UFRRJ

INSTITUTO DE ZOOTECNIA

PROGRAMA DE PÓS- GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA

DISSERTAÇÃO

Influência do Fotoperíodo no Desenvolvimento de

Girinos de Rã-Touro(Rana catesbeiana shaw, 1802)

Andrea Cecchetto Bambozzi

2002

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO DE ZOOTECNIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA

INFLUÊNCIA DO FOTOPERÍODO NO DESENVOLVIMENTO DE GIRINOS DE RÃ-TOURO (Rana catesbeiana Shaw, 1802)

ANDREA CECCHETTO BAMBOZZI

Sob Orientação do Professor José Teixeira de Seixas Filho

e Co-orientação da Professora Lídia Miyako Yoshii Oshiro

.

Dissertação submetida como requisito parcial para a obtenção do grau de Mestre em Ciências, no Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, Área de Concentração em Produção Animal.

Seropédica

Março de 2002

UFRRJ / Biblioteca Central / Divisão de Processamentos Técnicos

639.378 Bambozzi, Andrea Cecchetto, 1973-B199i Influência do fotoperíodo no desenvolvimento de T girinos de rã-touro (Rana catesbeiana Shaw, 1802) / Andrea Cecchetto Bambozzi.-2002. 52f.: il (color.).,grafs.,tab.

Orientador: José Teixeira de Seixas Filho. Dissertação (mestrado) – Universidade Federal Rural do Rio de

Janeiro, Instituto de Zootecnia. Bibliografia: f. 38-48. 1. Rã-touro-Biometria-Teses. 2. Rã-touro-Crescimento-Teses. 3. Girino-Crescimento-

Teses. 4. Metamorfose-Biometria-Teses. I. Seixas Filho, José Teixeira de. II. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Instituto de Zootecnia. III. Título.

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO DE ZOOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA

ANDREA CECCHETTO BAMBOZZI

Dissertação submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Ciências em Zootecnia, no Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, área de Concentração em Produção Animal. .

APROVADA EM 01 / 03 / 2002

_________________________________________

José Teixeira de Seixas Filho. Dr. FIPERJ. (Orientador)

__________________________________

Lídia Miyako Yoshii Oshiro. Dra. UFRRJ.

_________________________________

Oswaldo Pinto Ribeiro Filho. Dr. UFV.

_________________________________

Fernando Augusto Curvello. Dr. UFRRJ.

DEDICATÓRIA

Dedico este trabalho aos meus pais Warner

Antonio Bambozzi e Yolanda Bernardete Cecchetto

Bambozzi pelo carinho, amor, compreensão e apoio nesta

jornada e aos meus queridos irmãos Renata e Júnior.

AGRADECIMENTO

Primeiramente a Deus, por conceder-me esta oportunidade, dando-me força e saúde nos momentos difíceis deste empreendimento. Agradeço a todos que, direta ou indiretamente contribuíram para a realização deste trabalho.

A minha família pelo carinho e apoio durante minha permanência nesta vida e por ter-me permitido cumprir e seguir meus caminhos, mas sabendo que eu sempre teria para onde voltar e que teria alguém a me esperar, sinceramente eu vos agradeço.

À minha grande amiga LUCIANA ALMADA THOMAZ, de todas as horas, principalmente nas mais difíceis, pela luta incansável, pela equipe e companheirismo que conseguimos formar para a execução deste trabalho.

Ao Dr. JOSÉ TEIXEIRA DE SEIXAS FILHO pela orientação. À professora Dra. LÍDIA MIYAKO YOSHII OSHIRO pela co-orientação.

Ao professor Dr. OSWALDO PINTO RIBEIRO FILHO, pela colaboração e ajuda para realização deste trabalho.

À Fundação de Amparo e Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ), pela concessão da bolsa de estudo.

Aos colegas de curso que participaram desta fase da minha vida dando-me apoio e estímulo e a cima de tudo pela amizade e carinho.

Aos amigos e funcionários da FIPERJ (LUIZ ALBERTO, ANA PAULA, LUZIA, LUIZ EDUARDO, ANTONIO GOMES, AUGUSTO, REGINALDO, JÚLIO, JORGE, BRANCO, RITA, JANETE, ELOY, WANZITO, EUCI, IVAN, ZÉ DO CAMPO, SÉRGIO, GERSON – in memorian) no apoio técnico, proporcionando condições de desenvolver este trabalho. Aos amigos MÁRCIO RAMATIZ, GEORGE RÊGO DE ALBUQUERQUE (GEGÊ) E FRANCISCO FADIGAS pela ajuda, paciência, amizade e carinho durante todo este tempo.

Às amigas e colegas do alojamento ALEXSANDRA VALÉRIA SOUSA COSTA, ROSANA COLATINO, MALBA GEAN RODRIGUES DE AMORIM, CLAUDIA GULIAS, DEISE MARIA BULHÕES, SANDRA BORGES, DENISE DE MELLO, MÁRCIA MEDEIROS ARAÚJO, ELZA MIKA, MARIA ANTONIETA VILLATORO, CELITA, DÉBORA, CLEBER, KARINA, MARIA CELESTE, VALÉRIA pelo companheirismo, apoio, atenção e principalmente amizade durante a realização deste trabalho.

Às demais Companheiras de Alojamento que durante dois anos de convivência, ensinaram-me que o respeito mútuo é o principal segredo para se viver bem em uma comunidade.

Aos meus grandes amigos ADÍLIO, DANIELA e ROMOLO BIAVA, PATUCA, RODRIGO, ROBERTA, CÁSSIO, MACIEL, ADRIANA e GUILHERME SEVERINO e ALINE, que mesmo de longe, me deram muita força e sempre me apoiaram nesta difícil jornada.

[...] “Compreender o universo e a nós mesmos precisa ser o objetivo da ciência.

Para atingir esse fim, é mister existirem instituições que facilitem da melhor forma

possível uma sociedade livre e próspera. Devemos sempre ter consciência de quanto

essa liberdade pode ser fugidia. O progresso humano em todos os aspectos está

fortemente ligado a liberdade. O crescimento intelectual é tolhido quando a liberdade

de ação ou expressão traz ameaça de sanção. Quando se sugere uma mudança em

crenças há muito acalentadas, a reação de muitas pessoas é restringir o livre

intercâmbio das idéias que apoiam essa mudança. Assim, a ausência de liberdade e o

medo da mudança estão solidamente ligados. A insistência no status quo

freqüentemente baseiam-se em mitos, não em supressão consciente da verdade, e no

entanto esta pode representar uma ameaça maior à liberdade do que a supressão

movida por mentiras inequívocas.

BRODY (1999)

“O grande inimigo da verdade muitas vezes não é a mentira deliberada,

tramada e desonesta – e sim o mito, persistente, persuasivo e realista”. Os mitos

continuam a proliferar hoje em dia, e em muitos aspectos predominam no mundo todo.

A liberdade não depende da lei; requer que o mundo entenda e aprecie o pensamento

racional. A razão é a alma da ciência.”

John F. Kennedy na cerimônia de colação de

grau da Universidade de Yale (1962)

BIOGRAFIA

Andrea Cecchetto Bambozzi, filha de Warner Antonio Bambozzi e Yolanda

Bernardete Cecchetto Bambozzi, nasceu no dia 10 de abril de 1973, em Matão, São

Paulo.

Realizou o curso de 10 grau no Colégio Estadual “José Inocêncio da Costa” em

Matão, São Paulo e o de 20 grau EMPSG “Adelino Bordignon” em Matão, São Paulo.

Em julho de 1992, ingressou na Faculdade de Agronomia e Zootecnia de

Uberaba, Minas Gerais, graduando-se em Zootecnia em 1996.

Em 1999, ingressou no Curso de Mestrado em Zootecnia, na Universidade

Federal Rural do Rio de Janeiro.

Em 2001, foi contratada como Professora substituta de Julgamento, Exterior e

Raças dos Animais Domésticos, no Departamento de Reprodução e Avaliação Animal

do Instituto de Zootecnia da UFRRJ.

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Vista frontal da disposição das unidades experimentais sobre bancada....... 16Figura 2. Aspecto da unidade experimental utilizada para o acondicionamento de girinos de rã-touro (Rana catesbeiana)......................................................................... 16Figura 3. Filtro de carvão mineral utilizado para a eliminação do cloro da água....... 18Figura 4. Detalhe do interior da unidade experimental, ressaltando o sistema de aeração...........................................................................................................................

18

Figura 5. Esquema modificado de ALBINATI (1995) demonstrando o comprimento-padrão dos girinos de rã-touro (Rana catesbeiana)...............................

20

Figura 6.Equipamentos utilizados nas biometrias dos girinos de rã-touro................... 21Figura 7. Média da variação da temperatura ambiente durante o período experimental..................................................................................................................

23

Figura 8. Média da temperatura da água nos diferentes tratamentos ressaltando a diferença para o fotoperíodo natural (14L:10D), nas semanas durante o período experimental..................................................................................................................

24

Figura 9. Média dos valores de pH nas semanas durante o período experimental...... 24Figura 10. Média dos níveis de amônia da água , medidos em ppm, de todas as unidades experimentais, nos diferentes fotoperíodos, durante o período experimental..................................................................................................................

25

Figura 11. Comprimento (A) e peso (B) dos girinos de Rana catesbeiana submetidas o fotoperíodo 0L:24D nas diferentes biometrias........................................

26

Figura 12. Comprimento (A) e peso (B) dos girinos de Rana catesbeiana submetidas ao fotoperíodo 8L:16D nas diferentes biometrias.....................................

27

Figura 13. Comprimento (A) e peso (B) dos girinos de Rana catesbeiana submetidas ao fotoperíodo 12L:12D nas diferentes biometrias....................................

28

Figura 14. Comprimento (A) e peso (B) dos girinos de Rana catesbeiana submetidas ao fotoperíodo 14L:10D nas diferentes biometrias....................................

29

Figura 15. Comprimento (A) e peso (B) dos girinos de Rana catesbeiana submetidas ao fotoperíodo 16L:8D nas diferentes biometrias......................................

30

Figura 16. Comprimento (A) e peso (B) dos girinos de Rana catesbeiana submetidas ao fotoperíodo 24L:0D nas diferentes biometrias......................................

31

Figura 17. Comprimento (A) e peso (B) referente à todos os fotoperíodos................ 32Figura 18. Estádios de desenvolvimento dos girinos pela classificação de GOSNER (1960)...........................................................................................................

52

ÍNDICE DE TABELAS

Tabela 1. Nível de garantia de ração comercial extrusada utilizada na alimentaçãodos girinos de Rana catesbeiana..................................................................................

19

Tabela 2. Porcentagem de girinos de rã-touro (Rana catesbeiana) que atingiram o clímax de metamorfose, aos 135 dias, submetidos a diferentes fotoperíodos..............

33

Tabela 3. Número de girinos de rã-touro (R. catesbeiana) que atingiram o clímax da metamorfose, aos 135 dias, submetidos a diferentes fotoperíodos.......................

34

Tabela 4. Quadrados Médios da Análise de Variância do Comprimento dos girinosem função do Fotoperíodo, do Tempo (Biometria), da Repetição e a interação(Repetição * Fotoperíodo), (Fotoperíodo * Tempo)....................................................

49Tabela 5. Quadrados Médios da Análise de Variância do Peso dos girinos emfunção do Fotoperíodo, do Tempo (Biometria), da Repetição e a interação(Repetição * Fotoperíodo), (Fotoperíodo * Tempo)....................................................

50Tabela 6. Quadrado médio da Análise de Variância do comprimento padrão(CPAD) e peso dos girinos, em função dos diferentes fotoperíodos............................

