Upload
karolinasykula
View
44
Download
6
Embed Size (px)
DESCRIPTION
układ nerwowy w pigułce
Citation preview
1
UKŁAD
NERWOWY 3 [WPISZ PODTYTUŁ DOKUMENTU]
[Wpisz tutaj streszczenie dokumentu. Streszczenie to zwykle krótkie podsumowanie zawartości dokumentu.
Wpisz tutaj streszczenie dokumentu. Streszczenie to zwykle krótkie podsumowanie zawartości dokumentu.]
2013-11-29
2
SPIS TREŚCI
Oś czuciowa ........................................................................................................................................................ 3
Czucie-definicja ............................................................................................................................................... 3
Receptory........................................................................................................................................................ 4
Definicja ...................................................................................................................................................... 4
Podział receptorów ..................................................................................................................................... 4
Receptory – charakterystyka ....................................................................................................................... 6
Przetwarzanie energii bodźca - transdukcja czuciowa .................................................................................. 7
Drogi czuciowe .............................................................................................................................................. 17
Droga rdzeniowo – wzgórzowa .................................................................................................................. 17
Układ tylnopowrózkowy ............................................................................................................................ 17
DROGI CZUCIA GŁĘBOKIEGO (PROPRIOCEPTYWNEGO) NIEŚWIADOMEGO ................................................ 23
Drogi rdzeniowo-móżdżkowe ........................................................................................................................ 23
Droga rdzeniowo-móżdżkowa przednia (tractus spinocerebellaris anterior Goversi) ................................ 23
Droga rdzeniowo-móżdżkowa tylna (tractus spinocerebellaris posterior Flechsigi) .................................. 24
PĘCZKI PODŁUŻNE ......................................................................................................................................... 24
Pęczek podłużny grzbietowy (fasciculus longitudinalis dorsalis)................................................................ 24
Pęczek podłużny przyśrodkowy (fasciculus longitudinalis medialis) .......................................................... 24
DROGI ZMYSŁOWE .................................................................................................................................... 25
Kora czuciowa ............................................................................................................................................... 32
Wybrane rodzaje czucia ................................................................................................................................ 34
Ból ............................................................................................................................................................. 34
Czucie temperatury ................................................................................................................................... 49
Zaburzenia czucia .......................................................................................................................................... 51
Jakościowe zaburzenia czucia .................................................................................................................... 51
Zaburzenia czucia w zależności od lokalizacji ............................................................................................. 52
Regulacja czynności trzewnych ......................................................................................................................... 57
Autonomiczny układ nerwowy ...................................................................................................................... 57
3
Układ współczulny (sympatyczny) ............................................................................................................. 59
Układ przywspółczulny .............................................................................................................................. 62
Neuroprzekaźniki w układzie autonomicznym ........................................................................................... 63
PODWZGÓRZE ............................................................................................................................................... 64
Czynności podwzgórza .............................................................................................................................. 65
Kontrola czynności trzewnych ................................................................................................................... 66
Kontrola układu endokrynnego ................................................................................................................. 67
Oksytocyna i wazopresyna (ADH) .............................................................................................................. 68
Podwzgórze - główny ośrodek kontrolujący homeostazę ........................................................................... 72
Pragnienie ................................................................................................................................................. 73
Termoregulacja ......................................................................................................................................... 80
Receptory .................................................................................................................................................. 83
Stres .......................................................................................................................................................... 94
Anatomiczne i fizjologiczne podstawy stresu ................................................................................................. 95
UKŁAD LIMBICZNY ......................................................................................................................................... 95
Podstawy anatomiczne układu limbicznego: ............................................................................................. 96
Drogi nerwowe układu limbicznego ......................................................................................................... 100
Czynność układu limbicznego .................................................................................................................. 100
Główne połączenia układu limbicznego ................................................................................................... 100
Pytania sprawdzające ...................................................................................................................................... 103
Fizjologia ..................................................................................................................................................... 103
Anatomia .................................................................................................................................................... 104
OŚ CZUCIOWA
Czucie-definicja
4
CZUCIE JEST TO PROSTE WRAŻENIE ZMYSŁOWE POLEGAJĄCE NA SUBIEKTYWNEJ OCENIE BODŹCÓW
POBUDZAJĄCYCH ODPOWIEDNIE RECEPTORY I NA JEDNOCZESNYM PRZEWODZENIU IMPULSACJI PRZEZ
DROGI CZUCIOWE SWOISTE I NIESWOISTE.
Czucie, zdolność odbierania przez organizm różnego typu wrażeń zmysłowych.
Mechanizm czucia polega na pobudzaniu receptora przez bodziec, w wyniku czego
powstają impulsy docierające do ośrodków nerwowych czuciowych.
Czucie możemy podzielić ze względu na pośredniczące receptory (patrz dalej) na:
1) czucie powierzchniowe (eksteroceptywne), odbierane przez receptory skórne (np.
czucie dotyku, bólu, temperatury, smaku),
2) czucie teleceptywne, np. widzenie, słyszenie,
3) czucie głębokie (proprioceptywne), odbierane przez proprioreceptory,
odpowiedzialne za wystąpienie odruchów głębokich, czyli ścięgnistych, znajdujące
się w mięśniach, ścięgnach, powierzchnia stawowych i błędniku (czucie
równowagi),
4) czucie trzewne (interoceptywne), odbierane przez interoreceptory w narządach
wewnętrznych i ścianach naczyń krwionośnych.
Wyróżnia się także podział na:
czucie protopatyczne - mało precyzyjne w różnicowaniu bodźców, w którym
integracja impulsów odbywa się na poziomie podkorowym (np. niekiedy czucie
bólu, czucie trzewne),
czucie epikrytyczne - precyzyjne w różnicowaniu bodźców, w którym integracja
impulsów odbywa się na poziomie ośrodków podkorowych, korowych okolic
czuciowych i kojarzeniowych mózgu.
RECEPTORY
DEFINICJA
RECEPTOR – PRZEKAŹNIK PRZEKSZTAŁCAJĄCY ENERGIĘ BODŹCA W POTENCJAŁ
CZYNNOŚCIOWY
PODZIAŁ RECEPTORÓW
5
o Kryteria podziału receptorów uwzględniają:
1. Źródło bodźca
• Eksteroceptory, takie jak oko, ucho, receptory smakowe i
receptory skórne, które są odbiornikami pobudzeń spoza
ustroju.
• Enteroceptory, takie jak chemoreceptory reagujące na gazy
rozpuszczone we krwi, baroreceptory reagujące na ciśnienie
krwi i proprioceptory reagujące na pozycję kończyn lub siłę
napięcia mięśniowego, odbierają bodźce z wnętrza
organizmu.
2. W powszechnym użyciu jest podział zaproponowany jeszcze przez
Sheringtona uwzględniający typ energii bodźca:
o Mechanoreceptory reagują na odkształcenia skóry i
dźwięki.
o Termoreceptory reagują na temperaturę środowiska.
o Fotoreceptory reagują na światło.
o Chemoreceptory reagują na substancje wywołujące
wrażenie zapachu i smaku.
o Niektórzy autorzy do tego podziału dodają jeszcze
nocyreceptory tzn. receptory bólowe
3. Ze względu na typ czucia:
receptory dotyku,
ciepła,
zimna,
6
bólu,
światła,
dźwięku,
smaku,
zapachu
4. Ze względu na szybkość adaptacji
Receptory wolno adaptujące się (toniczne, statyczne)
wysyłają potencjały czynnościowe przez cały czas
trwania bodźca.
Receptory szybko adaptujące się (fazowe, dynamiczne)
wysyłają potencjały czynnościowe ze zmniejszającą się
częstotliwością pomimo działania bodźca.
RECEPTORY – CHARAKTERYSTYKA
Bodźce właściwe (adekwatne)
o Każdy receptor jest wyspecjalizowany w odbiorze szczególnego rodzaju
bodźców (modalność receptorów).
o Chociaż każdy receptor jest wybiórczo wrażliwy na określony rodzaj bodźców,
receptory mogą odpowiadać na inne postacie energii, jeśli jej intensywność
jest wystarczająco duża.
PRAWO SWOISTEJ ENERGII ZMYSŁÓW (PRAWO MŰLLERA )
Odbiór bodźca czuciowego zależy od rodzaju receptora a nie od rodzaju energii
pobudzającej receptor
7
PRZETWARZANIE ENERGI I BODŹCA - TRANSDUKCJA CZUCIOWA
Receptory czuciowe przetwarzają energię bodźca na miejscową zmianę potencjału
błonowego, zwaną potencjałem generacyjnym (receptorowym).
Potencjał receptorowy spełnia rolę bodźca, który powoduje wytworzenie potencjału
czynnościowego lub wydzielenie neurotransmitera
Rejon przetwornika i rejon generatora potencjału iglicowego znajdują się na
większości błon receptorowych.
W pewnych receptorach (np. w uchu czy oku) funkcję przetwarzania energii i
wytwarzania potencjału iglicowego pełnią oddzielne komórki.
Działanie bodźca na zakończenie nerwu czuciowego wywołuje potencjał generacyjny
W mechanoreceptorach bodziec powoduje powstanie potencjału generacyjnego
przez odkształcenie zakończenia nerwowego.
Odkształcenie to prowadzi do otwierania kanałów przepuszczalnych dla jonów Na+ i
K+, co powoduje depolaryzację błony.
Wielkość potencjału generacyjnego i częstotliwość potencjałów czynnościowych są
proporcjonalne do wielkości bodźca.
8
Rysunek 1 Zależność między potencjałem receptorowy a bodźcem
KODOWANIE INFORMACJI CZUCIOWYCH
Potencjał receptorowy
Odbierany z receptora
Amplituda jest wprost proporcjonalna do wielkości bodźca
Potencjał czynnościowy
Odbierany z nerwu czuciowego
Częstotliwość potencjałów czynnościowych jest wprost proporcjonalna do
wielkości bodźca
Rekrutowanie jednostek czuciowych
Słaby bodziec pobudzenie najbardziej wrażliwych receptorów
Silniejszy bodziec aktywacja receptorów o wyższym progu pobudliwości
zwiększenie częstotliwości potencjałów czynnościowych
9
Interpretacja mózgu odczucie silniejszego bodźca
INTENSYWNOŚĆ BODŹCA
• Jest kodowana przez częstotliwość potencjałów czynnościowych neuronu
czuciowego.
• Częstotliwość ta jest proporcjonalna do wielkości potencjału generacyjnego.
• Jeśli wzrasta intensywność bodźca, to wzrasta również wielkość potencjału
generacyjnego.
• Częstotliwość impulsacji neuronu czuciowego i w następstwie tego percepcja
czuciowa zależą od intensywności bodźca
LOKALIZACJA BODŹCA
• Jest kodowana przede wszystkim przez umiejscowienie projekcji czuciowej w
korze mózgowej.
• Ten mechanizm kodowania, nazywany reprezentacją topograficzną,
występuje w układzie wzrokowym i czuciowo-ruchowym umożliwiając
lokalizację punktu działania bodźca.
POLE RECEPCYJNE
Każdy neuron czuciowy otrzymuje informację z określonego pola
czuciowego, nazywanego jego polem recepcyjnym.
Im mniejsze jest pole recepcyjne, tym precyzyjniejsze jest kodowanie
lokalizacji bodźca.
Np. pola recepcyjne na opuszkach palców są znacznie mniejsze
niż na rękach i plecach, gdzie jest trudno umiejscowić punkt
mechanicznej stymulacji.
Wielkość pół recepcyjnych dla delikatnego dotyku i ich lokalizacja
10
Wielkość pola recepcyjnego określa zdolność organizmu do
rozróżniania blisko siebie położonych bodźców
Przy użyciu opuszki palca możemy z łatwością odróżnić dwa
czubki ołówków.
Każdy neuron receptorowy unerwia mały obszar skóry
opuszki palca, tworząc małe pole recepcyjne dla
każdego neuronu.
Na skórze przedramienia pola recepcyjne neuronów są
większe.
Oba ołówki trafiają w jedno pole recepcyjne, nie
zostaną więc rozróżnione.
HAMOWANIE OBOCZNE
Lokalizacja bodźca może być bardziej precyzyjna dzięki
hamowaniu obocznemu
Najmniejsza odległość, w której dwa bodźce mogą być
odbierane jako oddzielne, jest nazywana progiem
rozdzielczości.
Bez hamowania obocznego dwa bodźce są rozpoznawane jako
oddzielne jedynie wtedy, gdy działają na dwa pola recepcyjne
oddzielone od siebie przez nie pobudzone pole recepcyjne.
Hamowanie oboczne może obniżyć próg rozdzielczości przez
zmniejszenie wyładowań neuronu, unerwiającego pole
recepcyjne w środku, i stworzyć przez to dla OUN wrażenie
obecności dwóch bodźców.
Aby dwa bodźce mogły być odbierane jako
odrębne, muszą działać na dwa pola recepcyjne
11
rozdzielone innym nie pobudzonym polem
recepcyjnym
Bez hamowania obocznego bodźce te powodują
takie same wyładowania we wszystkich trzech
neuronach.
Przy hamowaniu obocznym neuron z polem
recepcyjnym w środku jest hamowany
presynaptycznie przez kolaterale, odchodzące
od neuronów, mających pola recepcyjne
umieszczone po bokach.
W rezultacie pole recepcyjne w środku nie
wysyła impulsacji i oba bodźce są odbierane
oddzielnie.
JAKOŚĆ BODŹCA
Jakość bodźca jest kodowana przez rozmaite mechanizmy
1. Najprostszy jest mechanizm oznaczonej linii.
Polega on na tym, że bodziec jest zakodowany przez określoną drogę
neuronalną, która jest pobudzana.
W ten sposób są kodowane podstawowe modalności czuciowe
2. Bardziej złożony mechanizm kodowania wykorzystuje wzorzec aktywności
w obrębie drogi nerwowej przenoszącej informację do mózgu
• Wzorzec kodowania czasowego - ten sam neuron może przenosić dwa
różne typy informacji czuciowej w zależności od wzorca jej aktywności.
• Np. skórne receptory zimna wskazują temperaturę poniżej lub powyżej
30°C odpowiednio przez wytwarzanie potencjałów czynnościowych
przewodzonych w postaci salw lub w sposób ciągły.
12
3. Wzorzec kodowania przestrzennego - aktywność kilku neuronów jest konieczna
do wywołania wrażenia.
• Np. trzy neurony mogą być potrzebne do zakodowania różnych wrażeń
smakowych.
Kwaśny smak może wynikać z pobudzenia wszystkich trzech
neuronów, a słony może być odczuwany, kiedy działają tylko dwa
neurony.
4. Najbardziej skomplikowany mechanizm kodowania wykorzystuje wykrywacze
cech
• Są to neurony w obrębie mózgu integrujące informację z różnych włókien
czuciowych i wysyłające impulsy wtedy, kiedy pojawia się złożony bodziec.
Np.specjalne wykrywacze cech odbierające informację z obojga oczu są
konieczne do określenia głębi położenia obiektu w przestrzeni.
• Podobnie do umiejscowienia dźwięku w przestrzeni potrzebna jest
integracja informacji z obojga uszu przez wykrywacze cech znajdujące się
w pniu mózgu.
ADAPTACJA CZUCIOWA
Przewlekłe drażnienia receptora powoduje zmniejszenie częstotliwości
potencjałów czynnościowych w nerwie czuciowym przewodzącym
czucie z tego receptora
Stopień adaptacji receptora zależy od jego typu
ADAPTACJA RECEPTORÓW CZUCIOWYCH
RECEPTORY FAZOWE np. receptory dotyku
Ulegają szybkiej adaptacji
Rejestrują początek i koniec stymulacji
13
Rola w procesach związanych z przygotowaniem do zmiany, które
mają nadejść
RECEPTORY TONICZNE np. proprioreceptory
Adaptują się wolno (lub wcale)
Rejestrują w sposób ciągły pobudzanie receptora
Rola w procesach homeostazy
MECHANORECEPTORY SKÓRNE
Rysunek 2 Mechanoreceptory skórne
14
Rysunek 3 Mechanoreceptory skórne -charakterystyka
CIAŁKO PACINIEGO (CIAŁKO BLASZKOWATE)
Bardzo szybko adaptujący się receptorem, z szerokim polem recepcyjnym - kodowania czucia
wibracji.
Receptor znajduje się na zakończeniu włókna z otoczką mielinową grupy II, wnikającego do
cebulokształtnej blaszkowatej torebki o średnicy około 1 mm.
Ciałko
Paciniego
duże
bardzo
szybka
wibracja
Ciałko
Meissnera
małe
szybka
szybkość
stosowania
bodźca
Tarczka
Merkela
małe
wolna
lokalizacja
bodźca
Receptor
Rozmiar
pola
recepcyjnego
Adapta
cja
Kodowane
czucie
Ciałko
Ruffiniego
duże
wolna
wielkość i czas
trwania bodźca
15
Rysunek 4 Ciałko Paciniego
Bodziec mechaniczny odkształca blaszkę zewnętrzną torebki → odkształcenie jest
przenoszone do zakończenia nerwowego → wzmaga przepuszczalność błony dla
jonów Na+ i K+ → depolaryzacyjny potencjał generacyjny.
Wielkość potencjału generacyjnego wzrasta proporcjonalnie do wielkości
odkształcenia.
Rysunek 5 Ciałko Paciniego - przetwarzanie energii bodźca
16
CIAŁKO MEISSNERA (CIAŁKO DOTYKOWE)
Szybko adaptujący się receptor z małym polem recepcyjnym - kodowanie częstości
stosowania bodźca.
Receptor znajduje się na końcu pojedynczego aferentnego włókna grupy II,
wnikającego do małej torebki.
Ciałka Meissnera kodują szybkość stosowania bodźca.
Rysunek 6 kodowanie szybkości stosowania bodźca
TARCZKA MERKELA (ŁĄKOTKA DOTYKOWA)
Wolno adaptującym się receptor o małym polu recepcyjnym – kodowanie lokalizacji
bodźca.
Przetwornikiem energii bodźca nie jest zakończenie nerwowe, lecz komórki
nabłonka tworzące tarczkę.
Nabłonkowe komórki czuciowe tworzą połączenia synaptyczne z
rozgałęzieniami pojedynczych aferentnych włókien grupy II.
