Caribbean Journal of Science, Vol. 31, No. 1-2, 57-64, 1995Copyright 1995 College of Arts and SciencesUniversity of Puerto Rico, Mayaguez

Una Especie Nueva de Atelopus(Amphibia: Bufonidae) de Panama

R OBERTO IBANEZ D.,1,2 CESAR A. JA R A M I L L 0,1,2 Y FRANK A. SOLIS2,3

‘Smithsonian Tropical Research Institute, Apartado 2072,Balboa, Rep. de Panama

2Cilculo Herpetologico de Panama, Apartado 10762,Estafeta Universitaria, Panama, Rep. de Panama3Departamento de Zoologia, Escuela de Biologia,

Universidad de Panama, Rep. de Panama

ABSTRACT . – A new species of Atelopus is described from the lowlands of the central region of Panama.This new species is distinguished from its congeners mainly by color, size and skin texture. Vocalizationswere recorded, and observations on the behavior related to calling were made. Vocalizations were analyzed,and compared to those of other Atelopus. General information on the ecology and comments on theconservation of this species are presented.

RESUMEN . – Se describe una especie nueva de Atelopus de las tierras bajas de la region central de Panama,la cual se distingue de sus congeneres principalmente por su color, tamano y textura de la piel. Se realizarongrabaciones de las vocalizaciones, y observaciones sobre el comportamiento asociado al llamado. Se analizanlas vocalizaciones y se comparan con las de otros Atelopus. Se presenta information general sobre laecologia y comentarios sobre la conservacion de esta especie.

En el transcurso del inventario biologicopara el estudio de las alternatives al Canalde Panama, realizado dentro de la cuencadel Canal en 1992-1993, fue encontrada unapoblacion de ranas pertenecientes a unanueva especie del genero Atelopus. Aunqueesta especie no ha sido descrita, su existen-cia se conoce desde hate mas de dos de-cadas.

Atelopus limosus sp. nov.(Figs. 1,2)

Holotipo. —Depositado en el Museo deVertebrados de la Universidad de Panama,MVUP-1346 (numero del Circulo Herpe-tologico de Panama: CH-3781), machoadulto colectado el 1 de noviembre de 1992por los autores en las orillas de la QuebradaSan Antonio (09°24’00”N, 79°31’07’’O),aproximadamente a 180 m sobre el niveldel mar, cerca del poblado San Juan dePequeni, Provincia de Panama.

Paratipos. —MVUP-l345 (CH-3775), hem-bra adulta colectada el 6 de septiembre de1992 por Jose Barria en la localidad tipo,en la pendiente, a unos 25 m de distancia

de la Quebrada San Antonio. CH-3937hembra adulta y CH-3782, CH-3783, CH-3784 y CH-3785 machos adultos colectadosjunto con el holotipo.

Etimologia. -Del latin limosus, en referen-cia al color limoso de su piel dorsal.

Diagnosis. —Se distingue por la siguientecombinacion de caracteres: (1) rostro sub-acuminado; (2) parotoideas definidas y pe-quenas; (3) timpano y anillo timpanico au-sentes; (4) piel dorsal lisa; (5) piel ventralcuarteada; (6) membranas interdigitales dela mano vestigiales; (7) dedos de la manodelgados, exceptuando el pulgar; (8) mem-branas interdigitales del pie moderadas; (9)pliegue tarsal ausente; (10) el talon alcanzael horde posterior de la orbita cuando laextremidad esta pegada al cuerpo; (11) co-lor dorsal usualmente verde oscuro, pu-diendo ser chocolate oliva en hembras; (12)machos con una linea lateroventral de pig-mento negro que delimits el color dorsaly ventral; (13) color ventral del cuerpo enmachos blanco, usualmente con algunasmanchas pequenas negras, principalmenteen la garganta; en hembras completa o par-

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58 R. IBAIkZ D. ET AL.

FIG. 1. Holotipo de Atelopus limosus (MVUP-1346), LRC = 30.7 mm.

cialmente naranja; (14) longitud rostro-clo-aca en machos 26-30 mm, en hembras 36-40 mm.

Atelopus limosus se distingue fticilmentede A. certus, A. chiriquiensis, A. glyphus, A.senex, A. varius y A. zeteki de Am&rica Cen-tral por su color dorsal verde oscuro o choc-olate oliva, sin manchas o marcas; ademis,porque los machos tienen una lines late-roventral negra.

