Nejjednodušším formikáriem může býtPetriho miska s otvorem ve víčku neboskleněná zkumavka, na jejíž dno nalijemetrochu vody a utěsníme ji vlhkou vatovouzátkou. Hrdlo zkumavky uzavřeme suchýmvatovým smotkem nebo zátkou, kterou pro-děravíme trubičkou a zajistíme prodyš-ným uzávěrem. Hnízdní prostor zatemní-me tmavým papírem nebo alobalem. Tatoformikária jsou vhodná pro malé koloniemenších druhů mravenců nebo jako prvot-ní komůrky pro zakládající královny.

Již myrmekologové 19. stol. si vyrábělisložitější sádrová formikária – komůrky,které spolu souvisely a ústily do arénynapodobující mimohnízdní prostor. Aré-na byla buď přikryta sklem, nebo byly jejístěny potřeny látkou zabraňující mraven-cům vylézt (např. jemným olejem). Was-mannovo hnízdo dokonce obsahovalov obytné části zeminu s jehličím, což bylosice bližší přírodním podmínkám, ale ná -ročnější na vlhčení a zabránění růstu plís-ní. Různé typy technických formikáriíuvádí publikace Cesta k mravencům od

B. Hölldoblera a O. Wilsona (Academia1997) anebo Naši mravenci od J. Sadila(Orbis 1955). Studují-li se dnes mravenciv laboratořích, bývají umístěni ve skle-něných teráriích nebo umělohmotnýchbednách se stěnami zabezpečenými vaze-linou, minerálními oleji, klouzkem neboplastovou hmotou Fluonem, navzájem po -spojovaných průhlednými trubičkami. Jenutné udržovat přiměřenou vlhkost a do -statečné větrání, což ovšem platí pro všech-na umělá mraveniště.

Netechnický trend ve výstavbě formi-kárií sleduje i estetické hledisko a nenínepodobný úsilí akvaristů nebo teraristů.Prostor, ve kterém se mravenci pohybují,by se měl do jisté míry podobat přírodnímuprostředí, a to se zachováním možnostipozorovat mravence uvnitř hnízda, anižby byli významně rušeni (obr. 1). Lze tohodocílit tak, že se nehluboký hnízdní pro-stor svými komůrkami přimyká k jednéi více stěnám nádoby. Pokud právě ne -pozorujeme děje uvnitř mraveniště, je do-bré tento prostor zakrýt tuhým papírem

nebo plastovou destičkou. Osobně pova-žuji za nejlepší zakrytí hnízdního prosto-ru průhlednou červenou fólií. Mravenčívidění je posunuto k fialové části spektra,a tak si na červenou fólii brzy zvyknou,nevnímají procházející světlo rušivě a mů -žeme je sledovat. Pokud fólii nebudemesnímat příliš prudce a nezpůsobíme vibra-ce, mravenci si toho časem přestanou vší-mat a dají se pak pozorovat přímo.

Komůrky by neměly být příliš hluboké,i pro velké druhy mravenců postačí 2–3 cm.Pokud jsou vytvořeny pravidelně, lze jeseskupit do několika pater. Materiálem provýrobu obytné části hnízda může být ne -jen klasická sádra, ale i stavební ytongnebo komůrkové cihly. Komůrky navzá-jem spojíme alespoň s jednou sousednía některé z nejvyššího patra musejí mít vestropě východ do prostoru arény. V roviněhorních ploch obytných bloků umístímedno arény. Vnitřek vyplníme polystyrénem,na který se např. namodeluje sádrové dnos plochými dekoračními kameny (vše lzeposypat před ztuhnutím jemným pískem).Chceme-li chovat tropické druhy, do dna za -sádrujeme topnou destičku nebo fólii. Pří-vodní elektrický kabel se vyvede spodema pak stěnou u dna formikária v rohu tak,aby se k němu mravenci nikde nedostali.