51

RESUMO

BAMBOZZI, Andrea Cecchetto. Influência do fotoperíodo no desenvolvimento de girinos de rã-touro (Rana catesbeiana Shaw, 1802). 2002. 44p. Dissertação (Mestrado em Zootecnia). Instituto de Zootecnia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ, 2002. Com o objetivo de avaliar o desempenho de girinos de rã-touro (Rana catesbeiana Shaw, 1802) sob diferentes fotoperíodos, foram utilizados 720 animais de uma mesma desova, no estágio 25 segundo GOSNER (1960), acondicionados em 24 caixas de polietileno (62.5 x 40 x 16 cm), com 30 litros de volume d’água, resultando numa densidade de 1 girino por litro. Os tratamentos consistiram em 6 fotoperíodos [0L:24D; 8L:16D; 12L:12D; 14L:10D (natural, como testemunho); 16L:8D e 24L:0D] e 4 repetições, sob temperatura ambiente, sendo observados durante os meses de dezembro de 2000 a abril de 2001. O fotoperíodo foi programado utilizando-se cobertura das caixas com plástico tipo “terreiro” preto, exceto para o fotoperíodo natural (plástico incolor) e 3 programadores para as lâmpadas fluorescentes de 21watts referentes aos fotoperíodos 8L:16D, 16L:8D e 12L:12D. O delineamento experimental foi inteiramente casualizado em esquema de parcelas subdivididas (coletas no tempo). O experimento foi analisado, utilizando-se o melhor modelo de regressão. Os girinos apresentaram ganho de comprimento e de peso com tendência cúbica para maioria dos tratamentos, exceto para o comprimento referente ao fotoperíodo 24L:0D que apresentou tendência quadrática, que se justifica por estarem os animais em estádio de desenvolvimento longe da fase de clímax de metamorfose. O melhor tratamento deu-se com os animais submetidos ao fotoperíodo 12L:12D, aos 120 dias, que apresentaram o maior comprimento e peso, 24 mm e 1,80 g respectivamente e melhor taxa final de metamorfose com cerca de 50% da população. A partir dos 120 dias, os animais demonstraram um declínio no comprimento e peso, caracterizando o processo metamórfico completo. O pior resultado foi obtido com os animais que receberam 24L:0D de fotoperíodo apresentaram aos 135 dias, o maior comprimento (25 mm) e maior peso (2,0g), com 4% de taxa metamórfica. Este resultado demonstrou que esse fotoperíodo influenciou retardando o desenvolvimento do girino. O pior resultado seguinte foi obtido para o tratamento 16L:8D. Os tratamentos 0L:24D, 8L:16D e natural apresentaram resultados intermediários.

Palavras-chave: Rã-touro. Girino. Rana catesbeiana. Fotoperíodo. Biometria. Metamorfose.

ABSTRACT

BAMBOZZI, Andrea Cecchetto. Influence of the photoperiod on the bullfrog tadpole (Rana catesbeiana Shaw, 1802) development. 2002. 54p. Dissertation (Master Science in Animal Science) Instituto de Zootecnia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ, 2002. The objective of this work was to evaluate the performance of the bullfrog tadpoles (Rana catesbeiana Shaw, 1802) under different photoperiod. Seven hundred and twenty animals from the same spawn were used, on the stage 25 according GOSNER (1960). They were put in polyethylene boxes (62.5 x 40 x 8 cm), with 30 liter of water, resulting the density of one bullfrog per liter. The treatments consisted of six photoperiods [0L:24D; 8L:16D; 12L:12D; 14L:10D (natural as witness); 16L:8D and 24L:0D] and four repetitions, using environment temperature. The experiment was developed from Dec/00 to Apr/01. The photoperiods were programmed using the black plastic type “farmyard” covering the boxes, except on natural photoperiod (colorless plastic). It was also used three timers with the 21 watts fluorescent lamps to photoperiods 8L:16D; 16L:8D and 12L:12D. The statistical analyses were performed by a complete randomized design Split-pot. The experiment was analyzed with the best regression model. The tadpole presented gain of length and weight with cubic tendency on the most treatments, except for photoperiod 24L:0D which length showed a quadratic tendency. This result explains that the animals were on the development stage far from the metamorphosis climax phase. The best result occurred on 12L:12D photoperiod, as in 120 days the bullfrog tadpoles presented the largest length and weight, 24 mm and 1.80 g respectively and the best metamorphic rate with about 50% of the population. After 120 days, the animals showed a decline in length and weight, which characterized the complete metamorphic process. The worst result occurred on 24L:0D photoperiod. It showed that in 135 days the tadpoles presented a major length (25 mm) and the major weight (2.0 g) with 4% of the metamorphic rate. This result demonstrated the influence of this photoperiod on bullfrog tadpoles delaying their development. The next worst result obtained was the treatment 16L:8D. The photoperiods 0L:24D, 8L:16D and the natural process presented the intermediate results. Key-words: Bullfrog. Tadpole. Rana catesbeiana. Photoperiod. Metamorphosis.

SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO....................................................................................................... 1 2 REVISÃO DE LITERATURA...............................................................................

3

2.1 Estudos Biológicos de Anura................................................................................. 3 2.1.2 Hábito alimentar dos girinos............................................................................... 4 2.1.3 Fatores que afetam o crescimento de girinos...................................................... 4 2.2 Efeitos da Temperatura e do Fotoperíodo nos animais homeotérmicos................ 5 2.3 Efeitos da Temperatura e do Fotoperíodo nos peixes e anfíbios............................ 6 2.3.1 Peixes.................................................................................................................. 6 2.3.2 Anuras................................................................................................................. 8 2.3.3 Hormônios envolvidos no crescimento e metamorfose dos girinos.................... 10 2.4 Aspectos do Sistema Pineal/Melatonia nos Peixes e Anfíbios............................... 10 3 MATERIAL E MÉTODOS....................................................................................

12

3.1 Análise Estatística..................................................................................................16 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................

16

5 CONCLUSÕES.......................................................................................................

28

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..................................................................

28

7 ANEXOS..................................................................................................................

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1

1 INTRODUÇÃO

A ranicultura é uma atividade intensiva que ocupa relativamente pouco espaço, apresentando-se como boa alternativa para aumentar a receita de pequenos e médios produtores rurais, apesar da existência, no Brasil, de algumas espécies de rãs da família Leptodactilidae, de excelente valor nutritivo; a ranicultura no Brasil teve início em 1935, com a importação de alguns exemplares de rã-touro (Rana catesbeiana Shaw, 1802) do Canadá. Tal escolha foi feita, principalmente pelo fato da rã-touro, nas condições climáticas brasileiras, atingir a maturidade reprodutiva em menor tempo que qualquer rã comestível nativa, atingindo com um ano, aproximadamente 200g, estando apta para depositar em cada período reprodutivo de 3.000 a 5.000 ovócitos; aos dois anos sua produção duplica e ao final do terceiro ano a desova atinge de 15.000 a 20.000.

O Brasil, em 1988 possuía cerca de 2000 ranicultores que produziram, aproximadamente, 80 toneladas de carne. Em 1996, somente cerca de 200 ranários se mantinham na atividade atingindo a produção de 200 toneladas, que adotaram por conta própria novas tecnologias, respeitando normas de higiene, administrando rações adequadas e industrializando seus produtos sob inspeção sanitária (VALLE e PROENÇA, 2000).

Segundo OSTRENSKY et al. (2000), em 1997, foram produzidas 270 toneladas e, em 1998, 338 toneladas.

O preço da carne de rã varia de região para região com valor médio de R$ 14,80 o quilo.

GUIMARÃES (1993) relatou que a ranicultura não se restringe apenas à produção de carne, mas também à de couro, sendo este subproduto de boas perspectivas para exportação.

A criação de girinos tornou-se uma das etapas fundamentais na ranicultura uma vez que o êxito da criação depende da qualidade dos animais a serem obtidos para a fase de engorda.

A produção real de girinos representa a nível nacional 67,7% da capacidade máxima instalada

De acordo com LIMA et al. (1999) observa-se grande variedade de técnicas de manejo operacional nas diversas fases da criação de girinos, culminando em êxitos duvidosos.

Entre as dificuldades para a criação nesta fase relata-se o pouco conhecimento sobre a exigência nutricional, temperatura e fotoperíodo necessários a um ótimo desempenho dos animais. Tais conhecimentos visam a padronização dos experimentos desenvolvidos nesta área, uniformizando a metodologia e, subseqüentemente, resultando no aumento da confiabilidade na comparação dos resultados experimentais desenvolvidos a nível nacional e internacional.

A taxa de metamorfose em girinos é influenciada por fatores externos tais como: densidade, qualidade da água, características físicas do alimento, fotoperíodo, entre outros. A falta de controle de qualquer um destes fatores pode afetar a sobrevivência, o desenvolvimento e a metamorfose destes animais (CULLEY e SOTIARIDIS, 1983).

A temperatura afeta diretamente o desenvolvimento dos organismos ectotérmicos, os quais não possuem mecanismos eficientes para a manutenção da temperatura corporal em níveis constantes. O aumento da temperatura, acelera a taxa de crescimento e desenvolvimento dos girinos, resultando no clímax da metamorfose, em imagos menores e menos resistentes (imagos de verão). Entretanto baixas temperaturas

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retardam a taxa de metamorfose, atingindo a metamorfose com tamanhos maiores e mais resistentes (imagos de inverno) em relação à situação anterior (VIZZOTO, 1981).

O fotoperíodo também influencia no processo metamórfico dos girinos. O ciclo de luz/escuro, interage ou influi nos hormônios que controlam o desenvolvimento dos mesmos.

Sob o ponto de vista zootécnico, a criação de animais em cativeiro, tem como objetivo a obtenção de maior produtividade, utilizando menores áreas, gastando menor tempo, reduzindo desta forma, os custos operacionais.

Portanto o presente trabalho foi realizado com o objetivo de verificar a influência do fotoperíodo sobre o desempenho de girinos de rã-touro (Rana catesbeiana Shaw, 1802) na metamorfose, utilizando-se para avaliação os parâmetros zootécnicos.

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2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Estudos Biológicos de Anura

As rãs são anfíbios e como tais, vivem parte de sua vida na água e parte na terra. Na fase aquática são denominadas girinos, com vida semelhante à dos peixes, respirando através de brânquias e locomovendo-se pela movimentação de uma grande nadadeira caudal. Na fase terrestre, possuem grande afinidade com a água, vivendo dentro e fora dela.

CULLEY e SOTIARIDIS (1983) mencionaram que o cultivo de animais aquáticos e semi-aquáticos, tais como os anfíbios, é mais complexo porque ocorre entre estas duas condições ambientais.

Diversos estudos foram feitos, na tentativa de caracterizar o desenvolvimento morfológico dos girinos (GOSNER, 1960).

A vida de um girino pode ser dividida em três etapas: inicial, crescimento e metamorfose, de acordo com a descrição feita por VIZOTTO (1981).

A classificação proposta por GOSNER (1960), até hoje muito utilizada, é complexa e divide o desenvolvimento dos girinos em 46 estádios. Do estádio 1 até o 25, as alterações descritas correspondem as modificações embrionárias. O desenvolvimento do girino, propriamente dito, é descrito nos estádios de 26 a 40 (crescimento) e de 41 a 46 (clímax da metamorfose).

Na fase inicial de vida, correspondente aos estádios 1 ao 24 (GOSNER, 1960), ocorre o consumo de reserva vitelínica, que provê os nutrientes necessários para o desenvolvimento dos animais. Assim que a vesícula vitelínica é absorvida, os girinos passam a consumir organismos do plâncton e do perifíton, movimentando-se livremente pela água à procura de alimento, no entanto, a medida que crescem, ocorrem mudanças de hábito alimentar, consumindo também, resíduos vegetais e animais e até mesmo as próprias fezes (REEDER, 1964; STEINWASCHER, 1978).

4

2.2 Hábito Alimentar dos Girinos

Após a absorção do saco vitelínico, nos primeiros dias de vida, os girinos iniciam uma movimentação ativa pelo tanque à procura de alimento (ALBINATI, 2001). Com o desenvolvimento dos dentículos labiais, há um incremento na capacidade de raspar e apreender novos alimentos. O girino come constantemente e aumenta em peso, rapidamente até que atinja o clímax da metamorfose, quando deixa de se alimentar perdendo peso e transformando-se em imago (GOSNER, 1960).

Além de raspar os alimentos maiores, os girinos concentram por filtração, bactérias, protozoários e detritos orgânicos presentes em suspensão na água, ingerindo-os.

Segundo WASSERSUG (1975), as larvas de anuros utilizam grande variedade de alimentos em seus ambientes naturais, alimentando-se de partículas em suspensão na água. No entanto, controlam as taxas de alimentação e evacuação, como resposta à qualidade do alimento.

Barrinton, citado por REEDER (1964) observou que o intestino anterior larvário diferencia-se, na metamorfose em esôfago e estômago. No girino, esta parte do intestino tem apenas a função de transportar o alimento da faringe até o intestino médio.

