica que no existe diferencias significativas en el peso de granos por
planta para el tratamiento con y sin cobertura con un promedio de 2.05 g/planta para
la Surumi y 1.68 g/planta para la Blanca.
Así mismo, el ANVA nos muestra diferencias significativas entre plantas provenientes
de distintos tamaños de semillas en las dos variedades, lo que es respaldado por la
prueba de medias de Duncan al 5% que confirma estos resultados con un promedio
de 2.94 g/planta para las grandes, seguida de las mediana con 1.67 g/planta y
finalmente las pequeñas con 0.98 g/planta (cuadro 12, anexo 2).
91
5.3.3.5. Peso de mil granos
El peso de mil granos en las dos var iedades y en los dos tratamientos térmicos en
relación con el tamaño de las semillas se representan en ta'fiqura 33.
El peso de mil granos nos indica el tamaño y peso de estas semillas y, por otro lado ,
sus características fenotípicas que están determinadas por su genotipo y la influencia
del med io ambiente (Wahli, 1990). El peso de mil granos presentó una diferencia
altamente significativa entre variedades. La prueba de medias de Duncan al 5%
(cuadro 13, .anexo 2) respalda este resultado teniendo un promedio de 3.0 g/1000
granos para la Surumi y solo 1.9 g/1000 granos para la Blanca . Esto se debe
principalmente a que las plantas de la variedad Surumi en su distribución tienen más
granos grandes y medianos que la variedad Blanca que presenta granos medianos y
pequeños.
4 r---_.----. SCC o ssc nscc ~ssc
C'l I~ Iin 3 ,o ·ero...rnooo.....QJ
"O
O(f)QJa,
- ,-G p
Tamaño de semillaM
Figura 33. Promedio del peso de mil granos en los doce tratamientos (las barras
verticales corresponden al error estándar, n =16).
Al respecto Gutiérrez (2003) coincide con los datos obtenidos en el presente estudio
reportando el peso de 100 semillas de las mismas variedades, donde la variedad
Surumi resultó tener un mayor peso promedio de 2.5 g mientras que la variedad
Blanca obtuvo un peso de 1.8 g/1000 semillas.
92
El ANVA (cuadro 13, anexo 2) también muestra que no existió diferencias
estadísticas entre plantas con y sin cobertura, con 2.7 g Surumi y 2.2 g para la
Blanca como promedio. Sin embargo, en la figura 24 se observa que, dentro de cada
variedad y clase de tamaño de grano, las plantas con cobertura presentaron siempre
un mayor peso de 1000 granos que las sin cobertura, con la excepción de las plantas
de Surumi provenientes de semillas pequeñas.
El mismo ANVA detecta diferencias estadísticas altamente significativas en el peso
de 1000 granos de plantas provenientes de distinto tamaño donde las provenientes
de tamaño grande y mediano presentan un mayor peso de 2.6 g/1000 granos como
promedio, frente a las pequeñas con un peso de 2.2g/1 000 granos.
Así mismo, este ANVA nos muestra diferencias estadísticamente significativa en las
interacciones variedad por tamaño de semilla y cobertura por tamaño de semilla.
Por su parte Contreras el al. (1989), en un estudio respecto a la caracterización física
química del grano de quinua, reportan valores del peso de 1000 granos variables
para cada variedad como la Churi = 4.7 g/1000 granos; Real Blanca = 4.8 g/1000
granos; Vila Coymin =4.9 g/1000 granos; Toledo =5.0 g/planta; y Ajara =1.9 g/1000
granos. El menor peso de 1000 semillas por parte de la Ajara, en comparación de las
otras variedades, se debe principalmente a que las semillas de esta quinua de tipo
silvestre son de tamaño pequeño. Pero se debe notar que parte de esta variación
puede provenir de las características propias del lugar que influyen en el potencial
genético de cada variedad, factores que podrían haber influido también en nuestro
estudio.
La figura 34 muestra que el mayor peso de mil granos es obtenido por la variedad
Surumi con un peso de 3 g/1000 granos en comparación a la variedad Blanca que
presenta un peso promedio de 2 g/1000 granos.
El ANVA de efecto simple (cuadro 13, anexo 2) indica diferencias significativas en el
peso de 1000 semillas de aquellas provenientes de plantas con origen de semilla
mediana y pequeña, presentando el mayor peso para ambos tamaños por lai¡ variedad Surumi, por el contrario no existe una diferencia estadísticamente,t¡ significativa en el peso de mil granos de aquellas provenientes de plantas con origenbt . de tamaño de semilla grande.1~
1 93
\
'e 1.5 0 __ - - - -- -- - -- - - - - - -
~ "o 1.0 -- - - - - - - - - - - - - - - -:3 Suruni -fr- Blancao. 0.5 o - -- - - - -- - - - - - -- -- - -- -
3.5 0r-------------,
3.0Cl
~ 2.5ee 2.0-Cl
0.0 -f-,-------,-----..,--------1
Grande Mediano Pequeño
Figura 34. Interacción de variedad por tamaño de semilla para el peso de mil
granos.
En la figura 35 (a) se observa que el mayor peso de mil granos proviene de aquellas
plantas sometidas a coberturas nocturnas en comparación a aquellas plantas sin
cobertura, lo que es respaldado por el ANVA de efecto simple donde nos indica
diferencias significativas para los tamaños de semilla dentro de con cobertura
(cuadro 13, anexo 2):
3.5 -.-------------------,
3 _3 __
Cl
~2.5----~--
E 2 o - --- - --- - - -- 0-- 00 -Cl
3.5
Ci 3 --b_ - -~~-_o - - -- -- - -- _o
~ ~o~ 2.5 -- - - - - -- --- ~__ - - -
~ 2 o ~=-~-~~-~--___ -- 0_
Cl
o o!-- --,- ----,,------ --J,
-0- rv'ediano___ Grande--+- Pequeño
. O \----------.--------i
E 1.5Cll"t:loVICllo. 0.5
-+-Sin cob-.-Con cob
E 1.5Cll
"t:l 1oVI
~ 0.5
Grande Mediano Pequeño Con cob Sin cob
Figura 35 (a) y (b), Interacción de cobertura por tamaño de semilla para el peso de
mil granos.
En la figura 35 (b) se observa que dentro del tratamiento con cobertura el peso de mil
granos es mayor por parte de granos provenientes de plantas de semilla grande con
3.28 g/1000granos, seguida de las medianas y pequeñas con 2.4 g/1000granos
como promedio, lo que es corroborado por el ANVA de efecto simple.
94
5.3.3.6. Rendimiento de grano por metro cuadrado
La figura 36 muestra el rend imiento de grano (g/m2) en las dos variedades de quinua'
y los dos tratamientos.
.. 250¡--N 200 , ..§OJ
-; 150ero....ClQJ 100
"COl/)
~ 50
oG
!I SCC O ssc O BCC rn BSC
p
Tamaiio de semilla
Figura 36. Rendimiento de granos por metro cuadrado para los doce
tratamientos (las barras verticales corresponden al error estándar n
=16) .
El efecto del factor variedad fue altamente significativo a nivel estadistico con un
promedio de 34 .1 g/m2 para la Surumi y 87 .2 g/m2 en la Blanca, también existió un
efecto significativo de la interacción (variedad x tamaño) y no así del tratamiento con
y sin cobertura donde estadísticamente se obtuvo el mismo rendimiento para ambos
tratamientos con 57.8 g/m 2 para las plantas con cobertura y 63.4 g/m 2 para las
plantas sin cobertura (cuadro 14, anexoz) . Respecto al factor tamaño de semil la
existe una diferencia altamente significativa, lo que es corroborado al realizar la
prueba de medias DUNCAN al 5%, donde se tiene un promedio mayor respecto al
peso de granos por metro cuadrado por parte de las plantas proven ientes de semi llas
grandes con 104.8 g/m2, frente a las medianas y pequeñas que presentaron un peso
de 40.6 y 36.5 g/m 2 respectivamente , sin diferencia estadistica entre ellas.
95
En la figura 37 se puede apreciar que la variedad Blanca tiene el mayor rendimiento
de grano por metro cuadrado de las dos variedades. Así mismo, existe diferencias'
estadísticamente significativas en ambas variedades respecto al rendimiento de
grano por metro cuadrado "de aquellas plantas provenientes de distinto tamaño de
semilla (grande, mediana y pequeña) (cuadro 14, anexo2).
160 .
¡:; 140E:§ 120o~ 100
~ 80"ti
~ 60c:
~ 40:g 20
8: o
__ Suruni -c.- Blanca
~_._ .. -
"-. . - --
- -- -- .-
-, ....---.-1Grande Mediano Pequeño
Figura 37. Interacción de variedad por tamaño de semilla para el rendimiento de
grano por metro cuadrado.
El ANVA de efecto simple nos muestra diferencias estadísticas en el rendimiento de
g/m2 de aquellas provenientes de semillas grandes y medianas, donde el mayor
rendimiento por metro cuadrado es de la variedad Surumi, este mismo ANVA nos
muestra que no existe diferencias estadísticamente significativas en el rendimiento
de plantas provenientes de semillas pequeñas en ambas variedades (cuadro 14,
anexo2).
5.3.4. Área foliar
La figura 38 representa el área foliar (cmvplanta) en las dos variedades de quinua.
96
400 -1-------------,Surumi
400 ,----------------,Blanca
-"-Grano!>grandl!5
--o- Granos medianos
o
EU 200
2~ 300 - - - _. -
#"
...
ªS<O 100~c1;
o
....~
S<O 100~c1;
E~ 200
<O
~ 300 ~
#"
24 52 72 _ n 113DDE
24 52 72 92 113
DDE
Figura 38. Área foliar (cm 2¡planta) en las dos variedades de quinua de acuerdo al
origen de tamaño de semilla (grandes, pequeñas y medianas) (las
barras verticales corresponden al error estándar, n =16).
Se observa una diferencia de incremento en el área foliar por planta a los 24 DDE en
ambas variedades. Dentro de la variedad Surumi y las plantas provenientes de
semilla grande, pequeña y mediana a los 52 DDE se observa un incremento del área
foliar muy lento con un promedio de 52.5 cm2Jplanta para las grandes, 41.3
cm2Jplanta para las medianas y 15.9 cm2Jplanta para las pequeñas, por el contrario
para la variedad Blanca se observa un incremento más rápido que la Surumi
teniendo 100.5 cm2Jplanta para las grandes, 61.2 cm2Jplanta para las medianas y
32.5 cm2Jplanta para las pequeñas.