Jiný typ formikária ukazuje obr. 5 nastr. 293. Hnízdní prostor je úzký, omezenna všech stranách skly, a zasouvá se doněho sádrová deska s pravidelnými ko -můrkami, krytými podložními mikrosko-pickými sklíčky. Ve stropě desky upevní-me kovové očko pro vyjmutí desky. Je-limraveniště osídleno a my chceme s des-kou manipulovat, ucpeme dočasně hornívýchody z hnízda a desku pomalu vyjme-me. Pak ji položíme vodorovně na rovnouplochu a komůrky zakryjeme. Bez krytuponecháme jen tu komůrku, kterou chcemeotevřít. Mravence z ní po chvíli vyženesvětlo, odklopíme sklíčko a ihned ucpemevatou všechny východy z komůrky. Jde-linapř. o prostor, z něhož si mravenci udě-lali odpadní smetiště, můžeme ho vyčistit.

Podobná, ale silnější sádrová deska sedá použít pro formikárium, jehož obytnáplocha je ve skleněné krabici uloženavodorovně. Do komůrek se pak nedívámeze strany, ale shora. Za arénu slouží dalšískleněná krabice připojená pružnou prů-hlednou hadičkou. Abychom mohli dokomůrek zasahovat, stropní sklíčka provr-táme několika otvory, jež lze zakrývat kry-cími mikroskopickými sklíčky. Je-li skle-něná krabice dostatečně rozměrná, můžetakové formikárium sloužit i poměrně velk ékolonii většího druhu mravenců. Hnízd-ní prostor samozřejmě zakrýváme, jestližezrovna nechceme pozorovat dění uvnitř.Takto postavené formikárium lze používati ve variantě, kdy hnízdní prostor zabírájen polovinu skleněné krabice a v druhé senachází aréna. Ta má kryt z jednoho vel-kého skla s otvorem uprostřed (obr. 6). Abynám mravenci neutíkali, pravidelně potí -ráme vnitřní okraje stropního otvoru dět-ským olejem. Větrání mraveniště je tím za -ručeno a navíc můžeme v prostoru arénykdykoli zasahovat, aniž bychom mravence

živa 6/2012 291 ziva.avcr.cz

Pavel Amcha

Umělá mraveniště – okna do mravenčího světa

Jakkoli jsou pozorování mravenců v přírodě zajímavá, mnoho dějů nám zůstá-vá odepřeno sledovat. Zejména těch, které se odehrávají uvnitř mraveniště –a zdaleka nejde jen o péči o plod. Rozhrneme-li mravenčí kupu nebo zdvihne-me kámen zastřešující komůrky, máme šanci zachytit pouze rychlou evakuacilarev a kukel a naše prsty se mohou stát cílem útoků dělnic. Nic z intimníhoživota mraveniště však nepostřehneme. Chceme-li do něj přesto nahlédnout,musíme si postavit mraveniště umělé – formikárium.

11 Upravené výstavní formikárium s červenou fólií, která umožňuje sledovatdění v hnízdě.

významně rušili. Formikárium vlhčímetak, že kolem okrajů sklíček občas naka-peme vodu. Některé komůrky ponechámesuché, mravenci je obvykle využijí jakoúložiště pro kukly.

Pro pozorování malých zemních mra-venců, jako jsou zástupci rodů Ponera, Myr-mecina nebo Stenamma, kteří jsou citlivína výkyvy vlhkosti, je určeno formikáriumz obr. 7. Vlastní hnízdo tvoří tenká sádro-vá deska proděravěná komůrkami v celésvé hloubce. Přední i zadní stěny komůrekkryjí sklíčka, přičemž zadní sklíčko máněkolik otvorů a mezi ním a sádrovou des-kou je jemná silonová síťka. Prostor přilé -hající k zadnímu sklu vyplňuje vlhčitelnýsubstrát (např. lignocel z drceného koko-sového vlákna), který je nahoře překrytsádrou. Lignocel vlhčíme dvěma injekční-mi jehlami trvale zabudovanými téměř ažpo umělohmotné konusy do sádrovéhostropu. Mravenci tak žijí v dobře pozoro-vatelných komůrkách a přitom mají zajiš-těnu stálou optimální vlhkost, protože jisami nedokáží regulovat jako větší druhy.

