Un nuevo Cryptobatrachus Ruthven, 1916 (Anura

Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2008, 169: 45-63

Resumen. Se describe una nueva especie del género Cryptobatrachus (Anura, Cryptobatrachidae),proveniente de la vertiente venezolana de la sierra de Perijá. Este nuevo taxón representa el primerCryptobatrachus para Venezuela y eleva a tres el número de especies conocidas para el género. Lanueva especie puede ser distinguida de las otras dos previamente conocidas por la siguientecombinación de caracteres: tamaño moderadamente grande; cabeza igual de ancha que larga oligeramente más ancha que larga; tímpano 1/3 a casi 1/2 del diámetro del ojo en hembras, y de 1/2 a3/4 en machos; 10 a 13 dientes vomerianos; presencia de tubérculos subarticulares distales en los dedosIII y IV de la mano muy grandes, protuberantes y con almohadillas (considerados sinapomorfia delgénero); manos y patas sin tubérculos supernumerarios; pies extensamente palmeados; hembrasportando hasta 45 huevos en la espalda; coloración dorsal marrón verdosa con tonalidades rojizas ycon una banda interorbital marrón oscuro; superficie ventral amarillo verdosa, iris dorado pálido,cruzado transversalmente por una banda roja de ancho similar a la pupila, y un triángulo de igualcolor en la parte inferior del iris. Cryptobatrachus nicefori Cochran et Goin 1970 no se consideracomo perteneciente al género Cryptobatrachus, y queda como “Hyla” (incertae sedis) nicefori.

Palabras clave. Cryptobatrachus. Amphibia. Taxonomía. Venezuela. Colombia.

A new Cryptobatrachus Ruthven, 1916 (Anura: Cryptobatrachidae) from the Venezuelanversant of the Sierra de Perijá

Abstract. A new marsupial frog of the genus Cryptobatrachus (Anura: Cryptobatrachidae) from thevenezuelan versant of Sierra de Perijá, is described. This new taxon is the first Cryptobatrachus fromVenezuela. The new species can be distinguished from the other two previously known by thefollowing combination of characters: size moderately large; head as wide as long, or slightly wider thanlong; tympanum 1/3 to near 1/2 to the eye diameter in females, and 1/2 to 3/4 in males; 10-13vomerine tooth; distal subarticular tubercles on fingers III-IV very large, protuberant and with pads(considered synapomorphy of the genus); hands and foot without supernumerary tubercles; footextensively webbed; females carrying 16-45 eggs on the back; dorsal coloration ground greenish withreddish tonalities, and a brown interorbital band; venter yellow greenish; iris pale golden; horizontallycrossed by a red band wider than pupil, and a red triangle on the inferior portion. Cryptobatrachusnicefori Cochran et Goin, 1970, is not considered a Cryptobatrachus and remain as “Hyla” (incertaesedis) nicefori.

Key words. Cryptobatrachus. Amphibia. Taxonomy. Venezuela. Colombia.

Un nuevo Cryptobatrachus Ruthven, 1916 (Anura,Cryptobatrachidae) de la vertiente venezolana de la sierrade Perijá

Edwin E. Infante-Rivero, Fernando J. M. Rojas-Runjaic y César L. Barrio-Amorós

46 Un nuevo Cryptobatrachus de la sierra de Perijá

Introducción

Las ranas marsupiales del género Cryptobatrachus se caracterizan por presentar

procesos vomerianos transversos, diapófisis sacras cilíndricas, falanges terminales en

forma de garra, larvas endotróficas con branquias en forma de copa que se desarrollan

directamente sobre el dorso de la madre, y hembras adultas sin marsupio (Ruthven

1916, Rivero 1966, Cochran y Goin 1970, Frost et al. 2006).

Este género comprende actualmente sólo tres especies, todas endémicas de

Colombia: Cryptobatrachus fuhrmanni (Peracca, 1914) conocido de varias localidades

entre los 900 y 2000 m s.n.m., en el f lanco este de la cordillera occidental de Los Andes

(Antioquia y Caldas), norte y este de la cordillera central (Antioquia y Tolima), y del

flanco oeste de la cordillera oriental (Santander y Cundinamarca); C. boulengeri

Ruthven, 1916, restringida a la vertiente norte de la sierra nevada de Santa Marta,

entre los 1230 y 2700 m s.n.m.; y C. nicefori Cochran y Goin, 1970, conocido sólo de

su localidad típica, en La Salina, Departamento de Boyacá, a 1450 m s.n.m. (Frost, D.

R. 2007. Amphibian Species of the World: an Online Reference. 10 de Octubre de

2007. http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/ index.php).

El género Cryptobatrachus fue erigido por Ruthven (1916) basándose en C.

boulengeri de la sierra nevada de Santa Marta como especie tipo. Anteriormente,

Peracca (1914) había descrito Hyla fuhrmanni de Guaca en la cordillera central, a 1600

m s.n.m. Ruthven (1915) publica algunas observaciones sobre Hyla fuhrmanni

(=Cryptobatrachus boulengeri) de la sierra nevada de Santa Marta. En 1922, Ruthven

en su monografía sobre los anfibios y reptiles de la sierra nevada de Santa Marta, pasa

C. boulengeri a sinonimia de C. fuhrmanni. Algo más tarde, Barbour (1926) describe

C. incertus de Sonsón Antioquía, a 2545 m s.n.m. Rivero (1966) provee un resumen

histórico aunque actualmente obsoleto, y sitúa a C. incertus en la sinonimia de C.

fuhrmanni. Además describe una subespecie, C. f. orientalis con un ejemplar de San

Gil, Santander, Colombia. Cochran y Goin (1970) describen C. nicefori sobre la base

de un solo ejemplar de La Salina, Boyacá (sic!= Casanare), y comentan la posibilidad

que C. boulengeri se distribuya a lo largo de la sierra de Perijá.

Barrio-Amoros (1998) menciona la posible presencia de este género en Venezuela,

basado en la probabilidad de ocurrencia de Cryptobatrachus boulengeri en la región

del Tamá en el Estado Táchira. Posteriormente Barrio-Amorós y Fuentes (2003) regis-

tran por primera vez la presencia de Cryptobatrachus en Venezuela, sin detallar la

identidad específica ni la procedencia del registro. Finalmente Barrio-Amorós (2004)

aclara que el registro de este género para Venezuela fue basado en una nueva especie

en proceso de descripción, proveniente de la sierra de Perijá en el oeste del país,

recalcando de manera adicional la posible ocurrencia de C. nicefori en el Tamá.