Małe pole recepcyjne czyni ją idealnym receptorem kodującym informację o
lokalizacji bodźca
17
CIAŁKO RUFFINIEGO (CIAŁKO ZMYSŁOWE)
Wolno adaptujący się receptorem o dużym polu recepcyjnym - kodowanie informacji
o wielkości bodźca.
Receptor znajduje się na zakończeniu włókna grupy II, otoczonego
kolagenową torebką wypełnioną płynem.
Włókna kolagenowe wewnątrz torebki stanowią kontakt między włóknem
nerwowym a otaczającą je skórą.
DROGI CZUCIOWE
DROGA RDZENIOWO – WZGÓRZOWA
Ból, temperatura
Zgrubne czucie dotyku i ucisku
Swędzenie i łaskotanie
Odczucia seksualne
Zgrubna lokalizacja
Cienkie włókna nerwowe (szybkość przewodzenia 6-40 m/s)
Przewodzone jest głównie czucie protopatyczne
UKŁAD TYLNOPOWRÓZKOWY
Czucie dotyku z dokładną lokalizacją bodźca
Czucie dotyku z dokładnym określeniem siły bodźca
Czucie wibracji
Czucie ucisku z dokładna oceną intensywności
Grube, zmielinizowane włókna (szybkość przewodzenia 30 – 110 m/s)
18
Przewodzone jest głównie czucie epikrytyczne
Drogi wstępujące (czuciowe) dzielimy na drogi przewodzące czucie powierzchowne i
drogi czucia głębokiego. Do dróg wstępujących o specyficznym charakterze zaliczamy
również drogi zmysłowe.
o Drogi czucia powierzchownego przewodzą czucie z tzw. eksteroreceptorów.
Prowadzą czucie dotyku, ucisku, bólu, ciepła i zimna.
o Drogi czucia głębokiego przewodzą czucie z tzw. proprioreceptorów, tj.
receptorów leżących w narządach układu ruchu (więzadłach, okostnej,
torebkach stawowych, mięśniach, ścięgnach i powięziach). Ten rodzaj czucia
charakteryzujemy więc jako czucie położenia, czucie stereognostyczne i czucie
wibracji.
Drogi czucia głębokiego dzielimy na drogi czucia głębokiego
świadomego i nieświadomego.
DROGA RDZENIOWO-OPUSZKOWO-WZGÓRZOWO-KOROWA (TRACTUS
SPINOBULBOTHALAMOCORTICALIS)
Należy do dróg czucia głębokiego (proprioceptywnego) świadomego.
Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwojach rdzeniowych (międzykręgowych), charakteryzuje
się także tym, że przewodzi czucie dotyku i ucisku, oprócz drogi rdzeniowo-wzgórzowej
przedniej). Neuryty komórek tych zwojów biegną w korzeniach tylnych do rdzenia
kręgowego, gdzie dochodzą do sznura tylnego. Włókna pochodzące z niższych partii
(segmentów) ciała są odsuwane od istoty szarej rogu tylnego w stronę przyśrodkową przez
włókna dochodzące z wyższych segmentów.
Sznur tylny począwszy od segmentu Th4 włącznie jest podzielony (w budowie
zewnętrznej) przez bruzdę pośrednią tylną na dwa pęczki : przyśrodkowo leży pęczek smukły
(fasciculus gracillis Golli), zawierający pęczki włókien nerwowych pochodzących z dolnych
odcinków ciała (segmenty krzyżowe, lędźwiowe i większość piersiowych); bocznie leży
pęczek klinowaty (fasciculus cuneatus Burdachi), zawierający włókna z górnych segmentów
piersiowych i segmentów szyjnych (zatem zawiera neuryty zwojów rdzeniowych powyżej
19
Th5). Stąd pęczek smukły występuje na całej długości rdzenia kręgowego, a pęczek klinowaty
jedynie w części szyjnej i w najwyższych segmentach piersiowych.
Na całej długości rdzenia oba pęczki (zarówno w rdzeniu kręgowym, jak i w
przedłużonym) nie przechodzą na drugą stronę tzn. się nie krzyżują. Z rdzenia kręgowego
pęczki przechodzą do części grzbietowej rdzenia przedłużonego. Dochodzą tu do jądra
smukłego (nucleus gracillis), klinowatego (nucleus cuneatus) i klinowatego dodatkowego
(nucleus cuneatus accessorius). Włókna tych pęczków kończą się synapsami z komórkami
tych jąder, a zatem w tych jądrach znajduje się II neuron tej drogi.
Włókna pęczka smukłego kończą się w jądrze o tej samej nazwie. Natomiast w pęczku
klinowatym można wyróżnić dwie części : przyśrodkową i boczną. Część przyśrodkowa
prowadząca włókna z segmentów piersiowych i dolnych szyjnych kończy się w jądrze
klinowatym. Część boczna (przylegająca do jądra rdzeniowego nerwu trójdzielnego)
prowadzi włókna z górnych segmentów szyjnych i kończy się w jądrze klinowatym
dodatkowym. Włókna rozpoczynające się w jądrze smukłym i klinowatym, podążają
przeważnie do przeciwległego wzgórza, tworząc drogę opuszkowo-wzgórzową, zwaną
wstęgą przyśrodkową (lemniscus medialis). Włókna te po wyjściu z jąder smukłego i
klinowatego, zataczają łuk dokoła istoty szarej środkowej, jako włókna łukowate wewnętrzne
(fibrae arcuatae internae) i przechodzą za piramidami rdzenia przedłużonego do
przeciwległej połowy, krzyżując się z włóknami strony przeciwległej. Powstaje w ten sposób
skrzyżowanie wstęg (decussatio lemniscorum). Wychodząca ze skrzyżowania wstęga
przyśrodkowa zagina się ku górze i biegnie w obrębie tworu siatkowatego.
W skład włókien łukowatych wewnętrznych wchodzą :
neuryty jąder smukłego i klinowatego
neuryty jąder nerwów czaszkowych
neuryty jąder tworu siatkowatego
włókna oliwkowo-móżdżkowe
Wstęga przyśrodkowa biegnie przez część grzbietową rdzenia przedłużonego,
nakrywkę mostu i śródmózgowia. Dobocznie od niej znajdują się : wstęga rdzeniowa i wstęga
20
trójdzielna. Wstęga przyśrodkowa i rdzeniowa (zawiera włókna drogi rdzeniowo-
wzgórzowej) kończą się w jądrze brzusznym tylno-bocznym wzgórza. Wstęga trójdzielna
(prowadzi neuryty komórek jądra rdzeniowego nerwu trójdzielnego, przewodzące czucie
bólu, ciepła i zimna z przeciwległej połowy twarzy i błon śluzowych jamy nosowej, jamy
ustnej i spojówki) kończy się w jądrze brzusznym tylno-przyśrodkowym wzgórza. Jądro
brzuszne tylno-boczne jest więc trzecim neuronem tej drogi i jest podkorowym ośrodkiem
czucia.
Neuryty komórek tego jądra przechodzą przez odnogę tylną torebki wewnętrznej,
następnie biegną przez konar górny wzgórza (można to połączenie określić jako drogę
wzgórzowo-korową) do korowego ośrodka czucia, leżącego w tylnej (ciemieniowej) części
płacika okołośrodkowego i górnej części zakrętu zaśrodkowego w płacie ciemieniowym (pole
3, 1, 2 wg. Brodmana).
Drogi wychodzące ze wzgórza dają rozliczne możliwości przekazywania impulsów biegnących
w omawianej drodze na inne ośrodki mózgowia np. na ośrodki układu pozapiramidowego.
Np. część neurytów z jądra brzusznego tylno-bocznego dochodzi do jądra ogoniastego, a stąd
impuls jest przekazywany do jądra soczewkowatego, skąd przez pętlę soczewkowatą (ansa
lenticularis) dociera do niższych pięter układu pozapiramidowego, a z nich do
motoneuronów rogu przedniego rdzenia kręgowego.
DROGA RDZENIOWO-WZGÓRZOWO-KOROWA (TRACTUS SPINOTHALAMOCORTICALIS)
Droga ta należy do dróg czucia powierzchownego. Pierwszym neuronem są komórki
zwojów rdzeniowych (międzykręgowych).
Neuryty komórek zwojów międzykręgowych biegną korzeniami tylnymi do rdzenia
kręgowego i dochodzą do jądra własnego rogu tylnego, gdzie się kończą synapsami z
komórkami tego jądra. Znajduje się tutaj II neuron tej drogi.
21
Neuryty komórek jądra własnego rogu tylnego rdzenia kręgowego tworzą dwie grupy
włókien. Jedne przechodząc na stronę przeciwległą przez istotę szarą środkową kierują się do
przeciwległego sznura bocznego tworząc drogę rdzeniowo-wzgórzową boczną (tractus
spinothalamicus lateralis). Inne przez spoidło białe dochodzą do przeciwległego sznura
przedniego jako droga rdzeniowo-wzgórzowa (tractus spinothalamicus anterior).
droga rdzeniowo-wzgórzowa boczna prowadzi impulsy bólowe, ciepła i zimna.
droga rdzeniowo-wzgórzowa przednia prowadzi impulsy czucia dotyku i ucisku.
Obie drogi z rdzenia kręgowego przechodzą do części grzbietowej rdzenia przedłużonego, a
następnie biegną przez nakrywkę mostu i śródmózgowia, dochodząc do wzgórza. W pniu
mózgu drogi rdzeniowo-wzgórzowe określa się jako wstęgę rdzeniową (lemniscus spinalis).
W śródmózgowiu wstęga rdzeniowa biegnie w pobliżu wstęgi przyśrodkowej
(lemniscus medialis) i dochodzi do jądra brzusznego tylno-bocznego wzgórza, gdzie jest trzeci
neuron tej drogi.
Neuryty komórek tego jądra (podobnie jak w przypadku drogi rdzeniowo-opuszkowo-
wzgórzowo-korowej) przechodzą przez odnogę tylną torebki wewnętrznej, następnie biegną
przez konar górny wzgórza (można to połączenie określić jako drogę wzgórzowo-korową) do
korowego ośrodka czucia, leżącego w tylnej (ciemieniowej) części płacika okołośrodkowego i
górnej części zakrętu zaśrodkowego w płacie ciemieniowym (pole 3, 1, 2 wg. Brodmana).
DROGA JĄDROWO-WZGÓRZOWO-KOROWA (TRACTUS NUCLEOTHALAMOCORTICALIS)
Jest to droga czucia nerwów czaszkowych.
Należy zarówno do dróg czucia powierzchownego i głębokiego.
Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwojach czuciowych nerwów czaszkowych :
w przypadku nerwu trójdzielnego (V) jest to zwój trójdzielny (ggl. trigeminale s.
Gasseri)
w przypadku nerwu pośredniego (VII) jest to zwój kolanka (ggl. geniculi)
22
dla nerwu językowo-gardłowego (IX) są to zwoje : górny (wewnątrzczaszkowy) i dolny
(zewnątrzczaszkowy = skalisty)
dla nerwu błędnego (X) są to zwoje : szyjny i węzłowy.
Neuryty komórek zawartych w tych zwojach biegną odpowiednio w nerwach :
trójdzielnym, pośrednim, językowo-gardłowym i błędnym. Wchodzą do pnia mózgu (n. V i
pośredni wchodzą do mostu, a n. IX i X do rdzenia przedłużonego). Włókna kończą się
synapsami z komórkami leżącymi w jądrach czuciowych tych nerwów. W przypadku nerwu V
są to :
jądro śródmózgowiowe nerwu trójdzielnego (dochodzą do niego bodźce z zakresu
unerwienia n. żuchwowego)
jądro czuciowe główne nerwu trójdzielnego (otrzymuje bodźce z części zakresu
unerwienia n. szczękowego)
jądro rdzeniowe nerwu trójdzielnego (do niego dochodzą bodźce z pozostałej części
obszaru unerwienia n. szczękowego i z obszaru unerwienia n. ocznego).
W przypadku pozostałych nerwów jest to jądro samotne.
W jądrach tych leży drugi neuron tej drogi.
Neuryty wychodzące z jąder nerwu trójdzielnego ulegają przeważnie skrzyżowaniu w
obrębie szwu i powyżej; wraz z włóknami nieskrzyżowanymi tworzą wstęgę trójdzielną
(lemniscus trigeminalis), która w moście biegnie jako odrębny pęczek, a wyżej w
śródmózgowiu zbliża się do wstęgi przyśrodkowej. Prawdopodobnie razem z włóknami
wstęgi trójdzielnej biegną neuryty jądra samotnego. Wszystkie włókna dochodzą do wzgórza,
do jądra brzusznego tylno-przyśrodkowego, przy czym włókna z jądra samotnego dochodzą
do przyśrodkowej części tego jądra zwanej jądrem brzusznym tylno-przyśrodkowym
drobnokomórkowym lub jądrem łukowatym dodatkowym. W wymienionych jądrach leży
trzeci neuron tej drogi.
Neuryty komórek tego jądra (podobnie jak w przypadku drogi rdzeniowo-wzgórzowo-
korowej) przechodzą przez odnogę tylną torebki wewnętrznej, następnie biegną przez konar
górny wzgórza (można to połączenie określić jako drogę wzgórzowo-korową) do korowego
23
ośrodka czucia, leżącego w dolnej części zakrętu zaśrodkowego w płacie ciemieniowym (pole
3, 1, 2 wg. Brodmana).
DROGI CZUCIA GŁĘBOKIEGO (PROPRIOCEPTYWNEGO) NIEŚWIADOMEGO
DROGI RDZENIOWO-MÓŻDŻKOWE
DROGA RDZENIOWO-MÓŻDŻKOWA PRZEDNIA (TRACTUS
SPINOCEREBELLARIS ANTERIOR GOVERSI)
Drogi rdzeniowo-móżdżkowe przewodzą głównie impulsy z mięśni i stawów, podając
aparat ruchowy pod kontrolę móżdżku.
Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwojach rdzeniowych (międzykręgowych). Neuryty
komórek zwojowych biegną korzeniami tylnymi do rdzenia kręgowego i kończą się
synapsami z komórkami jądra rogu tylnego. Tutaj znajdują się II neurony tej drogi. (UWAGA
!!! wg. podręcznika komórkami macierzystymi drogi rdzeniowo-móżdżkowej przedniej są
komórki rogów tylnych strony przeciwległej lub komórki istoty pośredniej środkowej, albo
też komórki rogów przednich części lędźwiowej rdzenia. Nie jest też rozstrzygnięte czy
wszystkie włókna krzyżują się przed wejściem do sznura bocznego - prawdopodobnie niżej
leżące włókna są skrzyżowane, natomiast te, które pochodzą z części szyjnej rdzenia - nie są
skrzyżowane).
Neuryty komórek tego jądra przechodzą na stronę przeciwną rdzenia kręgowego,
najprawdopodobniej przez spoidło białe (czyli krzyżują się) i biegną ku górze w obwodowej
części sznura bocznego (w części lędźwiowej leży mniej więcej pośrodku obwodowej części
sznura bocznego, natomiast wyżej zajmuje miejsce bardziej ku przodowi, pomiędzy drogą
rdzeniowo-móżdżkową tylną a miejscem wyjścia korzeni brzusznych). Z rdzenia kręgowego
wchodzi do części grzbietowej rdzenia przedłużonego, a stąd do nakrywki mostu, a potem do
nakrywki śródmózgowia. Tu włókna się zaginają i dochodzą do móżdżku przez konar górny
móżdżku oraz zasłonę rdzeniową górną.
24
Droga kończy się w korze płata przedniego i tylnego móżdżku oraz w jądrze
kulkowatym i czopowatym. Tu leży trzeci neuron tej drogi.
DROGA RDZENIOWO-MÓŻDŻKOWA TYLNA (TRACTUS SPINOCEREBELLARIS
POSTERIOR FLECHSIGI)
Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwojach międzykręgowych (rdzeniowych). Neuryty
komórek zwojów biegną korzeniami tylnymi do rdzenia kręgowego, mając synapsę z
komórkami jądra piersiowego Stillinga-Clarke`a, leżącego u podstawy rogu tylnego w
segmentach C8 - L1. W jądrze tym leżą II neurony tej drogi.
Neuryty komórek jądra piersiowego biegną w sznurze bocznym rdzenia kręgowego
po tej samej stronie (nie krzyżują się). Z rdzenia kręgowego droga przechodzi do części
grzbietowej rdzenia przedłużonego, wchodząc do konara dolnego móżdżku i dochodzi do
móżdżku, kończąc się w korze płata przedniego i tylnego oraz w jądrze kulkowatym i
czopowatym. Dopiero w istocie białej robaka prawdopodobnie część włókien przechodzi na
stronę przeciwną
PĘCZKI PODŁUŻNE
PĘCZEK PODŁUŻNY GRZB IETOWY (FASCICULUS LONGITUDINALIS DORSALIS)
Jest to droga, która łączy ze sobą wszystkie jądra autonomiczne pnia mózgu i rdzenia
kręgowego. Rozpoczyna się w podwzgórzu (w jądrze tylnym), biegnie w nakrywce
śródmózgowia w istocie szarej środkowej otaczającej wodociąg mózgu, w nakrywce mostu,
części grzbietowej rdzenia przedłużonego i sznurze bocznym rdzenia kręgowego.
PĘCZEK PODŁUŻNY PRZYŚRODKOWY (FASCICULUS LONGITUDINALIS MEDIALIS)
25
Zadaniem tej drogi jest koordynacja ruchów gałek ocznych z ruchami głowy i szyi (pod
wpływem bodźców działających na zakończenia receptorowe w kanałach półkolistych i
przedsionku) . Rozpoczyna się w jądrze śródmiąższowym Cajala (w nakrywce śródmózgowia),
biegnie przez nakrywkę śródmózgowia, nakrywkę mostu i część grzbietową rdzenia
przedłużonego. Kończy się w rogu przednim rdzenia kręgowego. Łączy jądra n. III, IV, VI,
jądra przedsionkowe, jądro n. XI i róg przedni rdzenia kręgowego w segmentach szyjnych. Na
całej długości leży bezpośrednio przed istotą szarą środkową, wchodząc na końcu do sznura
przedniego rdzenia kręgowego.
DROGI ZMYSŁOWE
DROGA WZROKOWA.