El incremento del área foliar dentro de cada variedad y de las plantas provenientes
por tamaño de semilla, dentro de la Surumi y para las plantas provenientes de
semilla pequeña y mediana fue hasta los 72 DDE con 141.8 y 205.2 cm2Jplanta
respectivamente y hasta los 92 DDE para las grandes con 289.8 cm2Jplanta. En la
Blanca el incremento del área foliar fue hasta los 92 DDE para plantas provenientes
de los tres tamaños de semillas teniendo como promedio para la grande de 275.2,
mediana 148.9 y pequeña 102.5 cm2Jplanta respectivamente.
Dentro de cada variedad entre los 72-92 DDE se observa una mayor área foliar por
parte de aquellas plantas provenientes de semilla grande con un valor promedio de
282.5 cm2Jplanta seguida de la mediana con 177.0 cm2Jplanta y finalmente la97
pequeña con tan sólo 122.1 cm2/planta como promedio. Estos resultados nos reflejan
que las plantas provenientes de semillas grandes presentaron mayor área foliar en .
comparación a la mediana y pequeña, por lo que una mayor área foliar significa una
mejor eficiencia fotosintética y una mayor intercepción de la luz durante su
crecimiento y finalmente un aumento de la productividad de la planta, por lo que en el
presente estudio las plantas provenientes de semilla grande obtuvieron los mayores
rendimientos en comparación a la mediana y pequeña (ver resultados § 5.3.3.4.).
Por su parte Evans (1983) menciona que los productos fotosintéticos necesarios para
llenar los granos resultan de la tasa de fotosíntesis del cultivo durante el periodo del
llenado, menos las pérdidas de respiración, más las reservas de carbohidratos
acumuladas anteriormente en la estructura de la planta y disponibles durante dicho..lapso.
5.3.5. Número y diámetro de granos por planta
5.3.5.1. Número de granos por planta
La figura 39 y el cuadro 12 nos muestran el número de granos por planta en las dos
variedades de quinua y sus correspondientes tratamientos.
Existe una diferencia significativa respecto al número de granos por planta entre
variedades (cuadro 15, anexo 2). Realizando una prueba de medias DUI\JCAN al 5
%, se observa esta diferencia teniendo un mayor número de granos por planta por
parte de la variedad Blanca con un promedio de 1419 granos/planta en comparación
a la Surumi que sólo tiene 705 granos/planta.
98
Respecto a la cobertura se observa que ésta no tuvo ninguna influencia en la
producción de granos por planta, siendo no significativo entre plantas con y sin°·
cobertura teniendo 1082 Y 1052 granos/planta respectivamente como promedio.
GMp
El Surumi (J Blanca
GMp
~ 2500eroií 2000Lo
oC.
~ 1500erom1000Q)
"O
E 500 IQ)
E':3Z
con cobertura sin cobertura
Tratamiento
Figura 39. Número de granos por planta en las dos variedades de quinua y por
origen de tamaño de semilla (las barras verticales corresponden. al
error estándar n =16).
El efecto del tamaño de semillas, dentro de la variedad Surumi con cobertura se
observa un mayor número de granos/planta de aquellas provenientes de semilla
grande, con un promedio de 1353 granos/planta seguida de las medianas con 791
granos/planta, y finalmente las que obtuvieron el menor número de granos por planta
fueron las provenientes de semillas pequeñas con 203.3 granos/planta. También en
la BCC existe un mayor número de granos por parte de aquellas plantas
provenientes de semillas grandes con 1874 granos/planta, seguida de las medianas
con 1241 granos/planta y finalmente las pequeñas con 1168 granos/planta (cuadro
15 en anexo 2).
Cuadro 12. Número de granos por planta en ambas variedades de quinua y
sus doce tratamientos.
Tratamiento Surumi BlancaG p M G P M
Con cobertura 1353 203 791 1874 1168 1241Sin cobertura 535 333 812 1116 867 1353
--~---_._-~-----_._-----~------
99
En las plantas SSC y la BSC no se observa dicha dominancia por parte de las
plantas provenientes de semilla grande mas al contrario se observa en primera
instancia en la Surumi una dominancia por parte de las plantas provenientes de
semilla mediana con 812 granos/planta, seguida de las grandes con 535
granos/planta y finalmente las pequeñas con 333 granos/planta . De la misma manera
en la Blanca el mayor número de granos producidos por planta fue por parte de las
provenientes de semilla mediana con 1553 granos/planta , seguida de la grande con
1116 granos/planta, y finalmente las que obtuvieron menor número de granos por
planta fueron las plantas provenientes de semilla pequeñas con 867 granos/planta
como promedio.
5.3.5.2. Diámetro de los granos
La distribución del diámetro de los granos producidos en las dos variedades de
quinua y sus correspondientes tratamientos se observa en la figura 40.
100 r - - -. -!'.l 90 L .scc o ssc ~B?C_e
Lroo- 80 - -- -- -L.
o 70 - -o-rf) 60 -oe~ 50 --OJ(IJ 40 - - - --o(IJ 30OJ
!'.l 20e -(]l -(IJ
:: 10 . - - -oCL O - --,
>2,5mm <1,4mm
Tamaño -de granos producidos
Figura 40. Porcentaje y diámetros promedios de granos en las dos variedades
de quinua y los dos tratamientos térmicos.
Se observa que del total de granos producidos, el mayor porcentaje (entre 76 y 87%)
fue de un diámetro intermedio de 1.4 y 2.5 mm, sin diferencia notable entre
variedades o tratamientos térmicos. Luego, se observó de 4 a 21% de granos con un
diámetro mayor a 2_5 mm y finalmente menos de 10% de granos con un tamaño
menor a 1.4 milímetros .
100
En la figura también se puede observar que la distribución de granos con un diámetro
mayor a 2.5 mm, es mayor en la SCC con 21.2%, la SSC con 21%, seguida de la
BCC con 16.5% y finalmente la BSC con 3.8% como promedio.
Dentro de los granos que tienen un diámetro mayor a 2.5 mm el ANVA nos
demuestra que no existe una diferencia estadísticamente significativa en el
tratamiento con y sin cobertura pero si existe una diferencia entre variedades con un
promedio de 21% para la Surumi y 10% para la Blanca (cuadro 16, anexo 2).
Dentro de los granos menores a 1.4 mm estadísticamente existe una diferencia entre
variedades y la interacción variedad por cobertura, pero no así en el tratamiento con
y sin cobertura. Teniendo un mayor número de granos menores a 1.4 mm por parte
de la Blanca con 6% respecto a la Surumi que solo tuvo un 2% como promedio,
además se puede observar que dentro de la Surumi existe una dominancia por parte
de la SCC con 3% en comparación a la SSC con1%, dentro de la Blanca la
dominancia es por parte de la BSC con 9% y la BCC con 3 porciento.
En la figura 41 se puede apreciar que dentro del tratamiento con cobertura el
porcentaje de diámetro de granos menor a 1.4 mm registrados es el mismo para
ambas variedades (3%), lo que es respaldado por el ANVA de efecto simple donde
nos muestra que no existe diferencias estadísticamente significativa (cuadro 17,
anexo 2).
10 .
oo.·oe~
'"·-e··;:~oo.
6 - .- -
5 - -.
3 .
2 ..
+-e- Surumi -fr- Blanca .- - -
o L---------- -.-_ ...----.--..------...---Con Cob Sin Cob
Figura 41. Interacción de variedad por cobertura para el % de granos con un
diámetro menor a 1.4 milímetros en las dos variedades de quinua.
101
Por el contrario dentro del tratamiento sin cobertura el porcentaje de granos con un
diámetro menor a 1.4 mm no es el mismo entre variedades, teniendo un mayor
porcentaje de este tamaño de grano (9%) en la variedad Blanca y solo un 1% por la
variedad Surumi, lo que es corroborado por el ANVA de efecto simple, donde nos
muestra significancía entre estas variedades. Así mismo, la variedad Blanca
demuestra tener un mayor porcentaje de granos menores a 1.4 mm, (cuadro 17,
anexo 2).
102
6. CONCLUSIONES
De acuerdo a los resultados obtenidos en el presente estudio, sobre el desfase
fenológico y la heterogeneidad de crecimiento como dos mecanismos posible de
tolerancia a las bajas temperaturas en el cultivo de la quinua, llegamos a las
siguientes conclusiones:
Uno de los principales factores determinantes para la germinación de las
semillas es el agua, aunque las semillas de quinua pueden germinar bajo
condiciones de escasa humedad y altas presiones osmóticas. Estas requieren de
humedad para poder iniciar su normal desarrollo y crecimiento. Es así que en el
presente estudio se necesitó una segunda siembra debido a que una sequía
imposibilitó la emergencia de las plántulas de la primera siembra. Así mismo, la
precipitación durante esta campaña agrícola (2002-2003) fue menor al promedio de
precipitación de los últimos 30 años.
Otro de los factores abióticos que influye en el normal crecimiento y desarrollo,
y por consiguiente en la producción de las plantas, es la granizada. Aunque es
esporádica y muy ·Iocalizada, puede producir daños irr~versibles. En el presente
estudio, este fenómeno se presentó a los 38 DDE, cuando las plantas tenían 4-6
hojas verdaderas, causando la muerte de algunas plantas, y afectando de manera
significativa en su área foliar. De las dos variedades, la más afectada fue la variedad
Surumi, donde las plantas que no murieron sufrieron daños mecánicos en el tallo,
"heridas" que pasado un mes en presencia del viento causaron la caída de varias
plantas.
En pruebas de germinación realizadas en laboratorio, la variedad Surumi
mostró al inicio un mayor podergerminativo en comparación a la Blanca. Respecto al
tamaño de semilla, a un iniciase notó un mayor poder germinativo de las semillas
grandes, cuando las semillas pequeñas presentaron un poder germinativo menor, y
las medianas un poder germinativo intermedio o similar a las semillas grandes, por lo
que la velocidad de germinación no fue la misma. Sin embargo, al final de la prueba
el porcentaje de germinación llegó a ser igual entre variedades y tamaños de
semillas. En el campo, se observó la emergencia de las plantas a los 5 DOS con un
mayor número de plantas en la variedad Blanca en comparación a la Surumi.