Producto de varias expediciones recientes a la sierra de Perijá, en el marco de un

proyecto de prospección herpetológica de la vertiente venezolana de este sistema

montañoso, ejecutado por los dos primeros autores, se obtuvieron varios ejemplares de

47Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169

Cryptobatrachus, correspondientes a la nueva especie mencionada por Barrio-Amorós

(2004), la cual se describe a continuación.

Materiales y Métodos

La taxonomía sigue los cambios recientes propuestos por Frost et al. (2006). Las

medidas fueron tomadas con un calibrador de 0,1 mm de precisión. Las abreviaturas

de las medidas utilizadas en el texto son: LCC= longitud cabeza-cuerpo, desde la punta

del hocico hasta la abertura cloacal; LT= longitud de la tibia, desde la rodilla

flexionada hasta el talón; LP= longitud del pie, desde el borde proximal del tubérculo

metatarsal interno hasta la punta del disco del dedo IV; ACa= anchura cefálica, por su

parte más ancha; LCa= longitud cefálica, desde la punta del hocico hasta el borde

posterior del cráneo (borde posterior del proótico, notado a través de la piel); DIN=

distancia inter-nasal entre los centros de las narinas; APS= ancho del párpado superior,

desde el borde interno del párpado hasta su borde más externo; DIO= distancia

interorbital, entre bordes internos de los párpados; DON= distancia entre la comisura

anterior del ojo y el centro de la narina; DO= diámetro del ojo (horizontal); DT=

diámetro del tímpano (horizontal); A3D= anchura del disco del tercer dedo; A4D=

anchura del disco del cuarto dedo del pie; LN= longitud del hocico desde el borde

anterior del ojo hasta la punta del hocico; L1D= longitud del primer dedo de la mano,

desde el borde interno del tubérculo tenar hasta la punta del disco; L2D= longitud del

segundo dedo de la mano desde la intersección de los dedos I y II hasta la punta del

disco. Las almohadillas de los tubérculos subarticulares distales de los dedos III y IV

de las manos, mencionadas por primera vez para el género Cryptobatrachus en este

trabajo, son estructuras de aspecto similar a las almohadillas presentes en el lado

ventral de los discos de los hílidos. La fórmula de las palmeaduras sigue la metodología

de Savage y Heyer (1967) modificada por Myers y Duellman (1982). Se consideraron

ejemplares adultos todos aquellos machos en los que el tubérculo tenar comenzaba a

mostrarse pigmentado, y todas aquellas hembras con tallas iguales o superiores a la

hembra ovada de menor tamaño registrada. En el apartado de variación cuando se

mencionan valores morfométricos se presenta primero los valores mínimo y máximo,

seguidos del valor promedio, la desviación estándar y el tamaño de la muestra

analizada entre paréntesis o corchetes. Abreviaciones de museos como sigue: MBLUZ

(Museo de Biología de la Facultad Experimental de Ciencias de la Universidad del

Zulia, Maracaibo, Venezuela) y MHNLS (Museo de Historia Natural La Salle,

Caracas, Venezuela). Las comparaciones se hicieron basadas parcialmente en carac-

teres tomados de Rivero (1966) y Cochran y Goin (1970).


Resultados

Cryptobatrachus remotus sp. nov.

Holotipo. MHNLS 17661, hembra adulta con huevos en el dorso (LCC= 52; LT= 34;

LP= 25,6; ACa= 20; LCa= 19; DIN= 4,4; APS= 4,35; DIO= 4,7; DON= 5,3; DO= 6,2;

DT= 2,6; A3D= 3,1; A4D= 2,6; LN= 8,35; L1D= 8,6; L2D= 7,85), recolectada en el

fundo “El Progreso”, cuenca alta del río Socuy, sierra de Perijá, Municipio Jesús

Enrique Losada, Estado Zulia, Venezuela (10°43'13,30"N-72°29'16,60"O; ± 845 m

s.n.m.), por Fernando Rojas-Runjaic y Edwin Infante, el 25 de febrero de 2006.

Paratipos. MHNLS 17658, 17660, 17663, 18910, machos adultos, MHNLS 17659,

17664, 18906-18909 hembras subadultas, MHNLS 17665, macho subadulto, MHNLS

17667, juvenil, todos con los mismos datos del holotipo; MBLUZ A-154, macho,

recolectado en los alrededores de la cueva Los Laureles, cuenca del río Socuy, sierra

de Perijá, Municipio Jesús Enrique Losada, Estado Zulia, Venezuela (10°45'04,00"N-

72°27'42,00"O; ± 610 m s.n.m.), por Tito R. Barros, el 20 de diciembre de 1990;

MHNLS 18104, 18105, hembra y macho adultos, recolectados en Toromo, Río Negro,

sierra de Perijá, Municipio Machiques de Perijá, Estado Zulia, Venezuela

(10º02'50"N-72º43'00"O; ± 450 m s.n.m.), por Edwin Infante, el 30 de julio de 2006;

MHNLS 18550, 18551, 18553, 18564, machos adultos, MHNLS 18548, 18549, 18552,

18554, hembras adultas, recolectados en Kiriponsa, comunidad indígena Yukpa,

cuenca del río Tokuko, sierra de Perijá, Municipio Machiques de Perijá, Estado Zulia,

Venezuela (09°52'57"N-72°52'33"O; 1005 m s.n.m.), por Fernando Rojas-Runjaic y

Edwin Infante, el 11 y 12 de abril de 2007; MHNLS 18823,18850-18853, hembras

adultas, MHNLS 18827, 18828, hembras subadultas, MHNLS 18817, 18818, 18824,

18839, 18847, 18848, machos adultos, MHNLS 18840, 18841, machos subadultos,

recolectados en el caño que se encuentra detrás de la casa de las antenas, cerro Las

Antenas, sierra de Perijá, Municipio Rosario de Perijá, Estado Zulia, Venezuela

(10º20'37"N-72º33'41"O; ± 1467 m s.n.m.), por Fernando Rojas-Runjaic, Edwin

Infante, Pablo Velozo, Paúl Granado, Pedro Cabello y Pío Colmenares, el 27 de marzo

de 2008; MHNLS 18861, 18905, hembra subadulta y adulta respectivamente,

recolectadas en la quebrada cercana a la segunda antena, cerro Las Antenas, sierra de

Perijá, Municipio Rosario de Perijá, Estado Zulia, Venezuela (10º19'40"N-72º35'27"O;

± 1832 m s.n.m.), por Fernando Rojas-Runjaic y Edwin Infante, el 28 de marzo de

2008.