Descripci6n del holotipo.— Cabeza menosancha que el cuerpo, un poco miis largaque ancha; hocico subacumidado en vistadorsal y lateral; cantos rostrales gruesos,angulares, con sus hordes laterales c6nca-vos en v is ta dorsa l , convergiendo ante-riormente por delante de las narinas, des-pu& de formar sendos Fmgulos obtusos muyampl ios para prolongarse has ta e l hordeanterior del hocico, que es angulado; su-perficie dorsal del hocico c6ncava; regi6nlorea l pronunciadamente ckncava; narinaspoco prominences y dirigidas hacia los la-des, mi% pr6ximas al extremo del hocicoque al ojo, y anteriores a la arcada maxilar(en vista lateral); distancia de la narina ala punts del hocico y distancia desde la

narina hasta la lines del lab io aproxima-damente equidis tances ; hocico marcada-mente proyectado por delante de la arcadamandibular y con perfil anteroventral rec-to, oblicuamente ascendente desde el labio(en vista lateral); regi& dorsal de la cabezac6ncava; piel de la cabeza lisa, finamentegranular bajo aumento, sin tub&culos; an-chura del pirpado superior igual a la an-chura interorbital; ptirpados engrosados alo largo del horde externo; ojos protube-rances a los lades y por encima de la cabeza;pupi l s hor izonta l y eliptica; di~metro delojo ligeramente mayor que la distancia des-de el horde anterior del ojo hasta la narina;l a b i o s n o p r o m i n e n c e s ; timpano, anillotimpimico y o s t i a p h a r y n g e a a u s e n t e s ;crestas supratimpinicas sobresal ientes ygruesas ; parotoideas pequeiias pero biendef inidas ; coanas c i rculars ampl iamenteseparadas entre si (separaci6n l igeramentemenor que la distancia entre narinas), es-condidas por e l reborde pala ta l del arcomaxilar; premaxila, maxila y v6meres sindientes u odontoides ; lengua angosta yalargada, se es t recha poster iormente , s inescotadura posterior, libre posteriormente

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FIG. 2. Vista ventral del holotipo de Atelopus limosus (MVUP-1346), LRC = 30.7 mm.

por un poco m& de la mitad de su longitud;con un par de hendiduras vocales y un sacovocal pequeiio.

Antebrazo robus to , mucho m& gruesoque el brazo, sin pliegue ulnar ni hilera detub&culos; primer dedo de la mano muchomis corto que el segundo; prepollex exte-riormente no discernible del dedo I de lamane; &te presenta una almohadilla cor-n i f i c a d a , c o n g r a n u l a c i o n e s d i m i n u t a sc h o c o l a t e s o b s e r v a b l e b a j o a u m e n t o ,oblongs , que ocupa cas i todo e l margenposterior y casi toda la superficie dorsal; eldedo es grueso y muy corto, sobresaliendode la almohadilla imicamente su punta; de-

dos de la mano con cojinetes digitales re-dondeados , s in rebordes cut~neos y conmembranas vestigiales carnosas, especial-mente entre los dedos II y III; dedos de lamano II-IV delgados, muy levemente ex-pandidos en la punts; tub&culo tenar nobien definido y ligeramente ovalado, me-nos prominence que el tub~rculo palmar ,que es bien definido y redondeado; restode la superf ice palmar suavemente ar ru-gada; tub&culos subarticulares muy bajos,circulars y simples. Sin patagio axilar.

Rodillas con un pliegue, talones sin plie-gue, muslos y piernas sin tub~rculos; sinpliegue tarsal; dedos del pie con cojinetes

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digitales de redondeados a ovalados, sinrebordes cutaneos, y con membranas grue-sas, formula de las membranas (sistema deSavage y Heyer, 1967): 10-2 II 0-3- III 1.5-3 IV 3.5-1 V; tuberculo metatarsal internoalargado, grande y ovalado, 2.5 veces masgrande que el tubeculo metatarsal exter-no, que es prominence y redondo; tuber-culos subarticulares muy bajos, circularsy simples. Patagio inguinal ausente.

