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Über die Ei- und Larvalentwicklung vonTrogoderma angustum Sol. (Dermestidae)

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nur der Schlull, daft diese Insekten erst als er-wachsene Larven in die Pullover eingedrungenrind trotz deren Verpackung in Polyathylen-folien, Kartons and innen mit Bitumenpapier aus-geschlagenen Kisten. Durch die Havarie-Experten,die den Schadensfall sehr griindlich untersuchthaben, wurde tatsachlich festgestellt, dali dieseKafer and ihre Entwicklungsstadien auch sehrzahlreich in einer in unmittelbarer Nahe derStrickwaren gestauten Partie von 1243 SackManioka-Slices (Scheiben) vorhanden waren, wosich die Kafer kaum in der Ware selbst, wohl aberin den inneren Sackzipfeln hauptsachlich aufhiel-ten. Die Manioka-Slices waren von Bohrgangendurchsetzt, wie sie von Bostrychiden herriihren,die nicht selten an Manioka auftreten . Wahr-scheinlich waren sie bereits restlos von Th. buquetiaufgefressen worden. Die lebenden Kafer, die mirzugesandt wurden, hatten sich auch schon zumgrollen Teil gegenseitig an- oder aufgefressen .Von der Manioka-Partie wurden aber auch nochandere Vorratsschadlinge abgesammelt, and zwarSitophilus oryzae (L .), Carpophilus hemipterus (L .)and Tenebroides mauritanicus (L .), die eben-falls dem Th. buqueti zur Nahrung dienen konn-ten. Wie der Stauplan des Schiffes zeigt, wurdendie Maniokascheiben, die aus China stammten,ebenfalls in Hongkong geladen . Die anderen La-dungsgiiter des Schiffes zeigten keinen Insekten-befall and Bind nach ihrer Beschaffenheit auchkaum verdachtig. Wir haben hier also ein typi-sches Beispiel fur den Befall einer Ware auf demSchiff durch Uberlauf aus der Beiladung vor uns .Eine Besonderheit ist es, dal3 hier der „Schadling"ein Tier ist, das als Feind zahlreicher Vorrats-schadlinge als „Niitzling" gilt .

Einen ganz ahnlichen Fall hatte ich im Juli 1961zu bearbeiten. Hier waren es die Larven des aufSchiffen aus Ostasien weit verbreiteten Kopra-kafers, Necrobia rufipes (DE GEER, 1775), die in

Die Gattung Trogoderma hat Im Vorratsschutzbesondere Beachtung gefunden, da ihr eine Reihevon Arten angehort, die als Schadlinge an Lager-giitern vorkommen. Vor allem der Khaprakafer,Trogoderma granarium Everts, ist als Grof3schad-ling in Getreidelagern aufgetreten .Trogoderma angustum Sol ., eine urspriinglich

in Siidamerika beheimatete Art, wurde in Europaerstmals 1921 in Stettin gefunden, wo sie sich bis1924 halters konnte. Es blieb ungeklart, auf wel-che Weise die Tiere nach Deutschland gelangtwaren. In Hamburg ist ihr Vorkommen im Jah-

R. WOHLGEMVTH : Uber die Ei- and Larvalentwicklung

eine Kiste mit Pullovern aus Hongkong einge-drungen waren and sick zwischen den Lagen derPullover verpuppt haben . Da die Larven vor derVerpuppung aus dem Sekret ihrer MalpighischenGefafle einen weiflen Kokon herstellen, haben siedie Pullover mehr durch diese Kokons als durchFraflldcher geschadigt (Abb . 6), da die Spurendavon sich kaum restlos beseitigen liellen .

Abb . 6 . Puppenkokons von Necrobia ruilpes auf einem schwarzenPullover. Foto 1-6 : H. Schafer, Hamburg .

Literaturverzeichnis

F r a n z , E ., 1951 : Fin Kaffeebohnen-Schadling and sein Feind .Natur u . Volk 81, 105-106 .

H o r i o n , A ., 1953 : Faunistik der mitteleuropaischen Kafer 3,Mtinchen .

Runner, G. A ., 1919 : The tabacco beetle, an important pestin tabacco products . U .S . Dep. Agric. Bull. 737, 1-77 .

W e i d n e r, H ., 1959 : Thaneroclerus buquet (Lefebvre, 1835), einFeind aller Vorratsschadlinge (Coleoptera : Cleridae) . Beitr . z .Vorratsschutzforschg . (Berlin-Steglitz), S . 72-76 . (Hier weitereLiteraturangabe:n .)