Etimología. El epíteto específico “remotus” es un adjetivo en latín que significa

lejano, distante, apartado, haciendo referencia a lo distante de la localidad en la que

habita la población de la cual provino la primera serie de ejemplares en base a los

cuales se describe esta especie (cuenca alta del río Socuy).


Diagnosis. Un Cryptobatrachus de tamaño moderadamente grande, machos de 35,6

a 46,9 mm (39,7 ± 3,4; n=13), hembras de 50,8 a 75 mm (59,4 ± 7,5; n= 9). Cabeza tan

ancha como larga o ligeramente más ancha que larga. Tímpano pequeño, entre 1/3 y

1/2 del diámetro del ojo en hembras, y entre 1/2 y 3/4 en machos. Dientes vomerianos

en número de 10 a 13. Piel dorsal levemente granulada, ventral areolada. Longitud

relativa de los dedos de las manos: 3>4>1>2. Presencia de tubérculos subarticulares

distales en los dedos III y IV de la mano muy grandes, protuberantes y con almoha-

dillas. Tubérculos supernumerarios ausentes en manos y patas. Miembros posteriores

muy largos; talones sobrepasando ampliamente el hocico cuando se flexionan hacia

delante. Relación LT/LCC= 0,5 a 0,7 (0,6 ± 0; n= 29). Pies extensamente palmeados;

fórmula de las palmeaduras I1-2 y 3II2-1III2-1IV1-1V. Longitud relativa de los dedos

de las patas: 4>3>5>2>1. Hembras portando entre 16 y 45 (30,7 ± 10,6; n= 7) huevos

en su espalda. Coloración dorsal marrón verdosa con tonalidades rojizas, con una

conspicua banda interorbital marrón oscuro; con o sin manchas claras irregulares

(rojizas al centro y amarillas en los bordes) sobre el dorso; f lancos amarillentos con

manchas reticulares pardo negruzcas; superficie ventral amarillo verdosa, casi inmacu-

lada o con manchas pardo oscuras en la garganta, pecho, vientre y brazos, de

intensidad y extensión variable. Iris dorado pálido, cruzado transversalmente por una

banda roja de ancho similar a la pupila, y un triángulo de igual color en la parte

inferior del iris; pupila bordeada por un delgado anillo amarillo.

Cryptobatrachus remotus sólo se puede comparar con dos de las tres especies

conocidas del género: C. boulengeri de la sierra nevada de Santa Marta, y C.

fuhrmanni de las cordilleras central y occidental de Colombia. Cryptobatrachus

nicefori no es considerado aquí como un miembro del género (ver Discusión). Los

caracteres de C. remotus son presentados entre paréntesis.

Cryptobatrachus boulengeri tiene la cabeza más ancha que el cuerpo (igual de an-

cha o menos ancha que el cuerpo en C. remotus); coanas pequeñas, menores a la mitad

del ancho de los procesos vomerianos (grandes, casi tan anchas como los procesos

vomerianos), posee tubérculos supernumerarios en las manos (tubérculos super-

numerarios ausentes), tubérculo palmar muy grande, bífido y poco definido (pequeño,

elongado e indistinto), tubérculo subarticular basal del dedo IV bilobulado o doble y

protuberante (redondo y muy bajo), palmeaduras de los pies I1–3II21/2–1III2–1IV2–1V

(palmeaduras de los pies I1-21/3II2-1III2-1IVI-1V), hasta 17 dientes vomerianos (hasta 13).

Cryptobatrachus fuhrmanni tiene la cabeza más ancha que el cuerpo (igual de

ancha o menos ancha que el cuerpo en C. remotus), muestra una distancia ojo narina

igual al diámetro del ojo (algo menor que el diámetro del ojo), hocico oval en vista

dorsal (subacuminado), DIN casi igual a la DON (DIN distintivamente menor a

DON), DIO igual a 1/2 del APS (DIO más o menos igual al APS), tímpano separado

del ojo por una distancia igual a la mitad de su propio diámetro (separado por una

distancia ligeramente mayor a su propio diámetro), posee tubérculos supernumerarios

en las manos (ausentes), discos de los pies redondos y notoriamente expandidos

(transversalmente ovales y expandidos), y sin bandas transversales oscuras sobre los

muslos (bandas transversales sobre los muslos presentes y conspicuas).


Descripción del Holotipo. Cuerpo moderadamente robusto (Figura 1); cabeza tan

ancha como el cuerpo y ligeramente más ancha que larga; ancho de la cabeza, 38,5%

de la LCC; largo de la cabeza 36,5% de la LCC; hocico corto, subacuminado en vista

dorsal (Figura 2a), y redondeado de perfil (Figura 2b); distancia del ojo a la narina

ligeramente menor al diámetro horizontal del ojo (DON/DO= 0,9); narina ligeramente

protuberante, semicircular, con un reborde cutáneo en su mitad posterior, y con suave

orientación lateroanterior; canto rostral angular; región loreal concava; labio superior

e inferior abultados; ojos prominentes, con pupila algo ovalada y horizontal; mem-

brana palpebral traslúcida, con una banda superior oscura; espacio interorbital

ligeramente mayor que el ancho del párpado superior; pliegue supratimpánico muy

protuberante, irregular y bien definido, cubriendo parcialmente el borde superior del

anillo timpánico y extendiéndose de manera inclinada por detrás de este y en dirección

hacia el hombro (Figura 2b); anillo timpánico pequeño, visible, subelíptico, más alto

que ancho, y separado del ojo por una distancia apenas mayor que su diámetro;

relación DT/DO= 0,4; una serie de pequeños tubérculos protuberantes por detrás y

por debajo del tímpano, más acentuados hacia la comisura de la boca (Figura 2b).