Droga wzrokowa biegnie z siatkówki oka do kory płata potylicznego. Pierwszymi
neuronami tej drogi są komórki dwubiegunowe siatkówki. ( wg. niektórych droga wzrokowa
jest drogą czteroneuronową gdyż za pierwsze neurony uważa się fotoreceptory : czopki i
pręciki; dopuszcza się jednak twierdzenie, że komórki czopkowe i pręcikowe nie są
neuronami drogi wzrokowe). Ich dendryty dochodzą do komórek czopkowych i pręcikowych.
Neuryty komórek dwubiegunowych siatkówki dochodzą do komórek zwojowych siatkówki
(komórek wzrokowo-zwojowych). Są one II neuronami drogi wzrokowej.
Neuryty komórek wzrokowo-zwojowych siatkówki tworzą nerw wzrokowy (n. opticus,
n. II); początkowo kierują się zbieżnie do brodawki nerwu wzrokowego (papilla nervi optici),
przy czym włókna rozpoczynające się w miejscu najostrzejszego widzenia w tzw. plamce
(macula) tworzą odrębny pęczek plamkowo-brodawkowy (fasciculus maculopapillaris).
(UWAGA !!! przeprowadzając pionową linię przez plamkę można podzielić siatkówkę na
cztery części : nosową (przyśrodkową górną i dolną oraz skroniową (boczną) górną i dolną).
Nerw wzrokowy następnie dochodzi do skrzyżowania wzrokowego (chiasma opticum). W
skrzyżowaniu wzrokowym następuje częściowe skrzyżowanie włókien :
całkowicie krzyżują się włókna z nosowych (przyśrodkowych) połówek siatkówek
nie krzyżują się włókna pochodzące z części skroniowych (bocznych) siatkówek
26
częściowo krzyżują się włókna pochodzące z plamek i włókna odruchowe.
Po opuszczeniu skrzyżowania wzrokowego włókna tworzą pasma wzrokowe (tractus
optici). Pasmo wzrokowe ciągnie się od skrzyżowania wzrokowego do ciała kolankowatego
bocznego (corpus geniculatum laterale). W jądrze głównym ciała kolankowatego bocznego
leżą III neurony drogi wzrokowej. Do poszczególnych warstw dochodzą włókna tylko z jednej
gałki ocznej). Synapsy mają tylko te włókna pasma wzrokowego, które dochodzą do warstw 1
- 4 tego jądra. Neuryty komórek jądra głównego ciała kolankowatego bocznego tworzą
promienistość wzrokową (radiatio optica), która przechodzi przez część zasoczewkową i
podsoczewkową torebki wewnętrznej, zatacza łuk dookoła komory bocznej, przy czym w
przebiegu stwierdza się dwa zagięcia : przednie, zwane kolanem skroniowym (genu
occipitale), i tylne, czyli kolano potyliczne (genu occipitale). Włókna promienistości
wzrokowej kończą się w korze otaczającej bruzdę ostrogową na przyśrodkowej powierzchni
płata potylicznego w tzw. polu prążkowanym (area striata) - wg. Brodmana pole nr 17. W
tym polu leży korowy ośrodek wzroku.
Podkorowym ośrodkiem wzroku jest ciało kolankowate boczne (w zasadzie jego jądro
główne). W nim następuje oddzielenie włókien odruchu wzrokowego.
Włókna pasma wzrokowego, które dochodzą do warstw 5, 6 jądra głównego ciała
kolankowatego bocznego, nie mają synaps (przechodzą przez to jądro tranzytem) i biegną w
ramieniu wzgórka górnego (brachium colliculi superioris) do jądra wzgórka górnego blaszki
pokrywy i jąder okolicy przedpokrywowej. Tam włókna te mają synapsy. Neuryty komórek
tych jąder dochodzą do :
1. jądra dodatkowego n. III (Westphala - Edingera)
2. jąder i dróg układu pozapiramidowego (tr. tectospinalis, tr. tectonuclearis, tr.
reticulospinalis)
3. pęczka podłużnego przyśrodkowego
4. pęczka podłużnego grzbietowego
DROGA SŁUCHOWA.
27
Droga ta łączy receptory słuchu z korą słuchową za pośrednictwem co najmniej 4
neuronów.
Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwoju spiralnym (ggl. spirale), położonym w kanale
spiralnym wrzecionka. Dendryty komórek zwoju przechodzą przez kanaliki w blaszce
spiralnej kostnej i dochodzą do komórek włosowatych zewnętrznych i wewnętrznych
narządu spiralnego Cortiego; komórki te są receptorem słuchu i leżą (jak cały narząd
Cortiego) na błonie podstawnej w przewodzie ślimakowym.
Neuryty komórek włosowatych zewnętrznych i wewnętrznych biegną przez kanaliki
podłużne wrzecionka, przechodzą przez pasmo spiralne dziurkowane (pole ślimaka) w dnie
przewodu słuchowego wewnętrznego i w przewodzie słuchowym wewnętrznym skupiają się
tworząc część ślimakową nerwu przedsionkowo-ślimakowego (VIII). Nerw ten w dole tylnym
czaszki wchodzi do mostu na granicy mostu i rdzenia przedłużonego w tzw. kącie mostowo-
móżdżkowym. Tutaj droga ulega podziałowi na dwie części. Jedna część dochodzi do jądra
ślimakowego brzusznego (nucleus cochlearis ventralis), a druga dochodzi do jądra
ślimakowego grzbietowego (nucleus cochlearis dorsalis). W jądrach tych leżą II neurony tej
drogi.
Neuryty komórek jądra ślimakowatego grzbietowego biegną poprzecznie w dnie
komory IV, wywołując prążki rdzenne dołu równoległobocznego (striae medullares s.
acusticae fossa rhomboideae), wchodzą w głąb i przechodzą na stronę przeciwną mostu.
Neuryty komórek jądra ślimakowatego brzusznego również przechodzą na stronę
przeciwną mostu, ale leżą głębiej. Krzyżują się one ze wstegą przyśrodkową, tworząc ciało
czworoboczne (corpus trapezoideum), w którym leżą jądra ciała czworobocznego (nuclei
corporis trapezoidei), jądra górne oliwki (nuclei olivaris superior) i jądra wstęgi bocznej
(nuclei lemnisci lateralis). Te jądra są neuronami wstawkowymi drogi słuchowej.
Ponadto z jądra górnego oliwki bierze swój początek droga odruchowa dochodząca
do komórek włoskowatych ślimaka; jest to tzw. pęczek oliwkowo-ślimakowy).
Następnie neuryty drogi słuchowej po przeciwnej stronie mostu łączą się tworząc
wstęgę boczną (lemniscus lateralis). Wstęga boczna biegnie przez nakrywkę mostu i
28
śródmózgowia, skąd przez ramię wzgórka dolnego (brachium colliculi inferioris) dochodzi do
ciała kolankowatego przyśrodkowego, które jest podkorowym ośrodkiem słuchu. Tu włókna
mają synapsy (w jądrze ciała kolankowatego przyśrodkowego) i znajdują się III neurony tej
drogi. Do ciała kolankowatego przyśrodkowego dochodzą również neuryty komórek jądra
wzgórka dolnego tworzące dodatkowy neuron drogi słuchowej.
Neuryty komórek ciała kolankowatego przyśrodkowego tworzą promienistość
słuchową (radiatio acustica), która biegnie przez część podsoczewkową torebki wewnętrznej
i dochodzi do korowego ośrodka słuchu, który leży w zakrętach skroniowych poprzecznych
Heschla (pole 41 wg. Brodmana). Do korowego ośrodka słuchu dochodzą impulsy nerwowe z
obu ślimaków.
Część włókien wstęgi bocznej w trakcie przebiegu przez nakrywkę śródmózgowia odłącza się
i dochodzi do jądra wzgórka dolnego, gdzie włókna mają synapsy. Neuryty komórek tego
jądra dochodzą do ;
1). Jąder i dróg układu pozapiramidowego (tr. tectospinalis, tr. tectonuclearis, tr.
reticulospinalis).
2). Jądra wzgórka górnego
3). Pęczka podłużnego przyśrodkowego
DROGA RÓWNOWAGI.
Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwoju przedsionkowym (ggl. vestibulare),
położonym na dnie przewodu słuchowego wewnętrznego. Dendryty komórek tego zwoju
przechodzą przez pole przedsionkowe górne i dolne oraz otwór pojedynczy i dochodzą do
grzebieni bańkowych (w bańkach przewodów półkolistych) oraz plamek : łagiewki i
woreczka. Grzebienie bańkowe i plamki są składowymi narządu przedsionkowego, czyli
receptorami równowagi.
Neuryty komórek zwoju przedsionkowego tworzą część przedsionkową nerwu
przedsionkowo-ślimakowego (VIII). W dole tylnym czaszki wchodzą one przez kąt mostowo-
29
móżdżkowy do mostu, gdzie dochodzą do jąder przedsionkowych : górnego, dolnego,
przyśrodkowego i bocznego. W tych jądrach leżą II neurony tej drogi.
Neuryty komórek jąder przedsionkowych przechodzą z nakrywki mostu do części
grzbietowej rdzenia przedłużonego, jako droga przedsionkowo-móżdżkowa (tr.
vestibulocerebellaris). Z części grzbietowej rdzenia przedłużonego droga ta wchodzi przez
konar dolny móżdżku do móżdżku, gdzie kończy się w korze płata grudkowo-kłaczkowego i w
jądrze wierzchu.
1. Neuryty komórek jądra wierzchu i kory płata grudkowo-kłaczkowego biegną w drodze
móżdżkowo-czerwiennej (tr. cerebellorubralis), która przechodzi przez konar górny
móżdżku do nakrywki śródmózgowia, tu krzyżuje się z drugostronną i dochodzi do jądra
czerwiennego. Neuryty komórek jądra czerwiennego tworzą drogę czerwienno-rdzeniową
(tr. rubrospinalis), która krzyżuje się w nakrywce śródmózgowia w tzw. skrzyżowaniu
brzusznym nakrywki Forela. Droga ta dochodzi do - i - motoneuronów rogu przedniego
rdzenia kręgowego.
2. Część neurytów komórek jąder przedsionkowych tworzy drogę przedsionkowo-rdzeniową
(tr. vestibulospinalis), która częściowo się krzyżuje i dochodzi do - i - motoneuronów
rogu przedniego rdzenia kręgowego.
DROGA SMAKOWA.
Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwojach czuciowych nerwów twarzowego (VII),
językowo-gardłowego (IX) i błędnego (X).
Kubki smakowe szczególnie liczne na języku, w obrębie brodawek okolonych,
liściastych i grzybowatych, znajdują się również w błonie śluzowej podniebienia, gardła, a
częściowo również i krtani.
Dendryty komórek zwoju kolanka biegną w strunie bębenkowej i przez nerw
językowy dochodzą do kubków smakowych leżących w 2/3 przednich języka. Biegną także w
30
nerwie skalistym większym, a później w nerwie podniebiennym większym i mniejszych
dochodząc do receptorów podniebienia.
Dendryty komórek zwoju dolnego (skalistego) n. IX biegną w nerwie językowo-
gardłowym i gałęziami językowymi dochodzą do kubków smakowych leżących na nasadzie
języka.
Dendryty komórek zwoju węzłowego n. X biegną w nerwie krtaniowym górnym i
poprzez jego gałąź wewnętrzną dochodzą do kubków smakowych leżących w tylnej części
nasady języka, przy nagłośni (tzw. “okolica przynagłośniowa”).
Neuryty komórek zwoju kolanka biegną w nerwie pośrednim, neuryty komórek zwoju
skalistego - w nerwie językowo-gardłowym, a neuryty komórek zwoju węzłowego - w nerwie
błędnym. Wszystkie dochodzą do jądra samotnego (nucleus solitarius), gdzie mają synapsy
(tu leżą II neurony drogi smakowej).
Neuryty komórek tego jądra przechodzą na przeciwną stronę pnia mózgu dochodząc
prawdopodobnie do tzw. wstęgi trójdzielnej. Biegną w niej przez nakrywkę mostu,
śródmózgowia i dochodzą do do wzgórza, do jądra brzusznego tylno-przyśrodkowego, przy
czym włókna z jądra samotnego dochodzą do przyśrodkowej części tego jądra zwanej jądrem
brzusznym tylno-przyśrodkowym drobnokomórkowym lub jądrem łukowatym dodatkowym
(nucleus arcuatus accessorius). Tu włókna mają synapsy (w tym jądrze leżą III neurony tej
drogi).
Neuryty z jądra łukowatego dodatkowego biegną drogą wzgórzowo-korową (tr.
thalamocorticalis), przechodzącą przez odnogę tylną torebki wewnętrznej i dochodzą do
korowego ośrodka smaku, leżącego prawdopodobnie w dolnej części zakrętu zaśrodkowego i
w wieczku czołowo-ciemieniowym (pole 43 wg. Brodmana).
Część neurytów komórek jądra samotnego dochodzi do jąder tworu siatkowatego, z których
wychodzi droga siatkowo-jądrowa (tr. reticulonuclearis), dochodząca do jąder ruchowych
nerwów : V, VII, IX i XII oraz droga siatkowo-rdzeniowa (tr. reticulospinalis), dochodząca do
komórek rogu (słupa) przedniego rdzenia kręgowego.
31
DROGA WĘCHOWA.
Pierwszymi neuronami tej drogi są komórki nerwowo-zmysłowe węchowe leżące w
błonie śluzowej okolicy węchowej (regio olfactoria) jamy nosowej.
Od komórek nerwowo-zmysłowych węchowych odchodzą stożki węchowe, których
zakończeniami są włoski węchowe. Włoski są właściwymi receptorami węchu.
Neuryty komórek węchowych noszą nazwę nici węchowych (fila olfactoria).
Przechodzą one przez otwory sitowe w blaszce sitowej kości sitowej i dochodzą do opuszki
węchowej (bulbus olfactorius), gdzie mają synapsę z dendrytami komórek mitralnych i
pędzelkowatych. Te komórki tworzą II neuron tej drogi.
Neuryty komórek mitralnych i pędzelkowatych tworzą pasmo węchowe (tractus
olfactorius), które dochodzi do trójkąta węchowego i istoty dziurkowanej przedniej. Stąd
włókna biegną dwiema drogami :
1). przez prążek węchowy boczny (stria olfactoria lateralis), próg wyspy (limen insulae) do
haka zakrętu przyhipokampowego, gdzie leży korowy ośrodek węchu (pole nr 34 wg.
Brodmana).
2). przez prążek węchowy przyśrodkowy (stria olfactoria medialis),
zakręt podspoidłowy (gyrus subcallosus)
nawleczkę szarą (indusium griseum)
tasiemeczkę popielatą (fasciola cinerea), czyli zakręt tasiemeczkowy (gyrus fasciolaris)
zakręt zębaty (gyrus dentatus)
rąbek haka (limbus unci s. limbus Giacomini)
do haka zakrętu przyhipokampowego (uncus gyri parahippocampalis). Pewna część
neurytów z tzw. pierwotnej kory węchowej podąża do przedniej części pola śródwęchowego
(area entorhinalis - pole nr 28 wg. Brodmana), znajdującego się na dolnej powierzchni
zakrętu przyhipokampowego.
32
1. Neuryty komórek piramidowych leżących w haku zakrętu przyhipokampowego biegną
przez koryto (alveus) pokrywające hipokampa, następnie przez odnogę, trzon i słup
sklepienia (crus, corpus et columna fornicis) do ciała suteczkowatego, gdzie mają synapsę.
Z ciała suteczkowatego wychodzi :
a). droga suteczkowo-wzgórzowa (tr. mamillothalamicus Vicq-d`Azyri), dochodząca do jądra
przedniego wzgórza. Neuryty komórek tego jądra biegną do kory zakrętu obręczy w płacie
czołowym.
b). droga suteczkowo-nakrywkowa (tr. mamillotegmentalis), dochodząca do jąder tworu
siatkowatego w nakrywce śródmózgowia.
c). droga suteczkowo-międzykonarowa (tr. mamillointerpeduncularis), biegnąca do jądra
międzykonarowego.
2. Część włókien wychodzących z istoty dziurkowanej przedniej biegnie w prążku rdzennym
wzgórza (stria medullaris thalami) do jądra uzdeczki, leżącego w trójkącie uzdeczki. Stąd
wychodzi pęczek tyłozgięty (fasciculus retroflexus Meynerti) dochodzący do jądra
międzykonarowego i jąder tworu siatkowatego w nakrywce śródmózgowia.
KORA CZUCIOWA
Somatosensoryczne pole I - płat ciemieniowy (3, 1, 2) - HOMUNKULUS CZUCIOWY
Somatosensoryczne pole II – górna ściana szczerby Sylwiusza
Kora czuciowa „odkodowuje” sygnały czuciowe
Percepcja czucia zachodzi na poziomie kory mózgowej
33
Rysunek 7 Percepcja czucia zachodzi na poziomie kory mózgowej
Rysunek 8 Wielkość obszaru analizującego dane zmysłowe zależy od ich przydatności dla
danego zwierzęcia.
34
Rysunek 9 Obszar kory poświęcony analizie jest proporcjonalny do wagi bodźców.
WYBRANE RODZAJE CZUCIA
BÓL
MECHANIZM CHRONIĄCY CIAŁO PRZED USZKODZENIEM
Ból - definicja
BÓL (ŁAC. - DOLOR, GR. - ALGOS, ODYNE) - WG MIĘDZYNARODOWEGO TOWARZYSTWA BADANIA
BÓLU SUBIEKTYWNE PRZYKRE I NEGATYWNE WRAŻENIE ZMYSŁOWE I EMOCJONALNE
POWSTAJĄCE POD WPŁYWEM BODŹCÓW USZKADZAJĄCYCH TKANKĘ (TZW. NOCYCEPTYWNYCH)
LUB ZAGRAŻAJĄCYCH ICH USZKODZENIEM.
35
BÓL
Mechanizm chroniący ciało przed uszkodzeniem
Wywołuje indywidualne reakcje mające na celu usunięcie bodźca bólowego
Rysunek 10 Ból
RECEPTORY BÓLU
RECEPTORY BÓLU - wolne zakończenia nerwowe
RECEPTORY BÓLOWE NIE PODLEGAJĄ ADAPTACJI
RECEPTORY BÓLU
RECEPTORY BÓLOWE NIE PODLEGAJĄ ADAPTACJI
Zwiększenie wrażliwości = HIPERALGEZJA
Ciągłe pobudzenie receptorów bólowych
Rysunek 11 Hiperalgezja
AKTYWACJA RECEPTORÓW BÓLOWYCH
Bodźce niespecyficzne.