Respecto al tamaño de semillas, se observó que dentro de la variedad Blanca las
103
semillas medianas obtuvieron un mayor número de plantas emergidas, seguida de
las semillas pequeñas y grandes. En la variedad Surumi, las semillas pequeñas y
medianas alcanzaron un mayor número de plantas emergidas en comparación de las
semillas grandes. Estos resultados reflejan principalmente las diferencias de
densidad de siembra que se realizaron en el trabajo. La heterogeneidad que
presenta el cultivo al momento de la emergencia se puede, entonces, atribuir más a
la proporción relativa de semillas de varios tamaños que a una diferencia en el poder
germinativo de las mismas.
Respecto a la variación de la temperatura a diferentes alturas en el aire, se
notó que las temperaturas a 0.5 m fueron siempre mucho más bajas que las
registradas a 1.5 m. Siendo este nivel de 1.5 m la altura de referencia para registrar
datos meteorológicos estándar (aunque en ciertos lugares se miden a 2 rn respecto
al suelo), se puede concluir que, a nivel del cultivo de quinua (altura aprox. 0.5 m),
las temperaturas mínimas y los días de heladas deben ser siempre más frecuentes
de lo indicado por los registros meteorológicos.
La helada negra que se presentó a los 116 DOE, unas semanas antes de la
cosecha, causó el arqueado del tallo, aceleración en el secado de las hojas, panoja y
tallo, en especial de la variedad .Surumi, además de haber provocado el aborto de
sus granos que se encontraban en estado lechoso.
Respecto a la altura y el número de hojas de las plantas, no se registró
diferencias significativas entre variedades y tratamientos térmicos, pero si existió
diferencias entre plantas provenientes de semillas de distintos tamaños (grandes,
pequeñas y medianas), alcanzando mayores altura y número de hojas las plantas
provenientes de semillas grandes seguidas de las medianas y finalmente las
pequeñas. Estos resultados sugieren la importancia de las condiciones iniciales de
crecimiento de las plántulas (en particular, la cantidad de reservas nutritivas
disponibles para la germinación y los primeros días después de la emergencia) para
el subsiguiente crecimiento de las plantas. Así mismo, la ausencia de diferencias
morfológicas notable entre las variedades estudiadas indica pocas diferencias
genéticas entre ellas para los caracteres de altura y número de hojas, a pesar de ser
la Surumi una variedad mejorada y la Blanca de Yanamuyu una variedad local. A
nivel de las poblaciones, estos resultados demuestran que el tamaño de las semillas
104
fue un factor determinante de la heterogeneidad interindividual para el crecimiento de
las plantas dentro de cada cultivo.
Respecto al número de ramas, estadísticamente no se registró diferencias por
el factor térmico, pero sí se detectó diferencias por los factores variedad y tamaño de
semilla, obteniendo el mayor número de ramificaciones las plantas de la variedad
Surumi en comparación a la Blanca. Las plantas provenientes de semillas grandes y
medianas obtuvieron el mayor número de ramificaciones e~ relación a aquellas
provenientes de semillas pequeñas. Estas ramificaciones posteriormente tuvieron
glomérulos que florecieron más tarde que la panoja principal, por lo que la emisión de
ramificaciones provoca un desfase fenológico en la emisión de hojas y floración
dentro de la misma planta.
Los factores variedad, tratamiento térmico y tamaño de semilla mostraron
diferencias significativas en el inicio de floración. La variedad Surumi inicio su
floración tres días antes de la Blanca. Así mismo, plantas sometidas a cobertura
iniciaron su floración antes de las sin cobertura. Respecto al tamaño de semilla las
plantas provenientes de semillas grandes y medianas florecieron cuatro días antes
que las pequeñas. Esto sugiere que esta fase del desarrollo fenológico ocurrió de
manera dependiente a las variaciones de crecimiento entre plantas debido al tamaño
de las semillas. Por lo tanto, la heterogeneidad de tamaño de las plantas parece
estar relacionada con un mayor desfase fenológico entre plantas (asincronía).
En el peso de 1000 granos se tuvo una diferencia significativa entre
variedades, con un mayor peso la variedad Surumi. Esto se puede atribuir a que los
granos de esta variedad presentaron una mayor proporción de granos grandes (> 2.5
mm) en la producción total de granos, un rasgo relacionado con el hecho de ser una
variedad mejorada. Sin embargo, el mayor número y peso de granos por planta se
presentó en la variedad Blanca. Esto puede deberse a que un cierto porcentaje de
los granos de la variedad Surumi fueron abortados por bajas temperaturas en la
etapa de grano lechoso. El tamaño de semillas también influyó en el número de
granos por planta, donde las plantas provenientes de semillas grandes y medianas
obtuvieron un mayor número de granos en comparación a las provenientes de
semillas pequeñas.
105
7. RECOMENDACIONES
Después de haber culminado el trabajo de investigación surgen nuevas ideas para
poder responder algunas dudas y así consolidar los resultados obtenidos, por lo que
se recomienda:
Realizar un trabajo similar en diversas regiones, utilizando las mismas o
diferentes variedades para ver su comportamiento ecofisiológico frente a las
bajas temperaturas que se puedan presentar durante el ensayo.
Estudiar el efecto del tamaño de las semillas haciendo un control más preciso
de la densidad y la profundidad de la siembra.
106
8. BIBLIOGRAFíA
- ARMAS, U. 1990. Fisiología vegetal. Editorial Pueblo y Educación. 325p.
- AYALA, C. 1977. Efecto de localidades en el contenido de proteínas en quinua
(Cf1enopodium quinoe Willd.). Tesis Ing. Agrónomo Facultad de Agronomía. Universidad
Nacional Técnica del Altiplano. Puno, Perú. 97 p.
- BARRIGA, P. 1974. Análisis de causa y efecto para rendimiento y componentes de
rendimiento en trigo de primavera. Agro Sur (Chile) 2 (5): 1-5.
- BERTERO H.D., KING R.W., HALL A.J., 1999. Modeling photoperiod and temperature
responses of flowering in quinoa (Cf1enopodium ouinoe Willd.). Field Crops Research 63:
19-34.
- BERTERO H.D., 2001. Effects of photoperiod, temperature and radiation on the rate of
leaf appearance in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) under field conditions. Annals of
Botany 87: 495-502.
- BLANCO, C. 1970. La quinua: cómo se debe cultivar. Oruro, Bolivia, Universidad
Técnica. 20 p.
- BEGG, J.E., N.C TURNER: 1976. Crop water deficits. Advances in Agronomy 28: 161
217.
- BONIFACIO, A. 1989. Prueba de campo para tolerancia a heladas en la quinua.
Informe Anual 1988-1989. IBTA. La Paz, Bolivia. 23-29 pp.
- BOSQUE, H. 2003. Apuntes de fisiología vegetal. Facultad de Agronomía, UMSA. La
Paz, Bolivia. 15 p.
- BRAVO, R. 1975. Análisis Bibliográfico en quinua (Chenopodium quinoa Willd.) y
Cañahua (Cf1enopodium pallidicaule A.). Tesis de Grado. Puno, Perú. 93 p.
- BRÜCHER, H. 1968. Las reservas genéticas del América del Sur para la selección de
plantas cultivadas. Traducido del Alemán por la Sra. Anne Marie Fríes de Tapia.
Mimeografiado.
- CÁCERES, E. 1993. Cultivos Andinos. Impreso en Bolivia "Felipe Moya". Oruro, Bolivia.
pp. 126.
107
- CHIPANA, N. 1992. Estudio de características de calidad en la producción de semilla
básica de quinua (Chenopodium quinoa Willd.). Tesis lng. Agrónomo Facultad de
Agronomía. La Paz, Bolivia. 97 p.
- CANAHUA, A. 1977. Producción de quinua en Juliaca. Boletín Técnico N o 9. Serie
Quinua. Puno, Perú. Fondo Simón Bolivar, IICA, Zona de Alimentación XII.
- CANAHUA, A. & J. REA. 1979. Quinuas resistentes a heladas. En: 11 Congreso
Internacional de Cultivos Andinos, Junio 4-8. ESPOCH, IICA. Riobamba, Ecuador.
pp.143-150.
- CARRASCO, R. 1988. Cultivos Andinos, importancia nutricional y posibilidades de
procesamiento. Editorial Centro de Estudios Rurales Andinos Bartolomé de la casas
Cuzco, Perú. pp.14-35.
- CARPELO, g. 1993. Respuesta de 36 clones promisorios de melloco al efecto de
heladas en dos provincias de la sierra Ecuatoriana, Riobamba, Ecuador.
- CATACORA GODOY, A. 1977. Determinación del cariotipo de 05 líneas de quinua
(Chenopodium ouinoe Willd.). Tesis Ing. Agr. Universidad Nacional del Altiplano. Puno,
Perú.
- CATACORA, P. 8. A. CANAHUA. 1991. Selección de genotipos de quinua
(Chenopodium quinoa Willd.) resistentes a heladas y perspectivas de producción en
camellones. En: Actas del VII Congreso Internacional sobre Cultivos Andinos. La Paz,' 4
8 febrero. IBTA, ORSTOM, CIID- Canadá. La Paz, Bolivia. pp. 53-56.
- CEVALLOS, 1. 1934. La quinua. Junta Nacional de Fomento Triguero. La Paz, Bolivia.
pp.11.
- COOMBS, J., HALL, 0.0., LONG, S.P. y SCURLOCK, J.M. 1998. Técnicas en
fotosíntesis y bioproductividad. Edit. Futura, S.A. México. Ed." Segunda edición en Ingles,
traducida al Español. Patrocinada por el programa ambiental de las Naciones Unidas
(UNEP). pp. 17-19.
- CORNEJO, G. 1976. Hojas de la quinua (Chenopodium quinoa Willd.) fuente de
proteína. En: Segunda Convención Internacional de Chenopodíaceas. Potosí, Bolivia. 26
29 abril. IICA. Serie informes de conferencias, cursos y reuniones. No. 96. Bolivia. pp.
177-180.
108
- DEL CASTILLO, C. 1995. Comportamiento hídrico y fotosíntesis de variedades de papa
amarga y dulce en el Altiplano Central. Tesis de Grado, Facultad de Agronomía, UMSA,- .
La Paz, Bolivia. 165 p.
- DE FINA Y RAVELO, A. 1979. Climatología y Fenología Agrícola. Editorial
Universitaria, 3ra edición, Buenos Aires, Argentina. 351 p.