Segundo REEDER (1964) os girinos não tem ainda uma estrutura funcional que se possa caracterizar como estômago e os intestinos médio e posterior, de comprimento várias vezes maior que o comprimento corporal, serão os locais onde se dará a digestão enzimática e bacteriana.

Durante o clímax da metamorfose (estágios 42 à 46 de GOSNER, 1960), os girinos sofrem uma redução acentuada no comprimento relativo do tubo digestivo, indicando mudança de hábito alimentar, de herbívoro para carnívoro (ALBINATI, 1995).

Embora o consumo alimentar aumente em números absolutos (12 a 18% do peso corporal), há uma diminuição deste à medida que os girinos se desenvolvem (FONTANELLO et al., 1982; ARRUDA SOARES et al., 1985).

2.1.3 Fatores que afetam o crescimento de girinos

Verificou-se em muitos experimentos, uma grande desuniformidade entre os

girinos de várias espécies (ROSE, 1960; GROMKO et al., 1973; HOSERMAN et al., 1976; DASH e HOTA, 1980), o que dificulta, muitas vezes, a interpretação dos resultados em ensaios de crescimento.

A luz representa um papel importante na regulação da taxa da metamorfose (DODD e DODD, 1976).

Segundo HOSERMAN et al. (1976) algumas variáveis, como fotoperíodo e manejo inadequado (manipulações periódicas, fornecimento de ração etc.), provocam distúrbios que alteram a resposta dos girinos, com relação ao ganho de peso e a taxa de metamorfose.

Trabalhando com espécie do gênero Rana, pesquisadores publicaram informações relativas ao desenvolvimento ponderal de girinos. ADOLPH (1931) estudou o papel da agitação da água, bem como o tamanho físico do meio ambiente relacionado com a densidade. ROSE (1960) estudou o efeito dos fatores inibidores, de

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várias naturezas que passam através da água. AKIN (1966) retoma as teses referentes aos fatores inibidores.

ARRUDA SOARES et al. (1983) e JUSTO et al. (1985), estudando a densidade em girinos de rã-touro, verificaram que com o aumento da densidade há uma queda no ganho de peso destes animais.

DASH e HOTA (1980) verificaram que os efeitos negativos da alta densidade de girinos no crescimento e no tamanho do corpo dos animais na metamorfose foram decorrentes da competição pelo alimento. ROSE (1960) verificou ser causada pelos fatores inibidores do crescimento liberados por girinos maiores, e GROMKO et al. (1973), pelas interações de comportamento dos girinos, em respostas à elevada densidade, promovendo “estresse” social entre os animais.

2.2 Efeitos da Temperatura e do Fotoperíodo nos Animais Homeotérmicos

Segundo DOMINGUES (1968), a temperatura influencia o consumo de alimento nos animais, resultando em várias conseqüências importantes sob o ponto de vista econômico.

Segundo NRC (1981), o estresse pelo ambiente térmico influencia a produtividade de suínos alterando sua troca de calor com o ambiente, taxa de consumo alimentar, ganho médio diário e requerimento da concentração de proteína da dieta. LOPEZ et al. (1991), relatou que o consumo alimentar destes animais aumenta sob temperaturas ambientais baixas com a finalidade de encontrar sua demanda térmica para manter a temperatura corporal.

Um dos fatores ambientais que causa impacto na produção das aves é a temperatura (NRC, 1981).

Segundo MAY e REECE (1986), a temperatura afeta a concentração dos hormônios da tiróide (T3 e T4) verificando que o ganho de peso foi mais baixo para a escotofase em aves, e o consumo alimentar na concentração de T4 não foi pronunciado em temperaturas baixas como ocorreu nas temperaturas médias e elevadas.

O fotoperíodo é o sincronizador mais importante no ciclo alimentar do animal (BAÊTA e SOUZA, 1997), alterando a ingestão e aproveitamento de alimentos (LOURENÇO et al., 1998a).

Segundo BAHR (1995) o fotoperíodo é um importante regulador do crescimento e desempenho reprodutivo das aves. A atividade reprodutiva em muitas espécies é controlada pelo estímulo ambiental que sincroniza as estações reprodutivas com o período ótimo do ano para a sobrevivência da futura prole.

A duração do dia regula as estações reprodutivas de muitas espécies silvestres e domésticas, a atividade reprodutiva aumenta nos dias longos e diminui naqueles mais curtos (DUKES, 1996).

MABRY, COFFEY e SEERLEY (1983), estudaram o efeito do fotoperíodo (8L:16D; 16L:8D) durante a lactação de leitões não desmamados e o desempenho da porca a uma temperatura de 20 a 350 C. Os autores observaram que com o aumento do fotoperíodo de 8 para 16L aumentou a produção de leite, a sobrevivência e o peso dos leitões aos 21 dias, como também o conteúdo total de sólidos no leite.

McGLONE et al. (1988), realizaram três experimentos verificando a produtividade da porca e do leitão sob um fotoperíodo prolongado. Na primeira fase foi avaliado o efeito da interação do fotoperíodo (1L:23D ou 16L:8D) e da temperatura (23.60C ou 30.40C) no desempenho da porca-leitegada e o retorno ao estro da mesma no

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pós desmame. No segundo e o terceiro experimento, avaliaram o desempenho dos leitões sob o mesmo fotoperíodo (16L:8D; 1L:23D ou 16L:8D respectivamente) recebido durante a lactação e notaram que os suínos não apresentaram benefício com nenhum fotoperíodo.

O fotoperíodo na época de criação das frangas influi significativamente na qualidade dos ovos, uma vez que afeta a idade da maturidade sexual. A intensidade da luz atua no desempenho das aves, tanto no crescimento e alcance da maturidade sexual, quanto na postura (BAÊTA e SOUZA 1997).

MAY e REECE (1986) estudaram durante um período de 24 horas os efeitos da alimentação na fotofase e escotofase em quantidades relativas de T3 e T4 e verificaram um ganho de peso e alimentação/ganho foram mais baixos para a escotofase em frangos em todos os experimentos e também o efeito do consumo alimentar na concentração de T4 não foi pronunciado em baixas temperaturas como na moderada e quente.

2.3 Efeitos da Temperatura e do Fotoperíodo nos Peixes e Anfíbios 2.3.1 Peixes

ELLIOTT (1982) e ZIMMERMANN (2000) verificaram que são três as variáveis independentes mais importantes que influenciam no crescimento dos salmonídeos: o tamanho do peixe, a temperatura da água e os níveis de consumo de energia e nutrição.

PETERSON e MARTIN-ROBICHAUD (1989) estudando o Salmão Atlântico (Salmo salar L.) na faixa de temperatura de 160 a 200C, observaram que não há melhora na taxa de crescimento inicial quando comparada àqueles criados a uma temperatura constante de 200 C ou 160 C.

BORGUETTI et al. (1991) trabalhando com pacu (Piaractus mesopotamicus), observaram a influência da temperatura da água no seu crescimento e verificaram a ocorrência das maiores taxas à 290 C.

BORGUETTI e CANZI (1993) verificaram que a temperatura da água influencia diretamente nas atividades metabólicas no pacu (P. mesopotamicus).

ANDERSON e FAST (1991) estudaram os efeitos da temperatura (20, 25, 30 e 350C) e taxa de alimentação (2, 4 e 6% do peso corporal) sobre o crescimento, sobrevivência e conversão alimentar em juvenis (1-60g), sub-adulto (60-150g) e adulto (>150g) de catfisfh chinês (Clarias fuscus; LACEPEDE) e verificaram que a produção à 25 e 300C foi quase o dobro quando comparada à 200C.

PANKHURST et al. (1996) mostrou que a temperatura parece ter um papel de maior importante no controle final da maturação, ovulação e desova.

BARNABÉ, 1996; BOEUF e LE BAIL, (1999) relataram que a temperatura do meio ambiente para os animais pecilotérmicos é determinante, pois intervém na atividade geral e particularmente na atividade alimentar.

ZIMMERMANN (2000) avaliando o crescimento de tilápias nilóticas (Oreochromis niloticus) da linhagem Chitralada em dois sistemas de cultivo, semi-intensivo e intensivo em três temperaturas de água (23, 26 e 290C); observou que o tempo necessário para as tilápias atingirem o peso comercial de 400g foi de 12 a 21 semanas, sendo 3 a 4 semanas menor nas temperaturas mais elevadas (290C) e 1 a 2 semanas menor nos viveiros.

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ELLIOTT et al. (1984) verificaram que o desenvolvimento reprodutivo dos peixes salmonídeos é fortemente influenciado pelo fotoperíodo e a manipulação do mesmo tem provado ser um instrumento útil em controlar o período de desovas.

BOEUF e LE BAIL (1999) relataram que os mecanismos envolvidos da ação da luz no crescimento dos peixes ainda não estão claros. Os mesmos autores afirmaram que muitos estudos demostraram a influência positiva de dias longos no crescimento e muito poucas espécies, tais como o salmão do Atlântico, são extremamente sensíveis a eles.

SAETHER et al. (1996) estudando a ingestão de alimentos por "Artic charr", Salvelinus alpinus, não conseguiu demonstrar a participação nem da temperatura, nem do fotoperíodo na variação sazonal no consumo de alimentos.

Segundo PORTER et al. (1998) verificaram a importância do fotoperíodo no momento da muda e a habilidade da glândula pineal em refletir as mudanças sazonais do comprimento do dia e notaram que a implantação da melatonina e, ou, pinealectomia pode alterar o momento da adaptação do Salmão do Atlântico à água do mar, mostrando que a melatonina e a glândula pineal representam um papel significante no desenvolvimento de salmonídeos juvenis.

WISNER et al. (1996) verificaram que o condicionamento do peixe para desova através do uso do fotoperíodo e da temperatura, é menos estressante para o estoque da prole, podendo o peixe ser utilizado para desovas sucessivas por um período mais prolongado.

LOURENÇO et al. (1998a) trabalhando com a influência do fotoperíodo (14L:10D; 10L:14D) sobre o ganho de peso, crescimento específico e fator de condição em tilápia do Nilo (O. niloticus) a uma temperatura de 250C no inverno e no verão, observaram que o ganho de peso foi menor tanto para o fotoperíodo curto como para o longo. A taxa média de crescimento específico foi menor no inverno em ambos os fotoperíodos do que no verão.

BOEUF e LE BAIL (1999) relataram que poucos estudos são realizados para avaliar o efeito da luz em peixes juvenis e verificaram a ocorrência dos efeitos sinérgicos da temperatura e do fotoperíodo, que atuam concomitantemente nos peixes selvagens. Os autores mostraram que o aumento do comprimento do dia exerce uma grande influência na muda do salmão em relação ao comprimento do dia constante.

LOURENÇO et al. (1998b) avaliaram a possibilidade da tilápia (O. niloticus) apresentar variação sazonal (inverno, verão), em relação a ingestão e absorção de alimentos como também à influência do fotoperíodo (14L:10D; 10L:14D) nesta ingestão. Os autores verificaram que os alevinos de tilápia do Nilo apresentaram, no inverno, uma diminuição da ingestão de alimentos, quando comparado ao verão, mesmo estando sob condição artificial de temperatura de verão. Estas respostas tornam-se significativas nos animais submetidos à fotoperíodo curto.

PEREIRA e ADELMAN (1985) estudaram a influência do fotoperíodo do dia equinocial no crescimento do salmão chinook e observaram a sincronização dos componentes endógenos e exógenos.

DUSTON et al. (1991) estudaram a muda do Salmão do Atlântico com idade superior a 1,5 ano no outono, sob fotoperíodo natural, 8.5L:15.5D e 15.5L:8.5D e verificaram na temperatura ambiente de 70C (maio), 190C (agosto) e 40C (dezembro), possibilita a muda do salmão.

SIGHOLT et al. (1998) pesquisaram o efeito das mudanças da temperatura 13,70C (10,5-17,3), 10,70C (7,6-13,7) e 7,70C (4,5-10,8) e fotoperíodo (8,15L:15,45D; luz contínua e regime de dia curto), em salmão jovem e concluíram que a temperatura da água afeta a taxa de desenvolvimento do salmão prateado, incluindo atividade branquial Na-K-ATPase e habilidade hipoosmoregulatória , após um aumento brusco no

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fotoperíodo. O regime de dia curto, resultou em redução do crescimento comparado às condições de luz contínua.