Mandíbula inferior con una indentación apical cartilaginosa que se aloja en un alvéolo

de la mandíbula superior; coanas semicirculares y agrandadas, casi tan anchas como

los procesos vomerianos; distancia entre coanas más o menos tres veces la longitud de

una de estas; procesos vomerianos conspicuos, triangulares, dispuestos transver-

salmente, posterior y entre las coanas, y apenas separados entre sí en la línea media del

paladar; dientes vomerianos en número de 10 (izquierda) y 11 (derecha), dispuestos en

línea recta; traslúcidos, robustos, curvados hacia atrás y surcados transversalmente de

un flanco al otro, formando dos crestas más o menos planas, la posterior más alta que

la anterior. Lengua cordiforme, libre sólo en su margen posterior.

Superficie dorsal anterior y media de la cabeza ligeramente granular; párpados

marcadamente rugosos y con abundantes tubérculos irregulares, planos y de tamaño

variado; con un par de áreas abultadas y de forma semilunar dispuestas posterome-

dialmente a los párpados superiores (Figura 2a); parte posterior de la cabeza y

lateroanterior de la espalda ligeramente rugosas y con algunos tubérculos irregulares y

de tamaño variado, más acentuados aquellos de disposición dorsalposterior a los

pliegues supratimpánicos; un par de pliegues cutáneos finos, protuberantes y más o

menos irregulares dispuestos dorsolateralmente desde el nivel anterior de los hombros

hasta la mitad del cuerpo. Con 28 huevos grandes (entre 4,84 y 5,24 mm de diámetro),

esféricos, lisos y de cubierta membranosa, dispuestos en una sola capa y sin arreglo

aparente (Figura 1a). Flancos, desde el ángulo de la boca y parte inferior del tímpano

hasta la ingle areolados; garganta, pecho y lado ventral de los miembros anteriores y

posteriores lisos; superficie dorsal de los miembros anteriores granulosa; superficie

dorsal de los miembros posteriores con varios pliegues cutáneos lisos y muy finos,

dispuestos longitudinalemente desde las ingles hasta las rodillas, entre las rodillas y la

articulación de los talones, y sobre las patas; vientre y región cloacal suavemente

areolados; abertura cloacal dispuesta bien por encima de la línea media de los muslos.


Miembros anteriores moderadamente robustos, antebrazos sin tubérculos ulnares;

manos (Figura 3a) con los tubérculos tenar y palmar pequeños, elongados y no bien

definidos; tubérculos supernumerarios ausentes; dedos sin rebordes laterales ni

palmeaduras; tubérculos subarticulares distales de los dedos III y IV conspicuos, elípti-

cos y con almohadillas ligeramente bilobuladas, los restantes distintos, redondeados y

sin almohadillas; discos terminales ovales, disco del segundo dedo una y media veces

Figura 1. Holotipo MHNLS 17661 a) vista dorsal del cuerpo, b) vista ventral del cuerpo. Escala 1cm.


el ancho del primer dedo, discos del tercer y cuarto dedo aproximadamente dos a dos

y media veces el ancho del primero; A3D/DT = 1,2; todos los discos con almohadillas

ventrales; longitud relativa de los dedos 3>4>1>2.

Miembros posteriores muy largos, talones sobrepasando ampliamente el hocico

cuando se flexionan hacia delante; LT/LCC = 0,7; LP/LCC = 0,5; patas (Figura 3b) sin

calcares, tubérculos, ni pliegues tarsales internos y externos; tubérculo metatarsal

Figura 2. a) vista dorsal de la cabeza del holotipo, b) vista lateral. Escala 5 mm.


externo elíptico y distinto, corresponde a la mitad del tamaño del tubérculo metatarsal

interno; tubérculo metatarsal interno alargado y de tamaño moderado; superficies

plantares lisas, sin tubérculos supernumerarios; dedos largos, con rebordes laterales en

el lado interno del dedo I y externo del dedo V, con discos terminales de tamaño más

o menos uniforme y más pequeños que los discos de los dedos III y IV de la mano;

tubérculos subarticulares pequeños, redondos; almohadillas presentes en todos los

tubérculos subarticulares distales y en los tubérculos subarticulares medios de los dedos

III y IV; longitud relativa de los dedos de los pies: 4>3>5>2>1; palmeadura presente en

todos los dedos; fórmula pedal: I1-21/3II2-1III2-1IV1-1V.

Figura 3. a) vista ventral de la mano, b) vista ventral de la pata. Escala 5 mm.


Coloración en vida. (Basado en fotografías del holotipo) Dorso marrón verdoso con

tonalidades rojizas y con escasas manchas pequeñas negruzcas; banda interorbital

marrón oscuro, delimitada por una delgada línea dorada; canto rostral con una banda

marrón negruzca que se extiende desde el borde anterior del ojo, cubre las narinas y

alcanza la parte anterior del labio superior; labio superior marrón negruzco con

algunas delgadas bandas doradas dispuestas verticalmente; iris del ojo dorado pálido,

con una banda roja de ancho similar a la pupila cruzando el ojo horizontalmente, y un

triángulo de igual color en la parte inferior del iris con su vértice orientado hacia la

pupila; con un delgado anillo amarillo alrededor de la pupíla; con una mancha oscura

postocular que se extiende desde la parte anterior del tímpano y es delimitada dorsal

y posteriormente por el pliegue supratimpánico; f lancos de fondo amarillento claro,

con manchas reticulares pardo oscuras; garganta y pecho de color blanco sucio,

suavemente veteados con tonalidades oscuras; vientre amarillento; superficie ventral

de los muslos de color amarillo verdoso con abundantes manchitas marrones; dorso de

los miembros anteriores de color marrón rojizo, con tres bandas transversales marrón

oscuras sobre los brazos y otras tres sobre las manos; superficie interna y ventral de los

brazos de color amarillo verdoso intensamente salpicado de manchas pequeñas pardo

grisáceas; palma y dedos de color gris oscuro; miembros posteriores de color marrón

verdoso irregularmente veteado con tonalidades rojizas, con cuatro bandas

transversales de color marrón oscuro; pies pardo anaranjados manchados de marrón

oscuro; dedos ventralmente grisáceos; membrana pedal veteada de pardo grisáceo.