- ESPINDOLA, G. 1980. Estudio e componentes directos e indirectos del rendimiento en
quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Tesis de grado. Universidad Boliviana Mayor de
San Simón. Cochabamba, Bolivia. pp. 91.
- ESPINDOLA, G. 1986. Respuestas fisiológicas morfológicas y aqronornrcas de la
quinua (Chenopodium quinoa Willd.) al déficit hídrico. Tesis para obtener el grado de
"Maestro en Ciencias" área de resistencia a sequías. Chapingo, México. pp100.
- FAO. 1992 . Manual sobre utilización de los Cultivos Andinos sub explotados en la
alimentación. Oficina Regional de la FAO para América Latina y el Caribe. Organización
de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, Santiago de Chile, Chile.
pp.35.
- FEISTRITZER, W. 1977. Manual de producción del control de calidad y distribución de
semillas y cereales. Dirección de producción y protección vegetal, FAO. Roma, Italia.
Cuaderno de fomento agropecuario N"98. pp. 260.
- FERNÁNDEZ, G. & JOHNSTON, M. 1986. Fisiología vegetal experimental. Serie libros
y materiales educativos. Editorial IICA. San José. Costa Rica. 428p.
- FLORES, F. 1977. Estudio preliminar de la fenología de la quinua (Chenopodium
quinoa Willd.). Tesis. Puno, Perú. Universidad Nac. Técnica del Altiplano.
- FRANK, S. & CLEON, R . 2000. Fisiología de las plantas. Editorial Closas Orcoyen,"
S.L. Madrid, España. 985 p.
- FRERE, M" J. REA & J. RkIKS. 1975. Estudio Agroclimatológico de la Zona Andina
(Informe Técnico).Proyecto Interínstitucional, FAO/UNESCO/OMM. Roma, Italia. pp: 29
51.
- FRIES, A. 1985. Los cultivos Andinos en el Perú. INIPA Instituto Nacional de
Investigación y Promoción Agropecuaria. Boletín N o 1. Servicios Editoriales Adolfo
Arteta. Republica de Chile. pp. 33.
109
- GANDARILLAS, H. 1974. Genética y origen de la quinua. Instituto Nacional del Trigo.
Boletín informativo N o 9, La Paz, Bolivia.
- GANDARRILLAS, H. 1982. Genética y origen. In: Tapia, M. et al (Eds). Quinua y
kañiwa, cultivos andinos. Centro internacional para el desarrollo, IICA. Bogota, Colombia.
pp. 45
- GAt\lDARILLAS, H. 1986. Estudio de componentes directos e indirectos del rendimiento
de quinua (Chenopodium quinoa Willd). Cochabamba, Bolivia pp19-32.
- GARCIA, J. 1980. Prediscos y granizadas. Ministerio de Agricultura. Editorial I.S.B.N.
Madrid, España. 19 pp.
- GOMEZ, R. 1975. Rendimiento y componentes de rendimiento en Triticale (Triticum
spp.). Tesis de grado, Universidad Católica de Chile. 49p.
- GRACE, B. 1985. El clima de Puno. Puno, Perú. pp. 180.
- GUTIERREZ, J.A. 2003. Evaluación del ritmo de crecimiento y desarrollo de dos
variedades de quinua (Chenopodium quinua Willd.) en la Estación Experimental de
Choquenaira. Tesis de Grado, Facultad de Agronomía, UMSA, La Paz, Bolivia. 110 p.
- HEISER, C. & D. NELSON. 1974. On the origin of the cultivated Chenopods
(Chenopodium quinoa). Genetics 78: 503-505.
- HUIZA, Z. L. 1994. Efecto del déficit hídrico a marchites intensa sobre el ritmo de
crecimiento de la quinua (Chenopodium quinua Willd.). Tesis de Grado, Facultad de
Agronomía, UMSA, La Paz, Bolivia. 111 p.
- IGNACIO, A, FERNÁNDEZ J. CORTES Y VIDAL. 1976. contribución en el estudio
morfológico del grano de la quinua. In: Convención- Internacional de Quenopodiáceas
quinua y cañahua. Potosí, Bolivia, IICA. p 58-68.
- JACOBSEN, S.-E., E. Ruiz, A. Mujica, J.L. Christiansen &"R. Ortiz. 1999. Evaluación
de accesiones de quinua para la tolerancia a salinidad. In, Libro de Resúmenes (eds.
JACOBSEN, S.-E. & A. VALDEZ), Primer Taller Internacional sobre Quinua, Recursos
Genéticos y Sistemas de Producción, 10-14 May, UNALM, Lima, Perú, 131 pp.
110
- JACOBSEN, S.-E., C. MONTEROS, J.L. CHRISTIANSEN & A. MUJICA. 2000. What
are the mechanisms responsible for frost tolerance in quinoa (Chenopodium quinoa
Willd.). COST 814 Conference, Crop Development for Cool and Wet Regions of Europe,
Pordenone, 10-13 May, Italy
- KRAMER, P. 1983. Relaciones hídricas de suelo y planta. Una síntesis moderna.
Traducido por L. Tejada. EDUTEX, S.A. México. 538 p.
- L1MACHE, J. 1992. Tolerancia a heladas de 14 ecotipos y 2 variedades de quinua
(Chenopodium quinoa Willd.), en waru-waru de Caritamaya-Acora. Tesis Ingeniero
Agrónomo. Universidad Nacional del Altiplano. Puno, Perú. pp. 180.
- LESCANO, R, J.L 1971. Cultivo de la quinua. Boletín N o 17. Ministerio de agricultura
del Perú.
- LESCANO, J. 1994. Genética y mejoramiento de cultivos andinos. 1ra Edición. Editorial
Producciones CIMA. Puno, Perú. pp. 58-60, 163-165.
- LE TACON P., VACHER J.J., ELDIN M., e IMAÑA 1992. Los riesgos de helada en el
Altiplano Boliviano. In: Actas del VII congreso internacional sobre cultivos andinos.
MORALES D. Y VACH.ER J.J. (eds). Orstom, La Paz, Bolivia.
- MAMANI, V. 1998. Evaluación de tolerancia a heladas de 20 genotipos de quinua
(Chenopodium quinua Willd.) en el Altiplano Central. Tesis de Grado, Facultad de
Agronomía, UMSA, La Paz, Bolivia. 98 p.
- MARISCAL, A. 1992. Agroclimatología. UAIF. Potosí, Bolivia. pp. 54, 210.
- MARTINEZ CLAURE, C.F. 1964. La quinua. Ministerio de Agricultura. boletin 2da
edición. Lima, Perú.
- MARRO, M. 1989. Principios de viticultura. Guías de agricultura y ganadería. Ediciones
CEAC. Barcelona, España. 204 pp.
- MAXIMOV, N. 1952. Fisiología Vegetal. 3ra Edición. Editorial Acme Agency, Soco Resp.
Lida. Buenos Aires, Argentina. pp.1 09 -110.
- MONTEROS, C. & S.-E. JACOBSEN. 1999. Tolerancia de la quinua (Chenopodium
quinoe Willd.) a las heladas. In: Libro de Resúmenes (eds. Jacobsen, S.-E. & A. Valdez),
- Primer Taller Internacional sobre Quinua - Recursos Genéticos y Sistemas de
Producción, 10-14 May, UNALM, Lima, Perú. 131 pp.
111
- MONTEROS, C. 2000. Respuesta de la quinua (Chenopodium quinoa Willd.) a
diferentes bajas temperaturas en tres fases fenológicas. Tesis de Maestro en Ciencias" .
Universidad Nacional del Altiplano, Escuela de Postgrado, Maestría en Agricultura
Andina. Puno, Perú. 107 p.
- MU...IICA, A 1983. Selección de Variedades de Quinua ( Chenopodium quince Willd.)
en Chapingo, MéxiGo. Tesis de M.C. Colegio de Postgraduados, Centro de Genética.
Chapingo, México.
- MUJICA, A 1988. Parámetros genéticos e índices de selección en quinua
(Cl7enopodium quinoa Willd.). Tesis de Doctor en Ciencias. Colegio de Postgraduados,
Centro de Genética. Montecíllos, México. 122p.
- MUJICA, A y A. CANAHUA 1989. Fases fenológicas del cultivo de la quinua
(Cl7enopodium quinoa Willdenow). En: Curso Taller, Fenología de cultivos andinos y uso
de la información agrometeorológica. Salcedo, 7-10 agosto, INIAA, EEZA-ILLPA, PICA,
PISA. Puno, Perú. pp: 23-27.
- MU...IICA, A 1996. Genetic Resourses of Quinoa (Chenopodium quince Willd.). FAO.
Roma, Italia. en prensa.
- MU...IICA, A 1997. Cultivo de Quinua. INIA. Serie Manual RI, No. 1-97. Instituto
Nacional de Investigación Agraria, Dirección General de Investigación Agraria. Lima,
Perú.130 p.
- MUJICA, A, JACOBSEN, S.V., IZQUIERDO, J. 2001. Resistencia a factores adversos
de la quinua. In: Quinua (Chenopodium quinoa Willd.): Ancestral cultivo andino, alimento
del presente y futuro. Mujica, A, Jacobsen, S.V., Izquierdo, J., Marathie, J.P. (Eds). CD
Cultivos Andinos, versión 1.0 FAO.
- MUÑOZ, O. 1985. Notas Del curso: Resistencia a sequía, heladas y su genotecnia.
Colegio de Postgraduados, Chapingo, México. (Inédito).
- NINA, J. P. 2003. Estudio agrofisiológico de dos variedades de quinua (Chenopodium
quinua Willd.) bajo estrés térmico en la Estación Experimental 9.e Choquenaira. Tesis de
Grado, Facultad de Agronomía, UMSA, La Paz, Bolivia. 88 p.
- PADRÓN, E. 1996. Diseños Experimentales con aplicación a la agricultura y la
ganadería. Editorial Trillas. D.F, México. 208 pp.
112
- PERALTA, E. 1985. El cultivo de la quinua (Chenopodium quinoa Willd.). In, Libro de
Prácticas agronómicas en el cultivo de la quinua. Estación experimental de Santa·
Catalina. Proyecto quinua. Quito, Ecuador. 375 pp.
- PACHECO, A. y MORLON, P. 1978. Los sistemas radículares de las plantas de las
plantas de interés económico en el Altiplano de Puno: un estudio preliminar. Proyecto de
investigación y Mejoramiento del condiciones del desarrollo de la Agricultura del Altiplano
de Puno, Perú.