EI-NAGGAR et al. (2000) estudaram o efeito do fotoperíodo (12L:12D e 24D), níveis de proteína bruta (20%, 30% e 40%) e temperatura da água (220C a 180C) de acordo com a temperatura do ar no desempenho reprodutivo de tilápia do Nilo (O. niloticus) e observaram que não houve desova quando a temperatura diminuiu abaixo de 190C independentemente do nível de PB ou do fotoperíodo. 2.3.2 Anuras

DUELLMAN e TRUEB (1986) e HOFFMANN et al. (1989), verificaram que a temperatura afeta sobremaneira o desenvolvimento dos organismos ectotérmicos, que não possuem mecanismos eficientes para a manutenção da temperatura corporal em níveis constantes. Os anfíbios situam-se dentro desta classificação onde a sua atividade metabólica está sujeita a oscilações ditadas por variações na temperatura ambiente (VIZOTTO, 1981).

Adler, (1916) citado por FRIEDEN et al., (1965) relatou que a temperatura ambiental determina o comprimento do período larval de Rana temporaria.

Etkin, (1964) e Kollros, (1959) citado por FRIEDEN et al. (1965) relataram que girinos crescem mais antes de atingirem o clímax da metamorfose a 160C em relação à 240C.

VIZOTTO (1981) relatou que entre 150C e 180C, a rã-touro (Rana catesbeiana) necessita de 6 a 10 meses para completar sua metamorfose, sendo que este período pode ser reduzido para apenas 3-4 meses, quando a temperatura da água oscila entre 210C a 270C.

CULLEY e SOTIARIDIS (1983) relataram que temperatura abaixo de 200C reduz a taxa de crescimento de girinos de rã-touro. Segundo HAYES et al. (1993) a temperatura é um importante fator que afeta o crescimento e o desenvolvimento de larvas de anura.

Em relação ao fotoperíodo HOSERMAN et al. (1976) demonstraram taxas diferentes de crescimento e metamorfose para girinos criados em 8L e 12L.

Luz contínua por 7 dias reduziu a atividade da tiróide em R. esculenta e R. temporaria (Cehovic, 1956, 1957 citado por DODD e DODD, 1976) enquanto expostas à luz estimulou a atividade da tiróide em ambas as formas, adultas e larvais de Notophthalmus viridescens (Stein e Carpenter, 1943 citado por DODD e DODD, 1976).

A metamorfose é mais lenta quando a fase de luz do ciclo luz/escuro (LD) é mais curta ou quando a tiroxina (T4) é dada no escuro, talvez porque o pico da melatonina (ML) ocorra durante a fase de escuro (WRIGHT et al., 1989). Os mesmos autores, trabalhando com o efeito da melatonina na taxa de metamorfose de girinos de Rana pipiens, descobriram que em ambos os fotoperíodos (6L:18D e 18L:6D), a reabsorção da extremidade da cauda foi mais lenta na presença da melatonina do que com T4 sozinho.

WRIGHT et al. (1986) avaliaram o efeito da imersão ou injeção de T4 e prolactina em girinos de R. pipiens na metamorfose sob um fotoperíodo de 12L:12D e temperatura 240C. Foi observado que o T4 foi menos eficiente na aceleração da metamorfose quando a imersão foi totalmente no escuro ou a injeção no início do escuro.

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WOLLMUTH et al. (1987) estudaram a seleção da temperatura realizada por girinos e adultos de R. cascadae em laboratório e em campo. Os autores verificaram que há preferência pelas temperaturas mais quentes do lago (à campo) e o estudo em laboratório mostrou variação na seleção da temperatura para os diferentes estágios de desenvolvimento, denotando mudanças dos requisitos fisiológicos no uso da otimização ambiental durante a maturação.

GANCEDO et al. (1996) estudando a flutuação de T3 e T4 no plasma e na tiróide de rãs adultas (R. perezi) e as possíveis variações sazonais destes ciclos diários utilizando os fotoperíodos de solstício (inverno 9,5L:14,5D à 5-80C; verão 14,3L:9,7D à 22-260C) e equinocial (primavera 13,8L:10,2D à 15-180C; outono 10,8L:13,2D à 12-150C), observaram a existência de flutuações diárias da atividade da tiróide e a interação do fotoperíodo e temperatura na regulação destas mudanças.

VALENCIANO et al. (1997) analisaram os efeitos separados do fotoperíodo (12L:12D) e termoperíodo na regulação diária da síntese de melatonina em rã adulta (R. perezi), sob temperaturas constantes de 25, 15 e 50C, e comprovaram que a produção de melatonina foi sempre maior durante à noite comparado ao período diurno. Com relação ao fotoperíodo, este determina a acrofase do ritmo diário de melatonina, enquanto que a temperatura noturna é responsável pela amplitude do pico de melatonina no mesmo período.

FIGUEIREDO et al. (1999) avaliaram a performance da rã-touro na interação das temperaturas 26 e 290C com os fotoperíodos 8, 12 e 16h de luz e concluíram que a interação dos efeitos da temperatura e do fotoperíodo influenciou o rendimento de carcaça.

VALAMPARAMPIL e OOMMEN (1997) estudaram os níveis de triiodotironina (T3) e tiroxina (T4) para elucidar o mecanismo regulatório destes hormônios no desenvolvimento e metamorfose nas espécies anura tropicais (Rana curtipes). Sob temperatura de 290C e fotoperíodo 12L:12D, eles observaram que os níveis dos hormônios da tiróide nos anfíbios tropicais são relativamente mais baixos no início do estágio de desenvolvimento e elevação destes hormônios seguido pelo decréscimo na transição dos girinos para o adulto.

FRIEDEN et al. (1965) relataram que girinos de Rana grylio injetados com T3 em quantidades suficientes induz à metamorfose precocemente à 250C e notaram que baixas temperaturas afetam os hormônios da tiróide retardando a metamorfose.

HOFFMANN et al. (1989) avaliaram o efeito das temperaturas (15, 20 e 250C) da água no desempenho e desenvolvimento dos girinos de rã-touro (R. catesbeiana). Sob fotoperíodo 12L:12D e verificaram que temperaturas mais elevadas aceleram o metabolismo destes, resultando em aumento do ganho de peso, comprimento e redução do período total para atingir o clímax da metamorfose.

GUTIERREZ et al. (1984) estudaram a influência do fotoperíodo e da administração da melatonina no crescimento e metamorfose em girinos de Discoglossus pictus e observaram que o fotoperíodo curto (6L:18D) foi mais eficiente na aceleração da taxa de crescimento e estágio de desenvolvimento nos girinos do que aqueles submetidos ao fotoperíodo longo (24L).

DELGADO et al. (1987) testaram o efeito contínuo da administração de melatonina e três diferentes fotoperíodos (24L; 24D; 12L:12D) sob temperatura de 200C em girinos de Xenopus laevis. Os autores notaram que estes animais se desenvolveram mais rapidamente sob fotoperíodo de 12L:12D. A melatonina retardou o crescimento e desenvolvimento das larvas independentemente das condições de luz. A melatonina cessou o desenvolvimento metamórfico.

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WRIGHT et al. (1988) avaliaram a relação da luz e do fotoperíodo (12L:12D; 12L:3D:1L:8D; 12L:2D:1L:9D; 12L:1,5D:1L:9,5D) sob temperatura de 220C sobre o desenvolvimento de girinos de R. pipiens induzidos com tiroxina (T4) e notaram que a metamorfose foi mais rápida com a administração de T4 na fase de oscilação de luz longa em relação à curta. 2.3.3 Hormônios envolvidos no crescimento e metamorfose dos girinos

Segundo SAFI et al. (1997), os hormônios da tiróide representam um papel essencial na metamorfose dos anfíbios. WRIGHT et al. (1995) relataram que os hormônios da tiróide são diretamente responsáveis pelas mudanças drásticas associadas com a metamorfose de girinos de anura. A elevação gradual da concentração de T4 controla o desenvolvimento dos eventos da metamorfose.

GALTON (1989) afirma que o hormônio T3 é mais importante que o T4 na ação fisiológica dos girinos de R. catesbeiana.

GALTON (1990) relatou que hormônios tais como prolactina, glucocorticóides e estrógenos são considerados importantes neste processo complexo da metamorfose e que os corticóides aumentam a conversão do T4 para T3 .

HAYES (1997) verificou o papel dos esteróides moduladores da atividade dos hormônios da tiróide na metamorfose de anura, encontrando que estes regulam diretamente os genes envolvidos na metamorfose. Os quais são influenciados por vários hormônios, ambos (T3 e T4 ) através das ações diretas do eixo da tiróide, bem como as nos tecidos periféricos. O autor relatou ainda, que o estradiol afeta o período da metamorfose em anfíbios. Os hormônios da tiróide estimulam o crescimento dos membros, enquanto o corticosterona inibe o mesmo. HAYES et al. (1993) afirmaram que o corticosterona possui um efeito dramático no crescimento e desenvolvimento larval, mais comumente através das interações com o eixo da tiróide.

ROSE e ROSE (1998) avaliaram os mecanismos que a escuridão contínua (DD) atrasam a metamorfose, no qual, girinos de X. laevis sob ciclo de luz 12L:12D, LL ou DD e temperatura à 240C, receberam tiroxina (T4), melatonina ou drogas que alteram a concentração da melatonina e notaram que a ausência de luz atrasa a metamorfose. A melatonina acelera o crescimento dos membros e a metamorfose, sendo que parte do mecanismo pode envolver a inibição da secreção de dopamina.

Segundo GANCEDO et al. (1997) não existem mudanças significativas do ciclo dia/noite nos hormônios tiróideos durante os estágios embrionários. Ciclos diários de TH com valores elevados noturnos apareceram durante a premetamorfose em R. perezi e X. laevis. O T3 é convertido em T4 na fase prometamórfica nestas espécies.

WRIGHT et al. (1986) relataram que o exógeno T4 em girinos de R. pipiens em diferentes períodos do ciclo de luz: escuro mostra variações circadianas nos tecidos alvos correspondentes. O ritmo circadiano da secreção da tiróide T4, ocorre em girinos de Rana nos estágios premetamórficos e clímax. 2.4 Aspectos do Sistema Pineal/Melatonia nos Peixes e Anfíbios

A glândula pineal produz o hormônio melatonina (indoleamine), através de estímulos via conexões neurais com os olhos, o qual é regulada pela variação circadiana

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claro, escuro. A concentração deste hormônio é sempre maior durante a noite (FILADELFI e CASTRUCCI, 1996).

BOEUF e LE BAIL (1999) relataram que as células fotoreceptoras específicas nos peixes estão presentes em ambos, os olhos e a pineal sendo que o centro de controle foto-neuroendócrino é ativado pela luz, podendo representar um papel importante durante o crescimento e transformação da muda via hormônio pituitário.

A indução da metamorfose nos anfíbios pelos hormônios da tiróide é extremamente sensível à temperatura (TOTH e TABACHNICK, 1980).

A melatonina exibe um ritmo secretório circadiano que conduz informações ambientais ao organismo. O pico de secreção ocorre durante a noite, embora exista poucos exemplos do aumento da secreção da melatonina durante o dia. A melatonina também é sintetizada em outros lugares, tais como a retina (WRIGHT et al., 1997). Segundo BOEUF e LE BAIL (1999) a melatonina, nos peixes, é sintetizada pela pineal e células retinais o qual também está associado ao ciclo diário luz-escuro.

O fotoperíodo e a temperatura são os principais fatores ambientais que afetam os ritmos secretórios deste hormônio. Eles regulam, respectivamente, a amplitude e a duração da secreção diária de melatonina.

Os vertebrados em geral, possuem uma dependência da secreção de hormônios no ciclo luz/escuro (LD) (WRIGHT et al., 1995).

Nos anfíbios, a melatonina exibe uma atividade potente no clareamento da pele (KOLB, 1984; DUKES, 1996; FILADELFI e CASTRUCCI, 1996). Ela também exerce atividade inibitória e excitatória no sistema reprodutor e regula a modulação da metamorfose destes animais, induz também a regressão gonadal.