Zapalenie
36
• Do czynników wywołujących ból trzewny, pobudzających receptory
nocyceptywne w narządach wewnętrznych, należą bodźce mechaniczne, ter-
miczne, a także miejscowe niedokrwienie, niedotlenienie oraz stany zapalne,
które pobudzają receptory zarówno o wysokim stopniu pobudliwości, jak i
uprzednio „obojętne", nieme nocyceptory.
• Gdy receptory te zostaną pobudzone, będą reagować nawet na nieszkodliwe
bodźce działające w narządach wewnętrznych.
• Uwalniane miejscowo mediatory zapalenia, jak: serotonina, prostaglandyny
(PGE2), bradykinina, działając przez swoiste receptory powodują aktywację
kinazy proteinowej A oraz kinazy proteinowej C i przez fosforylację
doprowadzają do zmian przepuszczalności w obrębie kanałów jonowych w
błonie komórkowej, obniżając w ten sposób próg pobudliwości
nocyceptorów.
• Spadek progu pobudliwości może być nawet znacznego stopnia i skutkować
może pobudzeniem receptorów.
Rysunek 12 Nocyreceptory wrażliwe na na ciepło, bodźce mechaniczne, jony H+ bądź zimno.
37
(a) Bodźce uszkadzające ulegają transdukcji w aktywność elektryczną zakończeń
nerwowych typu C (niezmielinizowane) A (cienkie zmielinizowane)
Kanały dla kationów, rodzina białek TRP (transient receptor potential):
• TRPV1 – aktywacja 43oC i kapsaicyna (papryka chili)
• TRPV2 – aktywacja 53oC
• TRPV3 – aktywacja 33oC
• TRPM8 – aktywacja 25oC i mentol
• TRPA1 – aktywacja 17oC
MEDIATORY REAKCJI BÓLOWEJ
Z uszkodzonych tkanek uwalnia się szereg substancji, którym przypisuje się
decydującą rolę w pobudzeniu zakończeń bólowych („tkankowy koktajl bólowy”) :
o bradykinina
o histamina
o serotonina
o ATP
o jony potasu
o leukotrieny
Prostaglandyny nie pobudzają receptorów bólowych, ale powodują ich uwrażliwienie
na inne czynniki uwalniane w wyniku uszkodzenia tkanek. Spełniają rolę
biologicznych budzików, budzących tzw. śpiące receptory bólu.
Cała gama mediatorów „koktajlu bólowego” spełnia rolę czynników inicjujących i
utrzymujących pobudzenie receptorów bólowych.
Mediatory gromadzą się miejscu uszkodzenia tkanki, rozpoczynają mechanizm
pobudzania receptorów bólowych.
PRÓG BÓLOWY
38
Próg bólowy musi być na tyle wysoki, żeby przeszkadzał w codziennych
czynnościach i równocześnie na tyle niski, żeby uczucie bólu było wywołane zanim
dojdzie do znaczącego uszkodzenia tkanki.
Próg bólowy nie jest ustalony i może być podwyższony lub obniżony.
Szereg czynników może modyfikować ten próg.
Modyfikacja wrażliwości zakończeń bólowych może leżeć u podłoża wielu
klinicznych zespołów bólowych.
Kiedy dochodzi do uszkodzenia w wyniku: mechanicznego urazu, infekcji, ischemii,
rozrostu nowotworowego czy procesu autoimmunologicznego szereg mediatorów
jest uwolnionych z uszkodzonych komórek i komórek odpowiedzi zapalnej
Będący efektem „koktail zapalny ('inflammatory soup‘) jest bogaty w cytokiny,
czynniki wzrostowe (growth factors), kininy, puryny, aminy, prostanoidy i jony,
wliczając w to protony (jony wodorowe).
Niektóre substancje bezpośrednio pobudzaja nocyreceptory, niektóre je
uwrażliwiają (senzytyzują) obniżając próg bóloqwy co jest charakterystyczne do bólu
w zapaleniu.
OBWODOWA SENSYTYZACJA RECEPTORÓW-TRANSDUKCJA
Np. przy zapaleniu składniki „zupy zapalnej” the 'inflammatory soup',
o Takie jak bradykinina, prostaglandyny, wiążą się z receptorami
metabotropowymi( G-protein-coupled receptors ) i powodują aktywację
kinaz białkowych A i C w nocyreceptorach co prowadzi do zmian
przepuszczalności błonowej.
o W rezultacie próg pobudliwości się obniża.
Uraz tkanek powoduje:
o Uwalnianie BK, K, ATP, prostanoidów.
o Uwalnianie SP, która uwalnia BK, serotoninę, histaminę.
o SP stymuluje makrofagi do uwalniania cytokin (TNFα, Il-1) a mediatory te
zwiększają uwalnianie SP zwrotnie -błędne koła bólowe.
o Pobudzenie współczulne NA uwalnia PGI2 sensytyzująca nocyreceptory oraz
leukotrienu LTD4
39
Rysunek 13 Obwodowa sensytyzacja receptorów
DZIAŁANIE OBWODOWE I OŚRODKOWE
• Na neurony aferentne -sensytyzacja nocyceptywna
• Na poziomie rdzenia- strefa I i II Rexeda obniża próg pobudliwości neuronów
nocyceptywnych.
• Zmniejszają impulsację w neuronach zstępujących układów
antynoceptywnych
RODZAJE CZUCIA BÓLU
receptorowy- pobudzenie nocyceptorów
o fizjologiczny,
o uszkodzeniowy,
o zapalny
neuropatyczyny- uszkodzenie układu nerwowego (obwodowy, ośrodkowy,
zaburzenia procesów hamowania bólu)
40
BÓL FIZJOLOGICZNY –
wysoki próg pobudliwości
Ból ten powstaje w warunkach fizjologicznych – przy działaniu silnych bodźców
uszkadzających działających na receptory o wysokim progu pobudliwości
Rysunek 14 Ból nocyceptywny
BÓL NIENOCYCEPTYWNY
Ból może pochodzić także z receptorów nie-nocyceptywnych
W wyniku urazu włókna przewodzące do tej pory np. czucie lekkiego dotyku przewodzą
teraz uczucie bólu mimo braku bodźców bólowych.
Neuroma site Debbie Maizels
41
Rysunek 15 Ból nienocyceptywny
BÓL NEUROPATYCZNY
Ból neuropatyczny powstaje z powodu urazu bądź dysfunkcji układu nerwowego .
Uszkodzone nerwy powodują zwiększoną produkcję NGF (Nerve Growth Factor)
Po uszkodzeniu nieuszkodzone włókna zaczynają rosnąć w stronę odnerwionego
obszaru.
o Neuroplastyczność powoduje występowanie bólu spowodowanego
niewłaściwymi bodźcami (Allodynia)
42
Rysunek 16 Ból neuropatyczny
ALODYNIA
Alodynia to określenie stanu, w którym człowiek doznaje nieprzyjemnego,
najczęściej utożsamianego z bólem o różnym nasileniu, wrażenia po zadziałaniu
bodźca, który w naturalnych warunkach jest absolutnie obojętny.
o Takim bodźcem może być na przykład dotyk.
SKUTKI BÓLU FIZJOLOGICZNEGO
• Aktywacja motoneuronów -odruchowy skurcz mięśni szkieletowych.
• Konwergencja stymulacji skórnej i trzewnej w rogu przednim - wzrost napięcia
mięśniowego.
• Aktywacja współczulnych neuronów przedzwojowych - uogólniona - wzrost
ciśnienia i tętna, segmentarna -zmiany narządowego przepływu krwi,
autonomiczna-pocenie się, reakcja pilomotoryczna, skurcz mięśni gładkich i
uwolnienie NA która sensytyzuje pierwotne zakończenie nerwowe.
SKUTKI BÓLU KLINICZNEGO
43
Uszkodzeniu tkanek towarzyszy powstanie nadwrażliwości (zmiana właściwości i
wrażliwości pierwotnych zakończeń nerwowych sensytyzacja obwodowa i
ośrodkowa) z;
• Obniżeniem progu bólowego (allodynia)
• Wzrostem odpowiedzi na stymulację (hiperalgezja)
• Występowaniem bólów spontanicznych
• Występowaniem bólów rzutowanych
• Ból szybki (początkowy) jest wyraźnym dobrze zlokalizowanym odczuciem
powstającym w wyniku aktywacji zakończeń bólowych na włóknach A.
• Ból powolny (późny) jest nieprecyzyjnie zlokalizowanym, tępym, palącym
wrażeniem, powstającym w wyniku aktywacji zakończeń bólowych na
włóknach C.
Ból dociera do ośrodków świadomości w mózgu różnymi drogami
• Ból szybki.
Potencjały czynnościowe przewodzone przez szybkie włókna bólowe
docierają do mózgu
przed tymi, które są przewodzone przez wolne włókna bólowe.
Włókna czuciowe bólu szybkiego mają małe pola recepcyjne,
dochodzą do kory przez szlak rdzeniowo-wzgórzowy i są
reprezentowane topograficznie w korze.
Wszystkie te czynniki składają się na zdolność tych włókien do
kodowania lokalizacji bodźca, wywołującego ból szybki.
44
• Ból powolny, mający drogę bardziej rozproszoną, dociera do mózgu przez
układ rdzeniowo-siateczkowo-wzgórzowy.
Kolaterale tego układu przechodzą przez twór siatkowaty pobudzając
włókna szlaku, który wywołuje wrażenia emocjonalne związane z
odczuwaniem bólu.
Drogi te są odpowiedzialne za intensywne, nieprzyjemne odbieranie
powolnego bólu.
BÓL WOLNY
włókna C
0.5 – 2 m/s
substancja P
Niedokładna lokalizacja
Słaby, „tlący się” ból
75 – 90 % włókien dochodzi do układu siatkowatego pnia mózgu
BÓL SZYBKI
włókna A delta
6-36 m/s
glutamina
Ostry, szybki
Dokładnie zlokalizowany
Przewodzony do wzgórza i kory SII i SI
45
Ból szybki wywołuje odruch cofnięcia i reakcję układu wspólczulnego, obejmującą
wzrost ciśnienia krwi i mobilizację zapasów energetycznych organizmu.
Ból wolny powoduje nudności, obfite poty, obniżenie ciśnienia krwi i uogólniony
spadek napięcia mięśni szkieletowych.
• Czucie bólu pochodzącego z mięśni, naczyń krwionośnych i narządów
wewnętrznych powoduje podobne odruchy.
DWA RODZAJE CZUCIA BÓLU
BÓL OSTRY
wszelkie urazy
ból wieńcowy
ból w ostrym zapaleniu trzustki
ból spowodowany pęknięciem wrzodu żołądka lub dwunastnicy
kolka żółciowa
ból w zapaleniu wyrostka robaczkowego
kolka nerkowa
ból związany z krwawieniem podpajęczynówkowym
ból w ostrym niedokrwieniu kończyny
BÓL PRZEWLEKŁY
ból nowotworowy
ból w przewlekłym zapaleniu trzustki
ból reumatyczny
ból związany z innymi zmianami zwyrodnieniowymi
46
ból fantomowy
ból pourazowy
bóle migrenowe
BÓL TRZEWNY
Ból trzewny jest definiowany podstawowymi cechami klinicznymi:
jest rozlany i trudny do umiejscowienia,
rzutuje się na poszczególne pola czuciowe tzw. pola Heada,
towarzyszące objawy związane są z pobudzeniem układu autonomicznego (nudności,
wymioty, niepokój, kołatanie serca, zlewne poty, zmiany ciśnienia tętniczego krwi),
BÓL ŚCIENNY
Pochodzi z błon surowiczych
Ostry, silny
Dobrze zlokalizowany
BÓL ODBITY
Ból odczuwany w obrębie tkanki, która położona jest z dala od źródła bólu
PRZWODZENIE CZUCIA BÓLU
47
Rysunek 17 Droga bólowa
WEWNĘTRZNY SYSTEM ANALGETYCZNY MÓZGU
WEWNĘTRZNY SYSTEM ANALGETYCZNY MÓZGU
Neurony istoty szarej wokół wodociągu mózgu (enkefaliny)
Zamknięcie bramki bólu
Rdzeń kręgowy (enkefaliny)
Jądro szwu (serotonina)
?
Rysunek 18 Wewnętrzny system analgetyczny mózgu
48
Neurony istoty szarej wokół wodociągu mózgu (enkefaliny) → Jadro szwu (serotonina) →
neurony wstawkowe rdzenia kręgowego (enkefaliny) – hamowanie pre i postsynaptyczne
(mechanizm bramki kontrolnej)
UKŁAD ENDOGENNYCH OPIATÓW
W układzie nerwowym wyróżnia się trzy anatomicznie, a często również
funkcjonalnie odrębne rodziny endogennych peptydów opioidowych.
Prekursory peptydów opioidowych: proopiomelanokortyna (POMC – 265
aminokwasów), proekefalina (PENK – 263 aminokwasy), prodynorfina (PDYN – 256
aminokwasów), kodowane są przez trzy niezależne geny o zbliżonej budowie.
Od swoich prekursorów noszą one nazwy systemów:
• proopiomelanokortynowego;
• proenkefalinowego;
• prodynorfinowego.
Z proopiomelanokortyny powstają α, β i γ – endorfiny oraz niektóre biologicznie
aktywne peptydy, które niezwiązane są z peptydami opioidowymi takie jak ACTH.
W ośrodkowym układzie nerwowym są one syntetyzowane w komórkach
zlokalizowanych w jądrze łukowatym podwzgórza, jądrze pasma samotnego, oraz w
przysadce mózgowej (główne miejsce syntezy).
Przedstawicielem endorfin jest β-endorfina, której przypisuje się role w reakcji na
stres, w przewodzeniu bodźców bólowych, w regulacji hormonalnej i w regulacji
układu immunologicznego.
o Niektóre z bodźców powodujących wydzielanie endorfiny to: poczucie
zagrożenia, wysiłek fizyczny, niektóre przyprawy, promieniowanie
ultrafioletowe, a niekiedy również akupunktura.
Proenkefalina, z której powstają Met-enkefalina i Leu-enkefalina jest wytwarzana w
wielu obszarach mózgu.
49
o Leu i Met enkefaliny występują w dużym stężeniu w prążkowiu, podwzgórzu i
śródmózgowiu, w mniejszym zaś w układzie limbicznym, w korze mózgowej, w
przysadce oraz w rdzeniu kręgowym.
o Odgrywają one role w mechanizmach antynocycepcji, w procesach
motywacyjnych, a także w modulacji układu pozapiramidowego oraz w
procesach drgawkowych.
Z prekursora prodynorfinowego powstają dynorfina, rimorfina oraz α i β-
neoedndorfina.
o Wystepują one w wielu miejscach ośrodkowego układu nerowego, są równie
rozpowszechnione jak enkefaliny.
o Znajdują się one zwłaszcza w podwzgórzu, prążkowiu, substancji czarnej,
subastancji szarej okołowodociągowej, układzie limbicznym, przysadce i
rdzeniu kręgowym.
o Ich rola polega na modulacji układu pozapiramidowego, oraz wpływie na
procesy motywacyjne, jak również na pobieranie wody i pokarmu, a także
wpływają na zjawisko bólu.
Endogenne systemy opioidowe odgrywają kluczową rolę w modulowaniu układu
nagrody, nastroju oraz odpowiedzialne są za regulację hedonicznej homeostazy.
Pobudzenie tych systemów poprzez zadziałanie ligandu (opioidu) prowadzi do
rozregulowania układu nagrody co wpływa na rozwój uzależnienia.
TYPY RECEPTORÓW OPIOIDOWYCH
Trzy klasy peptydów opioidowych działają poprzez trzy typy receptorów opioidowych, które
zostały zidentyfikowane: delta, mi i kappa.
CZUCIE TEMPERATURY
Termoreceptory
Czucie temperatury jest kodowane przez termoreceptory występujące na
zakończeniach małych włókien osłoniętych mieliną i włókien bez osłonki
mielinowej (C).
50
Kodowanie czucia ciepła i zimna odbywa się przez osobne receptory z
oddzielnymi polami recepcyjnymi.
Receptory temperatury:
Receptory bólowe pobudzane przez zimno <15o C
Receptory zimna 5 – 40o C
Receptory ciepła 30 - 50o C
Receptory bólowe pobudzane przez ciepło > 45o C
Toniczny poziom impulsacji we włóknach prowadzących impulsację z receptorów
ciepła i zimna jest funkcją temperatury
A. W temperaturze w strefie neutralnej (komfortu cieplnego) występuje
zupełna adaptacja percepcyjna (zanika odczuwanie temperatury).
B. Gdy temperatura spada, wtedy włókna receptorów zimna początkowo
wzmagają częstotliwość impulsacji, a następnie ulegają adaptacji do
częstości impulsacji.
C. Podobnie gdy temperatura wzrasta, włókna receptorów ciepła
okresowo zwiększają częstotliwość odpowiedzi impulsacji, zanim
zaadaptują się do niższej częstotliwości.