- PULGAR VIDAL, J. 1954. La quinua o suba en Colombia. Publicación No. 3. Fichero
Científico Agropecuario. Ministerio de Agricultura. Bogotá, Colombia. pp. 73-76.
- QUISPE, N. 1999. Estudio comparativo de variedades de Avena (Avena sativa), cebada
(Hordeum vulgare) y Triticum (Triticum aestivum). Tesis de Grado, Facultad de
Agronomía, UMSA. La Paz, Bolivia. pp 15-16.
-' RAMOS, J.L. 1977. Comportamiento de seis variedades de quinua (Chenopodium
quinoa Willd.) a diferentes grados de temperatura. Tesis de Ing. Agro. Universidad
Nacional del Altiplano. Facultad de Ciencias Agrarias. Puno, Perú. 105 p.
- RAMOS, Y.1996. Evaluación de la tolerancia a las heladas con material seleccionado
de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) en el Altiplano Sud. Tesis de Ing. Agro. Potosí,
Bolivia. 129 p.
- REA, C. J. 1947. Prueba experimental de panificación de quinua. Trabajo realizado en
la división de aplicaciones tecnológicas del Ministerio de Agricultura de la Nación.
Buenos Aires, Argentina.
- RODRíGUEZ, E. 1947. Monografía de la quinua. Copias. La Paz, Bolivia. pp 7.
- RODRíGUEZ, M. 1991. Fisiología vegetal. 2da Edición. Editorial Los Amigos del Libro.
Cochabamba, Bolivia. pp. 144 - 147.
- ROSAS, E. 1975. Evaluación de siete variedades de quinua (Chenopodium quinoa
Willd.). Tesis Ing. Agr. Puno, Perú. Universidad Nacional Técnica del altiplano. 1975.
- RUIZ, E. 1996. Agrometereológia. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.
Primera edición. México. Pp. 81-101.
- SUQUILANDA, M. 1996. Agricultura orqaruca quinua. Manual para la producción
orgánica. Quito, Ecuador. Capítulo VII, 391-433 pp.
113
- TAPIA, G. 1970. Taxonomía y Agronomía de quínoas silvestres en Bolivia. Tesis
Ingeniero Agrónomo. Universidad San Simón. Cochabamba, Bolivia.
- TAPIA, M. 1979. La quinua y la kañiwa cultivos andinos. Editorial IICA. 1ra Edición
Bogota, Colombia. pp. 29-30.
- TAPIA, M. 1997. Cultivos andinos sub explotados y su aporte a la alimentación. FAO
RLAC, Santiago, Chile.
- TARIMA, J. 1996. Manual de viveros comunales y familiares. Ce.ntro de Investigación
Agrícola Tropical. 2da Edición. Santa, Bolivia. pp. 60-62.
- TORREZ, E. 1984. Agrometeorología. Editorial DIANA primera edición. México. pp.67
101.
- UDABE, B. 1994. Diagnostico Socio-económico de la Micro región lrpa Tayka
Choquenaira. Estación Experimental San Gabriel. Proyecto "Irpa Tayka". Provincia
Ingavi. Viacha, Bolivia. pp. 209.
- ULRICH R., BOURNÉRIAS M. 1992. Las plantas y el frió en la naturaleza. In: Come A:
Las plantas y el frió. Capitulo 11. Ed. Herman, París, Francia. pp. 456-579 (traducción en
castellano).
- WAHLI, C. 1990. Quinua hacia su cultivo comercial. Quito, Ecuador, LATINRECO. pp.
206.
- ZAMBRANA, F. 1981. Factores Agronómicos en la producción de la quinua. In: I
Reunión Nacional de Productores de Quinua. Oruro, Bolivia. pp 6.
114
ANEXOS
ANEXO 1
Figura A1. Temperatura foliar mínima en relación con la altura de las plantas en
el tratamiento Surumi con cobertura (DDE: días después de la emergencia).
Surumi con cobertura 37 DDE Surumi con cobertura 38 DDE
2-,-----------------, 2-,--------------__.".·
• i
(':'
.=!~ O(lJ
a.E{'!. -1
u ....• 1 ,..,
"...."·.(':':J
~ O'"a.E'"f- -1
125100755025-2+---,.----,-----,---,----1
O125100755025-2+---,.---,-----,---,-----1
O
Altura (cm) Altura (cm)
Surumi con cobertura 44 DDEr =-0.55' P =0.026 R2 =0.31
Surumi con cobertura 51 DDE
4-,----------------, 3-,----------------,
~ 3 ••- . P 2
..... '-a ~
(':':J
~ 2IDa.E
{'!. 1
,",,.',. ,,
"'~~ 1IDa.E
{'!. 0-1---.-------------1
125100755025-1-1--..--,r------,-----.-----.----I
O1251007550250-[-----,-----,----,---,---1
O
Altura (cm) Altura (cm)
Surumi con cobertura 52 DDEr = -0.58' P =0.020 R2 =0.33
4-,----------------,
Surumi con cobertura 65 DDE
3..,----------------,
P 2
.:. .., .
.a ••
(':':1
~ 1IDa.E{'!. 0-1---.......-,,.-.----------1
·'. I ,
(':':J
~ 2IDa.EIDf- 1
125100755025-1+---,----,-----,----,---..,
O1251007550250+---,.----,-----,----,---..,
O
Altura (cm) Altura (cm)
116
Surumi con cobertura 66 DDE Surumi con cobertura 72 DDEr =-o 54" P =O032 R' =0.29
3 6
u 2 E5~
~ l'!~ ::J
l:! 1- '. ~ 4 '"Q) . Q)a. .. a.E EQ) .' Q)f- o f- 3
-1- 2o 25 50 75 100 125 o 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
Surumi con cobertura 79 DDE Surumi con cobertura 85 DDE
5 2
U ~
~. .'
4 '.'.~
.. e:J . :- .a~ 3- ~ oQ) Q)
a. a.E E'"
Q)
f- 2 f- -1
1 -2o 25 50 75 100 125 o 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
Surumi con cobertura 86 DDE Surumi con cobertura 92 DDE
5 2
u 4 E'"l'! ..~
... Be 3 ~ oQ) Q) .. ..'a. a. ..E EQ) Q)f- 2 f- -1
1 -2o 25 50 75 100 125 o 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
Surumi con cobertura 93 DDE Surumi con cobertura 94 DDE
2 2
u . ~
E "~ 'lo
l'! eB .ae o ~ oQ) Q)
a. a.E - ..' EQ) . Q)
f- .-1 ". f- -1
-2 -2o 25 50 75 100 125 o 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
117
Surumi con cobertura 99 DDE Surumi con cobertura 100 DDE
2 2
u u• •• r"e- ... ". ·~ ..
~3 ., . '. :J ...
" ".~ o " ~ o<lJ <lJa. a.E E<lJ <lJ
1- -1 1- -1
-2- -2o 25 50 75 100 125 o 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
Surumi con cobertura 106 DDE Surumi con cobertura 107 DDE
-3 o
u -4 u -1e- e-i:'! ~:J .. :J
i:'! -5 :" ~ -2<lJ
,<lJa. ,. . a.
E E .<lJ <lJ .. I
1- -6 1- -3 '. . . .-7 -4
o 25 50 75 100 125 o 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
Surumi con cobertura 113 DDE Surumi con cobertura 114 DDE
-1 2
u u-2 ~
~ i:'! ... .·::l ::l . ..- -3 .. ~ O~<lJ
..<lJ
a. a.E E<lJ <lJ
1- -4 1- -1
-5 ·2o 25 50 75 100 125 O 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
118
Figura A2. Temperatura foliar mínima en relación con la altura de las plantas en
el tratamiento Surumi sin cobertura (DDE: días después de la emergencia).
Surumi sin cobertura 37 DDE Sururnl'sin cobertura 38 DDE
2 o
U u -1~ ·~ ~::J ::J
~ O ~ -2 ' .'.ID G> ..o- o-E E ..G> G>
'..t- -1 t- -3 . '"
.\1' •• '1
-2- -4O 25 50 75 100 125 O 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
Surumi sin cobertura 44 DDE Surumi sin cobertura 51 DDE
2 3
u u~ · 2 ..~
'\. ..~ ..
.3 . 3 .~ O . ...~ ~ 1G>o- : G>
Q.E EG> G>t- -1 1- o
-2 -1O 25 50 75 100 125 O 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
Surumi sin cobertura 52 DDE Surumi sin cobertura 65 DDEr =-0.71" P =0.002 R' =0.51 r = -0.67"" P = 0.005 R2 = 0.45
2 O
u u -1~ · I
~ ~ "...3 .3 ..' . .~ O ~ -2G> " G>o- o-E . ... . EID ...
~t- -1 -3
-2- -4O 25 50 75 100 125 O 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
119
Surumi sin cobertura 66 DDE Surumi sin cobertura 7Z DDE
01,--- - - - - - - - - - - - - - - --, 6,---------------,
u -1 u 5
'"a.E'"..... -3
~ .-.. .e3e 4'"a.E.,
..... 3
~ .",
1251007550252+------.--,-----.,---,----1
o125100755025-4+----,-----,------,---.-------j
oAltura (cm) Altura (cm)
Surumi sin cobertura 79 DDEr = -0.59' P = 0.015 R' = 0.35
4.-,-----------------,
Surumi sin cobertura 85 DDE
2",---------------,
... ::..
~ 3
l'3e'"a.E'"..... 1
01' •
'.
u
l!3e Oll--~-------------.,a.E.,
..... -1
25 50 75
Altura (cm)
100 25 50 75
Altura (cm)
100
Surumi sin cobertura 86 DDEr = -o 76'" P < 0001 R' = 0.58
Suruml sin cobertura 92 DDE
-1,---------------
l''"a.E'".....
...1, '.-u -2
f!3f! -3.,a.E,! -4
.. . r '.' .
10050 75
Altura (cm]
25-5,+---,----,-----,----¡-------1
O 12512510050 75
Altura (cm)
250+----,---,.-----,-----,------1
o
Surumi sin cobertura 93 DDEr = -o 52' P =O 040 R' =O 27
-1,----------------,
Surumi sin cobertura 94 DDE
-1-,----------------,
u -2
e3e -3
'"a.E,! -4
E -2
f!3e -3'"a.E.,
..... -4-
. .'. .