Os girinos de R. esculenta e R. temporaria sob escuridão constante inibe o crescimento e desenvolvimento, enquanto o fotoperíodo curto aumenta o ganho de peso e estimula a metamorfose em larvas de X. laevis (FILADELFI e CASTRUCCI, 1996).

WRIGHT et al. (1990) relataram que a taxa de metamorfose dos girinos é alterada pelas mudanças na duração do fotoperíodo ou ciclo LD, ou o período do dia em que é administrado exógeno T4 (WRIGHT et al., 1986). A melatonina pode interagir com o sistema hormonal, primeiramente pelo eixo da tiróide, que controla a metamorfose, possivelmente para sincronizar esta taxa em condições ambientais comuns (WRIGHT et al., 1997).

WRIGHT et al.(1997) estudaram o efeito da melatonina sobre a resposta da tiróide pelo estímulo de TSH em anfíbios (R. pipiens e R. clamitans adultas e girinos de R. catesbeiana). Sob fotoperíodo 18L:6D e 220C, a melatonina inibe a resposta do TSH tiroidal daqueles estágios do ciclo de vida, bem como a pró-metamorfose. O TSH junto com a melatonina diminui o T4 no soro e aumenta o T3, um efeito atribuído na promoção da deiodinação do T4 pela melatonina. Os mesmos autores relatam que, os níveis de melatonina em girinos durante a metamorfose mostram que ambos a melatonina no plasma e ocular declinam no clímax, particularmente às custas do pico da mesma que ocorre no escuro.

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3 MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi desenvolvido no Laboratório da Estação de Aquicultura Almirante Paulo Moreira (EAAPM) da Fundação Instituto de Pesca do Estado do Rio de Janeiro (FIPERJ), tendo início em dezembro de 2000 e término em abril de 2001 perfazendo um total de 135 dias de experimentação.

Foram utilizados 720 girinos de rã-touro (Rana catesbeiana Shaw, 1802), provenientes de uma mesma desova, adquiridos do Ranário Guaratiba, localizado em Pedra de Guaratiba – RJ, ainda na fase larval sendo acondicionados no laboratório até atingirem o estágio 25 de GOSNER (1960). O galpão era coberto com telha de fibrocimento, paredes de alvenaria e janelas basculantes vedadas com plástico incolor revestida com sombrite 50%. As unidades experimentais foram dispostas, lado a lado, sobre bancada (Figura 1).

Figura 1. Vista frontal da disposição das unidades experimentais sobre bancada.

Os girinos foram distribuídos em 24 caixas de polietileno (62.5 x 40 x 16 cm)

com capacidade para 40 litros, de coloração amarela (Figura 2). Figura 2. Aspecto da unidade experimental utilizada para o acondicionamento de

girinos de rã-touro (Rana catesbeiana).

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Cada unidade experimental recebeu 30L de água acondicionando 30 animais

com média de 0,017g e 3,727mm de peso e comprimento, respectivamente, resultando numa densidade de 1 girino por litro. Para cada animal morto, foi retirado 1 litro do volume, mantendo a densidade conforme a recomendação de ARRUDA SOARES et al. (1983).

A renovação da água nas caixas foi, aproximadamente de, 200% do volume a cada 24 horas, por meio de cano de ½ ” localizado acima das unidades experimentais e mangueiras plásticas de 3/16” regulada por registro de mesmo calibre. O sistema de escoamento das caixas, do tipo “joelho”, feito com tubo de PVC, permitiu a saída da água de fundo, assim como o controle do volume constante em 30 litros.

A água utilizada foi proveniente da Companhia Estadual de Água e Esgoto (CEDAE) e o cloro foi eliminado por meio de 4 filtros de carvão ativado compostos por cano PVC (Ø 100mm) e lã de vidro, nas suas extremidades, superior e inferior. Foram utilizadas duas caixas de fibrocimento, com capacidade para 500L, como reservatório de água, sob forte aeração, por meio de soprador Anlet Root Blower (tipo: BS 100, capacidade 4,99 m3/h e pressão 0,3 kg/cm2), para abastecer o sistema, ficando dispostas acima do módulo experimental. Os filtros foram dispostos linearmente acoplados próximos à parede interna do primeiro reservatório (Figura 3).

Figura 3. Filtro de carvão mineral utilizado para a eliminação do cloro da água.

Cada unidade experimental recebeu aeração constante, por meio de soprador e

mangueiras plásticas 3/16”, providas de pedras porosas em suas extremidades, regulada por registro de mesmo calibre (Figura 4).

Os animais foram alimentados, ad libitum, com ração comercial farelada contendo 45% PB (Tabela 1) e distribuídas duas vezes ao dia, às 9:30 e 14:30 horas.

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Figura 4. Detalhe do interior da unidade experimental, ressaltando o sistema de aeração.

Tabela 1. Nível de garantia de ração comercial extrusada utilizada na alimentação dos girinos de Rana catesbeiana1

Níveis de garantia (%)

Ração

Umidade (máxima) 12 Proteína bruta (PB) 45 Extrato etéreo (mínimo) 4,0 Matéria fibrosa (Máximo) 6,0 Material mineral (Máximo) 13 Cálcio (Ca) (Máximo) 3,0 Fósforo (P) 0,5 Composição básica Farelo de soja Farinha de peixe Farelo de trigo Farelo de glúten de milho 60% Farinha de carne e osso Farelo de milho degerminado Farinha de penas hidrolizadas Óleo animal Calcário calcítico Cloreto de sódio (sal comum) Premix vitamínico2 Premix mineral 3 Antioxidante 4

1 Dados do fabricante Kowaslki 2 Composição por Kg: Vit. A – 8.000 UI, Vit. D3 – 2.100 UI, Vit. B1 – 2,0 mg, Vit. B2 – 4,0 mg, Vit. B12 – 10 mcg, Vit. E – 10 mg, Vit. K3 – 3,0 mg, , Ác. Fólico – 0,5 mg, Ác. Pantotênico – 10 mg, Ác. Nicotínico – 30 mg, Antioxidante – 120 mg, Colina – 500 mg, Biotina – 0,5 mg. 3 Composição por Kg: Cu – 08 mg, Fe – 40 mg, I – 1,2 mg, Mn – 70 mg, Se – 0,12 mg, Z – 50 mg. 4 Etoxiquin - : 250 mg por Kg.

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O fotoperíodo foi programado utilizando-se cobertura das caixas com plástico preto tipo “terreiro” exceto para o fotoperíodo natural (plástico incolor) e lâmpadas fluorescentes de 21watts (Figura 2). O controle, foi por meio de programadores, tipo “timer”, referentes aos fotoperíodos 8L:16D, 16L:8D e 12L:12D, respectivamente.

A limpeza das caixas, foi realizada diariamente pela manhã (8:00h) por sifonagem de fundo, retirando-se as fezes e os restos alimentares. Para proceder este manejo, fechou-se o registro geral da aeração e da água, aguardando uma decantação mais concentrada das partículas. Em seguida, com o uso de uma mangueira plástica incolor, sifonou-se os restos de ração e fezes dos girinos. Para evitar a fuga dos animais utilizou-se baldes de fibra de vidro providos lateralmente de tela de 150 micras. Efetuada esta operação, recolocava-se a aeração e a água por meio da abertura dos registros e os girinos eventualmente sifonados eram devolvidos as unidades experimentais, em seguida os animais eram arraçoados.

Diariamente pela manhã e tarde foram tomadas as temperaturas do ar e da água por meio de termômetro de coluna de mercúrio, com escala em centígrados, de 0 a 600C.

Para o controle da amônia e do pH, foram verificados uma (terça-feira) e duas vezes (terça e quinta-feira), respectivamente, a cada semana por meio de kit utilizado para controle de água de piscina.

As biometrias foram realizadas quinzenalmente, avaliando-se o ganho de peso, o comprimento e a sobrevivência. Os girinos foram coletados com o auxílio de peneira plástica em seguida, acondicionados em balde graduado contendo água. Posteriormente foram colocados sobre toalha de pano umedecida para retirada do excesso de água sem que houvesse abrupta desidratação, e mensurados desde a boca até a inserção da cauda, com auxílio de paquímetro digital, com precisão de centésimos de milímetro.

Figura 5 – Esquema modificado de ALBINATI (1995) demonstrando o comprimento-

padrão dos girinos de rã-touro (Rana catesbeiana). A seguir, cada animal da respectiva unidade experimental, foi transferido para

recipiente plástico com volume de aproximadamente 5 ml de água e pesado em balança analítica, com precisão de 0,001g (previamente tarado) (Figura 6), posteriormente foram acondicionados temporariamente sobre bacia plástica contendo água até o final do procedimento anterior. Em seguida foram recolocados em sua respectiva unidade experimental.

Comprimento-padrão

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Figura 6. Equipamentos utilizados nas biometrias dos girinos de rã-touro.

A obtenção do número total de animais em imagos no clímax da metamorfose

(estágio 43 de GOSNER, 1960), foi por meio de coleta à medida que ocorria o surgimento das patas anteriores, sendo retirados do experimento e anotados.

3.1 Análise Estatística

O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com 6 tratamentos [fotoperíodos – 0L:24D; 8L:16D; 12L:12D; 14L:10D (natural como testemunho); 16L:8D e 24L:0D] e 4 repetições, num esquema em parcelas subdivididas, sendo as subparcelas, as biometrias no tempo.

A distribuição dos tratamentos no módulo experimental foi realizada ao acaso por meio de sorteio das caixas. Os animais foram avaliados em dez biometrias, no início e quinzenalmente até o fim do período experimental.

Para avaliar a metamorfose, foram realizadas análises estatísticas pela ANAVA (Análise de Variância) e teste de Duncan ao nível de 5%.

As análises estatísticas foram feitas com o programa SAEG (Sistema de Análises Estatísticas e Genéticas), desenvolvido por EUCLYDES (1982).

O modelo estatístico utilizado foi: Yijk = M + Ti + eij + (B/T)j + (B*T)ij + eijk em que, Yijk = observação referente ao fotoperíodo i, da biometria j, na repetição k M = efeito médio geral; Ti = efeito do fotoperíodo, i = 0, 8, 12, 14, 16, 24; eij = erro aleatório da parcela no fotoperíodo i da biometria j; (B/T)j = efeito da biometria j; (B*T)ij = efeito da interação fotoperíodo i e biometria j; eijk = erro aleatório da subparcela no fotoperíodo i, da biometria j, na repetição k.

17

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

A temperatura do ar apresentou média de 310C durante todo o período experimental (Figura 7).

As médias da temperatura da água observadas nos períodos da manhã e tarde, foram, respectivamente, de 27 e 290C, para a maioria dos tratamentos, exceto para o fotoperíodo natural. A temperatura para este tratamento foi, no período da tarde, de 300C (Figura 8), sugerindo que o aumento da temperatura esteja relacionado com o “efeito serra” dos raios solares, sobre o plástico transparente que recobria o módulo experimental.

Figura 7. Média da variação da temperatura ambiente durante o período experimental.

A média dos valores de pH (Figura 9) e da amônia (Figura 10) observados,

foram, respectivamente, 7,4 e zero. Tais resultados encontram-se dentro dos padrões considerados ótimos para a criação (FONTANELLO et al., 1982), demonstrando, o bom funcionamento do sistema, no que se refere a taxa de renovação da água, para os girinos, sendo semelhante ao trabalho desenvolvido por SEIXAS FILHO et al. (1998).

Houve 100% de sobrevivência em 135 dias em todos os tratamentos.

24

27

30

33

1 2 3 4 5 6 7 8 9

semanas

tem

pera

tura

0 C manhã

tarde

manhã14L:10Dtarde14L:10D

27293133353739

1 2 3 4 5 6 7 8 9

semanas

tem

pera

tura

0 C

manhãtarde

18

Figura 8. Média da temperatura da água nos diferentes tratamentos ressaltando a diferença para o fotoperíodo natural (14L:10D), nas semanas durante o período experimental.

Figura 9. Média dos valores de pH nas semanas durante o período experimental.

Figura 10. Média dos níveis de amônia da água , medidos em ppm, de todas as unidades experimentais, nos diferentes fotoperíodos, durante o período experimental.

Pode-se observar, na biometria inicial, que o experimento começou com os

animais homogêneos, uma vez que não houve diferença significativa (P>0,05), no comprimento e no peso dos girinos distribuídos pelos diferentes tratamentos (Figuras 11, 12, 13, 14, 15, 16 e 17).