51
Rysunek 19 Termoreceptory
CZUCIE TEMPERATURY - PRZEWODZENIE
Droga rdzeniowo - wzgórzowa
ZABURZENIA CZUCIA
JAKOŚCIOWE ZABURZENIA CZUCIA
kauzalgia :
- występuje w niecałkowitym uszkodzeniu nerwu obwodowego (podrażnienie)
zawierającego dużą ilość włókien autonomicznych np. n. pośrodkowy, n.
kulszowy
- jest bardzo silny ból o charakterze pieczenia i palenia
- ból nasila się przy dotyku i ucisku miejsca lokalizacji
- skóra porażonego obszaru jest zaczerwieniona, sucha i bardzo wrażliwa na
dotyk
neuralgia (rwa) :
- ma charakter napadowy
52
- można ustalić tor bólowy biegnący wzdłuż danego nerwu (korzenia)
- odczuwa się jako przechodzenie prądu, rwanie, palenie, pieczenie
bóle fantomowe :
- u ludzi po amputacjach kończyn
- ból w miesjcu amputowanej częśći, niekiedy bardzo silny, o charakterze
kauzalgicznym
parestezje :
- spaczone odczuwanie zwykłych bodźców
- np. dotyk odczuwany jak szczypanie, zimno jak ból
- towarzyszy mu uczucie mrowienia, drętwienia, cierpnięcia
- dolegliwości są samoistne tzn. występują bez wyraźnego bodźca, lub pod
wpływem bodźcow podprogowych
- są szczególnie częste w przypadku uszkodzenia nerwów obwodowych (po
długim ich uciśnięciu), ale mogą też wystąpić w przypadku innego
umiejscowienia procesu chorobowego w obrębie dróg czuciowych (SM,
napad padaczkowy czuciowy)
hiperpatia :
- objawy podobne do parestezji
- zazwyczaj w uszkodzeniu wzgórza
- nawet lekkie dotknięcie skóry wywołuje silny ból, który długo się utrzymuje i
promieniuje do odległych okolic
ZABURZENIA CZUCIA W ZALEŻNOŚCI OD LOKALIZACJI
uszkodzenie nerwów obwodowych :
- stwierdza się zniesienie wszystkich rodzajów czucia
- zakres zaburzeń odpowida obszarowi zaopatrywanemu przez dany nerw (w
nerwch biegną włókna z różnych korzonków)
53
- w razie częściowego uszkodzenia nerwu zaburzenia czucia obejmują zwykle
mniejszy obszar, stwierdza się miejsce całkowitego zniczulenia otoczone
pasmem niedoczulicy, lub też samą niedoczulicę
- towarzyszy niedowład, lub porażenie w zakresie mięśni zaopatrywanych
przez nerw
uszkodzenie splotu :
- splotowe zaburzenia czucia
- towarzyszy niedowład, lub porażenie wiotkie
uszkodzenie korzonków tylnych :
- objawy podrażnienia :
→ zależą od zmian zapalnych w korzonkach, lub procesów
rozciągających i uciskających te korzonki
→ ból korzonkowy w obrębie przebiegu danego korzonka np. ból
opasujący w podrażnieniu korzonkow piersiowych
→ ból nasila się w okolicznościach, które powodują ciśnienia PMR
np. kaszel, kichanie , defekacja (ucisk korzonka w przestrzeni
podpajęczynówkowej)
→ łącznie z bólem mogą wystąpić parestezje
→ C4 – ból promieniuje do barku i okolicy obojczykowej
→ C5 – ból promieniuje do ramienia
→ C6 – ból promieniuje do kciuka
→ C7 – ból promieniuje do palca środkowego
→ C8 – ból promieniuje do małego palca
→ Th1 – ból promieniuje do łokciowej powierzchni przedramienia
→ Th2 – Th12 – ból opasujący w odpowiednich dermatomach na
klatce piersiowej i jamie brzusznej
→ L1 – L2 - ból w okolicy pachwiny
→ L3 – L4 – ból na przedniej powierzchni uda
→ L5 – ból promieniuje do palucha
54
→ S1 – ból promieniuje do pięty, podeszwy i małego palca
- objawy ubytkowe :
→ jeśli dojdzie do przerwania korzonka dochodzi do zniesienia w
odpowiednim polu korzonkowym wszystkich rodzajów czucia
→ uszkodzenie tylko 1 korzonka może nie dać objawów gdyż
posczególne pola korzonkowe zachodzą na siebie dachówkowato
→ dopiero uszkodzenie 2 – 3 korzonków może dać widoczne objawy
→ tylko uszkodzenie grubych korzonków tj. L5 i S1 może dać objawy
w części odpowiedniego pola korzonkowego
uszkodzenie dróg czuciowych rdzenia kręgowgo :
- uszkodzenie sznurów tylnych :
→ objawy ataksji po stronie uszkodzenia
→ vide ataksja czuciowa
- uszkodzenie istoty szarej w okolicy kanału środkowego :
→ vide zespół wewnątrzrdzeniowy
- uszkodzenie istoty szarej rogów tylnych :
→ zniesienie czucia bólu i temperatury po stronie uszkodzenia przy
zachowanym czuciu dotyku i ucisku w obrębie danego pola
korzonkowego (czucie rozszczepienne)
- połowicze uszkodzenie rdzenia :
→ vide zespół zewnątrzrdzeniowy i zespół Brown Sequarda
uszkodzenie dróg czuciowych w pniu mózgu :
- zaburzenia czucia po przeciwległej stronie ciała
- drogi czucia w dolnej części pnia leżą w znacznej odległosci od siebie, dlatego
mogą powstać różne zespoły zaburzeń czucia
- w śródmózgowiu drogi te zbiegają się
- drogi czuciowe leżą w pobliżu innych dróg i jąder nn. czaszkowych stąd
zazwyczaj dołaczają się inne objawy
55
uszkodzenie dróg czuciowych na poziomie wzgórza :
- jądro brzuszne tylne (jądro boczne)
- klasycznie przy zamknięciu a. thalamostriata, lub a. thalamogeniculata
- upośledznie, lub zniesienie czucia na przeciwległej stronie ciała
- najbardziej upośledzone jest czucie głebokie, mniej czucie dotyku i
temperatury, a najsłabiej czucie bólu
→ najprawdopdobniej zależy to od liczby włókien nieskrzyżowanych
- bóle wzgórzowe :
→ bardzo silne, napadowe
→ mogą obejmować całą połowę ciała
→ nie ustępją po środkach przeciwbólowych
→ mają charakter hiperpatii
- vide zespół wzgórzowy
uszkodzenie dróg czuciowych w torebce wewnętrznej :
- niedoczulica, lub zniesienie czucia po przeciwległej połowie ciała
- najbardziej zaburzone czucie głębokie
- silniej wyrażone w obrębie odsiebnych części kończyn
- często towarzyszy im niedowład, lub porażenie połowicze
uszkodzenie pól czuciowych kory mózgowej :
- poszczególne części ciała mają swoją reprezentację czuciową w określonych
odcinkach kory (zakrętu zaśrodkowego) przeciwległej półkuli (tj. w
przypadku kory ruchowej, ale nie tak ściśle określona)
- zaburzenia czucia mogą być ograniczone tylko do jednej kończyny, lub jej
części
- najczęściej odsiebne części kończyn
- zaburzenia czucia róznicującego (dyskryminacyjnego) :
→ niemożność oceny nasilenia i lokalizacji bodźców
56
→ chory daje zmienne odpowiedzi, niepewność, badania w różnym
czasie dają odmienne wyniki
- zaburzenia czucia głębokiego
- plackowate zaburzenia czucia
- napady ogniskowe typu czuciowego
57
REGULACJA CZYNNOŚCI TRZEWNYCH
Poziomy integracji autonomicznej (trzewnej) w OUN, podobnie jak ich somatyczne
odpowiedniki, zorganizowane są w pewnej hierarchii.
• Proste odruchy jak skurcz wypełnionego pęcherza moczowego integrowane są w
rdzeniu kręgowym; odruchy odpowiedzialne za regulacje ciśnienia tętniczego i
oddychania integrowane są w rdzeniu przedłużonym
• Odruchy oczne integrowane są w śródmózgowiu.
• W podwzgórzu integrowane są złożone mechanizmy odpowiedzialne za
utrzymywanie homeostazy środowiska wewnętrznego organizmu.
• Podwzgórze współdziała też z układem limbicznym jako jednostką odpowiedzialną za
zachowania emocjonalne i popędowe.
AUTONOMICZNY UKŁAD NERWOWY
• Układem autonomicznym (dawniej: wegetatywnym) określa się część układu
nerwowego, która reguluje czynność narządów wewnętrznych i procesy przemiany
materii w tkankach.
• Układ autonomiczny wraz z układem hormonalnym uczestniczy
w procesach utrzymania homeostazy wewnątrzustrojowej.
• Dzięki niemu możliwe jest optymalne dostosowanie czynności organizmu do
bieżących zadań, np. do zwiększonej aktywności ruchowej, obrony przed
niebezpieczeństwem czy też do odpoczynku i snu.
• Jest częścią układu nerwowego kontrolującą i wpływającą na czynności narządów
wewnętrznych, w tym mięśni gładkich, mięśnia sercowego oraz gruczołów (łzowych,
ślinowych, potowych)
• Dzieli się na części:
• współczulną,
58
• przywspółczulną
• Za odrębną część układu autonomicznego uważa się sieć nerwową
unerwiającą przewód pokarmowy, zwaną jelitowym układem nerwowym
(mozg trzewny)
• Zbudowany jest z dwóch typów neuronów:
• neuronów przedzwojowych oraz
• neuronów zazwojowych
• Na jego czynność ma wpływ podwzgórze.
• Ośrodki układu autonomicznego znajdują się w pniu mózgu
i w rdzeniu kręgowym.
• Zawierają one neurony, których aksony, zwane włóknami przedzwojowymi,
opuszczają ośrodki i biegną do zwojów autonomicznych poza ośrodkowym
układem nerwowym.
• W zwojach tych włókna przedzwojowe tworzą synapsy z neuronami,
których aksony, jako włókna zazwojowe, unerwiają narządy.
• Do układu autonomicznego należą również neurony aferentne (czuciowe)
przewodzące impulsy czucia trzewnego z narządów wewnętrznych.
• Informacje te nie docierają do świadomości, mają natomiast znaczenie dla regulacji
czynności narządów z pomocą pobudzających i hamujących odruchów
autonomicznych
• Ośrodki współczulne znajdują się w odcinku piersiowym i w dwóch górnych
segmentach odcinka lędźwiowego rdzenia kręgowego.
• Ku przodowi od kręgosłupa leżą zwoje kręgowe, które, łącząc się ze sobą, tworzą pień
współczulny.
• W dalszej odległości od kręgosłupa znajdują się zwoje przed kręgowe i śródścienne.
59
• Układ przywspółczulny składa się z części głowowej, do której należą jądra przy-
współczulne nerwu III (okoruchowego), VII (twarzowego), IX (językowo-gardłowego)
i X (błędnego), oraz z części krzyżowej (segmenty 2-4).
Rysunek 20 Układ współczulny i przywspółczulny
UKŁAD WSPÓŁCZULNY (SYMPATYCZNY)
o mediatorem na włóknach zazwojowych są katecholaminy (adrenalina, noradrenalina,
dopamina).
60
o pobudza czynności uaktywniane podczas nagłych stresowych sytuacji (np. walki,
strachu, ucieczki), polegające na wzroście akcji i siły skurczu serca oraz wzroście
ciśnienia tętniczego krwi.
o W skład układu współczulnego wchodzą ośrodki, zwoje współczulne, nerwy
współczulne i sploty autonomiczne.
o Ośrodki układu współczulnego znajdują się w obrębie segmentów rdzenia
kręgowego: od pierwszego piersiowego (Th1) aż do drugiego lub trzeciego
krzyżowego (L2 lub L3).
o W każdym z tych segmentów perykariony neuronów współczulnych skupiają
się w jądrze pośrednio-bocznym w obrębie rogu bocznego.
o Komórki te mają liczne dendryty sięgające do sąsiednich segmentów.
o Neurony współczulne otrzymują za pośrednictwem interneuronów pobudzenie
z neuronów czucia trzewnego w zwojach rdzeniowych i w ten sposób wraz z nimi
wchodzą w skład łuków odruchów autonomicznych.
o Dochodzą do nich też impulsy z receptorów czucia somatycznego, głównie
bólu i temperatury.
o Z przodu od kręgosłupa znajduje się parzysty pień współczulny, utworzony przez
zwoje kręgowe.
o Każdy zwój kręgowy łączy się ze zwojem położonym wyżej i niżej,
a także z odpowiadającym mu zwojem po drugiej stronie kręgosłupa.
o W pniu współczulnym rozróżnia się trzy parzyste zwoje szyjne (górny, środkowy i
dolny), 10-12 zwojów piersiowych, 3-4 zwoje lędźwiowe, 2-6 zwojów krzyżowych i
jeden nieparzysty zwój guziczny, wspólny dla prawego i lewego pnia współczulnego .
o Neurony przedzwojowe przez korzenie brzuszne i gałęzie łączące białe docierają do
zwojów (przykręgowych) pnia współczulnego lub do zwojów przedkręgowych.
o Aksony z pnia współczulnego, przez gałęzie łączące szare, dochodzą do nerwów
rdzeniowych (unerwiają naczynia krwionośne, mięśnie przywłosowe i gruczoły
potowe)
o Stosunek włókien przedzwojowych do zazwojowych wynosi przeciętnie 1: 15
MEDIATORY
61
o Adrenalina, noradrenalina i dopamina, pobudzające receptory adrenergiczne i
dopaminergiczne;
o wydzielane są z zakończeń neuronów adrenergicznych i w rdzeniu nadnerczy.
o wytwarzane są z tyrozyny
o Powinowactwo do receptorów α – adrenergicznego – noradrenalina > adrenalina >
izoprenalina
o Powinowactwo do receptorów β – adrenergicznego – izoprenalina > adrenalina >
noradrenalina
Receptory α – adrenergiczne
o Znajdują się:
o w mięśniach gładkich naczyń krwionośnych (po za naczyniami wieńcowymi i
naczyniami mięśniowymi) skórnych, śledzionowych, układu pokarmowego, a
także w mięśniówkach jelit, oskrzeli, macicy, nasieniowodach, aparatach
przykłębkowych nerek, rozwieraczy źrenicy,
o Pobudzenie powoduje:
o glikogenolizę, glukoneogenezę, lipolizę, glikolizę, spowolnienie perystaltyki,
rozkurcz pęcherza i skurcz zwieraczy, nasila wydzielanie gęstego potu i śliny.
Receptory β – adrenergiczne
o Można podzielić je na β1 i β2 adrenergiczne:
o receptory β1 adrenergiczne – zlokalizowane głównie w sercu, działają
zwiększają siłę skurczu, zwiększają objętość wyrzutową, polepszają
przewodnictwo, rozkurczają naczynia krwionośne, zwiększają wydzielanie
reniny, rozkurczają mięśnie gładkie jelit macicy itd.
o receptory β2 adrenergiczne – (działanie rozkurczowe) zlokalizowane w
naczyniach krwionośnych, oskrzelach, macicy, jelitach
62
UKŁAD PRZYWSPÓŁCZULNY
o Pobudza czynności, które służą magazynowaniu energii i odbudowaniu jej źródeł w
organizmie, polegają one na zmniejszeniu częstości akcji serca oraz zwiększeniu
trawienia i wchłaniania składników pokarmowych
o Ośrodki ma w pniu mózgu:
o Sródmózgowie (nerw III), most (n. VII), rdzeń przedłużony (nn. IX, X) oraz w
rdzeniu kręgowym w neuromerach krzyżowych S2 - S4
o Włókna przywspółczulne mają wspólny przebieg z niektórymi nerwami czaszkowymi i
rdzeniowymi stosunek włókien przedzwojowych do zazwojowych wynosi 1:2
o Część czaszkowa
o nerw okoruchowy (III) - m. rzęskowy i m. zwieracz źrenicy
o nerw twarzowy (VII) - ślinianki podżuchwowe i podjęzykowe, gruczoły łzowe,
gruczoły i podniebienia
o nerw językowo- gardłowy (IX) – ślinianki przyuszne
o nerw błędny (X) - narządy wewnętrzne klatki piersiowej i jamy brzusznej
o Część krzyżowa układu przywspółczulnego obejmuje włókna przywspółczulne
rozpoczynające się w jądrze pośrednio - przyśrodkowym leżącym w neuromerach S2 -
S4.
o Włókna przedzwojowe oddzielają się od nerwów rdzeniowych jako nerwy
miedniczne.
o Włókna zazwojowe unerwiają narządy miednicy mniejszej oraz niektóre narządy w
jamie brzusznej.
o Powodują one wzrost napięcia mięśni gładkich pęcherza moczowego i jelit,
rozkurcz zwieraczy wewnętrznych odbytu, a także cewki moczowej, wzwód
prącia i ejakulację.
MEDIATORY - ACETYLOCHOLINA
o Receptory Nikotynowe N
o 1. zakończenia przedzwojowe układu cholinergicznego i adrenergicznego
o 2. OUN jako neuronalne receptory ACh (Nn)
63
o 3.mięśniowe receptory ACh w zakończeniach neuronów ruchowych w mięśniach
poprzecznie prążkowanych (Nm)
MUSKARYNOWE RECEPTORY ACETYLOCHOLINY M
o zazwojowe receptory ACh większości tkanek i narządów
o OUN
DROGI ZSTĘPUJĄCE UKŁADU AUTONOMICZNEGO
• Biorą początek w korze mózgowej, podwzgórzu, tworze siatkowatym rdzenia
przedłużonego i przez rdzeń kręgowy przewodzą impulsy do mięśni gładkich, mięśnia
sercowego i gruczołów
o droga naczyniowo-ruchowa (do mięśni gładkich naczyń)
o droga wydzielnicza (do gruczołów skóry)
DROGI WSTĘPUJĄCE UKŁADU AUTONOMICZNEGO
(INTEROCEPTYWNE)
• Informacje z narządów wewnętrznych, mięśni gładkich, mięśnia sercowego,
gruczołów łzowych, ślinianek, gruczołów błony śluzowej jamy ustnej i nosa, przewodu
pokarmowego, układu oddechowego
o informacje bólowe,
o informacje wywołane rozciąganiem ścian naczyń lub narządów
o informacje o składzie krwi, chłonki itp.
• Pierwszy neuron - w zwojach czuciowych nerwów czaszkowych i zwojach
rdzeniowych
• Drugi neuron - rogi tylne oraz istota pośrednia środkowa (otacza kanał środkowy
rdzenia kręgowego) - neuryty w sznurach przednio- bocznych, do wzgórza
• Ośrodki korowe - w zakręcie zaśrodkowym
NEUROPRZEKAŹNIKI W UKŁADZIE AUTONOMICZNYM
64
• Klasyczne neuroprzekaźniki układu autonomicznego:
• Acetylocholiny,
• Katecholaminy - noradrenalina i adrenalina.
• Acetylocholina uwalnia się na zakończeniach wszystkich włókien przedzwojowych w
zwojach współczulnych
i przywspółczulnych oraz na większości zakończeniach przywspółczulnych włókien
zazwojowych.