Pro mravence obývající mrtvé dřevomůžeme jako hnízdní prostor využít dře-věnou desku, do níž vydlabeme komůrky.V přírodě mravenci vykusují svou stavbuv rozkládajícím se dřevě sami, takový ma -teriál je měkčí, ale bohužel pro tyto úče-ly nevhodný, protože se snadno třepí. Dře-věnou desku s vydlabanými komůrkamiumístíme do prostoru mezi dvě skla. Neza-souváme ji až na dno – tam nasypeme jem-ný písek kvůli udržování vlhkosti (kterouregulujeme opět injekční stříkačkou po -mocí otvoru v boční skleněné stěně for -mikária). Vlastní dřevěnou desku přímonevlhčíme, hrozí nejen její zkroucení, alei zplesnivění. Občas zvlhčíme jen kůru nahorní hraně destičky, skrz níž vede z hníz-da do arény spojovací chodba. Protože tak-to chováme stromové mravence (např. Doli-choderus quadripunctatus), položíme doarény spleť tenkých suchých větviček, abypo nich mohli mravenci pobíhat (obr. 8).Podobně lze vyrobit pro větší druhy (např.dřevokaze rodu Camponotus) velké formi-kárium s hnízdním prostorem v korkovédesce.

Pro malé druhy, např. rodů Temnothoraxa Leptothorax, nebo pro zakládající krá-lovny větších mravenců postačí malá sád-rová formikária v umělohmotných krabič-kách 10,5 × 8 cm, které se používají proinstalaci elektrických zásuvek (obr. 9).

Co lze v umělém mraveništi pozorovat Položíme-li na dno arény nádobu s kolo-nií, kterou ve formikáriu hodláme chovat,anebo na ně mravence vysypeme, budouse nejprve snažit někde ukrýt. Připravíme--li jim prozatímní úkryt ve formě zastřeše-ného prostoru (destičku podloženou kame-ny), mravenci do něj v první fázi nastěhujíplod (larvy a kukly). Určitý počet dělnicvšak začne prozkoumávat jim neznáméprostředí a některé objeví vchody do hníz-da. Tyto průzkumnice poté začnou přená-šet své neznalé družky, které se přitomschoulí do klubíčka (tzv. sociální přenáše-ní). Podobně přemisťují i plod a v neposled -ní řadě je obvykle za kusadlo přivedenakrálovna. Jakmile je královna v hnízdě,transport ostatních dělnic a plodu se vý -znamně urychlí. Samozřejmě by v této fáziměl být hnízdní prostor zakryt, aby sev něm mravenci cítili bezpečně. I v tétochvíli zmatků jim lze nabídnout potravu.Na malé misce předložíme vatový smoteknapuštěný zředěným medem. Jako napa-jedlo poslouží vodou naplněná trubičkaz umělé hmoty, s oběma konci zaslepený-mi vatou. Když se mraveniště stabilizuje,je možné začít krmit i usmrceným hmy-zem či jinými látkami bílkovinné a cuker-naté povahy. Nesmíme ale nechat potravníporci ve formikáriu příliš dlouho, aby senezkazila (medový tampon časem zkvasí).

V mraveništi je možné pozorovat, jakse mravenci starají o plod, jak krmí sebenavzájem nebo královnu, kam zanášejíulovenou potravu a jak tato putuje. Bude-me-li mít štěstí, uvidíme královnu při sná-šení vajíčka – královna stojí, ale má zade-ček podsunutý až ke kusadlům, do kterýchobjevivší se vajíčko uchopí. Poté se narov-ná, chvíli vajíčko podrží v kusadlech a poněkolika krocích ho upustí na zem. Tedyžádné předávání dělnici-chůvičce. Po chvil-ce na vajíčko nějaká dělnice narazí, vezmeje do kusadel a připojí k jiným vajíčkům,většinou tvořícím slepený balíček. Vylíhlélarvy musejí být krmeny tekutou potravou(např. rod Formica), pouze larvy někte-rých primitivnějších mravenců se dokážíživit samostatně, pokud jsou přiloženy namrtvou kořist (např. rod Stenamma), nebokořist aktivně okusovat, je-li jim podánado kusadel (např. rod Ponera).