7,257,307,357,407,457,507,55

1 2 3 4 5 6 7 8

semanas

pH

0

0,02

0,04

0,06

1 2 3 4 5 6 7 8 9

semanas

níve

l de

amôn

ia (p

pm)

19

A análise de variância dos dados de ganho de peso e de comprimento indicaram que os fotoperíodos apresentaram efeito sobre esses valores.

Os girinos mostraram uma característica própria de crescimento, que é o aumento do peso e comprimento até o início da reabsorção da cauda no processo da metamorfose, seguido da diminuição no peso e no comprimento até transformarem-se em imagos. Estas observações estão de acordo com HOFFMANN et al. (1989).

O consumo diário de ração não foi mensurado em virtude das dificuldades na obtenção com precisão, das sobras de ração, sem que contivessem fezes dos animais.

Os resultados analisados estatisticamente pela ANAVA e teste de Duncan apresentaram diferenças significativas para metamorfose (P<0,05) nos diferentes fotoperíodos.

Biometria (dias)

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135

Com

prim

ento

(mm

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

30

(A)

y = 3,59237 + 0,190379X + 4,51x10-4 X2 - 6,33x10-6 X3

R2 = 99,6%

20

Figura 11. Comprimento (A) e peso (B) dos girinos de Rana catesbeiana submetidas ao fotoperíodo 0L:24D nas diferentes biometrias.

Biometria (dias)

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135

Peso

(g)

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

2,2

2,4

(B)

y = 1,036x10-2 + 3,441x10-4 X + 2,576x10-4 X2 - 1,354x10-6 X3

R2 = 99,%

Biometria (dias)

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135

Com

prim

ento

(mm

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

30

(A)

y = 3,29583 + 2,335x10-1 X + 1,238x10-4 X2 - 5,515x10-6 X3

R2 = 99,7%

21

Figura 12. Comprimento (A) e peso (B) dos girinos de Rana catesbeiana submetidas

ao fotoperíodo 8L:16D nas diferentes biometrias.

Biometria (dias)

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135

Peso

(g)

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

2,2

2,4

(B)

y = - 6,002x10-3 + 3,843x10-3 X+ 2,475x10-4 X2- 1,339x10-6 X3

R2 = 99,4%

22

Figura 13. Comprimento (A) e peso (B) dos girinos de Rana catesbeiana submetidas

ao fotoperíodo 12L:12D nas diferentes biometrias.

Biometria (dias)

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135

Com

prim

ento

(mm

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

30

(A)

y = 3,71140 + 1,463x10-1 X + 1,831x10-3 X2 - 1,349x10-5 X3

R2 = 99%

Biometria (dias)

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135

Peso

(g)

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

2,2

2,4

(B)

y = 3,285x10-2 - 7,419x10-3 X + 4,952x10-4 X2 - 2,590x10-6 X3

R2 = 96,6%

23

Figura 14. Comprimento (A) e peso (B) dos girinos de Rana catesbeiana submetidas

ao fotoperíodo 14L:10D nas diferentes biometrias.

Biometria (dias)

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135

Com

prim

ento

(mm

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

30

(A)

y = 3,48537 + 1,852x10-1 X + 5,642x10-4 X2 - 6,370x10-6 X3

R2 = 99,6%

Biometria (dias)

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135

Peso

(g)

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

2,2

2,4

(B)

y = 9,735x10-3 + 6,730x10-4 X + 2,254x10-4 X2 - 1,099x10-6 X3

R2 = 99,6%

Biometria (dias)

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135

Com

prim

ento

(mm

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

30

(A)

y = 3,12165 + 2,664x10-1 X - 6,341x10-4 X2 - 1,486x10-6 X3

R2 = 99,5%

Biometria (dias)

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135

Peso

(g)

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

2,2

2,4

(B)

y = - 2,304x10-2 + 7,037x10-3 X + 1,662x10-4 X2- 8,683x10-7 X3

R2 = 99,3%

24

Figura 15. Comprimento (A) e peso (B) dos girinos de Rana catesbeiana

submetidas ao fotoperíodo 16L:8D nas diferentes biometrias.

Figura 16. Comprimento (A) e peso (B) dos girinos de Rana catesbeiana submetidas ao fotoperíodo 24L:0D nas diferentes biometrias.

Biometria (dias)

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135

Com

prim

ento

(mm

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

30

(A)

y = 3,30962 + 2,855x10-1 X - 9,347x10-4 X2

R2 = 99,3%

Biometria (dias)

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135

Peso

(g)

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

2,2

2,4

(B)

y = - 2,2151x10-2 + 7,499x10-3 X + 1,699x10-4 X2 - 8,613x10-7 X3

R2 = 99,2%

Biometria (dias)

0 15 30 45 60 75 90 105 120 135

Peso

(gra

mas

)

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

2,2

2,4

8L:16D16L:8D24L:0D0L:24D12L:12D14L:10D

(B)

25

Figura 17. Comprimento (A) e peso (B) referente à todos os fotoperíodos.

Os girinos apresentaram ganho de comprimento e de peso com tendência cúbica

para a maioria dos tratamentos (Figuras 11, 12, 13, 14 e 15), exceto para o comprimento referente ao fotoperíodo 24L:0D que apresentou tendência quadrática (Figura 16 A).

O melhor desempenho foi observado com os animais submetidos ao fotoperíodo 12L:12D, aos120 dias, quando apresentaram o maior comprimento e peso, 24mm e 1,80g respectivamente. Estes apresentaram, aos 135 dias, a melhor taxa final de metamorfose, com cerca de 50% da população neste processo. A partir dos 120 dias, os animais demonstram um declínio no comprimento e peso, caracterizando o processo metamórfico completo (Tabelas 2 e 3).

Tabela 2. Porcentagem de girinos de rã-touro (Rana catesbeiana) que atingiram o

clímax de metamorfose, aos 135 dias, submetidos a diferentes fotoperíodos

Fotoperíodo

Clímax da metamorfose (%)

12L: 12D 50,0a 0L: 24D 24,2b 14L:10D (natural) 22,6b 8L: 16D 22,5b 16L: 8D 8,9bc 24L: 0D 4,4c

1Médias seguidas de letras iguais na coluna não diferem significativamente pelo teste de Duncan a 5% de probabilidade

Os girinos submetidos ao fotoperíodo 0L:24D, 14L:10D (natural) e 8L:16D,

ficaram em posição intermediária em relação à porcentagem de metamorfose quando comparados aos tratamentos de 12L:12D e 24L:0D.

A média dos valores para comprimento e peso aos 135 dias referentes aos fotoperíodos 0L:24D, 8L:16D e natural são: 21,90mm e 1,44g; 23,33mm e 1,78g; e 23mm e 1,50g respectivamente (Figuras 11, 12 e 14).

Os girinos submetidos ao tratamento 16L:8D apresentaram, aos 135 dias, 23,90mm e 1,90g de comprimento e peso respectivamente, e 8,9% de animais metamorfoseados; sendo o segundo pior resultando para metamorfose (Figura 15 e tabela 2).

Quanto aos animais submetidos à 24L:0D de fotoperíodo apresentaram aos 135 dias, conforme demonstrado na figura 12, o maior comprimento (25mm) e maior peso (2,0g), sugerindo grande influência da luz no metabolismo do animal, uma vez que não pode ser observado durante o período experimental o declínio dos parâmetros zootécnicos, conforme apresentado pelos animais submetidos ao fotoperíodo 12L:12D, caracterizando o processo metamórfico completo. Este fato sugere, que o fotoperíodo 24L:0D, influenciou retardando o desenvolvimento do animal em relação ao tempo, não sendo possível uma avaliação mais completa da quantidade de animais metamorfoseados, após 135 dias. Até este período, pode observar somente 4% de imagos em relação à população total deste tratamento.

26

Tabela 3. Número de girinos de rã-touro (R. catesbeiana) que atingiram o clímax da

metamorfose, aos 135 dias, submetidos a diferentes fotoperíodos N0 de animais Fotoperíodo Rep. 1 Rep. 2 Rep. 3 Rep. 4

12L:12D 13 16 13 18 0L:24D 11 8 6 4 14L:10D 8 9 5 5 8L:16D 11 4 10 2

16L:8D 5 2 0 1 24L:0D 1 1 0 2

Rep = repetição

Resultados semelhantes foram relatados por FILADELFI e CASTRUCCI (1996), como esperados quando os animais são privados de luz, devido a produção de melatonina, hormônio necessário ao desencadeamento do processo metamórfico, ser produzido no escuro.

Na Figura 17, pode-se observar o comportamento dos animais durante todo o período experimental submetidos aos diferentes fotoperíodos.

Os resultados deste experimento estão de acordo com os relatos de HOSERMAN, et al. (1976) quando verificaram que o desempenho dos girinos desta espécie é altamente variável, segundo as condições ambientais.

Nas condições experimentais em que foi conduzido este trabalho, os resultados obtidos quanto ao fotoperíodo 0L:24D sobre a metamorfose, discordam dos encontrados por Doetsh (1949) e Miline (1950), citado por DODD e DODD (1976) e DELGADO et al. (1984 e 1987), FILADELFI e CASTRUCCI (1996) que verificaram, em estudo com R. esculenta e R. temporaria, a ausência de metamorfose quando mantidas no escuro. Por outro lado, os resultados são semelhantes aos encontrados por ROSE e ROSE (1998) quando verificaram atraso na metamorfose em girinos de X. laevis nesta mesma condição; e com Eichler (1976) citado por DELGADO et al. (1987) que trabalhando com R. pipiens não observou influência negativa da metamorfose nestes animais quando mantidos na escuridão completa.

Em relação ao fotoperíodo 24L:0D, foi observado que os animais submetidos a este fotoperíodo apresentaram desenvolvimento lento, no processo de metamorfose. Este resultado difere dos encontrados por Guyétant (1964) citado por DELGADO et al.(1984), que trabalhando com R. temporaria, observaram que a luz contínua estimulou a metamorfose.

DELGADO et al. (1984) relataram que a pré-metamorfose em larvas de D. pictus expostas à luz contínua foi significativamente menor em relação aquelas mantidas na escuridão contínua, portanto, concordando com o resultado obtido para girinos de R. catesbeiana.

Trabalhos realizados por WRIGHT et al. (1988) demonstraram que a fase longa de luz acelerou a metamorfose em girinos de R. pipiens com a administração de T4. Este resultado difere do encontrado, que mostrou ser a fase longa de luz o pior tratamento para este parâmetro.

27

Observações sugerem que a luz representa um papel importante na regulação da taxa de metamorfose, evidenciando uma ação desta pelo caminho do eixo TRH – TSH – TH em ambas espécies, anura e urodela (GUTIERREZ et al.,1984).

Quanto ao fotoperíodo 12L:12D, resultados obtidos foram semelhantes aos encontrados por DELGADO et al. (1987), quando estes observaram que o referente regime de luz proporcionou um desenvolvimento mais rápido quando comparados ao regime 24L:0D em X. laevis, mas diferem quanto aos encontrados por Eichler (1976) citado por DELGADO et al. (1987) que relataram para girinos de R. pipiens mantidos sob luz constante, que estes animais foram menores em relação àqueles submetidos ao fotoperíodo 12L:12D .

WRIGHT et al. (1988) verificaram que a metamorfose foi mais rápida em girinos de R. pipiens mantidos na fase longa de luz 12L:3D:1L:8D em comparação com a fase curta 12L:12D seguida da administração de T4. Embora não tenha utilizado a administração de T4 , observou-se que o regime 12L:12D superou os demais tratamentos quanto à metamorfose.

WRIGHT et al. (1997), relataram que um aumento na sensibilidade da tiróide para TSH durante a metamorfose poderia ser devido ao declínio dos níveis de melatonina nos estágios finais da metamorfose. Estes achados podem sugerir que o excesso de luz prejudique a metamorfose dos girinos, uma vez que a produção deste hormônio é sintetizado no escuro (FILADELFI e CASTRUCCI, 1996), estando aí uma possível explicação para o comportamento dos animais submetidos ao fotoperíodo 24L:0D.

VALAMPARAMPIL e OOMMEN (1997), observaram que os níveis de pico de T3 e T4 foram alcançados no meio do clímax da metamorfose em girinos de R. curtipes. Estes autores sugerem que os níveis elevados dos hormônios da tiróide em girinos desta espécie podem ser de importância somente durante o período de metamorfose.