• Na zakończeniach włókien współczulnych zazwojowych uwalnia się przeważnie
noradrenalina.
• Zależnie od rodzaju neuroprzekaźnika uwalnianego na zakończeniach włókien
zazwojowych, układ autonomiczny dzieli się na układ adrenergiczny i cholinergiczny,
które tylko częściowo stanowią odpowiedniki układu współczulnego
i przywspółczulnego.
• Oprócz klasycznych neuroprzekaźników w funkcjach układu autonomicznego
odgrywają rolę także inne związki, uwalniane na zakończeniach nerwowych
wraz z neuroprzekaźnikami jako ich kotransmitery lub też uwalniane
samodzielnie.
PODWZGÓRZE
Podwzgórze - część przedniego międzymózgowia, leży poniżej bruzd
podwzgórzowych i do przodu od jąder międzykonarowych śródmózgowia.
o Pomiędzy podwzgórzem a tylnym płatem przysadki istnieje połączenie
nerwowe, natomiast z przednim płatem przysadki łączy się przez naczynia
krwionośne.
o Większość zakończeń aksonów w tylnym płacie przysadki pochodzi z jąder
nadwzrokowego i przykomorowego, które do tylnego płata przysadki
dochodzą drogą podwzgórzowo-przysadkową.
65
Rysunek 21 Podwzgórze
CZYNNOŚCI PODWZGÓRZA
1. Neurosekrecja i kontrola czynności przysadki (czynniki uwalniające i hamujące) -
istnieją tu różne sprzężenia zwrotne: dodatnie i ujemne, dzięki którym przysadka
wpływa również na podwzgórze. Kontrola układu endokrynnego
2. Integracja czynności wegetatywnych (układu współczulnego i przywspółczulnego) -
część przednią podwzgórza uważa się za ośrodek układu parasympatycznego; część
tylną - za ośrodek układu sympatycznego.
3. Termoregulacja - przednia część podwzgórza zawiera ośrodki chroniące przed
przegrzaniem; tylna część steruje mechanizmami zapobiegającymi nadmiernemu
oziębianiu ciała.
4. Regulacja pobierania pokarmu i wody - w części bocznej znajduje się ośrodek głodu;
w okolicy przyśrodkowej mieści się ośrodek nasycenia (prawdopodobnie jądro
brzuszno-przyśrodkowe); również w części bocznej - ośrodek pragnienia.
66
5. Regulacja czynności płciowych - poprzez substancje uwalniające hormony
gonadotropowe przedniego płata przysadki.
6. Emocje - poprzez liczne związki z układem limbicznym (choć np. gniew i lęk są
przypisywane drażnieniu konkretnych struktur w podwzgórzu).
7. Sen, czuwanie oraz rytmy dobowe –
8. Regulacja czynności obronnych – „agresja i ucieczka
9. Kontrola odpowiedzi na stress
Czynności podwzgórza
Kontrola czynności trzewnych
Kontrola układu endokrynnego
Regulacja gospodarki wodno-
elektrolitowej
Regulacja przyjmowania
pokarmuTermoregulacja
Regulacja czynności
rozrodczych
Regulacja czynności
obronnych –„agresja i ucieczka”
Kontrola rytmów biologicznych
Kontrola odpowiedzi
organizmu na stress
Rysunek 22 Czynności podwzgórza
KONTROLA CZYNNOŚCI TRZEWNYCH
• Obecnie uważa się że podwzgórze nie sprawuje regulacji funkcji trzewnych w ścisłym
tego słowa znaczenie, a raczej, że reakcje autonomiczne wyzwalane przez
podwzgórze stanowią część złożonych reakcji na np. na stany emocjonalne.
• Bodźce wywołujące te reakcje nie są jednak bodźcami regulującymi, lecz bodźcami
emocjonalnymi - gniew, strach lub te reakcje wyzwalane są np. jako cześć
odpowiedzi termoregulacyjnej zatrzymującej ciepło w organizmie.
67
KONTROLA UKŁADU ENDOKRYNNEGO
Podwzgórze reguluje system hormonalny przez trzy mechanizmy:
1. Ośrodki układu autonomicznego sprawują nerwowa kontrolę nad
wydzielaniem hormonów rdzenia nadnerczy
2. Produkcja ADH i oksytocyny
3. Produkcja czynników uwalniających i hamujących hormony przysadki
Kontrola wydzielania przedniego płata przysadki
1. Wydzielanie przedniego płata przysadki jest regulowane przez
czynniki przenoszone z podwzgórza do przysadki przez naczynia
wrotne przysadki.
2. Hormony te występują w małym stężeniu w krążeniu ogólnym,
lecz w dużym stężeniu w przysadkowych naczyniach wrotnych.
3. Wyodrębniono CRH, TRH,GRH, somatostatynę, LHRH - hormon
uwalniający hormon luteinizujący.
4. Ekstrakty podwzgórzowe mają zdolność uwalniania prolaktyny,
ale tę rolę mogą spełniać VIP, TRH i inne.
5. FSH jest pobudzany przez LHRH.
6. Strukturą, z której wydzielane są hormony uwalniające i
hamujące jest wyniosłość środkowa w podwzgórzu.
68
Rysunek 23 Kontrola układu endokrynnego
OKSYTOCYNA I WAZOPRESYNA (ADH)
Wazopresyna i oksytocyna są typowymi neurohormonami, tzn. hormonami
wydzielanymi do krwi krążącej przez komórki nerwowe.
Są syntetyzowane w ciałach komórkowych neuronów olbrzymokomórkowych
j.nadwzrokowego i przykomorowego podwzgórza.
Następnie transportowane wzdłuż aksonów do tylnego płata przysadki, gdzie
są uwalniane w odpowiedzi na depolaryzację zakończeń.
Są one podobnie jak inne hormony peptydowe syntetyzowane jako części
większych cząsteczek prekursora.
Neurony wazopresyno i oksytocynergiczne generują i przewodzą do
zakończeń aksonów potencjały czynnościowe prowadząc do uwalniania
hormonu na drodze egzocytozy.
Wyładowania oksytocyna stosunkowo krótkie, wazopresyna przedłużone -
względnie stałe wydzielanie ADH w przeciwieństwie do synchronicznych
stosunkowo krótkich wyładowań neuronów oksytocynergicznych
69
UWALNIANIE ADH
Jest pobudzane przez:
o wzrost efektywnego ciśnienia osmotycznego,
o spadek objętości płynu zewnątrzkomórkowego,
o ból, emocje, stress, wysiłek,
o morfina, nikotyna, barbiturany, angiotenzyna II
o Hamowane:
etanol,
ANP,
odruchy nerwowe z baroreceptorów i receptorów
objętościowych układu sercowo-naczyniowego
DZIAŁANIE ADH
Zwiększa przepuszczalność dla wody w cewkach zbiorczych nefronu
Silnie obkurcza naczynia
Jest neurotransmitterem w OUN regulując:
o uwalnianie ACTH.
o Układ krążenia,
o Temperaturę i inne funkcje trzewne
o Pobudza hemostazę
ADH -RECEPTORY
Dwa główne typy V1 i V2.
V1 - V1a i V1b.
V1a mięśniówka gładka naczyń, dróg rodnych, pęcherz
moczowy, trombocyty, rdzeń nadnerczy, komórki
mezangialne OUN,.
V1b - przednia przysadka
V2 - cewki zbiorcze (cAMP).
70
Rysunek 24 Uwalnianie i działanie ADH (wazopresyny)
OKSYTOCYNA
UWALNIANIE OKSYTOCYNY
Odruchy z receptorów brodawek sutkowych (kobiety karmiące), receptory
szyjki macicy
Reakcje emocjonalne
DZIAŁANIE OKSYTOCYNY
• Skurcz komórek mioepitelialnych wyścielających przewody gruczołów
sutkowych
71
Rysunek 25 Rola oksytocyny w wydzielaniu mleka
• Skurcz m. gładkich macicy przygotowanej przez estrogeny
72
Rysunek 26 Rola oksytocyny w czasie porodu
• Skurcz nieciężarnej macicy, ułatwiający przenoszenie plemników
PODWZGÓRZE - GŁÓWNY OŚRODEK KONTROLUJĄCY HOMEOSTAZĘ
Podwzgórze kontroluje:
Temperaturę ciała
Osmolarność płynów ustrojowych
Pobieranie pokarmu
Rozmnażanie
73
PRAGNIENIE
Mechanizm regulacji picia jest zależny od osmolalności osocza i objętości ECF,
prawie tak samo jak wydzielanie wazopresyny (ADH).
Pobieranie wody wzrasta przy wzroście efektywnego ciśnienia osmotycznego
osocza, przy zmniejszeniu objętości ECF.
Rola układu R-A (renina-angiotenzyna)
Angiotenzyna II działa na narząd podsklepieniowy (organum subfornicale) -
obszar występowania wyspecjalizowanych receptorów w międzymózgowiu.
Pobudzenie neuronów tego obszaru związane jest z pragnieniem.
Istnieją dowody, że wtedy również jest aktywowany narząd naczyniowy
blaszki krańcowej podwzgórza OVLT (organum vasculosum laminae
terminalis).
o Obszary te charakteryzują się dużą przepuszczalnością i umiejscowione
są poza barierą krew-mózg.
W mechanizmie pragnienia biorą również udział baroreceptory sercowo-
naczyniowe.
Inne czynniki - suchość błony śluzowej gardła, śluzówki żołądka i jelit.
REGULACJA OBJĘTOŚCI I OSMOLARNOŚCI PŁYNÓW USTROJOWYCH
Picie wody oraz zwiększenie resorbcji wody w kanalikach nerkowych (rola ADH)
przywraca prawidłową osmolarność płynu zewnątrzkomórkowego
RYTMY OKOŁODOBOWE
Rytm biologiczny – okresowe natężenie procesów biologicznych i funkcji życiowych istot
żywych uzależnione od czynników związanych z porą roku, obrotem Ziemi
dookoła własnej osi oraz od czynników wewnątrzustrojowych.
• Cykliczne nasilanie i zmniejszanie wszelkich przejawów aktywności życiowej
organizmów roślinnych i zwierzęcych.
• Oscylacje procesów biologicznych zmieniających się w czasie.
• Powtarzalność przebiegu procesów życiowych.
74
WŁAŚCIWOŚCI FIZYCZNE RYTMÓW
Rysunek 27 Właściwości rytmów
o Okres (period)– przedział czasu, po którym następuje powtórzenie się
określonego stanu danego procesu (średnia ± 1SD z >5)
o Częstotliwość – ilość cykli w czasie
o Amplituda (amplitude) – stopień odchylenia danego procesu od stanu
średniego - Zakres oscylacji – zakres między min i max
o Oscylacja – zmiana natężenia przebiegu określonego procesu w czasie
o Faza rytmu (phase) – odpowiedni stan oscylacji w czasie
KLASYFIKACJA RYTMÓW
• Rytmy okołodobowe (circadialne) – okres rytmu około 24 godzin (20-28h) np. sen-
czuwanie, temperatura ciała, wydzielania hormonów
• Rytmy ultradialne – okres rytmu krótszy niż 20 godzin
• Rytmy infradialne (długookresowe) – okres rytmu dłuższy od 28 godzin
• rytmy roczne (np. migracja, hibernacja)
• rytmy księżycowe (lunarne; np. cykl owulacyjny, rozmnażanie zwierząt)
KLASYFIKACJA RYTMÓW II
• Rytmy egzogenne (zewnątrzpochodne)
• rytmy sterowane przez czynniki zewnętrzne (warunki oświetlenia,
temperatura otoczenia, wilgotność), ujawniające się w obecności rytmicznie
zmieniających się bodźców środowiska
75
• Rytmy endogenne (wewnątrzpochodne)
• rytmy sterowane wewnętrznym zegarem biologicznym, powstające pod
wpływem bodźców płynących z samego organizmu, istniejące nawet przy
braku synchronizatora
RYTMY OKOŁODOBOWE
W skład systemu okołodobowego wchodzą trzy zasadnicze elementy:
1. wejście sensoryczne tworzone przez fotoreceptory siatkówki, które przez odbiór
natężenia promieniowania słonecznego synchronizują rytm endogenny z cyklicznymi
zmianami środowiska;
2. zegar wewnętrzny, który odpowiada za cykliczność rytmu wynoszącą w przybliżeniu
24 godziny;
3. systemy wykonawcze zegara – których zadaniem jest okresowa regulacja rytmów
fizjologicznych, neuroendokrynnych i behawioralnych.
SYNCHRONIZACJA RYTMÓW ENDOGENNYCH
• Adaptacja organizmów żywych do środowiska odbywa się przy współudziale
czynników biofizycznych mających cykliczny charakter.
• Nazywa się je synchronizatorami lub "wyznacznikami czasu", ponieważ
wywierają one znaczny wpływ na przebieg biorytmów.
• Rytm okołodobowy jest synchronizowany nie tylko światłem lecz i innymi
oddziaływaniami środowiskowymi.
• Dzięki tej ostatniej właściwości i funkcji synchronizatory są "dawcą czasu", a
ich rola nie jest równoważna.
• Czynniki kontrolujące, synchronizatory, wyznaczniki rytmów, Zeitgeber
(dawca czasu), - rytmicznie działające czynniki środowiska
• Światło
• Pokarm (posiłki)
• Aktywność społeczna
• Aktywność fizyczna
76
• Temperatura
•
Rysunek 28 Synchronizacja rytmów endogennych
ZEGAR BIOLOGICZNY (OSCYLATOR, PACEMAKER)
• wewnętrzny mechanizm kierujący okołodobową rytmiką procesów biologicznych;
• sieci nerwowe lub ośrodki o zmiennym nasileniu aktywności w różnych porach doby,
generujące rytmy bez udziału synchronizatora, który jest jednak niezbędny do pełnej
synchronizacji.
• wej.
JĄDRA NADSKRZYŻOWANIOWE (SCN)
• Są głównymi rozrusznikami dla wielu rytmów biologicznych organizmu jak:
uwalnianie ACTH, melatoniny, sen-czuwanie, temperatura ciała i cykle aktywności u
zwierząt.
• Neurony z tych jąder hodowane in vitro zachowują rytmiczne wyładowania.
• Odbierają impulsy z siatkówki oka przez włókna siatkówkowo-podwzgórzowe i z jąder
kolankowatych bocznych, pełniąc rolę synchronizującą i inicjującą rytmy biologiczne
w organizmie, w 24 godzinny rytm dzień-noc.
• Otrzymują także znaczna liczbę włókien serotoninergicznych z jąder szwu (n.raphe).
77
Rysunek 29 Impulsacja aferentna do SCN
• W obrębie jądra nożna wyodrębnić 2 elementy anatomiczne: część brzuszną,
odbierającą bodźce z siatkówki i wzgórza, oraz część grzbietową odbierającą sygnały z
innych obszarów mózgu.
• Rytm zegara biologicznego jest dostosowany do cyklu światła za pośrednictwem
drogi siatkówkowo−podwzgórzowej
• Jedną z głównych projekcji wychodzących z jądra nadwzrokowego jest
wielosynaptyczna droga prowadząca do szyszynki i wpływająca na syntezę
melatoniny przez ten gruczoł.
• Od jądra odchodzą także projekcje do podwzgórza, jądra przykomorowego oraz
podstawy kresomózgowia.
78
Rysunek 30 Okołodobowy system synchronizujący
Rysunek 31 Jądra nadskrzyżowaniowe (SCN)
MELATONINA
79
• Melatonina jest przykładem związku, syntetyzowanego w organizmie w sposób
rytmiczny, w rytmie okołodobowym.
Rysunek 32 Melatonina
Głównym źródłem ustrojowej melatoniny jest szyszynka
O natężeniu biosyntezy melatoniny decyduje przede wszystkim proces N-acetylacji
serotoniny katalizowany przez specyficzny enzym - serotoninową N-acetyltransferazę
(aryloalkiloamino-N-acetylotransferazę; AA-NAT).
• Zmiany poziomu szyszynkowej (a następnie osoczowej) melatoniny przebiegają
równolegle do zmian aktywności AA-NAT: obydwa parametry są niskie w dzień (lub fazie
80
jasnej dobowego cyklu oświetleniowego światło: ciemność; LD) i wysokie w nocy (lub w
fazie ciemnej cyklu LD).
TERMOREGULACJA
MECHANIZMY TERMOREGULACJI
Jednym z czynników stanowiących o utrzymaniu homeostazy jest temperatura
wewnętrzna u ludzi w zakresie bliskim 37ºC.
Termoregulacja to wypadkową między ciepłem uzyskiwanym, wytworzonym podczas
zachodzących w komórkach reakcji metabolicznych, zwaną przemianą materii, a
ciepłem rozpraszanym do otoczenia.
Do utrzymania temperatury wewnętrznej organizmu na względnie stałym poziomie każdy
wzrost ilości ciepła i każdy ubytek ciepła powinien być zrównoważony odpowiednią jego
utratą lub przyrostem.
Zachowanie równowagi temperatury ciała nazywamy termoregulacją.
Można mówić o dwóch przedziałach cieplnych: wewnętrznym (core)
i zewnętrznym (shell) i co za tym idzie możemy mówić o temperaturze
wewnętrznej (core temperature - Tc) i zewnętrznej ciała (shell temperature - Ts).
o Pojęcie temperatury wewnętrznej odnosi się do jamy brzusznej, klatki
piersiowej i czaszki, a zewnętrznej przede wszystkim do skóry, tkanki
podskórnej.
o Temperatura wewnętrzna jest regulowana ośrodkowo podczas gdy
zewnętrzna zależy od skórnego przepływu krwi i wpływów środowiska.
W niskiej temperaturze otoczenia obniża się temperatura zewnętrzna lecz
wewnętrzna pozostaje relatywnie stała.
81
Przedział zewnętrzny charakteryzuje zmienna temperatura zależna zarówno od
temperatury otoczenia jak i dostarczanego z krwią ciepła z przedziału wewnętrznego,
związanego z przemianą materii, wysiłkiem fizycznym itp.