Zajímavé je sledovat pronikání závislezakládajících královen do mraveniště po -mocných mravenců (blíže viz Živa 2008,6: 271–273). Tyto královny totiž nejsou

schopny založit své hnízdo samy. Využí-vají k tomu dělnice jiného mravenčíhodruhu (viz obr. 2–4), do jehož mraveništěproniknou a kterého se po zabití domácímatky zmocní. Feromony Dufourovy za -dečkové žlázy jsou opravdu účinné, a takmůžeme pozorovat, jakou jejich působe-ní vyvolá odezvu v chování domácích děl-nic a jak je nakonec úplně cizí královnav hnízdě přijata. Několikrát jsem zazna-menal chování dělnic žlutého mravenceLasius umbratus, do jejichž hnízda vniklamladá královna černého mravence L. fuli-ginosus. Hnízdo bylo bez vlastní matky,protože jsem se pouze pokoušel zachránitnáhodně nalezenou odrojenou, tedy oplod-něnou mladou královnu L. fuliginosus,která se již zbavila nepotřebných křídel,a to tím, že jsem nachytal pomocné děl-nice a umístil je do formikária. Dělnicecizí královnu neustále ohmatávaly a pře-lézaly, občas ji uchopily za nohu a zasepustily, nikdy ale na ni nezaútočily. Krá-lovna se snažila k nejaktivnějším dělni-cím natočit hlavou a posléze je i krmit, cožse mnohokrát opakovalo. Nikdy na jejichzkoumání nereagovala pokusem o únik,což jsem mnohokrát viděl v podobné si -tuaci u královen amazonek – mravenceotrokářského (Polyergus rufescens). Poněkolika hodinách se situace v hnízděuklidní a dělnice macechu adoptují. Zanormální situace v přírodě ještě dojdek útoku na domácí matku, kterou dělnicenebrání, protože nová matka je pro ně pa -chově zajímavější. Jestli se královna ve -třelce pachem domácí matky parfémuje,nevím, ale z pokusu na dělnicích bez mat-ky je zřejmé, že pro přijetí nové královny(alespoň u druhu L. fuliginosus) to nutnénení. Podobně proniká do cizího hnízdataké královna mravence L. umbratus. Ta si

ziva.avcr.cz 292 živa 6/2012

32

4

svou feromonální vůni vylepšuje tím, že seještě před mraveništěm zmocní domácídělnice, zakousne ji a pak se jejím pachemza pomoci nohou naparfémuje. Nakonec jipři pronikání do hnízda nese v kusadlechjako pravý, a přesto falešný pachový prů-kaz. Tuto královnu jsem vpustil do při-praveného formikária s kuklami a novo -rozenými mravenci hostitelského druhuL. niger. Novorozenými proto, že tito mra-venci ještě nejsou schopni rozeznat domá-cí od cizího a cizí královně tak nehrozížádné nebezpečí. Podotýkám, že i v tom-to případě mi šlo o záchranu nalezené krá-lovny a založení hnízda druhu L. umbra-tus. Ačkoli pomocní mravenci královnunijak neobtěžovali a neprojevovali ani žád-né vzrušení, zmocnila se královna jedné

dělnice a více než půl hodiny ji drželav kusadlech a přenášela na sebe nohamajejí vůni. Chycená dělnice zájem králov-ny nakonec nevydržela a zahynula, kdyžpřišla při intenzivním kartáčování o hlavu(mladé, málo pigmentované dělnice ne -mají chitinový povrch těla ještě dostateč-ně tuhý). Toto jednání je natolik zafixova-né, že ho královna použije i v situaci, kdyuž to není nutné.

Zajímavé chování můžeme vidět i veformikáriu pomocných mravenců podro-du Serviformica s královnou otrokářskéhomravence P. rufescens. I tato mraveniště jenutné založit s novorozenými mravenci,protože dospělé dělnice na královnu ama-zonek útočí a vzniká začarovaný kruhútěkových reakcí a ještě vystupňovanýchútoků. Zatímco o královnu – macechu – sedělnice pomocných mravenců vzorně sta-rají, první generace dělnic otrokáře kon-čívá dost špatně. Jako by pomocní mra-venci poznali, že s jejich novorozenýmisestrami není něco v pořádku a zacházejís nimi velmi drsně a mnohdy je usmýkajík smrti. Také jsem jeden rok pozoroval, ževšechny přezimující amazonky na jařeuhynuly, protože je pomocné dělnice ne -krmily. Generace z jarních vajíček už tako-vé potíže nemívá a hnízdní poměry sestabilizují. Nejmenší problémy měly ama-zonky v kolonii s pomocnými dělnicemidruhu Formica (Serviformica) gagates (u násžije na jižní Moravě), ačkoli literatura ozna-čuje tohoto mravence za dosti agresivnídruh. Jak uvádí P. Bezděčka (ústní sděle-ní), jsou tyto kolonie i v přírodním prostře-dí přirozené, byť ne tak časté. Přestože sev literatuře uvádí (např. Seifert 2007), žeamazonky mohou mít v hnízdě několikdruhů pomocných mravenců, pokusy veformikáriích pro toto tvrzení moc nesvěd-