Talones se sobreponen entre si cuandolas extremidades posteriors se flexionan,permaneciendo los muslos perpendicula-rs al piano sagital; cuando las extremi-dades posteriors se extienden hacia ade-lante, contra al cuerpo, los talones alcanzanel horde posterior de la orbita; cuando losbrazes y los muslos permanecen pegadosal cuerpo, se sobrepronen entre si los codosy las rodillas.

Piel epicraneal no coosificada; a simplevista el aspecto general de la piel en lasuperficie dorsal de la cabeza, cuerpo y ex-tremidades es lisa, bajo aumento es fina-mente granular uniforme, siendo estos gra-nulos algo mas conicos y elevados en lasextremidades anteriores; no se diferencianareas glandulares desarrolladas en el horderostral-cantal, dorso, ni extremidades;abertura de la cloaca dispuesta arriba delnivel de los ejes longitudinales de los mus-los cuando estos estan perpendiculars alpiano sagital del cuerpo, en un tubo cortocon plieges y sin tuberculos; a simple vistala piel de las superficies ventrales es cuar-teada, y bajo aumento es granular.

Un leve abultamiento en la region oc-cipital; lineamientos insinuados de huesosescamosos, supraescapulas, espinas neu-rales y procesos transversals de las ver-tebras, expansions dorsalaterales de lasdiapofisis sacras y coxis.

Color del holotipo. —En vida, dorsalmenteverde oscuro, algo mas claro en el area ros-tral, garganta blanca con manchas peque-nas negras, vientre blanco con algunasmanchas pequenas de color negro. El colorclaro ventral esta delimitado lateroven-tralmente por una linea irregular de pig-mento negro, esta linea se continua bor-deando tambien la zona clara ventral delos brazes, mandibula y muslo. Parte an-terosuperior del muslo del mismo color que

el dorso, parte posterosuperior del musloamarillo-grisaceo, parte ventral del musloy tibia amarilla, parte ventral de los brazesde color blanco con el margen externo bor-deado por una linea negra, palma amarilla,planta con tuberculos amarillos, punta delos dedos amarilla, iris verde con pupilahorizontal. En preservado, dorsalmente grisoscuro, costado gris, con una linea de pig-mento oscuro que separa el color del cos-tado del color del vientre; ventralmenteblanco con algunos puntos negros disper-sos.

Medidas del holotipo (en mm). -Longitudrostro-cloaca (LRC): 30.7, longitud cefalica:10.0, anchura cefalica: 8.1, longitud femo-ral: 11.2, longitud tibial: 13.5, longitud delpie: 10.9, diametro orbital: 3.5, distanciaentre narina y orbita externa: 2.6, anchurainterorbital: 2.5, distancia entre orbita ypunta del hocico: 4.0, distancia entre lasnarinas: 3.0.

Variaciones morfologicas. —En la mayoriade los especimes, las coanas sobresalendebajo del reborde palatal del arco maxilar;en los machos (CH-3782, CH-3783 y CH-3785) la mitad de estas son visibles, mien-tras que en las hembras se observan masde la mitad de las coanas (CH-3937) o todala coana (MVUP-1345). Los ranges de lasformulas de las membranas (incluyendo alholotipo) entre los dedos del pie en lashembras son: I 0-2 - II (0-1)-3 - III (l.75-2-)-(3.25-4-) IV (3+-3 .75)-(1.5-2-) V, yen los machos: I 0-(1+-2) II (0-1) -(2--3-)III (1.5-2-)-(3-4-) IV (3+-4 -)-(1-2) V.

Variaciones en el color (en vida). —El colordorsal es verde oscuro, excepto en unahembra (CH-3937) con color dorsal choc-olate oliva. La lines lateroventral esta pre-sente en todos los machos, en algunos estenue, en otros es irregular y en un espe-cimen es gruesa y bien definida; las hem-bras no presentan rasgos de esta linea ne-gra lateroventral. Todas las superficiesventrales en una hembra (MVUP-1345) sonnaranja, en la otra (CH-3937) las superficiesventrales de las extremidades y el vientreson naranja con la superficie toracica blan-ca y la garganta manchada de amarillo yverde; las hembras no tienen manchas ne-gras en el vientre. Las superficies ventralesde los machos son predominantemente

NUEVO ATELOPLIS DE PANAMA 61

CUADRO 1. Medidas en mm de los especimenes deAtelopus limosus (Promedio ± Desviacion Estandard,y Rango).