28

5 CONCLUSÕES

Nas condições em que foi conduzido o experimento com girinos de Rana catesbeiana pode-se concluir que:

• Ocorre em girinos de rã-touro clímax da metamorfose em condições de

escuro total. • O atraso na metamorfose dos girinos submetidos ao fotoperíodo 24L:0D

sugere estar relacionado com a produção de melatonina devido a ausência de uma fase de escuro.

• O fotoperíodo 12L:12D demostrou ser o mais adequado para se submeter

os girinos, uma vez que observou-se 50% de animais que atingiram o clímax da metamorfose.

• Não é só a temperatura do ambiente aquático que influi no desempenho

dos girinos, mas existe uma forte influência do fotoperíodo. Sugere-se que a interação da temperatura com o fotoperíodo deva ser fundamental na influência do desempenho destes animais.

• Novos trabalhos fazem-se necessários para elucidação do desempenho

destes animais, no que tange a interação temperatura/fotoperíodo verificando as alterações nos níveis hormonais no plasma sangüíneo dos girinos, responsáveis pela metamorfose.

29

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ADOLPH, E.F. The size of the body and the size of the environment in the growth of tadpoles. Biol. Bull., Lancaster, PA., v.61, n.3, p. 350-75, 1931. AKIN, G.C. Self-inhibition of growth in Rana pipiens tadpoles. Physiological Zoology. v.39, p. 341-356, 1966. ALBINATI, R.C.B. Estudos biológicos e nutricionais com girinos de rã-touro (Rana catesbeiana Shaw, 1802). Viçosa, UFV, 103p. 1995. (Tese –D. S.). ALBINATI, R.C.B. Nutrição de girinos. In: ENAR ENCONTRO NACIONAL DE RANICULTURA, 11, 2001, Bragança Paulista SP. Anais... Bragança Paulista, SP, 2001. p.63-72. ANDERSON, M.J.; FAST, A.W. Temperature and feed rate effects on Chinese catfisfh, Clarias fuscus (LACEPEDE), growth. Aquaculture and Fisheries Management. v. 22, p. 435-441, 1991. ARRUDA SOARES, H.; FONTANELLO, D.; MANDELLI JR., J.; REIS, J.M.; PENTEADO, L. A.; CAMPOS, B.E.S. Efeito da densidade de população no ganho de peso de girinos da rã-touro (Rana catesbeiana Shaw, 1802). B. Inst. Pesca. v.10 (único), p. 47-51, 1983. ARRUDA SOARES, H.; MANDELLI JR., J.; JUSTO, C.L.; PENTEADO, L.A.; FONTANELLO, D.; CAMPOS, B.E.S. Desenvolvimento ponderal de girinos de Rana catesbeiana Shaw, 1802, em criação intensiva, com diferentes quantidades de alimentos. B. Inst. Pesca. v.12, n. 5, p. 55-59, 1985. BAÊTA, C.A.; SOUZA, C.F. Ambiência em Edificações Rurais – Conforto Animal Ed. UFV. 20 ed. Viçosa – MG. 246 P. 1997. BAHR, J.M. Fotoperiodismo: Efeito de estímulos de luz sobre o desempenho reprodutivo das aves. Simpósio Internacional sobre ambiência e Instalação na avicultura industrial. University of Illinois. Illinois U.S.A. p. 63-65. 1995. BARNABÉ, G. Bases biológicas y ecológicas de la acuicultura, 519 P. 1996. BOEUF, G.; LE BAIL, P.Y. Does light have an influence on fish growth ? Aquaculture, Amsterdam . v.177, p. 129-152, 1999. BORGUETTI, J.R.; LEPELEIRE, R.E.M.; FERNANDEZ, D.R. Os efeitos da origem da proteína no crescimento do pacu (Piaractus mesopotamicus) criado em tanques-rede. Rev. Brasil. Biol. v.51, n. 3, p. 689-694, 1991.

30

BORGUETTI, J.R.; CANZI, C. The effect of water temperature and feeding rate on the growth rate of pacu (Piaractus mesopotamicus) raised in cages. Aquaculture, Amsterdam. v. 114, p. 93-101, 1993. CULLEY JR., D.D; SOTIARIDIS, P.K. Progress and problems as societed with bullfrog tadpole diets and nutrition. In: THIRD ANUAL DR. SCHOLL CONFERENCE ON THE NUTRITION OF CAPTIVE WILD ANIMALS, 3, Chicago, Illinois, 1983, s.n.t. 30p. DASH, M.C.; HOTA, A.K. Density effects on the survival growth rate, and metamorphosis of Rana tigrina tadpoles. Ecology. Darham, N. C. v. 61, n.5, p. 1025-28, Oct. 1980. DELGADO, M.J.; GUTIÉRREZ, P.; ALONSO-BEDATE, M. Growth reponse of premetamorphic Rana ridibunda and Discoglussus pictus tadpoles to melatonin injections and photoperiod. Acta Embryol. Morphol. Exper., n.s., 5, p. 23-39, (1984). DELGADO, M.J.; GUTIÉRREZ, P.; ALONSO-BEDATE, M. Melatonin and Photoperiod alter growth and larval development in Xenopus laevis tadpoles. Comp. Biochem. Physiol, Oxford, v. 86A, n. 3, p. 417-421, 1987. DODD, M.H.I. e DODD, J.M. The biology of metamorphosis. In: LOFTS, B. ed. Physiology of the amphibia. New York, Academic Press, v. 2. p.467-599. 1976. DOMINGUES O. Introdução à Zootecnia. Rio de Janeiro. 3a ed. 392 p. 1968. DUELLMAN, W. E.; TRUEB L. Biology of Amphibians. Ecology. Mac Graw Hill. 670 p. 1986. DUKES, H.H. Fisiologia dos Animais Domésticos. 11a ed. Guanabara Koogan. 856 P. 1996. DUSTON, L.; KNOX, D.; MAYNARD, T. On producing 1.5+ year-old Atlantic Salmon smolts in autumn by photoperiod manipulation. Bull. Aquacul. Assoc. Canada. n. 3, p.41-43, 1991. EI-NAGGAR, G.O.; EI-NADY, M.A.; KAMAR, M.G. et al. Effect of photoperiod, dietary protein and tenperature on reproduction in Nile Tilapia (Oreochromis nilotius). In: TILÁPIA AQUACULTURE. PROCEEDINGS FROM THE FIFTH INTERNATIONAL SYMPOSIUM ON TILAPIA AQUACULTURE, 5, 2000, Rio de Janeiro. Anais... Rio de Janeiro, 2000. p.352-358. ELLIOTT, J.M. The effects of temperature and ration size on the growth and energetics of salmonids in captivity. Comp. Biochem. Physiol. Oxford, v.73B, n. 1, p. 81-91, 1982.

31

ELLIOTT, J. A. K.; BROMAGE, N. R.; SPRINGATE, J.R.C. Changes in reproductive function of three strains of rainbow trout exposed to constant and seazonally changing light cycles. Aquaculture. Amsterdam, v.43: p. 23-34 1984. FIGUEIREDO, M.R.C.; AGOSTINHO, C.A.; BAÊTA, F.C.; LIMA, S.L. Efeito da temperatura sobre o Desempenho da Rã-Touro (Rana catesbeiana Shaw, 1802). R. Bras.Zootec., v. 28, n. 4, p. 661-667, 1999. FILADELFI, A.M.C.; CASTRUCCI, A.M.L. Comparative aspects of the pineal/melatonin system of poikilothermic vertebrates. J. Pineal Res. v. 20, p. 175-186, 1996. FONTANELLO, D.; ARRUDA SOARES, H.; MANDELLI JR., J.; REIS, J.M. Desenvolvimento ponderal de girinos da rã-touro (Rana catesbeiana Shaw, 1802), criados com diferentes níveis protéicos. B. Inst. Pesca. v.9 (único), p. 125-129, 1982. FRIEDEN, E.; WAHLBORG, A.; HOWARD, E. Temperature control of the response of tadpoles to triiodothyronine. Nature. v. 205, n. 4977, 1173-1176, 1965. GALTON, V.A. The role of 3,5,3’- triiodothyronine in the phusiological action of thyroxine in the premetamorphic tadpole. Endocrinology, Menasha, v. 124, n. 5, p. 2427-2433, 1989. GALTON, V.A. Mechanisms underlying the acceleration of thyroid hormone-induced tadpole metamorphosis by corticosterone. Endocrinology. v. 127, n. 6, p. 2997-3002, 1990. GANCEDO, B.; ALONSO-GÓMEZ, A.L.; PEDRO, N.; DELGADO, M.J.; ALONSO-BEDATE, M. Daily Changes in Thyroid Activity in the Frog Rana perezi: Variation with Season. Comp. Biochem. Physiol, Oxford, v. 114C, n. 1, p. 79-87, 1996. GANCEDO, B.; ALONSO-GÓMEZ, A.L.; PEDRO, N.; DELGADO, M.J.; ALONSO-BEDATE, M. Changes in thyroid hormone concentration and total contents through ontogeny in three anuran species: evidence for daily cycles. Gen. Comp. Endocrinol, Duluth, v.107, p.240-250, 1997. GOSNER, K.L. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification. Herpetologica, 16: 183-190, 1960. GROMKO, M.H.; MASON, F.S.; SMITH-GILL, S.J. Analysis of the crowding effect in Rana pipiens tadpoles. J. Exp. Zool., 186: p. 63-72, 1973. GUIMARÃES, N.D. Efeito dos níveis de cálcio na dieta sobre o desempenho de girinos de rã-touro (Rana catesbeiana). Viçosa, Universidade Federal de Viçosa, UFV, 1993, 49p. (Tese – MS).

32

GUTIERREZ, P.; DELGADO, M.J.; ALONSO-BEDATE, M. Influence of photoperiod and melatonin administration on growth and metamorphosis in Discoglossus pictus larvae. Comp. Biochem. Physiol., v. 79A., n. 2, p. 255-260, 1984. HAYES, T.B; CHAN, R.; LICHT, P. Interactions of Temperature and Steroids on Larval Growth, Development, and Metamorfosis in a Toad (Bufo boreas). The Journal of Experimental Zoology, Louisiana, v.266, p. 206-215, 1993. HAYES, T.B. Steroids as potential modulators of thyroid hormone activity in anuran metamorphosis. Amer. Zool. v. 37, p. 185-194, 1997. HOFFMANN, D.F.; LEBOUTE, E. M.; SOUZA, S.M.G. Efeito da temperatura e desenvolvimento de girinos de rã-touro (Rana catesbeiana Shaw, 1802). Rev. Soc. Bras. Zoot. v.18, n.6, p. 557-566, 1989. HOSERMAN, N.D.; MEIER, H.; CULLEY JR., D.D. Daily variations in the effects of disturbance on growth, fattening, and metamorphosis in the bullfrog (Rana catesbeiana) tadpole. J. Exp. Zool., Louisiana, 198, p. 353-357, 1976. JUSTO, C.L.; PENTEADO, L.A.; FONTANELLO, D.; ARRUDA SOARES, H.; MANDELLI JR., J.; CAMPOS, B.E.S. Ganho de peso de girinos de Rana catesbeiana Shaw, 1802, em criação intensiva, sob diferentes densidades populacionais. Bol. Inst. Pesca. v.12, n.3, p. p.31-37, 1985. KOLB Fisiologia Veterinária, 4a ed, 612 P, 1984. LIMA, S.L.; AGOSTINHO, C.A. A tecnologia da criação de rãs. Viçosa, UFV. 168p. 1992. LIMA, S.L.;CRUZ, T.A.; MOURA, O.M. Ranicultura: Análise da Cadeia Produtiva. Viçosa: Ed. Folha de Viçosa. 172p. 1999. LOPEZ, J.; JESSE, G.W.; BECKER, B.A.; ELLERSIECK. Effects of temperature on the performance of finishing swine: II. Effects of a cold, diurnal temperature on average daily gain, feed intake, and feed efficiency. J. Animal Science. v. 69, p. 1850-1855, 1991. LOURENÇO, J.N.P.; VICENTINI-PAULINO, M.L.M.; DELICIO, H.C. Influência do fotoperíodo no crescimento e no ganho de peso em tilápia do Nilo Oreochromis niloticus, sob temperatura constante em duas estações do ano. In: ANAIS DO AQUICULTURA BRASIL '98. Recife, 2 a 6 de novembro. v. 2, p. 561-569, 1998a. LOURENÇO, J.N.P.; VICENTINI-PAULINO, M.L.M.; DELICIO, H.C. O efeito do fotoperíodo e da estação do ano sobre a ingestão de alimentos em um peixe tropical, Oreochromis niloticus. In: ANAIS DO AQUICULTURA BRASIL '98. Recife, 2 a 6 de novembro. v. 2, p. 571-581, 1998b.