Rysunek 33 Zróżnicowanie ciała ludzkiego na strefę powierzchniową (korową) i rdzenną
Z lewej strony przy temperaturze otoczenia 20ºC, z prawej przy 35ºC. Linie łączą punkty o tej samej
temperaturze (izotermy). Należy zwrócić uwagę na wielkość strefy rdzennej w obydwu przypadkach.
W zimnym otoczeniu powłoki ciała pełnią przede wszystkim funkcję izolatora, podczas
gdy w wysokiej temperaturze są główną drogą usuwania ciepła z głębiej położonych
tkanek organizmu, dzięki zmianom w nich przepływu krwi .
Zwiększona termogeneza występuje w warunkach zwiększonej aktywności ruchowej lub
w niskiej temperaturze otoczenie.
82
CIEPŁOTA CIAŁA
Ciepłota ciała wykazuje w warunkach prawidłowych wahania związane głównie z rytmem
okołodobowym, dochodzące u młodych kobiet i mężczyzn do 1,2-1,5°C (wartości wyższe
w godzinach popołudniowych i wieczorem); wahania te u dzieci mogą być większe, u
osób w wieku podeszłym bywają mniejsze.
Temperatura ciała (mierzona w odbytnicy w godzinach porannych bezpośrednio po
przebudzeniu i przed wstaniem z łóżka) zmienia się u kobiet w ciągu cyklu
miesiączkowego i wynosi w okresie fazy folikularnej średnio 36,8°C, w czasie owulacji
natomiast podwyższa się średnio do 37,2°C.
Rysunek 34 Ciepłota ciała - wahania okołodobowe
OŚRODEK TERMOREGULACJI
Za proces termoregulacji odpowiada układ w skład którego wchodzą:
ośrodek termoregulacji,
termodetektory,
termoreceptory
efektory układu termoregulacji.
Ośrodek termoregulacji zlokalizowany w podwzgórzu, jest dwuczęściowy.
o Wyróżnia się w nim ośrodek eliminacji ciepła i ośrodek zachowania ciepła.
83
Ośrodek eliminacji ciepła zlokalizowany jest w przedniej części
podwzgórza i kontroluje reakcje termoregulacyjne związane z
utratą ciepła.
Ośrodek zachowania ciepła znajduje się w tylnej części podwzgórza
i odpowiada za produkcję i zachowanie ciepła.
RECEPTORY
Podwzgórzowe ośrodki termoregulacji otrzymują impulsację z:
Termoreceptorów (TERMODETEKTORY) mózgu, zwłaszcza podwzgórza i ośrodków
rdzeniowych „rejestrujacych” temperaturę krwi tętniczej
Termoreceptorów skórnych reagujących na zmiany temperatury otoczenia
Termoreceptorów (TERMODETEKTORÓW) aktywującego układu siatkowatego
(RAS)
Termoreceptorów obecnych w mięśniach, górnych drogach oddechowych,
ścianach naczyń żylnych i niektórych odcinkach przewodu pokarmowego
Rdzeń przedłużony – obecne tu (podobnie jak w podwzgórzu) neurony
termowrażliwe (TERMODETEKTORY), mogą reagować na zmiany temperatury
lokalnej oraz na informację o zmianie temperatury innych okolic ciała, położonych
poza ośrodkowym układem nerwowym
Ciepło w organizmie jest produkowane przez pracę mięśni, przyswajanie
pokarmu i wszystkie procesy życiowe biorące udział w podstawowej
przemianie materii.
Organizm ciepło traci przez promieniowanie, przewodzenie, parowanie z dróg
oddechowych i przez skórę.
Małe ilości wydalane są również z moczem i kałem.
Równowaga pomiędzy wytwarzaniem a stratą ciepła określa temperatura
ciała.
84
Prawidłowe funkcje ciała zależą od względnie stałej temperatury ciała, ponieważ szybkość
reakcji chemicznych zależy od temperatury, a optymalne działanie układów enzymatycznych
zachodzi w wąskim zakresie temperatur
Do mechanizmów aktywowanych przez zimno zaliczamy
Powstawanie ciepła : dreszcze, głód, wzrost dowolnej aktywności ruchowej,
wzrost wydzielania adrenaliny i noradrenaliny.
Zmniejszenie utraty ciepła; zwężenia naczyń skórnych, zwijanie się w kłębek,
gęsia skórka.
Do mechanizmów aktywowanych przez ciepło zaliczamy:
zwiększanie utraty ciepła - rozszerzenie naczyń skórnych, pocenie się,
przyspieszenie oddechów
zmniejszenie wytwarzania ciepła - brak łaknienia, apatia, bezruch
Reakcje odruchowe pobudzane przez ciepło kontrolowane są przez podwzgórze
przednie.
o Drażnienie tych okolic powoduje rozszerzenie naczyń skórnych, pocenie się, i
wzrost temperatury ciała.
o Drażnienie podwzgórza przedniego powoduje rozszerzenie naczyń i pocenie
się, a uszkodzenie tej okolicy powoduje hipertermię - neurotransmiter - NA
Reakcje odruchowe pobudzane przez zimno kontrolowane są przez podwzgórze tylne
Drażnienie podwzgórza tylnego wywołuje dreszcze, a u zwierzęcia z
uszkodzonymi podwzgórzem temperatura ciała spada do temperatury
otoczenia - neurotransmiter -5HT
EFEKTORY TERMOREGULACJI
Najważniejszymi efektorami termoregulacji u człowieka są:
o układ krążenia
o gruczoły potowe
o mięśnie szkieletowe
o tkanka tłuszczowa
o wątroba
85
o niektóre hormony
UKŁAD KRĄŻENIA,
Podstawowe znaczenie dla termoregulacji - naczynia skórne.
Wzrost temperatury wewnętrznej → dochodzi do zwiększenia przepływu
skórnego → nasila transfer ciepła na powierzchnię skóry, skąd zostaje ono
usunięte do środowiska zewnętrznego za pośrednictwem konwekcji,
przewodzenia i promieniowania.
Zmniejszenie przepływu skórnego w przypadku obniżenia temperatury
wewnętrznej → nie następuje utrata ciepła.
Wielkość przepływu skórnego zależy od aktywności układu współczulnego.
GRUCZOŁY POTOWE
Czynność - regulowana przez cholinergiczne włókna współczulne, które są aktywowane
pod wpływem pobudzenia termodetektorów ośrodkowych - zależność pomiędzy
temperaturą krwi dopływającej do podwzgórza a ilością wydzielanego potu.
MIĘŚNIE SZKIELETOWE
Mięśnie szkieletowe - zaangażowane w wytwarzanie ciepła głównie gdy dochodzi do
obniżenia się temperatury wewnętrznej.
Wytwarzanie ciepła ma miejsce przede wszystkim w procesie drżenia mięśniowego.
Bezpośrednim źródłem energii cieplnej jest, tak jak podczas każdej pracy mięśniowej,
hydroliza ATP do ADP i fosforanu nieorganicznego.
UKŁAD NERWOWY
Receptory obwodowe zbierają informację o temperaturze wewnętrznej i przekazują ją do
centralnego ośrodka termoregulacji w podwzgórzu i ośrodkach w rdzeniu kręgowym.
Regulacja temperatury wewnętrznej odbywa się za pośrednictwem narządów
efektorowych: układu krążenia, gruczołów potowych i mięśni szkieletowych.
86
ODDAWANIE CIEPŁA
Ciepło jest oddawane do otoczenia za pośrednictwem czterech zjawisk fizycznych:
a) promieniowania,
b) przewodzenia,
c) konwekcji,
d) parowania.
e) Niektórzy przypisują role jeszcze jednemu mechanizmowi - przeciwprądowym
wymiennikom ciepła.
PROMIENIOWANIE
Promieniowanie polega na przekazywaniu przez powłoki ciepła w postaci fal
elektromagnetycznych w zakresie podczerwieni.
Do przepływu ciepła wskutek promieniowania zbędny jest bezpośredni kontakt
przedmiotów.
Przedmioty fizyczne o temperaturze wyższej od zera bezwzględnego emitują
promieniowanie elektromagnetyczne.
PRZEWODZENIE
Przewodzenie (kondukcja) to proces bezpośredniego przekazywania energii kinetycznej
ruchu cząsteczek zawsze od ciała o wyższej temperaturze do ciała o temperaturze niższej.
Metoda ta jest bardziej efektywna w środowisku wodnym niż powietrznym - woda ma
25-krotnie większe przewodnictwo cieplne niż powietrze.
KONWEKCJA
Konwekcja - przemieszczanie się ogrzanych cząsteczek powietrza bądź wody,
przylegających do powierzchni powłok ciała i pojawienie się w ich miejscu nowych
nieogrzanych cząsteczek - mechanizm bardziej wydajny niż przewodzenie.
87
Przepływ masy (czyli konwekcja w cieczach i gazach) może być spowodowany różnicą
temperatury lub działaniem zewnętrznych sił mechanicznych.
Ogrzanie lub ochłodzenie cieczy i gazów zwykle wywołuje zmiany ich gęstości, a to z kolei
powoduje przepływ mas.
PAROWANIE
Parowanie - zużywanie ciepła do przemiany wody w parę wodną - najbardziej efektywny
mechanizm utraty ciepła przez organizm.
Parowanie stanowi dobry sposób na schładzanie organizmu (u człowieka pocenie się, zaś
u zwierząt - ptaki, psy- dyszenie ).
Przy wydechu zawsze tracone jest ciepło, gdyż wydychane gazy są zazwyczaj wysycone
parą wodną.
PRZECIWPRĄDOWE WYMIENNIKI CIEPŁA
Przeciwprądowe wymienniki ciepła- najczęściej spotykane są u zwierząt wodnych (foki,
wieloryby, mewy) ale ich obecność stwierdzono również u człowieka.
Krew w wymiennikach ciepła płynie w dwu strumieniach o przeciwnych kierunkach.
Każda tętnica otoczona jest wiązką żył i gdy ciepła krew tętnicza płynie do żył, jest
stopniowo chłodzona zimną krwią żylną, otaczającą ją ze wszystkich stron.
Krew tętnicza docierając do płetwy jest już silnie wychłodzona i w wodzie traci tylko
niewielką ilość ciepła.
Ciepło z krwi tętniczej jest przekazywane do krwi żylnej i w ten sposób ogrzewa się przed
powrotem do wnętrza tułowia.
88
Rysunek 35 Mechanizmy oddawania ciepła
ZABURZENIA TERMOREGULACJI
W wyniku zaburzeń termoregulacji rozróżniamy:
hipertermię - ilość wytwarzanego ciepła przez organizm jest większa niż jego
utrata do otoczenia, w związku z czym temperatura wewnętrzna organizmu
wzrasta lub
hipotermię - ilość ciepła rozpraszanego przez organizm do otoczenia przewyższa
ilość ciepła wytwarzanego, co powoduje obniżanie się temperatury wewnętrznej
organizmu.
Bardzo rzadko zdarza się nadcieplność samoistna (tj. utrzymująca się przez długi czas
temperatura ciała w granicach 37,0-38,0°C), występująca u dzieci lub młodych kobiet bez
dającej się wykazać przyczyny, towarzysząca często zaburzeniom psychoneurotycznym i
bezsenności.
HIPERTERMIA
Hipertermia (nadcieplność) jest ogólnym określeniem podwyższenia temperatury ciała;
zalicza się tu:
89
1. hipertermię niegorączkową (odróżniamy kilka jej postaci o różnej patogenezie),
2. gorączkę, której istotną cechą patogenetyczną jest zmiana wzorca regulacyjnego
(wartości sygnału nastawczego), na który reagują termodetektory ośrodka
termoregulacji.
Hipertermia
NiegorączkowaGorączka
Mechanizmy utrzymujące homeostazę termiczną
są sprawne:
• niewystarczające w stosunku do siły
działającego bodźca termicznego -
nadmierne wytwarzania ciepła (wysiłek
fizyczny, hipermetabolizm - nadczynność
tarczycy), wysoka temperatura otoczenia
Niewydolność efektorowych mechanizmów
utraty ciepła
• Upośledzenie wytwarzania potu
(odwodnienie), niedrożność przewodów
gruczołów potowych.
Zmiana wzorca regulacyjnego na
którą reagują termodetektory
ośrodka termoregulacji
(mechanizmy termoregulacji działają
sprawnie)
Rysunek 36 Rodzaje hipertermii
GORĄCZKA
MECHANIZMY POWSTAWANIA I ROZWOJU GORĄCZKI
Toksycznym składnikiem endotoksyny (tj. LPS) jest jej składnik lipidowy -
tzw. lipid A.
Uwalniany wskutek destrukcji bakterii, także w procesie fagocytozy, lipid A
uczynnią układ dopełniacza, co z kolei aktywuje makrofagi osiadłe oraz
makrofagi obecne we krwi krążącej (monocyty).
90
Z monocytów/makrofagów uwalniane są wtedy peptydy, zwane ogólnie
pirogenami wewnątrzpochodnymi (ang. endogenous pyrogens; EPs).
Do ciał tych należą przede wszystkim : interleukina 1, również interleukina 6,
IL-6; IL-8 oraz, IL-11; interferony, a także czynnik martwicy nowotworów
(TNF-α, czyli kachektyna).
Niektóre pochodzić mogą z uczynnionych limfocytów T.
Właściwości pirogenne (tj. właściwości pobudzania monocytów/makrofagów
do tworzenia endogennych pirogenów przysługują również innym
biologicznym czynnikom zewnątrzpochodnym -bakteriom Gram-dodatnim i
produktom ich rozpadu, wirusom, grzybom.
Rysunek 37 Mechanizmy powstawania gorączki
91
FIZJOLOGICZNE ZNACZENIE GORĄCZKI
Hamuje wzrost bakterii
Pobudza produkcję przeciwciał
Hamuje wzrost guzów
Rysunek 38 Termoregulacja – homeostat
REGULACJA PRZYJMOWANIA POKARMU
o W centralnym systemie nerwowym znajduje się ośrodek regulacji zlokalizowany w
jądrach śródbrzuszno-bocznych podwzgórza.
o Stanowi on ośrodek pokarmowy, obejmuje dwa antagonistyczne ośrodki:
92
o ośrodek głodu - znajdujący się w bocznej części podwzgórza (stale
aktywny, hamowany okresowo),
o ośrodek sytości - znajdujący się w jądrze brzuszno-przyśrodkowym
podwzgórza.
o Ośrodek pokarmowy integruje sygnały pochodzące ze wszystkich części ciała za
pośrednictwem drogi nerwowej, humoralnej oraz poprzez stężenia składników
odżywczych we krwi.
o Czynność ośrodka pokarmowego jest sprzężona z czynnością ośrodka
termoregulacji znajdującego się w przednim podwzgórzu, który działa
hamująco na ośrodek głodu i pobudzająco na ośrodek sytości i ośrodek
pragnienia znajdujący się w podwzgórzu środkowym.
o W skład ośrodka głodu i sytości wchodzą neurony wrażliwe na zawartość glukozy
we krwi.
o Zmniejszenie się stężenia glukozy we krwi, zwiększenie stężenia insuliny we krwi
obwodowej wydzielonej przez komórki beta trzustki pobudzają apetyt.
o Leptyna (hormon białkowy wydzielany przez komórki tkanki tłuszczowej — adipocyty) -
jest zasadniczym czynnikiem wpływającym na pobudliwość ośrodków pokarmowych w
podwzgórzu - ma działanie anorektyczne.
Leptyna krążąca we krwi bezpośrednio pobudza neurony ośrodka sytości,
hamując przyjmowanie pokarmów
ROLA JĄDER ŁUKOWATYCH
o Ważny obszar mózgu, odpowiedzialny za kontrolę homeostazy energetycznej - jądro
łukowate (ARC), w którym zlokalizowane są dwie grupy neuronów AGRP/NPY i
POMC/CART zależnych.
o Hormonalna aktywacja neuronów AgRP/NY powoduje wzrost naszego
apetytu, z kolei aktywacja neuronów POMC/CART hamuje apetyt i
ogranicza metabolizm organizmu
Białko AGRP (agouti-related protein) i NPY (neuropeptyd Y)
stymulują przyjmowanie posiłków i zmniejszają wydatkowanie
energii w warunkach głodu.
Pochodna POMC (proopiomelanokortyny) - hormon stymulujący
93
melanocyty (MSH) i peptyd CART (cocaine-and amphetamine-
regulated transcript) hamują przyjmowanie posiłków i zwiększają
wydatkowanie energii w czasie jej nadmiaru.
Insulina i leptyna, wydzielane proporcjonalnie do zasobów
energetycznych organizmu, hamują aktywność neuronów
AGRP/NPY i stymulują neurony POMC/CART.
Wydzielana w żołądku ghrelina stymuluje przyjmowanie posiłków
przez pobudzenie neuronów AGRP/NPY z jednoczesnym
hamowaniem neuronów POMC/CART.
Rysunek 39 Regulacja przyjmowania pokarmu - rola jader łukowatych
o Komórki żołądka i jelita cienkiego produkują peptyd obestatynę.
o Obestatyna drastycznie redukuje apetyt
o Obestatyna powstaje z prehormonu, który także daje początek grelinie -
istnieje podobieństwo sekwencji genów kodujących receptory obydwu
hormonów
94
Znajdujące się w przełyku, żołądku i jelitach mechanoreceptory (zakończeń czuciowych
nerwu błędnego) oddziaływają na ośrodek sytości.
o Ich działanie może być modyfikowane przez substancję P (SP), leptynę,
cholecystokininę (CCK) i serotoninę.
Rysunek 40 Regulacja przyjmowania pokarmu - potencjalna rola zakończeń czuciowych nerwu błędnego
STRES
Termin „stres" wprowadzony w latach trzydziestych naszego wieku przez
kanadyjskiego uczonego H. Sely'ego.
Przez fizjologów jest nim określany zespół nerwowych i humoralnych reakcji
organizmu na nieobojętne biologicznie bodźce nazwane stresorami.
Reakcje te pozwalają na reorganizację i przystosowanie rozmaitych funkcji
życiowych do działania stresorów, są więc istotnym składnikiem procesów
homeostazy wewnątrzustrojowej.
95
Stan stresu może zostać wywołany czynnikami zarówno fizycznymi, takimi jak
nagłe zmiany temperatury, urazy mechaniczne, infekcje bakteryjne lub zatrucia,
jak również czynnikami psychicznymi.