(n: 5 ) (n = 2)

Longitud rostro-cloaca

Longitud cefalica

Anchura cefalica

Longitud femoral

Longitud tibial

Longitud del pie

Diametro orbital

Distacia entre narina yorbita externa

Anchura interorbital

Distancia entre orbita ypunta del hocico

Distancia entre las nari-nas

29.6 ± 1.826.5 -30.7

8.8 ± 1.07.8-10.0

8.0 ± 0.37.5-8.4

11.9 ± 0.611.2-12.4

13.6 ± 0.612.6-14.1

11.1 ± 0.610.5-12.0

3.4 ± 0.23.2-3.8

2.2 ± 0.31.9-2.6

2.5 ± 0.22.3-2.9

3.9 ± 0.23.6-4.2

2.9 ± 0.12.7-3.0

39.638.9 -40.2

11.210.8 -11.5

10.210.2-10.3

16.415.9-17.0

18.817.7-19.9

14.814.2-15.3

4.24.1-4.3

3.03.0-3.1

3.63.5-3.8

5.45.3-5.5

3.83.7-4.0

blancas, en dos ejemplares la parte mas bajadel vientre es naranja. La garganta es blan-ca, con manchas pequenas negras (ausentesen un macho). La parte ventral de las ex-tremidades posteriores son amarillo a na-ranja, excepto por un especimen que poseela parte ventral del muslo blanca.

Variaciones morfometricas, —Ver Cuadro 1.Dimorfismo sexual. —Antebrazo mucho

mas grueso que el brazo en machos, ambosde grosor similar en hembras. Dedo I de lamano con almohadilla cornificada en ma-chos adultos, ausente en hembras. Colordel vientre predominantemente blanco enmachos, completamente naranja en hem-bras. Lines lateroventral oscura presenteen machos, ausente en hembras. Machosmas pequenos que las hembras.

Llamados y comportamiento asociado. —Unmacho (CH-3785) fue encontrado llaman-do desde una rota a la orilla de la quebrada.Este macho emitia llamados de anunciosuaves en grupos de aproximadamente 13

C U A D R O 2. Caracteristicas temporales y espec-trales del llamado de anuncio y del llamado corto deAtelopus limosus (Promedio ± Desviacion Estandard,y Range).

1Llamado de 1Llamadoanuncio corto

(~ CH-3785, (3 sin No.,LRC = 30.7 LRC = 29

mm) mm)

Temperature del aire°C)

Numero de llamadosmuestreados

Duracion del llamado(mseg)

Pulses por llamado

Pulses por segundo

Frecuencia mas alta(Hz)

Frecuencia dominante(Hz)

Frecuencia mas baja(Hz)

26 21

13 18

260 ± 30 10 ± 3205-295 5-164 0 ± 5 —

31-45

151.6 ± 3.1 —146.4 – 156.3

3409 ± 174 2616 ± 1973080-3760 2280-3000

2689 ± 93 2082 ± 442600-2800 2000-2160

2160 ± 49 1858 ± 622080-2200 1760-1960

1 Los llamados fueron analizados utilizando un KAYDSP Sona-Graph Modelo 5500.

llamados, a una tasa de 29 llamados/min.El macho fue observado durante una hora,y no se escucho otro macho ni se vio otroindividuo en los alrededores. Por esto, con-sideramos que estas vocalizaciones son se-ries repetitivas del llamado de anuncio(=’’advertisement call,” Wells, 1977).Cuando no vocalizaba, entre los grupos dellamado, este macho se movia dentro de unradio maximo de 50 cm, ocasionalmentemoviendo varias veces el brazo izquierdoa manera de “saludo” y extendiendo ambasextremidades posteriores simultimeamen-te a manera de patada de caballo. Duranteel movimiento de las extremidades obser-vabamos las partes amarillas de las mismas(en las palmas de las manes, tuberculos ypuntas de los dedos de los pies).