Coloración en preservativo. Dorso marrón oscuro con pequeñas manchas negras

escasas y dispersas; banda interorbital pardo negruzca, delimitada por una línea clara

delgada, canto rostral con una banda pardo negruzca que cubre las narinas y se

extiende hasta la parte anterior del labio superior; labio superior pardo negruzco con

cuatro líneas claras transversales; con una mancha pardo negruzca postocular que se

extiende desde la parte anterior del tímpano y es delimitada dorsal y posteriormente

por el pliegue supratimpánico; f lancos de fondo crema con manchas reticulares pardo

oscuras; garganta de color blanco sucio; pecho y vientre color crema; superficie ventral

de los muslos color crema y salpicados de pequeñas manchas pardo grisáceas; dorso

de los miembros anteriores de color pardo claro, con tres bandas transversales pardo

oscuras sobre los brazos y otras tres sobre las manos; superficie interna y ventral de los

brazos blanquecinas, palma y dedos pardo oscuros; miembros posteriores dorsalmente

pardo claros, con cuatro bandas transversales pardo oscuras; pies pardo oscuros

manchados de pardo claro; membrana pedal pardo clara manchada de pardo oscuro.

Variación. La talla corporal, el desarrollo del tubérculo tenar y el diámetro del

tímpano constituyen caracteres sexualmente dimórficos en Cryptobatrachus remotus;

los machos adultos alcanzan tallas entre 35,6 y 46,9 mm de LCC (39,7 ± 3,4; n= 13),

en tanto que hembras adultas muestran tallas entre 50,8 y 75 mm de LCC (59,4 ± 7,5;


n= 9). La talla máxima corresponde a un ejemplar excepcionalmente grande (MHNLS

18104) proveniente de Río Negro, el cual supera por 13,2 mm al segundo ejemplar más

grande (MHNLS 18548) y está 15,6 mm por encima de la LCC promedio (Tabla 1).

El anillo timpánico es marcadamente más pequeño en las hembras que en los

machos, mostrando las hembras adultas un diámetro timpánico de poco más de un

tercio a la mitad del diámetro del ojo (hembras: DT/DO= 0,4-0,5 [0,4 ± 0; n= 9]),

contra machos adultos con diámetros timpánicos de la mitad a tres cuartos del

diámetro del ojo (machos: DT/DO= 0,5-0,7 [0,6 ± 0,1; n= 13]) (Tabla 1).

El tubérculo tenar en hembras está poco desarrollado, alongado y dispuesto en el

borde inferior interno del dedo, en tanto que en machos se muestra intensamente

pigmentado, algo protuberante y extendiéndose tanto ventral como dorsalmente sobre

la porción basal del dedo I, formando un callo nupcial. Este carácter sexual es de tipo

secundario pues en ejemplares juveniles es prácticamente indistinto y sólo comienza a

apreciarse con relativa facilidad en individuos subadultos. El ejemplar de menor talla

observado es MHNLS 17665 (LCC= 26,8 mm), no obstante en este el callo es menos

pigmentado y se extiende menos sobre el dorso del dedo.

La longitud de la tibia con respecto a la LCC varía ligeramente (hembras, machos

y subadultos considerados en conjunto) mostrando una relación LT/LCC de 0,5 a 0,7

(0,6 ± 0; n= 29). Al considerar machos y hembras adultos por separado la variación es

similar (machos: LT/LCC= 0,6 [n= 13]); hembras: LT/LCC= 0,5-0,7 [0,6 ± 0; n= 9]);

y de igual manera ocurre en subadultos (LT/LCC= 0,5–0,7 [0,6 ± 0,1; n= 7]) (Tabla 1).

Las dimensiones de la cabeza pueden variar sutilmente, siendo igual de ancha que

larga, o ligeramente más ancha que larga, con una relación ACa/LCa de 1,0 a 1,1

tanto para machos como para hembras; el ejemplar MHNLS 18554 muestra una

relación ACa/LCa de 1,5 (Tabla 1).

La relación de la distancia ojo-narina con respecto al diámetro del ojo también

muestra variación entre sexos y entre individuos de un mismo sexo, siendo la DON

mayor a la mitad a casi igual al DO en machos, y de poco más de 3/4 a igual al

diámetro del ojo en hembras (machos: DON/DO= 0,6-0,9 [0,8 ± 0,1; n= 13]; hembras:

DON/DO= 0,8-1,0 [0,9 ± 0,1; n= 9]) (Tabla 1).

La relación entre el diámetro del disco del tercer dedo de la mano y el diámetro

del tímpano también muestra variación entre sexos y entre individuos de un mismo

sexo, siendo mayor la relación en hembras (A3D/DT entre 0,8 y 1,4), que en machos

(A3D/DT entre 0,6 y 0,8) debido al menor tamaño relativo del tímpano en las

primeras (Tabla 1).

Los ejemplares hembras MHNLS 18823 y 18850 muestran la superficie interna al

pliegue supratimpánico prácticamente lisa, sin gránulos evidentes ni tubérculos; las

hembras restantes de la serie muestran abundantes gránulos y tubérculos altos en esta

área; en machos también hay tubérculos pero no tan acentuados como en hembras.

Particularmente los ejemplares 18104, 18549, 18552, 18554 y 18548 muestran

granulación acentuada sobre el dorso.