ANATOMICZNE I FIZJOLOGICZNE PODSTAWY STRESU
Uwalniany z jądra przykomorowego podwzgórza hormon kortykotropowy (CRH) jest
transportowany naczyniami krwionośnymi do przedniego płata przysadki mózgowej.
Tam wpływa na syntezę propiomelanokortyny (POMC), prohormonu
przysadkowego hormonu adrenokortykotropowego (ACTH), będącego także
prekursorem beta-endorfiny, peptydu o znaczącej roli w mechanizmach
związanych z bólem.
Większość stresorów znacznie zwiększa aktywność wszystkich tkanek gruczołowych
osi podwzgórzowo-przysadkowo-nadnerczowej.
Impulsy nerwowe za pośrednictwem podwzgórza i nerwowego układu
wegetatywnego pobudzają komórki rdzenia nadnerczy do wydzielania katecholamin.
Większość stresorów aktywuje również czynność OUN.
Czynniki stresogenne wywołują zespół reakcji obronnych, wśród których Selye
wyróżnił początkową fazę reakcji alarmowych, przejawiających się w formie ogólnej
mobilizacji organizmu.
W drugiej fazie, nazwanej zespołem adaptacji, następuje wzrost przemian
katabolicznych i procesów transportu wewnątrzustrojowego, reakcje przeciwzapalne,
a także zmiany naczyniowe oraz stan ogólnego pobudzenia mięśniowego i
nerwowego.
UKŁAD LIMBICZNY
Zwany jest też rąbkowym lub brzeżnym. W ten sposób określa się pewne struktury
przodomózgowia (głównie kresomózgowia) odgrywające podstawową rolę w koordynacji
czynności układu somatycznego i autonomicznego oraz w powstawaniu stanów
96
emocjonalnych. Pojęcie "stany emocjonalne" obejmuje : percepcję - świadomość wrażeń, a
także ich przyczyny; efekt - w postaci samopoczucia; wreszcie wolę - czyli napęd do podjęcia
działania. Emocjom towarzyszą takie zjawiska, jak wzrost ciśnienia tętniczego krwi,
przyspieszenie czynności serca, pocenie się, ślinienie itp. Układ brzeżny został przez
fizjologów określony "mózgiem trzewnym".
PODSTAWY ANATOMICZNE UKŁADU LIMBICZNEGO:
1. Węchomózgowie (rhinencephalon)
a. opuszka węchowa (bulbus olfactorius)
b. pasmo węchowe (tractus olfactorius)
c. trójkąt węchowy (trigonum olfactorium)
d. istota dziurkowana przednia (substantia perforata anterior), którą dzielimy na
część przednią : zakręt dziurkowany (gyrus perforatus) i część tylną : zakręt
przekątny (gyrus diagonalis).
e. prążki węchowe : przyśrodkowy i boczny (striae olfactoriae : medialis et
lateralis)
f. zakręt półksiężycowaty (gyrus semilunaris)
g. zakręt okalający (gyrus ambiens) - oba powyższe zakręty są niewielkimi
wyniosłościami leżącymi z przodu na przyśrodkowo-górnej powierzchni haka,
przylegając do istoty dziurkowanej przedniej i pasma wzrokowego.
2. Przegroda kresomózgowia (septum telencephali) - w stosunku do spoidła przedniego
w przegrodzie rozróżnia się dwie części: nadspoidłową, która tworzy przegrodę
przezroczystą (septum pellucidum) oraz część przedspoidłową, która jest
reprezentowana przez zakręt przykrańcowy in. podspoidłowy (gyrus
paraterminalis s. subcallosus). Przegroda przezroczysta składa się z dwóch blaszek,
oddzielonych od siebie jamą przegrody przezroczystej. Brzeg górny przegrody
przyczepia się do pnia ciała modzelowatego; na poziomie kolana przechodzi w brzeg
przednio-dolny, który wzdłuż dzioba ciała modzelowatego i blaszki dziobowej
dochodzi do spoidła przedniego. Brzeg tylno-dolny przyrasta do przedniej ściany
zachyłku trójkątnego komory trzeciej, przyczepiając się do słupów sklepienia i
przedniego odcinka jego trzonu. Z kolei zakręt przykrańcowy znajduje się na
97
powierzchni przyśrodkowej półkuli mózgu, poniżej dzioba ciała modzelowatego,
przed blaszką krańcową. Od pola podspoidłowego z przodu oddziela go bruzda
przywęchowa tylna, natomiast ku dołowi łączy się z zakrętem przekątnym istoty
dziurkowanej przedniej.
3. Płat limbiczny (lobus limbicus) - u człowieka zajmuje stosunkowo wąski pas
przyśrodkowej powierzchni półkuli. Na całej szerokości jest podzielony na dwa pasy :
1. pas zewnętrzny, na który składają się : zakręt obręczy, pole
podspoidłowe oraz zakręt przyhippokampowy.
2. pas wewnętrzny, zbudowany z : nawleczki szarej (indusium
griseum), zakrętu tasiemeczkowego (gyrus fasciolaris), zakrętu
zębatego (gyrus dentatus), zakrętów Retziusa (gyri Andreae
Retzii)
3. hipokampa (hippocampus).
4. Sklepienie (fornix) - jest to parzyste pasmo włókien nerwowych zdążające od
hipokampa do ciała suteczkowatego. W części środkowej oba sklepienia łączą się ze
sobą. W tym miejscu powierzchnia górna sklepienia zrasta się z pniem ciała
modzelowatego i przegrodą przezroczystą tworząc tzw. trzon sklepienia (corpus
fornicis). W przedniej części sklepienia trzon przechodzi w słup sklepienia (columna
fornicis), który widoczny jest do przodu od otworu międzykomorowego, a następnie
wnika do podwzgórza, kończąc się w ciele suteczkowatym. Górny odcinek słupa
sklepienia określa się jako część wolną, a dolny jako część zakrytą. Z tyłu włókna
trzonu sklepienia rozdzielają się tworząc dwie odnogi sklepienia (crura fornicis).
Następnie odnogi przechodzą w strzępek hipokampa (fimbria hippocampi).
Strzępek hipokampa wychodzi w warstwy istoty białej pokrywającej hipokampa, a
tworzącej koryto hipokampa (alveus hippocampi. Dwie odnogi sklepienia są
połączone cienką blaszką włókien o przebiegu poprzecznym tworzących spoidło
sklepienia (commissura fornicis).
5. Ciała suteczkowate (corpora mamillaria)
6. Prążek rdzenny wzgórza (stria medullaris thalami)
7. Prążek krańcowy (stria terminalis)
98
8. Ciało migdałowate (corpus amygdaloideum) - leży między biegunem skroniowym
półkuli mózgu a rogiem dolnym komory bocznej (w jego ścianie górno-bocznej tworzy
tzw. guzek ciała migdałowatego (tuberculum amygdaloideum).
9. Pole przedwzrokowe (area praeoptica)
10. Jądra przednie wzgórza (nuclei anteriores thalami)
11. Jądro przyśrodkowe wzgórza (nucleus medialis thalami)
12. Jądro niskowzgórzowe (nucleus subthalamicus)
13. Jądra podwzgórza
14. Jądro międzykonarowe (nucleus interpeduncularis) - leży w dolnym odcinku nakrywki,
przyśrodkowo od istoty czarnej. Dochodzą tutaj dwie drogi: suteczkowo-
międzykonarowa oraz uzdeczkowo- międzykonarowa. Jego aksony kończą się w
tworze siatkowatym i istocie szarej środkowej.
15. Zakręty oczodołowe płata czołowego (gyri orbitales)
16. Biegun skroniowy (polus temporalis)
Kora limbiczna jest pod względem filogenetycznym najstarszą częścią kory mózgowej.
Struktury układu limbicznego da się podzielić na korowe i podkorowe; struktury
korowe natomiast dzielimy na stare i młodsze.
1. Do struktur korowych zaliczamy :
- opuszki węchowe
- pasma węchowe
- trójkąty węchowe
- istoty dziurkowane przednie
- prążki węchowe : przyśrodkowe i boczne
- zakręt przykrańcowy
- zakręt półksiężycowaty
- zakręt okalający
Kontrowersyjną strukturą jest przegroda kresomózgowia, zaliczana przez niektórych
do struktur korowych, a przez innych do struktur podkorowych (zakręt przykrańcowy
99
zalicza się do struktur korowych starych, a pozostałe części do struktur
podkorowych).
2. Struktury korowe młodsze to :
biegun skroniowy
tylna część zakrętów oczodołowych
pas zewnętrzny płata limbicznego
3. Struktury podkorowe :
ciało migdałowate
jądra przednie i jądro przyśrodkowe wzgórza
pole przedwzrokowe
sklepienie
jądro niskowzgórzowe
niektóre jądra podwzgórza i śródmózgowia (np. jądro międzykonarowe).
Struktury korowe młodsze są ściśle związane z reakcjami emocjonalnymi oraz ze
związaną z tymi reakcjami aktywacją układu autonomicznego - na pojęcie emocji składają się
czynniki zarówno psychiczne (percepcja, afekt, wola), jak i fizyczne (wzrost ciśnienia
tętniczego krwi, przyśpieszenie czynności serca, pocenie się itd.).
Upatruje się rolę struktur korowych młodszych jako koordynatora czynności układu
nerwowego somatycznego z autonomicznym. W zakręcie obręczy, hipokampie, przegrodzie
kresomózgowia i ciele migdałowatym znajduje się hipotetyczny "ośrodek nagrody".
Z kolei struktury podkorowe sterują pierwotnymi reakcjami popędowymi (reakcje
agresji i obrony, pobieranie pokarmu i wody, reakcje seksualne). W podwzgórzu, niektórych
jądrach wzgórza oraz nakrywce śródmózgowia znajduje się ośrodek "kary".
Układ limbiczny kieruje także zachowaniem motywacyjnym. Pełni rolę w procesie
tzw. "pamięci świeżej" (hipokamp - znaczne zmiany degeneracyjne w chorobie Alzheimera)
oraz procesach uczenia się. Reguluje tzw. "rytmami biologicznymi", analizuje bodźce
środowiska zewnętrznego pod kątem ich znaczenia emocjonalnego. Prawdopodobnie wraz z
układem siatkowatym uczestniczy w procesie snu i czuwania. Jest nadrzędnym
selekcjonerem w zakresie reakcji obronnych, agresji, a także czynności pobierania pokarmu
100
(usunięcie obustronne ciał migdałowatych powoduje złagodnienie zwierząt doświadczalnych,
polifagię = wszystkożerność, wzmożenie pobudliwości seksualnej). Wreszcie układ limbiczny
zawiera nadrzędne ośrodki układu autonomicznego sterujące wydzielaniem hormonów i
gospodarką wodno-mineralną (głównie przez wpływ na podwzgórze).
Drogi nerwowe układu limbicznego
Możemy podzielić je na wewnętrzne (łączą poszczególne części tego układu) oraz
zewnętrzne, łączące rąbek z międzymózgowiem i tworem siatkowatym. Najliczniej
reprezentowanymi drogami wewnętrznymi są te, które łączą ciało migdałowate z
pozostałymi ośrodkami. Włókna wychodzące z hipokampów docierają do ciał
suteczkowatych; stąd pęczek suteczkowo-wzgórzowy zdąża do jąder przednich wzgórza,
które z kolei mają połączenia z zakrętem obręczy, a ten łączy się z hipokampem - ten
zamknięty krąg nosi nazwę kręgu Papeza.
Drogi zewnętrzne docierają głównie do jądra przyśrodkowego, przednio-
brzusznego i śródblaszkowych wzgórza (w prążku rdzennym wzgórza) oraz do jąder
podwzgórza. Z połączeń układu brzeżnego z korą znane są na razie połączenia z korą okolicy
przedczołowej, a także z polem wyspowo-skroniowym; pozostałe połączenia z korą zachodzą
prawdopodobnie za pośrednictwem wzgórza.
"Kora mózgu siedzi okrakiem na układzie limbicznym, jak jeździec na koniu bez cugli".
CZYNNOŚĆ UKŁADU LIMB ICZNEGO
o zachowania pokarmowe,
o funkcje seksualne,
o stany emocjonalne jak strach, gniew oraz motywacja,
o układ kary (mediatory - Ach i 5HT) i nagrody (NA)
GŁÓWNE POŁĄCZENIA UKŁADU LIMBICZNEGO
Sklepienie łączy hipokamp z ciałami suteczkowymi, które są z kolei połączone z
jądrami przednimi wzgórza drogą suteczkowo-wzgórzową.
Jądra przednie wzgórza wysyłają swoje projekcje do kory zakrętu obręczy.
101
Kora zakrętu obręczy łączy się z hipokampem, zamykając złożony zamknięty krąg,
nazywany kręgiem Papeza.
Rysunek 41 Główne połączenia układu limbicznego
UKŁAD NAGRODY
Neurony dopaminoergiczne
o Jądro wtrącone
o PPP
o część pnia mózgu
U LUDZI POWODUJE:
Uczucie spokoju i relaksu
102
UKŁAD KARY
Neurony cholinergiczne
o Tylna część podwzgórza
o Węchomózgowie
o Reakcje unikania
Rysunek 1 Zależność między potencjałem receptorowy a bodźcem .................................................................... 8
Rysunek 2 Mechanoreceptory skórne ............................................................................................................... 13
Rysunek 3 Mechanoreceptory skórne -charakterystyka .................................................................................... 14
Rysunek 4 Ciałko Paciniego ............................................................................................................................... 15
Rysunek 5 Ciałko Paciniego - przetwarzanie energii bodźca............................................................................... 15
Rysunek 6 kodowanie szybkości stosowania bodźca ......................................................................................... 16
Rysunek 7 Percepcja czucia zachodzi na poziomie kory mózgowej .................................................................... 33
Rysunek 8 Wielkość obszaru analizującego dane zmysłowe zależy od ich przydatności dla danego zwierzęcia. 33
Rysunek 9 Obszar kory poświęcony analizie jest proporcjonalny do wagi bodźców. .......................................... 34
Rysunek 10 Ból .................................................................................................................................................. 35
Rysunek 11 Hiperalgezja ................................................................................................................................... 35
Rysunek 12 Nocyreceptory wrażliwe na na ciepło, bodźce mechaniczne, jony H+ bądź zimno. .......................... 36
Rysunek 13 Obwodowa sensytyzacja receptorów ............................................................................................. 39
Rysunek 14 Ból nocyceptywny .......................................................................................................................... 40
Rysunek 15 Ból nienocyceptywny ..................................................................................................................... 41
Rysunek 16 Ból neuropatyczny .......................................................................................................................... 42
Rysunek 17 Droga bólowa ................................................................................................................................. 47
Rysunek 18 Wewnętrzny system analgetyczny mózgu ...................................................................................... 47
Rysunek 19 Termoreceptory ............................................................................................................................. 51
Rysunek 20 Układ współczulny i przywspółczulny ............................................................................................. 59
Rysunek 21 Podwzgórze .................................................................................................................................... 65
Rysunek 22 Czynności podwzgórza ................................................................................................................... 66
Rysunek 23 Kontrola układu endokrynnego ...................................................................................................... 68
103
Rysunek 24 Uwalnianie i działanie ADH (wazopresyny) ..................................................................................... 70
Rysunek 25 Rola oksytocyny w wydzielaniu mleka ............................................................................................ 71
Rysunek 26 Rola oksytocyny w czasie porodu ................................................................................................... 72
Rysunek 27 Właściwości rytmów....................................................................................................................... 74
Rysunek 28 Synchronizacja rytmów endogennych ............................................................................................ 76
Rysunek 29 Impulsacja aferentna do SCN .......................................................................................................... 77
Rysunek 30 Okołodobowy system synchronizujący ........................................................................................... 78
Rysunek 31 Jądra nadskrzyżowaniowe (SCN)..................................................................................................... 78
Rysunek 32 Melatonina ..................................................................................................................................... 79
Rysunek 33 Zróżnicowanie ciała ludzkiego na strefę powierzchniową (korową) i rdzenną ................................. 81
Rysunek 34 Ciepłota ciała - wahania okołodobowe ........................................................................................... 82
Rysunek 35 Mechanizmy oddawania ciepła ...................................................................................................... 88
Rysunek 36 Rodzaje hipertermii ........................................................................................................................ 89
Rysunek 37 Mechanizmy powstawania gorączki ............................................................................................... 90
Rysunek 38 Termoregulacja – homeostat.......................................................................................................... 91
Rysunek 39 Regulacja przyjmowania pokarmu - rola jader łukowatych ............................................................. 93
Rysunek 40 Regulacja przyjmowania pokarmu - potencjalna rola zakończeń czuciowych nerwu błędnego ....... 94
Rysunek 41 Główne połączenia układu limbicznego ........................................................................................ 101
PYTANIA SPRAWDZAJĄCE
FIZJOLOGIA
1) Podział i charakterystyka receptorów
2) Kodowania czucia w receptorach
3) Adaptacja receptorów
4) Receptory czucia skórnego
a. Rodzaje i funkcje receptorów skórnych
b. Budowa i rola ciałka Paciniego
5) Znaczenie hamowania obocznego
104
6) Czucie epikrytyczne i protopatyczne
7) Czucie bólu i jego hamowanie
8) Znaczenie fizjologiczne układu autonomicznego
9) Rola fizjologiczna podwzgórza
a. Rola podwzgórza w regulacji układu hormonalnego
b. Wazopresyna i oksytocyna
c. Termoregulacja – mechanizmy (termostat, receptory, ośrodki i efektory)
d. Stres i jego mechanizmy
e. Rytmy biologiczne – rodzaje, ośrodek, czynniki modyfikujące
f. Regulacja pragnienia
g. Regulacja przyjmowania pokarmu
ANATOMIA
1) Budowa ciałka Paciniego
2) Droga tylno-powrózkowa
3) Droga rdzeniowo- wzgórzowa
4) Korowa reprezentacja czucia
5) Drogi zmysłowe
a. Wzrok
b. Słuch
c. Smak
d. Równowaga
6) Twór siatkowaty
7) Struktury anatomiczne odpowiadające za hamowanie czucia bólu
8) Budowa układu autonomicznego
a. Układ współczulny
b. Układ przywspółczulny
9) Budowa i połączenia podwzgórza
10) Najważniejsze struktury układu limbicznego