Se grabaron varies llamados emitidos poreste macho. El llamado de anuncio es untrino grave muy suave, poco audible (Fig.3). El llamado consiste de pulses que au-mentan en amplitud gradualmente a la vezque increments en frecuencia, decayendo

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FIG. 3. Sonogramas del llmmado de anuncio de A.limosus. A la izquierda con un filtro de banda estrecha(59 Hz), a la derecha con un filtro de banda ancha(300 Hz).

en amplitud al final. Las caracteristicas dell lamado de anuncio son resumidas en e lCuadro 2.

El llamado de anuncio de A. limosus e sdiferente del denominado llamado puls~tilo zumbido de A. chiriquiensis, A. cruciger, A.flavescens, A. franciscus, A. nicefori, A. mi-nutulus, A. spumarius, A. varius y A. zeteki,descritos por Jaslow (1979), Lescure (1981)y Cocroft et al. (1990). El llamado de A .limosus es estructuralmente m;s parecido alde A. varius y A. zeteki, pero tiene una du-raci6n m& corta, una tasa de pulses porsegundo mayor y un rango de frecuenciasque tiende a ser m~s alto.

Varies machos de A. limosus produjeronllamados cortos al ser manipulados. Se gra-baron algunos de estos llamados (Fig. 4),emitidos en cautiverio por un macho adul-to que no fue preservado. Esta vocalizaci6nse puede describir como un pio muy suave,escasamente audible (ver Cuadro 2).

El llamado corto de A. limosus es distintoal de A. chiriquiensis, A. cruciger, A. minutulus,A. spumarius, A. varius, A. zeteki y A. sp . ,presentados por Jaslow (1979) y Cocroft etal. (1990). El llamado corto de A. l imosustiene una estructura semejante al de A. ze-teki; sin embargo, el primero es de menorduraci6n y de frecuencias m~s altas.

Notas eco16gicas. —La siguiente informa-ci6n fue obtenida durante la estaci6n llu-viosa en la Quebrada San Antonio.

Los individuos estaban activos durantelas horas del dia en las pendientes, orillasy sobre ro tas dent ro de la quebrada . Alparecer , es ta especie estti e s t r e c h a m e n t easociada a quebradas, ya que no encontra-mos individuos alejados de las mismas.

En 1 de noviembre de 1992 escuchamosa dos machos adicionales al que fue gra-

FIG. 4. Sonogramas del llamado corto de A. limosus.A la izquierda con un filtro de banda estrecha (59 Hz),a la derecha con un filtro de banda ancha (300 Hz).

bado y encontramos una pareja en amplexosobre una rota que sobresalia en el mediode la quebrada, conectada a la orilla poruna serie de rotas sobresalientes del agua.La hembra tenia el vientre expandido con6VU1OS grandes, observable a trav& de lapiel. El macho estaba en buena condici6nfisica, y abrazaba a la hembra por la axila.

La secci6n de la Quebrada San Antoniodonde se observ6 esta especie est~ situadadentro de bosque primario. Este bosque seencuentra cas i ina l terado por ac t iv idadeshumanas. Los ~rboles son grandes y el do-sel alto, con un sotobosque de arbustos dis-perses. El lugar se encuentra dentro de laZona de Vio la de Bosque Muy HfimedoTropica l , seg(m el sistema de clasificaci6nbioclimitico de Holdr idge (Depar tamentode Cartografia del Catastro Rural, 1970). Ellecho de la quebrada es angosto, rocoso,poco profundo y con corriente moderada.Las rotas de las orillas y en medio de laquebrada es+m cubiertas de limo, de colorparecido al de la piel de esta especie, lo quehacia que estas ranas fueran poco visibles.

Comentarios. —Savage (1972), en su revi-si6n de los Atelopus de Costa Rica y el oestede Panam& menciona que los ejemplaresprovenientes de las regiones central y estede Panama han sido generalmente consi-derados como pertenecientes a A. varius, yen su mayoria d e n o m i n a d o s A . v a r i u sglyphus Dunn (1931). Sin embargo, para estaparte de Panam& Savage reconoce las es-

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pecies A. certus y A. glyphus; ademas, re-conoce tres poblaciones de Atelopus distin-tas, considerando a dos de estas como es-pecies no descritas.

Segun Savage (1972), una de estas dosespecies es de color chocolate oscuro uni-forme arriba, amarillo claro abajo, con al-gunas pintas oscuras o un bano oscuro enla garganta y el pecho, machos adultos 26-30 mm en LRC, hembras adultas 36-40 mm.Posteriormente, en su escrito la describecomo especie uniforme de tamano peque-no. La breve descripcion del color y lasmedidas de esta especie concuerdan con lasde A. limosus.