Med

ida

sM

inM

ax

± D

EM

inM

ax

± D

EM

inM

ax

± D

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LC

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0,8

75

59

,4 ±

7,5

35

,64

6,9

39

,7 ±

3,4

26

,84

4,4

53

5 ±

6,7

LT

31,5

47,1

37,

3 ±

5,2

20

,527

24,3

± 1

,612

,73

02

2,1

± 6

LP

23

,237,

42

9,3

± 4

,4

14,5

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,3 ±

1,9

11,7

22

,316

,5 ±

4

AC

a19

,52

9,7

23

± 3

,211

,917

,814

,7 ±

1,5

10,5

17,7

13,8

± 2

,8

LC

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,42

62

0,7

± 3

,511

,317

14,4

± 1

,410

,516

,713

,4 ±

2,5

DO

5,6

7,4

6,7

± 0

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,36

,15

,4 ±

0,6

45

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,7 ±

0,7

DO

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46

± 0

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,83

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0,7

DT

2,1

3,4

2,9

± 0

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,83

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0,4

1,4

2,2

1,9

± 0

,3

A3

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0,3

1,9

2,4

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± 0

,11,

42

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8 ±

0,3

DT

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0,4

0,5

0,4

± 0

0,5

0,7

0,6

± 0

,10

,30

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,4 ±

0,1

LT

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00

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00

,50

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0,1

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0,1

0,8

0,9

0,8

± 0

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X

XX

X


En algunos ejemplares los pliegues dorsolaterales pueden extenderse por los

flancos hasta el nivel de la última vértebra sacra, o incluso llegar muy cerca de la

región inguinal (Figura 4). Los ejemplares MHNLS 18104, 18548 y 18549 muestran

estos pliegues más altos y estrechos que el resto de la serie.

En cuanto a coloración los patrones son bastante variables entre individuos incluso

dentro de una población. El número de bandas transversales de los miembros anterio-

res varía entre dos y cuatro, pueden presentarse en ocasiones parcialmente fusionadas

y su grosor varía ampliamente, así como también la intensidad de su coloración; el

ejemplar MHNLS 18910 sólo presenta dos bandas transversales sobre los antebrazos;

MHNLS 18824, 18841, 18850, 18851 y 18910 muestran estas bandas intensamente

pigmentadas y el color de fondo más claro, en tanto que MHNLS 18554 es en general

más oscuro y por tanto las bandas de los brazos y miembros posteriores son menos

conspicuas (Figura 5).

El dorso puede ser de coloración pardo oscuro bastante uniforme (Figura 5), con

escasas manchas pequeñas oscuras, o incluso presentar manchas claras bastante

conspicuas, en número y tamaño variable y de formas irregulares (Figura 4); en vida

estas manchas son rojizas hacia el centro y están bordeadas de amarillo. El ejemplar

MBLUZ A-154 muestra una gran mancha oscura bordeada de un halo claro y

Figura 4. Macho adulto (MHNLS 18105) con manchas claras sobre el dorso, y con las bandas delos brazos y pies conspicuas (Foto: E. Infante).


asemejándose en su forma a un “reloj de arena” o a un “ocho” sobre su dorso; este pa-

trón también ha sido observado en algunos ejemplares en el campo.

Finalmente, la superficie ventral también muestra una amplia variación en su

patrón de coloración; tanto machos como hembras, indiferentemente de su estado de

desarrollo (juveniles o adultos) pueden mostrar garganta y vientre blancos casi inma-

culados (MHNLS 17659, 17660, 18105), ligeramente manchada de pardo oscuro la

garganta y el pecho (MHNLS 18548, 18552, 18824, 18827), garganta y pecho casi

completamente pigmentados de pardo oscuro (MHNLS 18819, 18823, 18845), o con

toda la superficie ventral completamente salpicada de manchas pardo oscuras

irregulares.

Distribución. Conocida de cinco localidades de la vertiente oriental de la sierra de

Perijá, entre ± 450 y 1842 m s.n.m. (Figura 6). En línea recta, la distancia que media

entre las dos localidades más distantes (cueva de Los Laureles en la cuenca alta del río

Socuy al norte, y Kiriponsa en la cuenca del río Tokuko al sur), es de unos 110 km.

Historia natural. Cryptobatrachus remotus es una rana estrechamente asociada a

pequeños ríos torrentosos de montaña y quebradas con saltos de agua circundados por

bosques primarios. Las cinco localidades de donde provienen los ejemplares de la serie

tipo están comprendidas en un gradiente altitudinal de 450 a 1842 m s.n.m., y en éstas

Figura 5. Hembra adulta (MHNLS 18554) mostrando coloración dorsal oscura y bastanteuniforme, con las bandas de los brazos y pies casi indistintas (Foto: P. Cabello).


predominan las formaciones vegetales de tipo bosques ombrófilos basimontanos,

semideciduos estacionales y bosques ombrófilos submontanos/montanos

siempreverdes (Huber y Alarcón 1988).

La serie proveniente del Fundo “El Progreso” fue hallada en una pequeña

quebrada rocosa (quebrada “El Gocho”), a ± 845 m s.n.m., con abundantes saltos de

agua y una elevada humedad ambiental. Los ejemplares fueron recolectados entre las

20:00 y 22:00, activos sobre rocas, troncos y ramas caídas, en un tramo de unos 100

m. Dos hembras con huevos en el dorso fueron encontradas en oquedades de grandes

rocas junto a saltos de agua, donde la humedad era muy elevada debido al rocío

producido por las cascadas. El ejemplar MHNLS 17661 portaba 28 huevos a cuestas,

en los que se podía observar embriones con desarrollo más o menos avanzado, en

Figura 6. Mapa de distribución de Cryptobatrachus remotus sp nov. en la vertiente venezolana dela sierra de Perijá. 1. Cueva Los Laureles; 2. Fundo el Progreso, alto río Socuy; 3. CerroLas Antenas; 4. Toromo, río Negro; 5. Kiriponsa, cuenca alta de río Tokuko.


tanto que la segunda hembra llevaba 38 huevos de color amarillo claro con una suave

mancha grisácea y adheridos por una sustancia gelatinosa muy hidratada, lo cual

evidencia que la puesta era bastante reciente.

A pesar de que la recolección tuvo lugar durante la temporada de sequía, en el

tramo de quebrada recorrido se observó un número elevado de estas ranas,

evidenciándose que la especie es localmente abundante. Adicionalmente, la presencia

tanto de machos adultos y hembras ovadas, como subadultos y juveniles en diferentes

épocas del año, hace pensar que Cryptobatrachus remotus probablemente tiene varios

picos reproductivos al año y/o que se reproduce a lo largo de gran parte del año. Otras

especies halladas en simpatría con C. remotus son Leptodactylus sp., Pristimantis

yukpa, Pristimantis fasciatus y Cochranella sp.