12510050 75
Altura (cm)
25-5,+---.,----,---,-----,r------i
O12510050 75
Altura (cm)
25-5+---,...---,-----,,-----,------1
o
120
Surumi sin cobertura 99 DDEr =-0.64** P =0.008 R2 =0.41
Surumí sin cobertura 100 DDE
0,------------------, 2,--------------,
U -1 u
.. " ...lO
~~ 0-1 --------''---,........-.-'-------- I
'"c.E{!!. -1
...- .- ..' ..
E::l
E -2
'"c.E'"1- -3
12510050 75
Altura (cm)
25-2-\---,---r-----,----,---i
o10050 75
Altura (cm)
25
Surumi sin cobertura 107 DDE Surumi sin cobertura 113 DDE
-4.-----------------, -4.-----------------,
o~ -5
E::l
~ -6
'"c.E'"1- -7
. ..'. . . .. E-5
lO
~~ ·6
'"c.E'"1- ·7
.. . '... '.
12510050 75
Altura (cm)
25-8+----.-----,-----,-----,-------1
o12510050 75
Altura. (cm)
25-8-f---,---,---,------,-----j
o
Surumi sin cobertura 114 DDE
0.------------------,
u -1
~::l
~ -2
'"c.E'"1- -3
:. .:..l••
125100755025-4-\----,----,----,----,----1
oAltura (cm)
121
Figura A3. Temperatura foliar mínima en relación con la altura de las plantas en
el tratamiento Blanca con cobertura (DDE: días después de la emergencia).
Blanca con cobertura 37 DDE Blanca con cobertura 38 DDE
2,-------------------, 2-.----------------,
C!3~ OQ)
a.E'"1-- -1
.'
. .-.. .·.· .. C!3l":! OQ)
a.EQ)
1-- -1
..: -.... .
3,---------------,
125100755025
..~. '...
-1+---,---,-----,---,---/O
-2O 25 50 75 100 125
Altura (cm)
Blanca con cobertura 51 DDEr =-0.52* P =0.039 R' =0.27
4
t3
~. .
:J l" .~ 2 ....Q) •a.EQ)
1--1
OO 25 50 75 100 125
Altura (cm)
Blanca con cobertura 65 DDE
Altura (cm)
lO
Bl":! 1Q)
a.EQ)
1-- O-j---'-------------I
-2O 25 50 75 100 125
Altura (cm)
Blanca con cobertura 44 DDE
4
t3
C!:J " .~ 2 ~ ..Q) ·a.EQ)
1--1
OO 25 50 75 100 125
Altura (cm)
Blanca con cobertura 52 DDE
4
t3
~:J
~ 2'"a.E LooQ)
1--1 . ,O
O 25 50 75 100 125
Altura (cm)
122
Blanca con cobertura 66 DDE Blanca con cobertura 72 DDE
3 6
u 2 u 5
e ~ .....=; :>
C! ... ~ 4 ..'" '"o- a.E E'" '"f- o f- 3
-1 2o 25 50 75 100 125 O 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
Blanca con cobertura 79 DDE Blanca con cobertura 85 DDE
5 3
u u 24- .~
, · ~.., . . ..
3 ·. .=; ..~ 3 C! ·.'" '"o- a.E E
f!'- '"2 f- o
1 -1o 25 50 75 100 125 O ·25 50 75 100 125
Altura (c~) Altura (cm)
Blanca con cobertura 86 DDE Blanca con cobertura 92 DDE
5 2
~ 4 U
~. .-.
~•.=; · . :>
'" 3 ~ OG;a. '"a.E E . .....'" '" ·f- 2 t- -1
1 -2O 25 50 75 100 125 O 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
Blanca con cobertura 93 DDE Blanca con cobertura 94 DDE
2 2r = O57· P = 0.021 R' = 0.33
~·..~ ~ ...~ ~:> :>
~ o- ~ o'" '"o- a.E . E
'" . ·. '"f- -1 . f- -1· .-2 -2
O 25 50 75 100 125 o 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
123
Blanca con cobertura 99 DDE Blanca con cobertura 100 DDE
2 2
u u~ .~
. . .lO
.. .- . . .. ..:: .. ~ . .~ O ... ~ oQJ QJC. c.E EQJ
-1 QJ1- 1- -1
-2 -2O 25 50 75 100 125 o 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
Blanca con cobertura 106 DDE Blanca con cobertura 107 DDE
-3 o
u -4 U -1~ ~
~ . . ~:J
.... ' . Z
~ -5 ..~ ~ -2QJ QJC. a.E EQJ
-6QJ
-3 .. . .1- 1- . ..
-t I -4o 25 50 75 100 125 o 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
Blanca con cobertura 113 DDE Blanca con cobertura 114 DDE
-1 2
u U. -2 ~
~lO . -.. ' .:; .
Z . e o~ -3 lO· • .QJ QJC. a.E EQJ QJ
-11- -4 1-
-5 I -2o 25 50 75 100 125 O 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
124
Figura A4. Temperatura foliar mínima en relación con la altura de las plantas en
el tratamiento Blanca sin cobertura (DDE: días después de la emergencia).
2-,------------~--....,
2,-------------------,
Blanca sin cobertura 38 DDE
O
u -1~
l!! .} ..:l }oe -2 ...Qla.EQl
-31--
-4O 25 50 75 100 125
Altura (cm)
Blanca sin cobertura 51 DDE
3- ... .u ..
2 .. .e, ....ro:;~ 1Qla.EQl
1-- O
-1 ----,-o 25 50 75 100 125
Altura (cm)
Blanca sin cobertura 65 DDE
O
u -1~ .... . .l!! • l. Ss
.:ll!! ·2Qla.EQl
-31--
-4O 25 50 75 100 125
Altura (cm)
125
125
125
100
100
100
75
75
75
50
50
50
25
25
25
.I •
•• I .
...
.·1.......
...'" .".
-3-+---,.----,------,-----.----4O
-2+---,----,---.----.-----1O
-2+---,.----,,---;------.----/O
t o~::J
~ -1Qla.EQl
1-- -2
Blanca sin cobertura 52 DDE
Altura (cm)
Blanca sin cobertura 44 DDE
Altura (cm)
Blanca sin cobertura 37 DDE
Altura (cm)
~::J
~ oQla.E<:J
1-- -1
ros-~ oQla.EQl
1-- -1
125
Blanca sin cobertura 66 DDE Blanca sin cobertura 72 DDE
o 6
u -1 u 5!.... . :,..e . ~ .,3 .. ::J
r;! -2 i§ 4QJ .
QJ · ...o. . o.E EQJ QJf-- -3 1- 3
-4 2o 25 50 75 100 125 o 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
Blanca sin cobertura 79 DDE Blanca sin cobertura 85 DDE
4 2
u u3 .
~ ~
E .. .a~ 2 . l'! O . : "QJ :C '" .a. Q. ,.E E
'"QJ
1- 1 1- -1
o- -2o 25 50 75 100 125 o 25 50 75 100 125
Altura (c'TI) Altura (cm)
Blanca sin cobertura 86 DDE Blanca sin cobertura 92 DDEr =-0.58' P =0.019 W =O34
4 o...
~u 3 • • s. -1e., .~ e3 "~ 2 i§ -2QJ QJo. o- ." .E EQJ QJ · ,
1- 1 1- ·3 ,..h -4
o 25 50 75 100 125 o 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
Blanca sin cobertura 93 DDE Blanca sin cobertura 94 DDE
-1 O
u -2U -1 '.t... .
· ~
e . e .." . "~ -3
.. '\o i§ ·2
'" .: QJ
a. o-E EQJ QJ
1- -4 1- -3
-5 ·4o 25 50 75 100 125 O 25 50 75 100 125
Altura (cm) Altura (cm)
126
Blanca sin cobertura 99 DDE Blanca sin cobertura 100 DDE
0,---------------, 2,-----------------,
.. ..•"" "
~ -1
~::J
~ -2wc.Ew
1-- -3
"" ." .I"
~::Je 0-1---''-------------1wc.E..1- -1
125100755025-2+---.----,---,----,-----1
O125100755025-4+---.-----.-----.-----.---------1
oAltura (cm) Altura (cm)
Blanca sin cobertura 106 DDE Blanca sin cobertura 107 DDE
-4,-----------------, -3-,-----------------,
~ -5
~
.3~ -6..c.E~ -7
. "
... .. .,
~ -4
~::J
e ~5..e,E..
1- -6
. .. '.""
125100755025-7+---,---,----,----,---1
o125100755025-8+---.-----.------:-.----.------1
oAltura (cm) Altura (cm)
Blanca sin cobertura 113 DDE Blanca sin cobertura 114 DDE
-4-,----------------, 0,-----------------,
u -5
'"~e -6..o,E~ -7
"" ." ".
"J'
~ ·1
~::J
~ ·2Qlo,
E~ ·3
"."""
":
125100755025.4+---,----,----,---,-------1
o125100755025-8+---.-----,---,----r--~
oAltura (cm) Altura (cm)
127
ANEXO 2
Cuadro 1. Análisis de varianza altura de la planta a lo largo del ciclo del cultivo.
FV GL SC CM FC Pr > F
VAR 1 15.90015625 15.90015625 0.11 0.7424REP(VAR) 14 2064.66218750 147.47587054 1.03 0.4623COB 1 395.51265625 395.51265625 2.75 0.1102VAR"'COB 1 146.71265625 146.71265625 1. 02 0.3225REP,"VAR"COB 14 1728.34968750 123.45354911 0.86 0.6072TAM 2 4348.44640625 2174.22320313 15.12 0.0001"'"VAR"'TAM 2 316.73390625 158.36695312 1.10 0.3486COB"'TAM 2 20.67140625 10.33570312 0.07 0.9308VAR"'COB"TAM 2 75.77140625 37.88570313 0.26 0.7706Error 24 3451.07687500 143.79486979Total 63 12563.83734375
C. V. = 29.1 %
COMPARACIÓN DE MEDIAS (PRUEBA DE DUNCAN)
FACTOR C (tamaño de semilla)
A
A
B
Media
50.656
43.066
27.956
Tamaño
grande
mediana
pequeña
NIVEL DE SIGNIFICANCIA =0.05
128
Cuadro 2. Análisis de varianza para el número de hojas por planta a lo largo del
ciclo del cultivo.