Distribucion. —Savage (1972) mencionaque esta especie es encontrada en variaslocalidades de la vertiente Atlantica de laparte este de la Zona del Canal y las Pro-vincias de Panama y Co1on, en la cuencaque vacia sus aguas en el Rio Chagres, elLago Madden (= Alajuela) y el Lago Gatun.Indica especificamente las siguientes lo-calidades: ZONA DEL CANAL: Coco Solo;COLON: Rio Cuango, Brazo del Medic, 152m; PANAMA: entre las Estaciones Can-delaria y Peluca, cerca de Boqueron. Sinembargo, no informs los museos donde seencuentran depositados los especimenesexaminados, ni numeros de catalogo, lo quedificulta la revision de este material. Lalocalidad tipo se encuentra dentro de lacuenca que vierte sus aguas en el Lago Al-ajuela, cerca de la Estacion Candelaria.

Considerando la informacion antes men-cionada, A. limosus es una especie circuns-crita a las tierras bajas de esta region, apro-ximadamente desde 10 hasta 270 m de ele-vacion. Esta especie se encuentra dentro delas Zonas de Viola de Bosque HumedoTropical, Bosque Muy Humedo Tropical yBosque Muy Humedo Premontano. El cli-made la region es de tipo Monzon Tropical(Am), de acuerdo al sistema de Koppen(Myers, 1969).

Conservacion. —Atelopus limosus es una es-pecie endemica, con distribucion muy res-tringida, y diversas actividades humanas r

principalmente la deforestacion y la mi-neria, amenazan su existencia. Los bosquesdel area de distribucion de esta especie,situados dentro de la Cuenca del Canal,estan siendo destruidos aceleradamente.

Este problems se extiende a la vertienteAtlantica, donde gran parte del bosque enlos alrededores de Coco Solo ha sido eli-minado o alterado.

La extraccion de oro en el cauce del RioCuango ha afectado y modificado este rioy su entorno (A. Telesca, comun. pers.). Enel Rio Pequeni y muchos de sus tributaries,la actividad miners data de la epoca colo-nial; existiendo evidencias del lavado deareas extensas de suelo en la Quebrada SanAntonio (Robinson, 1985). Actualmente, laactividad miners en el Rio Pequeni y tri-butarios es artesanal, siendo realizada porindigenas que residen en poblaciones cer-canas. En la Quebrada San Antonio obser-vamos zonas donde se realiza la extraccionde oro e incluso vimos algunos indigenaspracticando esta actividad. Tambien nota-mosque la poblacion de A. limosus a lo largode esta quebrada se encontraba en un sec-tor sin indicios de actividad miners. La ex-traccion de oro podria alterar la calidad delhabitat requerido para la puesta de los hue-vos y el desarrollo de las larvas de estaespecie.

Por las razones anteriormente expuestas,sugerimos que A. limosus debe ser consi-derada una especie vulnerable o en peligrode extincion.

Agradecimientos. —Agradecemos la ayudabrindada en el campo por M. Arrunategui,J. Barria, Q. Fuenmayor y P. Mosquera,quien ademas nos sirvio como guia. A. Te-lesca de ANCON nos describio los proble-mas ambientales del Rio Cuango. Los es-pecimenes e informacion relacionada fue-ron obtenidos durante el estudio de “An-tecedences y Dates Bio1ogicos e InventarioBio1ogico”, en el cual participamos comoun component del Consorcio Universidadde Panama-Consorcio ANCON. Este estu-dio fue realizado bajo los auspicios de laComision de Estudio de las Alternatives alCanal de Panama.

LITERATURA CITADA

Cocroft, R. B., R. W. McDiarmid, A. P. Jaslow, y P. M.Ruiz-Carranza. 1990. Vocalizations of eight spe-cies of Atelopus (Anura: Bufonidae) with commentson communication in the genus. Copeia 1990(3):631-643.

Departamento de Cartografia del Catastro Rural, Re-

64 R. IBANEZ D. ET AL.

forma Agraria. 1970. Mapa Ecologico de Panama.Direccion de Cartografia del Ministerio de ObrasPublicas, Panama

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