Los ejemplares provenientes de Toromo, en Río Negro (± 450 m s.n.m.) fueron

recolectados entre las 18:00 h y 04:00 h, activos sobre rocas que sobresalían del agua

en medio del cauce; al ser perturbados saltaban rápidamente hacia la corriente y se

sumergían; varios de los ejemplares que habían escapado fueron observados minutos

después retornando a la misma roca en la cual se hallaban antes de escapar.

Aun cuando se efectuaron expediciones a esta localidad durante los meses de

octubre de 2005, marzo, julio, y diciembre de 2006, sólo se hallaron ejemplares

durante los dos últimos, siendo mayor el número de ejemplares observados durante la

expedición de diciembre. Ejemplares de Rhinella marina, Pristimantis yukpa,

Engystomops pustulosus, Hyalinobatrachium tatayoi, Hypsiboas crepitans y

Leptodactylus sp., fueron hallados en simpatría con Cryptobatrachus remotus en esta

localidad de Río Negro.

El ejemplar proveniente de los alrededores de la cueva de Los Laureles en

diciembre de 1990 (MBLUZ A-154), fue encontrado sobre una pared rocosa cercana

a la boca de la cueva y no se observaron fuentes de agua cercanas (T. R. Barros com.

pers.).

Los ejemplares provenientes de Kiriponsa (1005 m s.n.m.) también fueron

hallados en una pequeña quebrada rocosa. Dos hembras adultas portando huevos en

sus dorsos (MHNLS 18548 con 45 huevos, y MHNLS 18552 con 40 huevos) se

encontraron junto a pequeños saltos de agua, una de ellas refugiada bajo una roca, y

la otra expuesta sobre una delgada rama. Ambos ejemplares fueron mantenidos en

cautividad por un par de días y aparentemente por causa de estrés los huevos

comenzaron a desprenderse y caer de sus dorsos al agua. Pocas horas después los

embriones habían desplegado sendas branquias en forma de embudos y ya mostraban

el par de patas traseras con articulaciones y dedos ya formados. Pristimantis yukpa fue

hallado en simpatría con Cryptobatrachus remotus en esta localidad.

Finalmente los ejemplares hallados en el cerro Las Antenas durante el mes de

marzo de 2008 (sequía), provienen de dos quebradas rocosas a 1467 y 1842 m s.n.m.

respectivamente, en ambas quebradas la especie era en extremo abundante. Entre

juveniles, subadultos y adultos, un total de 39 ejemplares fueron contados en un

trayecto de unos 100 m, luego de una breve lluvia nocturna (± 20:00 h). Todos los


ejemplares se encontraban activos sobre rocas, troncos, tallos, hojas y arbustos, desde

el suelo y hasta ± 1,60 m del suelo. Tres hembras ovadas fueron halladas en esta

localidad (MHNLS 18852, 18853, 18905) con 16, 21 y 27 huevos respectivamente.

También fue observada una pareja en amplexo axilar. Otras especies halladas en

simpatría con C. remotus en el cerro Las Antenas son Cochranella sp., Pristimantis

sp.4, Pristimantis sp.5.

Discusión

Es sorprendente que ninguno de los autores que trabajaron con Cryptobatrachus

(Fuhrmann y Mayor 1914, Ruthven 1916, Barbour 1926, Cochran y Goin 1970) se

haya referido a una de las características más notables del género: la presencia de

tubérculos subarticulares distales en los dedos III y IV muy grandes, protuberantes y

con almohadillas, que se asemejan a las presentes en el lado ventral de los discos

terminales. Consideramos que este carácter es una sinapomorfía del género. Eso

ocurre en tres especies del género: C. boulengeri, C. fuhrmanni y C. remotus, pero no

en C. nicefori. Se examinó el holotipo de C. nicefori (MLS 138) y consideramos que

ciertos caracteres diferenciales no sostienen su pertenencia a Cryptobatrachus

(caracteres de C. nicefori entre paréntesis). Cryptobatrachus boulengeri, C. fuhrmanni

y C. remotus, comparten la presencia de los mencionados tubérculos distales en dedos

III y IV con almohadillas (simple, sin almohadillas), discos digitales extensos y más

anchos que largos, tanto en manos como en pies (apenas sobresalientes y redondeados);

procesos vomerianos con un número de dientes superior a 10 (3); membrana palpebral

con el borde superior pigmentado (claro), tubérculo tenar indistinto (distinto);

tubérculo palmar bífido (indistinto), membrana y quillas digitales ausentes en mano

(membrana basal y quillas presentes). Las características mencionadas de nicefori lo

acercan más a un miembro de “Hyla” sensu lato. Amézquita (2004) menciona que el

ejemplar tipo ha sido reidentificado como Hyla del grupo bogotensis, pero que Lynch

(verbatim) encontró una sinapomorfía craneal que demuestra su posición dentro de

Cryptobatrachus. Esto no ha sido publicado, y nosotros, debido principalmente a la

ausencia de almohadillas en los tubérculos subarticulares distales de los dedos III y IV,

no podemos asignar nicefori a ningún género con los datos disponibles. Por el

momento, y ante la ausencia de un estudio que redescriba nicefori y lo asigne a un

género, consideramos que nicefori no pertenece a Cryptobatrachus y por ende,

debería designarse temporalmente como “Hyla” nicefori, incertae sedis hasta que una

redescripción del holotipo o de ejemplares adicionales, arroje resultados más

definitivos.


Material Examinado

Cryptobatrachus boulengeri. MHNLS 13226, 13227, recolectados en Magdalena, Minca,Cincinati, Santa Marta, Colombia (1530 m s.n.m.); ICN 35203, hembra con huevos en laespalda, recolectada en Magdalena, Municipio Ciénaga, cerca de Cincinatti (1500 m s.n.m.);ICN 35253, recolectado en Cesar, Municipio Valledupar, corregimiento Nabusimagüe.

Cryptobatrachus cf boulengeri. ICN 20315, 03753, 20315, recolectado en Magdalena, SantaMarta.

Cryptobatrachus fuhrmanni. ICN 14318-19, recolectados en Antioquia; 08750, recolectado enAntioquia, Municipio Valdivia, 10 km al norte de Valdivia (770 m s.n.m.).