33

MABRY, J.W.; COFFEY, MT; SEERLEY, R.W. A comparison of an 8- versus 16- hour photoperiod during lactation on suckling frequency of the baby pig and maternal performance of the sow. Journal of Animal Science, v. 57, n. 2, p. 292-295, 1983. MAY, J.D.; REECE, F.N. Relationship of photoperiod and feed intake to thyroid hormone concentration. Poultry Science. v. 65, p. 801-806, 1986. McGLONE, J.J.; STANSBURY, W.F.; TRIBLE, L.F.; MORROW, J.L. Photoperiod and heat stress influence on lactating sow performance and photoperiod effects on nursey pig performance. J. Anim. Sci., v. 66, p. 1915-1919, 1988. N.R.C. Effects of environment on nutriente requeriments of domestic animals. National Academy Press, Wasshington. 151 P. 1981. OSTRENSKY, A.; BORGHETTI J. R. e PEDINI, M. Situação atual da aqüicultura brasileira e mundial. In: AQÜICULTURA NO BRASIL: BASES PARA UM DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL. VALENTI, W.C.; POLI, C.R.; PEREIRA, J.A.; BORGHETTI, J.R. (ed.). Brasília; CNPq/ Ministério da Ciência e Tecnologia, 399p. 2000. PANKHURST, N.W.; PURSER, G.J.; KRAAK, G.V.D.; THOMAS, P.M.; FORTEATH, G.N.R. Effect of holding temperature on ovulation, egg fertility, plasma levels of reproductive hormones and in vitro ovarian steroidogenesis in the rainbow trout Oncorhynchus mykiss. Aquaculture, Amsterdam, v. 146, p. 227-290, 1996. PEREIRA, D.L.; ADELMAN, I.R. Interations of temperature, size and photoperiod on growth and smoltification of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha). Aquaculture, Amsterdam v. 46, p. 185-192, 1985. PETERSON, R.H.; MARTIN-ROBICHAUD. First feeding of Atlantic Salmon (Salmo salar L.) fry as influenced by temperature regime. Aquaculture, Amsterdam. v. 78, p. 35-53. 1989. PORTER, M.J.R.; RANDALL, C.F.; BROMAGE, N.R.; THORPE, J.E. The role of melatonin and the pineal gland on development and smoltification of Atlantic salmon (Salmo salar) parr. Aquaculture, Amsterdam. v.168, p. 139-155, 1998. REEDER, W.G. The digestive system. In: MOORE, J.A. ed. Physiology of the amphibia. New York, Academic Press, 1964. P.99-150. ROSE, M.F.; ROSE, S.R. Melatonin accelerates metamorphosis in Xenopus laevis. J. Pineal Res. v. 24, p. 90-95, 1998. ROSE, S.M. A feedback mechanism of growth control in tadpoles. Ecology, v. 41, n. 1, p. 188-199. 1960.

34

SAETHER, B.S; JOHNSEN, H.K.; JOBLING, M. Seasonal changes in food consuption and growth of Arctic charr exposed to either simulated natural or a 12:12 LD photoperiod at constant water temperature. Journal of Fish Biology, Camdridge, v.48, p. 1113-1122, 1996. SAFI, R.; BEGUE, A.; HÄNNI, C.; STEHELIN, D.; TATA, J.R.; LAUDET, V. Thiroid hormone receptor genes of neotenic amphibians. Journal Molecular Evolution. v. 44, p. 595-604, 1997. SEIXAS FILHO, J.T.; MELLO, S.C.R.P.; SILVA, J.M.F.; THOMAS, J.E.; MELO, C.M.S. Efeito de níveis de energia e proteína bruta no desempenho de girinos (Rana catesbeiana, Shaw, 1802). Rev. Bras. Zootec. v.27, n. 4, p. 664-669 1998. SIGHOLT, T.; ASGARD, T.; STAURNES, M. Timing of parr-smolt transformation in Atlantic salmon (Salmo salar): effects of changes in temperature and photoperiod. Aquaculture, Amsterdam. v. 160, p.129-144, 1998. STEINWASCHER, K. The effect of coprophagy on the growth of Rana catesbeiana tadpoles. Copeia, 1:130-4, 1978. TOTH, E.; TABACHNICK, M. Effect of temperature on the transport of triiodothyronine (T3) into liver nuclei of Rana catesbeiana tadpoles in vivo. Gen. Comp. Endocrinol, Duluth, v. 42, n. 1, p. 57-62, 1980. VALAMPARAMPIL, T.T.; OOMMEN, O.V. Triiodothyronine (T3) and thyroxine (T4) levels in Rana curtipes during development and metamorphosis. Indian Journal of Experimental Biology. v. 35, p. 1375-1377, 1997. VALENCIANO, A.I.; ALONSO-GÓMEZ, A.L.; ALONSO-BEDATE, M; DELGADO, M.J. Effect of constant and fluctuating temperature on daily melatonin production by eyecups from Rana perezi. J. Comp. Physiol. B., Berlin, v. 167, p. 221-228, 1997. VALLE, R.P. e PROENÇA, C.E.M. Evolução e perspectivas da aqüicultura no Brasil. In: AQÜICULTURA NO BRASIL: BASES PARA UM DESENVOLVIMENTO SUSTENTÁVEL. VALENTI, W.C.; POLI, C.R.; PEREIRA, J.A.; BORGHETTI, J.R. (ed.). Brasília; CNPq/ Ministério da Ciência e Tecnologia, 399p. 2000. VIZOTTO, L.D. Produção de girinos. In: 20 SIMPÓSIO BRASILEIRO SOBRE AQUICULTURA E 20 ENCONTRO NACIONAL DE RANICULTORES, Jaboticabal 1980., Anais... Brasília, ABRAQ, ABCR, 1981. p. 125-52 WASSERSUG, R.J. The adaptative significance of the tadpole stage with comments on the maintence of complex life cycles in anurans. Amer. Zool., 15: 405-17, 1975. WISNER, B.B.; MERTZ, K.L.; CAPO, T.R. Spawning frequency and egg production of captive spotted seatrout. The Progressive fish-Culturist. v.58, p.140-142, 1996.

35

WOLLMUTH, L.P.; CRAWSHAW, L.I.; FORBES, R.B.; GRAHN, D.A. Temperature selection during development in a montane anuran species, Rana cascadae. Physiol. Zool. v. 60, n. 4, p. 472-480, 1987. WRIGHT, M.L.; FRIM, E.K.; BONAK, V.A.; BARIL, C. Metamorphic Rate in Rana pipiens Larvae Treated with Thyroxine or Prolactin at Different Times in the Light/Dark Cycle. Gen. Comp. Endocrinol, Duluth, v. 63, p. 51-61, 1986. WRIGHT, M.L.; JOREY, S.T.; BLANCHARD, L.S.; BASSO, C.A. Effect of a Light Pulse During the Dark on Photoperiodic Regulation of the Rate of Thyroxine-Induced, Spontaneous, and Prolactin-Inhibited Metamorphosis in Rana pipiens tadpoles. The Journal of Experimental Zoology. v. 247, p. 99-108, 1988. WRIGHT, M.L.; CYKOWSKI, L.; MAYRAND, S.M.; BLANCHARD, L.; KRASZEWSKA, A. Influence of melatonin on the rate of Rana pipiens tadpole metamorphosis in vivo and regression of thyroxine-treated tail tips in vitro. An. Zool. v.29 (abstract), 1989. WRIGHT, M.L.; BLANCHARD, L.S.; JOREY, S.T.; BASSO, C.A.; MYERS, Y.M.; PAQUETTE, C.M. Metamorphic rate as a function of th light/dark cycle in Rana pipiens larvae. Comp. Biochem. Physiol, Oxford, v. 96A, n. 1, p. 215-220, 1990. WRIGHT, M.L.; BLANCHARD, L.S.; PIKULA, A.; LABIENIEC, K.E. Circadian rhythms of thyroid secretion, morphometry, and cell division in prometamrophic and climax Rana tadpoles. Gen. Comp. Endocrinol, Duluth, v. 99, p. 75-84, 1995. WRIGHT, M.L.; PIKULA, A.; BABSKI, A.M.; LABIENIEC, K.E.; WOLAN, R.B. Effect of melatonin on the response of the thyroid to thyrotropin stimulation in vitro. Gen. Comp. Endocrinol., Duluth, v. 108, p. 298-305, 1997. YOUNG, M.J.A.; FAST, A.W. Temperature and photoperiod effects on ovarian maturation in the chinese catfish (Clarias fuscus; LACEPEDE). J. Aqua. Trop. v.5, p. 19-30, 1990. ZIMMERMANN, S. Observações no crescimento de Tilápias Nilóticas (Oreochromis niloticus) da linhagem Chitralada em dois sistemas de cultivo e três temperaturas. In: TILÁPIA AQUACULTURE. PROCEEDINGS FROM THE FIFTH INTERNATIONAL SYMPOSIUM ON TILAPIA AQUACULTURE, 5, 2000, Rio de Janeiro. Anais... Rio de Janeiro, 2000. p. 323-327.

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7 ANEXOS Tabela 4. Quadrados Médios da Análise de Variância do Comprimento dos girinos em

função do Fotoperíodo, do Tempo (Biometria), da Repetição e a interação (Repetição * Fotoperíodo), (Fotoperíodo * Tempo).

FV R2 GL QM FOTOP 5 14.68** LINEAR 0.25 1 18.02** QUADR 0.27 1 1.96** CUBIC 0.28 1 0.47ns QUART 0.35 1 5.14** QUINT 1.00 1 47.81** Erro (a) 15 PER 9 1262.150** LINEAR 0.95 1 10797.79** QUADR 0.99 1 502.86** CUBIC 1.00 1 26.54** QUART 1.00 1 11.51** QUINT 1.00 1 0.64ns RESIDUAL 4 5.00** FOTOP PER 45 1.08* Erro (b) 165 0.19

---------------------------------------------------------------------------------------------------------- C. V. = 2.572 ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- ** e * = (P < 0,01; P < 0,05 respectivamente), ns = não significativo.

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Tabela 5. Quadrados Médios da Análise de Variância do Peso dos girinos em função

do Fotoperíodo, do Tempo (Biometria), da Repetição e a interação (Repetição * Fotoperíodo), (Fotoperíodo * Tempo).

FV R2 GL QM FOTOP 5 16.3** LINEAR 0.33 1 26.68** QUADR 0.38 1 4.29** CUBIC 0.38 1 0.03ns QUART 0.51 1 10.41** QUINT 1.00 1 40.27** Erro (a) 15 Parcela 8 PER 9 10.22** LINEAR 0.98 1 89.85** QUADR 0.98 1 0.12** CUBIC 0.99 1 1.55** QUART 1.00 1 0.097** QUINT 1.00 1 0.15** RESIDUAL 4 0.057 FOTOP PER 45 0.035** Sub parcela 54 Erro (b) 165 0.01 -------------------------------------------------------------------------------------------------------- C. V. = 7.414 -------------------------------------------------------------------------------------------------------- ** = (P < 0,01), ns = não significativo.

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Tabela 6. Quadrado médio da Análise de Variância do comprimento padrão (CPAD) e

peso dos girinos, em função dos diferentes fotoperíodos. QM Variável GL --------------------------------------------------------------------- 0L 8L 12L 14L 16L 24L CPAD DR 3 135.70 ** 160.985** 177.274** 150.544** 157.632** 6 .188 .173 .607 .1996 .245 2 247.274 ** 7 .364 PESO I 3 .937 ** 1.335** 1.571 ** .974** 1.354** 1.559** 6 .003 .0027 .018 .001 .003 .004 ** = (P < 0.01) DR = devido a regressão I = independente