FV
VARREP(VAR)COBVAR"COBREP"'VAR"'COBTAMVAR"TAMCOB"'TAMVAR"'COB';'TAMErrorTotal
c. V. 19.7 %
GL
114
11
142222
2463
SC
0.06250000919.54166667
10.562500000.06250000
763.375000001179.18750000
4.68750000129.68750000
6.687500001589.083333334602.93750000
CM FC Pr > F
0.06250000 0.00 0.975765.68154762 0.99 0.489910.56250000 0.16 0.6931
0.06250000 0.00 0.975754.52678571 0.82 0.6395
589.59375000 8.90 0.0013 'n',2.34375000 . 0.04 0.9653
64.84375000 0.98 0.39013.34375000 0.05 0.9509
66.21180556
COMPARACIÓN DE MEDIAS (PRUEBA DE DUNCAN)
FACTOR C (tamaño de semilla)
A
A
B
Media
45.125
43.000
34.000
Tamaño
grande
mediana
pequeña
NIVEL DE SIGNIFICANCIA =0.05
129
Cuadro 3. Análisis de varianza para el número de ramas por planta a lo largo
del ciclo del cultivo.
FV GL SC CM FC Pr > F
VAR 1 63.28125000 63.28125000 27.57 0.0019"""REP(VAR) 6 13.77083333 2.29513889 0.32 0.9078COB 1 2.53125000 2.53125000 2.19 0.1895VAR"COB 1 7 .03125000 7.03125000 6.08 0.0487 ,',REP,"VAR"'COB 6 6.93750000 1.15625000 0.16 0.9802TA~1 2 67.78125000 33.89062500 4.75 0.0436'"V/\W"TM1 2 12.28125000 6.14062500 0.36 0.4584COS':'TAM 2 12.53125000 6.26562500 0'.88 0.4519VAR"COB,"TAM 2 1. 03125000 0.51562500 0.07 0.9308Error 8 57.04166667 7 .13020833Total 31 244.21875000
c. V. = 14.7 %
COMPARACIÓN DE MEDIAS (PRUEBA DE DUNCAN)
FACTOR A (variedad)
Media variedad
s
19.5625
16.7500
surumi
Blanca
FACTOR C (tamaño de semilla)
Media Tamaño
20.500 grande
A 17.813 mediana
16.500 pequeñaS
NIVEL DE SIGNIFICANCIA =0.05
Análisis de efectos simples para la variedad por cobertura.
significativo a nivel de 5 %.
130
Cuadro 4. Análisis de varianza para el inicio de floración en las dos variedades
de quinua.
FV GL SC CM FC Pr > F
V"\R 1 172.26562500 172.26562500 12.67 0.0031"""REP(VAR) 14 190.38541667 13.59895833 0.98 0.4968COB 1 172.26562500 172.26562500 5.00 0.0421'"VAR"COB 1 6.89062500 6.89062500 0.20 0.6616REP"VAR"(OB 14 482.34375000 34.45312500 2.49 0.0238T,\~1 2 130:92187500 65.46093750 4.74 0.0185"VAR"TAM 2 14.54687500 7.27343750 0.53 0.5975COB"TI\M 2 75.79687500 37.89843750 2:74 0.0847VAR"'COB,"TAM 2 2.29687500 1.14843750 0.08 0.9205}Error 24 331.77083333 13.82378472Totill 63 1579.48437500
C.V == 6.33 %
COMPARACiÓN DE MEDIAS (PRUEBA DE DUNCAN)
FACTOR A (var i edad)
A
B
variedad
Blanca
surumi
Media
60.4063
57.1250
FACTOR B (cobertura)
cobertura Media
A
[l
sin cobertura
Con cobertura
60.406
57.125
FACTOR C (tamaño de semilla)
Tamaño de semilla Media
A
a
[l
pequeña
Mediana
Grande
61.063
58.438
57 .125
NIVEL DE SIGNIFICANCIA =0.05
131
Cuadro 5. Análisis de varianza para la duración de la floración en las dos
variedades de quinua.
FV GL SC CM FC pr > F
VAR 1 12.25000000 12.25000000 0.36 0.5574REP(VAR) 14 474.68750000 33.90625000 1.10 0.4020(0[3 1 248.06250000 248.06250000 5.05 0.0412'"VIIR"'COB 1 no. 25000000 nO.25000000 2.25 0.1561REP"'VAR"'CO[3 14 687.02083333 49.07291667 1. 60 0.1515TA~' 2 150.06250000 75.03125000 2.44 0.1082VAR"TAM 2 36.75000000 18.37500000 0'.60 0.5577COB"'TAM 2 82.68750000 41. 34375000 1. 35 0.2792VAR"COB,"TAM 2 6.12500000 3.06250000 0.10 0.9055Er'ror 24 737.04166667 30.71006944Total 63 2544.93750000
c. V. = 19.9 %
COMPARACIÓN DE MEDIAS (PRUEBA DE DUNCAN)
FACTOR B (cobertura)
A
B
Media
29.750
25.813
cobertura
con cobertura
sin cobertura
NIVEL DE SIGNIFICANCIA =0.05
'"
132
Cuadro 6. Análisis de varianza para el número de plantas por metro cuadrado.
FV GL SC CM FC pr > F
VAR 1 574.08333333 574.08333333 5.95 0.0625REP(VAR) 6 1266.58333333 211.09722222 2.19 0.0800COB 1 2380.08333333 2380.08333333 24.65 0.0001 ,,,',VI\W"COB 1 616.33333333 616.33333333 6.38 0.0185'"REP"'VAR"COB 6 1797.58333333 299.59722222 3.10 0.0215TAM 2 1333.16666667 666.58333333 6.90 0.0043'"VI\R"TAM 2 244.66666667 122.33333333 1. 27 0.2999COB-:'TAM 2 480.66666667 240.33333333 2.49 0.1042VAR"'COB"TAM 2 1500.16666667 750.08333333 7.77 0.0025Error 24 2317.33333333 96.55555556Total 47 12510.66666667
C. v. 30 %
COMPARACIÓN DE MEDIAS (PRUEBA DE DUNCAN)
FACTOR B (cobertura)
B
Media
39.375
25.292
cobertura
sin cobertura
con cobertura
FACTOR C (tamaño de semilla)
A
A
Media
38.125
33.500
25.375
Tamaño
grande
pequeña
mediana
Análisis de efectos simples para la interacción variedad por cobertura.
significativo a nivel de 5 %.
133
Cuadro 7. Análisis de varianza para el potencial hídrico de equilibrio.
Factor A=variedad Factor B=cobertura
FV GL SC CM F P>F
REPETICIONES 9 2.314373 0.257153 23.2746 0.000FACTOR A 1 0.003017 0.003017 0.2731 0.618ERROR A 9 0.099438 0.011049FACTOR B 1 0.030140 0.030140 0.3617 0.561INTERACCION 1 0.060226 0.060226 0.7228 0.589ERROR B 18 1. 499897 0.083328TOTAL 39 4.007092
C. V. ::= 27.85%
Cuadro 8. Análisis de varianza para el potencial hídrico mínimo.
Factor A=variedad
FV GL
REPETICIONES 10FACTOR A 1ERROR A 10FACTOR B 1INTERACCION 1ERROR B 20TOTAL 43
c. V.::= 10. 71%
Factor B=cobertura
SC
5.9435730.0761410.4962920.0744630.0041810.6976017.292252
CM
0.5943570.0761410.0496290.0744630.0041810.034880
F P>F
11.9760 0.0011.5342 0.243
2.1348 0.1560.1199 0.732
134
Cuadro 9. Análisis de varianza para el índice de cosecha (IC).
FV GL SC CM FC Pr > F
VAR 1 0.00437252 0.00437252 o.n 0.7410REP(VAR) 14 0.53843572 0.03845969 0.80 0.6628COB 1 0.00370577 0.00370577 0.17 0.6859VAR"COB 1 0.14986577 0.14986577 6.90 0.0199'"REP"'VAR"'COB 14 0.30425564 0.02173255 0.45 0.9378TAM 2 0.26912930 0.13456465 2.79 0.0812VAR"'TAM 2 0.07832730 0.03916365 0.81 0.4554COB"'TAM 2 0.30210005 0.15105002 3.14 0.0617VAR"'COB"'TA~' 2 0.25735880 0.12867940 2.67 0.0896Error 24 1.15609990 0.04817083Total 63 3.06365073
C. V.= 61. 5 %
Análisis de efectos simples para la interacción variedad por cobertura.
aciónFC FtO.05 ?igni fi s_------ --._-~
1. 35 4.26 ns
2.40 4.26. ns
1. 35 4.26 ns
2.40 4.26 _____ns-
* significativo a nivel ~e 5 l.
135
Cuadro 10. Análisis de varianza para el índice de fertilidad (IF).
FV GL sc CM FC pr > F
VAR 1 0.02379306 0.02379306 1.43 0.2431REP(VAR) 14 0.17726354 0.01266168 0.76 0.6964COB 1 0.00180625 0.00180625 0.21 0.6551VAR"'COI3 1 0.06969600 0.06969600 8.04 0.0132"REP"VAR"COB 14 0.12140042 0.00867146 0.52 0.8961TA~l 2 0.10098478 0.05049239 3.04 0.0666VAR"'TAM 2 0.05036753 0.02518377 1. 52 0.2399COB"'TAM 2 0.12896634 0.06448317 3.88 0.0346'"VAR"'COB"TM1 2 0.08393434 0.04196717 2.53 0.1010Error 24 0.39870367 0.01661265Total 63 1.15691594
C.V.= 10.4 %
Análisis de efectos simples para la interacción variedad por cobertura.
* significativo a nivel de 5 %.
Análisis de efectos simples para la interacción cobertura por tamaño de semilla.
* significativo a nivel de 5 %.
136
Cuadro 11. Análisis de varianza para el peso de grano por planta (g/planta)
n=16.
(transformado a raíz cuadrada + 1)
FV
VARREP(VAR)COBVAR"'COBREP"VAR"'COBTAMVAR,"TAMCOB"'TAMVAR"COB"'TM1ErrorTotal
c.v.= 27.8 %
GL
114
11
142222
2463
SC
0.170383202.545942120.142695060.068657101. 312930925.343746310.557198480.156852290.135105596.13762199
16.57113306
CM FC pr > F
0.17038320 0.94 0.34950.18185301 0.71 0.74320.14269506 1. 52 0.23770.06865710 0.73 0.40660.09378078 0.37 0.97252.67187316 10.45 0.0005'''''0.27859924 1.09 0.35250.07842615 0.31 0.73870.06755279 0.26 0.77010.25573425
COMPARACIÓN DE MEDIAS (PRUEBA DE DUNCAN)
FACTOR C (tamaño de semilla)
Media Tamaño
A 4.4334 grande
B 2.2135 mediana
B 1.4083 pequeña
NIVEL DE SIGNIFICANCIA =0.05
137
Cuadro 12. Análisis de varianza para el peso de grano por planta (g/planta),
cosechadas de dos surcos (transformado a raíz cuadrada + 1).