Cryptobatrachus cf. fuhrmanni. ICN 04106, 04061, 04065, 04075, 04078, 04097,recolectados en Tolima, Caldas, carretera central vía Manzanares, km 8-9 (1500 m s.n.m.);ICN 04756, recolectado en Santander, San Gil.

Agradecimientos. Los autores expresan su sentido agradecimiento al Sr. Abel del fundo “ElProgreso”, por toda la colaboración prestada durante la expedición a la cuenca alta del ríoSocuy en febrero de 2006. A Pablo Velozo (MBLUZ), quien participó en las actividades derecolección durante las expediciones de junio de 2006 a Río Negro, y de marzo de 2008 al cerroLas Antenas. Paul Granado (MBLUZ), Pío Colmenares (MBLUZ), y Pedro Cabello y KripsyHerrera (MHNLS) también participaron en las expediciones al cerro Las Antenas. Lasexpediciones a río Socuy, Río Negro, río Tokuko y Cerro Las Antenas recibieron el apoyoinstitucional del Museo de Historia Natural la Salle (MHNLS) y del Museo de Biología de laUniversidad del Zulia (MBLUZ), en tanto que las de río Tokuko y Cerro Las Antenas contaronde manera adicional con financiamiento de los proyectos CON-MHNLS-23939 (Conoco-Phillips, en el marco de la Ley orgánica de Ciencia, Tecnología e Innovación–LOCTI),“Prospección Herpetológica de la Vertiente Venezolana de la Sierra de Perijá” (ConservaciónInternacional Venezuela), y FED-MHNLS-09 (Banco Federal, en el marco de la LOCTI). Laslicencias de caza científica No. 01-03-03-1146 (periodo 2005-2006), No. 01-03-03-3649 (periodo2006-2007), y No. 4100 (periodo 2007-2008) fueron otorgadas por el Ministerio del PoderPopular para el Ambiente a Fernando J. M. Rojas-Runjaic. César L. Barrio Amorós agradecela atención recibida en la visita al ICN en Bogotá a John D. Lynch, al Hermano Roque Casallasy Arturo Rodríguez, curador de la colección del Museo de Historia Natural La Salle de Bogotá,por su ayuda al examinar el holotipo de C. nicefori.

Bibliografía.

AMÉZQUITA, A. 2004. Falsa rana marsupial de Boyacá. Cryptobatrachus nicefori. Pp 156-161.En: J. V. Rueda-Almonacid, J. D. Lynch y A. Amézquita (Eds.), Libro rojo de los anfibios deColombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. ConservaciónInternacional Colombia, Instituto de Ciencias Naturales – Universidad Nacional deColombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá, Colombia.

BARBOUR, T. 1926. New amphibia. Occasional Papers Boston Society Natural History 5: 191-194.

BARRIO-AMORÓS, C. L. 1998. Sistemática de los anfibios (AMPHIBIA) de Venezuela. ActaBiologica Venezuelica 18(2): 1-93.


BARRIO-AMORÓS, C. L. 2004. Amphibians of Venezuela systematic list, distribution andreferences, an update. Revista de Ecología Latino Americana 9(3): 1-48.

BARRIO, C. L. Y O. FUENTES. 2003. A new species of Stefania (Anura: Hylidae: Hemiphractinae)from the summit of the Cerro Autana, Estado Amazonas, Venezuela. Herpetologica 59(4):506-514.

COCHRAN, D. M. Y C. J. GOIN. 1970. Frogs of Colombia. Bulletin of the United States NationalMuseum 288: 1-655.

FROST, D. R., T. GRANT, J. FAIVOVICH, R. H. BAIN, A. HAAS, C. F. B. HADDAD, R. O. DE SA, A.CHANNING, M. WILKINSON, S. C. DONNELLAN, C. J. RAXWORTHY, J. A. CAMPBELL, B. L.BLOTTO, P. MOLER, R. C. DREWES, R. A. NUSSBAUM, J. D. LYNCH, D. M. GREEN Y W. C.WHEELER. 2006. The Amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of NaturalHistory 297: 1-37.

HUBER, O. Y C. ALARCÓN. 1988. Mapa de vegetación de Venezuela (Esc. 1:2000000). Ministeriodel Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables y The Nature Conservancy, EditorialArte SA, Caracas, Venezuela.

MYERS, C. W. Y W. E. DUELLMAN. 1982. A new species of Hyla from Cerro Colorado, and othertree frog records and geographical notes from western Panama. American Museum Novitates2752: 1-32.

PERACCA, M. G. 1914. Reptiles et batraciens de Colombie. Memoire Neuchateloise de SciencesNatureilles 5: 96-111.

RIVERO, J. A. 1966. Notes on the genus Cryptobatrachus (Anphibia, Salientia) with thedescription of a new race and four new species of a new genus of hylid frogs. CaribbeanJournal of Sciences 6(3-4): 137-149.

RUTHVEN, A. G. 1915. Observations on the habits, eggs, and young of Hyla fuhrmanni Peracca.Occasional papers Museum Zoology Michigan 14: 1-13.

RUTHVEN, A. G. 1916. A new genus and species of amphibian of the family Cystignathidae.Occasional papers Museum Zoology Michigan 33: 1-5.

RUTHVEN, A. G. 1922. The Amphibians and reptiles of the sierra de Santa Marta, Colombia.Occasional Papers of the Museum of Zoology of the University of Michigan 8: 1-69.

SAVAGE, J. M. Y W. R. HEYER. 1967. Variation and distribution in the treefrog genusPhyllomedusa in Costa Ricas, Central America. Beiträge sur Neotropischen Fauna 5: 111-131.

Recibido: 14 abril 2008Aceptado: 11 agosto 2008

Edwin E. Infante-Rivero1, Fernando J. M. Rojas-Runjaic2 y César L. Barrio-Amorós3

1 Museo de Biología de La Universidad del Zulia, Facultad Experimental de Ciencias, LaUniversidad del Zulia, Apartado Postal 526, Maracaibo 4011, Venezuela. [email protected]

2 Museo de Historia Natural La Salle. Apartado Postal 1930, Caracas 1010-A, [email protected], [email protected]

3 Fundación AndígenA. Apartado Postal 210, 5101-A Mérida, Venezuela. [email protected]

Documents

Un nuevo Cryptobatrachus Ruthven, 1916 (Anura