čí. Právě své několikaleté a plně rozvinutékolonii amazonek s pomocnými mraven-ci F. gagates jsem umožnil vyloupit hnízdojiného druhu podrodu Serviformica, kon-krétně F. fusca. Amazonky se příležitostichopily a zanesly do svého mraveništěspousty kukel z přepadeného hnízda. Dru-hý den ale všechny kukly ležely v aréně,protože pomocní mravenci F. gagates jebez milosti vyházeli. Ani v jiných přípa-dech nedopadly pokusy s kuklami jinéhodruhu podrodu Serviformica v parazito-vaném mraveništi o mnoho lépe. Původnípomocné dělnice cizímu druhu mravencůpři líhnutí se z kukel nepomáhají a ne -zbavují novorozence blan, které pozdějiztuhnou a brání do značné míry v pohy-bu. Pokud takoví mravenci vůbec přežijí,většinou opouštějí mraveniště a nachází-me je pohromadě někde v koutku arény.Takto se chovají k jiným druhům téhožpodrodu Serviformica i mravenci F. fusca,kteří platí za vzorné chůvy jiných, závislezakládajících mravenců rodu Formica (pod -rody Formica s. str., Raptiformica neboCoptoformica). Je třeba podotknout, že tytomravence vychovávají už od vajíček.

Poznávají-li pomocní mravenci jinakostprvní generace amazonek, tak i dělniceotrokáře mají jakési povědomí o své výji-mečnosti. Viděl jsem v mladém (smíše-ném) hnízdě shluk všech dělnic amazo-nek, který při pohledu shora připomínalkvět kopretiny a při pohledu zboku zaseindiánské teepee. Amazonky se tak zjevněod pomocných mravenců prostorově izo-lovaly. O dělnicích amazonek se tvrdí, ženejsou schopny věnovat se čemukoli jiné-mu než loupeživým výpravám a vlastníhygieně. Pozoroval jsem však dělnici, kte-rá ve svých vražedných kusadlech nosiladrahnou dobu vajíčko, aniž by mu ublíži-la, a aniž by je předala pomocným dělni-cím, které se o převzetí několikrát usilov-ně pokoušely. Vše skončilo v okamžiku,kdy o totéž vajíčko projevila zájem dalšíotrokářská dělnice. Stisk čtyř špičatýchkusadel vajíčko nevydrželo a doslova předmýma očima zmizelo.

Žádné z pozorování uvedených v po -slední třetině článku by však nebylo mož-né bez umělého mraveniště a našim očímby zůstalo trvale zapovězeno. Proto je ten-to vynález myrmekologů nutným předpo-kladem pro objasnění dějů probíhajícíchuvnitř přirozených mravenišť.

živa 6/2012 293 ziva.avcr.cz

2 Královna druhu Formica pratensisa dělnice jeho hostitele F. rufibarbis3 Královna mravence Lasius umbratuss vlastními dělnicemi (malé žluté) a s dělnicemi hostitelského mravenceobecného (L. niger)4 Královna mravence otrokářského(Polyergus rufescens) a dělnice hostitel-ského druhu F. rufibarbis5 Skleněné formikárium se sádrovoudeskou. Aréna má dvě patra, která jsou propojena větvičkou.6 Ploché sádrové formikárium pro dvě mravenčí kolonie7 Formikárium pro zemní druhy mravenců, např. rody Ponera, Stenamma,Myrmecina nebo Prenolepis8 Umělé mraveniště pro stromové druhy mravenců (např. Lasius brunneusnebo Dolichoderus quadripunctatus)9 Malé sádrové formikárium z krabičkypro instalaci elektrické zásuvky.Snímky V. Souralové

5 6 7

8 9