FV GL SC CM FC pr > F
VAR 1 14.87079352 14.87079352 5.69 0.0544REP(VAR) 6 1.19522150 0.19920358 2.24 0.0739COS 1 0.09900833 0.09900833 2.24 0.1848VAR"'COS 1 0.01116300 0.01116300 0.25 0.6329REP"VAR"'COB 6 0.26480967 0.04413494 -0.50 0.8046TAM 2 2.48478913 1. 24239456 13.97 0.0001"'"VAR,"TAM 2 0.05169054 0.02584527 0.29 0.7503COS"'TAM 2 0.05775304 0.02887652 0.32 0.7258VAR"'COS,"TAM 2 0.23712763 0.11856381 1.33 0.2824Error 24 2.13372233 0.08890510Total 47 7.89743925
C.V.= 18.1 %
COMPARACiÓN DE MEDIAS (PRUEBA DE DUNCAN)
FACTOR C
Media Tamaño
A
B
B
2.9418
1.6702
0.9789
grande
mediana
pequeña
NIVEL DE SIGNIFICANCIA ~0.05
138
Cuadro 13. Análisis de varianza para el peso de mil granos.
FV GL SC CM FC Pr > F
VAR 1 21.00847225 21. 00847225 18.07 0.0008""REP(VAR) 14 16.27595502 1.16256822 4.92 0.0003COB 1 2.88575156 2.88575156 1. 54 0.2351VAR,"COB 1 0.14025025 0.14025025 0.07 0.7884REP"VAR"COB 14 26.24402652 1. 87457332 7.93 0.0001TAM 2 3.83051428 1. 91525714 8.10 0.0021''''VAR"TAM 2 4.39417559 2.19708780 9.29 0.0010"*COB"TAM 2 1. 63253753 0.81626877 3 .45 0.0482"VAR"COB"'TAM 2 1. 58766909 0.79383455 3.36 0.0518Error 24 5.67644083 0.23651837Total 63 83.67579294
c. V. = 19.7%
COMPARACIÓN DE MEDIAS (PRUEBA DE DUNCAN)
FACTOR A (variedad) FACTOR C (tamaño de semilla)
Media Variedad Media Tamaño
1\. 3.0477 Surumi A 2.8823 Grande
f3 1.9018 Blanca B
B
2.3937
2.2295
Pequeña
Mediana
Análisis de efectos simples para la interacción variedad por tama~o de semilla.
FVGL S<;-,------- CM Fc FtO·()L ?_i..9.!1jJic~ci ón
~r.:ied a<L.-Cg ran~~- 0.81 __º-"-ª-L_~,]_8_ 4.26. I-___n~__----_._- ------
a r i ~_ª_9...J.JJ.~Cl.lJ_e ña) 1 ____ l"L6~_ __~_.?.G___ 11.50 f-..i.:..~--:~
--_ .._--- -------- -------
ariedad (mediana) 1 10.89 10.89 45.37 4.26 ~',
-- -------- --------- ------
amaño (Surumi) 2 1. 52 0.76 3.17 ~.40 ns---- ----------- --
amaño (Blanca) 2 5.25 2.6b 10.96 3.40 ~'.lüforf-- L~e----5--:-68-=--=-~O--:-T
~-
-----
Análisis de efectos simples para la interacción cobertura por tama~o de semilla.
Slgnlflcatlvo a nlvel de 5 %.
FV GL SC CM Fc FtO.05 ~gnifi caci ón
~ertura (qrande) 1 2.50 2.50 10.33 4.26 ~':
~_q]Je rtu r a (pegueña) 1 __O,O_L~ 0.03 0.11 ___4_.2,6______~__---------------
obertura (medi ana) 1 0.96 0.96 4.05 t; I ::----
----- ------
amaño (Con cob.) _1-2__ 4.80 2.40 10.13-----
~a~Sin coº-.,)__1---_2____ 0.48 0.24 1.00
ERROR I 24 5.68 0.2J~
139
Cuadro 14. Análisis de varianza para el rendimiento de grano por metro
cuadrado (transformado a raíz cuadrada + 1)
FV GL SC CM FC Pr > F
VAR 1 143.24084502 143.24084502 17.62 0.005?'''-'REP(VAR) 6 48.78053913 8.13008985 2.70 0.0377COB 1 6.37364752 6.37364752 0.95 0.3679VAR'-'COB 1 2.03157552 2.03157552 0.30 0.6025REP"VAR"COB 6 40.35852512 6.72642085 2.24 0.0742TA~' 2 175.15923750 87.57961875 29.14 0.0001""-'VA R":'TAM 2 9480.68284663 4740.34142331 5.91 0.0082'-'"COB"TAM 2 8.10488817 4.05244408 1. 35 0.2787VAR'-'COB':'TAM 2 16.78988817 8.39494408 2.79 0.0812Error 24 72 .13434300 3.00559763Total 47 523.49485231
cv = 24.3 %
COMPARACiÓN DE MEDIAS (PRUEBA DE DUNCAN)
FACTOR A (variedad)
A
B
Media
87.27
34.06
variedad
Blanca
Surumi
FACTOR C (tamaño de semill a)
Media Tamaño
A 104.81 grande
B 40.65 mediana
B 36.54 pequeña
NIVEL DE SIGNIFICANCIA =0.05
Análisis de efecto simple para la interacción variedad por tamaño de semilla.
significativo a nivel de 5 %.
140
Cuadro 15. Análisis de varianza para el número de granos por planta.
FV GL SC CM FC Pr > F---------------------------------------------------------------------------------------VAR 1 1957.65682604 1957.65682604 19.29 0.0006 ~': "1:
REP(VAR) 14 1420.92412634 101.49458045 0.57 0.8590COB 1 26.87557604 26.87557604 0.27 0.6134VAR"'COB 1 46.95688364 46.95688364 0.47 0.5058REP"'VAR,"COG 14 1409.46754032 100.67625288 0.57 0.8625TAM 2 1579.46845238 789.73422619 4.46 0.0765VAR"'TAM 2 73.03543587 36.51771793 0.21 0.8152COB';'TAM 2 149.44168587 74.72084293 0.42 0.6609VAR"'COB"TAM 2 402.36275922 201.1813 7961 1.14 0.3387Error 23 4075.52500000 177.19673913Total 62 11141. 71428571
C.V. = 44.6 %
COMPARACiÓN DE MEDIAS (PRUEBA DE DUNCAN)
FACTOR A (variedad)
Media Variedad
A
B
1419.3
704.7
Blanca
Surumi
FACTOR C (tamaño de semilla)
Media Tamaño
A
13
B
A
1560.5
1049.2
642.7
grande
mediana
pequeña
NIVEL DE SIGNIFICANCIA =0.05
141
Cuadro 16. Análisis de varianza del número de granos de diámetro mayor a
2.5 mm.
FV GL SC CM FC Pr > F
VAR 1 45.77875600 45.77875600 8.10 0.0129"REP(VAR) 14 79.08256400 5.64875457 0.98 0.4969COB 1 5.51780100 5.51780100 1.22 0.2883VAR,"COB 1 8.87146225 8.87146225 1. 96 0.1834REP,"VAR"'COB 14 63.40658708 4.52904193 0.79 0.6718TAM 2 31.71738712 15.85869356 2.76 0.0833VAR"'TAM 2 9.17615513 4.58807756 0.80 0.4614COB"TAM 2 4.68655825 2.34327913 0.41 0.6695VAR"COB"'TAM 2 6.92117100 3.46058550 0.60 0.5555Error 24 137.82767517 5.74281980Total 63 392.98611700
c.v.=73.9 %
COMPARACIÓN DE MEDIAS (PRUEBA DE DUNCAN)
FACTOR A (variedad)
Media variedad
A
B
21.119
10.172
surumi
Blanca
NIVEL DE SIGNIFICANCIA =0.05
142
Cuadro 17. Análisis de varianza del número de granos de diámetro menor a 1.4
mm.
FV GL SC CM FC pr > F
VAR 1 12.62913906 12.62913906 18.12 0.0005"-"REP(VAR) 14 8.58651071 0.61332219 0.88 0.5879COB 1 0.96776406 0.96776406 1.49 0.2418VAR"COB 1 7 . 07427006 7 . 07427006 10.92 0.0052'"REP"VAR'-'COB 14 9.07039354 0.64788525 0.93 0.5435TA~1 2 12.08797678 6.04398839 8.67 0.0015'"''VA R'-'TAM 2 2.33267478 1.16633739 1.67 0.2088COB"'TAM 2 0.90630753 0.45315377 0.65 0.5310VAR'-'COB"TAM 2 4.38928978 2.19464489 3.15 0.0611t r rcr 24 16.73072313 0.69711346Total 63 74.77504944
CV = 40.8 %
COMPARACiÓN DE MEDIAS (PRUEBA DE DUNCAN)
FACTOR A (variedad)
Media variedad
A
B
6.487
2.206
Blanca
Surumi
FACTOR C (tamaño de semi 11a)
Media Tamaño
A 7.506 pequeña
B A 4.440 mediana
B 1.000 grande
NIVEL DE SIGNIFICANCIA =0.05
Análisis de efecto simple para la interacción variedad por cobertura.
g!!.iJ:.i~~5i§_d
-;-~.~~...Ns
~.~
-,---Fc FtO.05 si.--
. 06 4.26¡--
7-.96 4.26
.30 4.26
.08 4.26 I
143
I\,
PROVINCIA_JJ (4NOES
..
ANEXO 3
//
Figura 1. Localización de la Estación Experimental de
Choquenaira, en la provincia Ingavi La Paz, Bolivia.
ANEXO 3
2a
2b
:: 1
2c2d
Figura 2. 2a : Venteador de semillas de quinua, 2b Estaci ón
meteorológica automática con anemómetro, piranómetro,
termómetros y panel solar, 2c : CAD y computador 2d :
Cámara Scholander.
145