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Biologische Bundesanstalt, Institut fur Vorratsschutz, Berlin-Dahlem

Uber die Ei- and Larvalentwieklung von Trogoderma angustum Sol .(Dermestidae)Von R . WOHLGEMUTHMit 3 Abbildungen(Eingegangen am 2 . I . 1967)

re 1937 durch ein Museumsexemplar belegt . DieArt trat dort wieder 1964 massenhaft in einemTrockensuppen-Musterlager auf (WEIDNER 1965) .Eine weitere Meldung liegt von den Alandinselnan der Siidwestkiiste Finnlands vor (WEGELIUS1965), wo ein Tier 1959 in einem Sommerland-haus gefangen wurde,

Fir Berlin wird T . angustum - noch unter demNamen Pseudomegatoma boliviensis Pic. - vonNERESHEIMER and WAGNER (1942) bereits als,, (wenigstens vorubergehend) akklimatisiert" ge-meldet. Eine Angabe Uber das friiheste Auftreten

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bringen die Autoren nicht, doch stiltzt MRocz-KOWSKI (1960) seine Untersuchung, in der er diebisherige Fehldetermination berichtigt, auf ver-schiedene Exemplare, die in den Jahren 1938 bis1960 in Berlin gefunden worden waren . Seitdemhat sich T. angustum in Berlin stdndig weiter aus-gebreitet, so data jetzt Funde aus zahlreichenStadtteilen vorliegen . Meist fallen zuerst dieKdfer auf, die besonders in den Frtihjahrs-monaten an den Fenstern von Wohnungen ge-funden werden (KORGE 1957, 1958, 1961, 1962,SCHMIDT 1960) . KEMPER and DBHRING (1963) be-schrieben das Auftreten von T. angustum alsHaushaltschddling and machten erste Angabenfiber die Biologie der Tiere .Hr den Vorratsschutz wurde die Art interes-

sant, als im April 1957 Larven and Kdfer in einemMusterlager an Proben von Kartoffel- andTrockenmilchpulver gefunden wurden and theseVorratsgtiter als Entwicklungssubstrat festgestelltwerden konnten (FREY 1966) 1 ) . Die Proben stamm-ten aus verschiedenen Berliner Groffidgern .Leider konnte damals nicht mehr gekldrt werden,ob der Befall bereits in einem der Vorratslagererfolgt war, da zur Fundzeit ein Teil der Lagerbereits aufgel6st war . Die Nacbsuche in den nochbestehenden verlief ergebnislos. Nachdem je-doch in den inzwischen verflossenen 10 Jabren,trotz der weiter fortschreitenden Ausbreitung derArt in Berlin, kein Lagerfund bekannt wurde,mull angenommen werden, data der Befall derProben erst in dem Musterlager erfolgte (FREY1966) . Doch ist durch eine Angabe von BEAL(1954), der von einem Schadvorkommen in einemGetreidelager im Stake New York berichtet,belegt, daB die Art als Lagerschddling auftretenkann .

Es erschien daher erforderlich, die Biologic vonT. angustum zu untersuchen, urn die eventuelleBedeutung dieser bei uns eingeschleppten Art furdie deutsche Vorratshaltung beurteilen zuk6nnen .

1. Eizahl and Eiablagerhythmus

1 .1 Versuchsdurchfiihrung

Die bei 25' C aus Puppen gezogenen Weib-Chen wurden nach Verlassen der letzten Larven-haut zusammen mit 5 Mdnnchen aus der Stamm-zucht einzeln in Eiablagegefailen (on unten) beiverschiedenen konstanten Temperaturen andLuftfeuchten (Exsikkatoren mit Schwefelsdure-WassergendsdA nach Solomon 1951/52) gehalten .Taglich wurden die Tiere kontrolliert, die geleg-ten Bier entfernt and tote Mdnnchen ersetzt,Als EiablagegefaBe wurden glockenf6rmig urn-

gestUlpte Glasschdlchen (Durchmesser 3 cm, 1-16he

1) Die mit den gesammeiten Tieren angelegte Zudit wurde hiszum Beginn der vorliegenden Untersudiungen ant einem Futter-geinisch &us gleichen Teilen Haferflocken, -Milchpulver, Eipulver,Kartoffelpulver and Welzenkeimen in einem temperaturkonstantenRaurn bei 25° C gehelten.

R. WOHLGEMUTH : Uber die Ei- and Larvalentwicklung

1,5 cm) benutzt, die auf Stoff stiickchen standen .Ein Plexiglasring prelate unter dem Zug einesGummifadens den Stoff gegen den Schalenrand .Die Weibchen legten ihre Bier auf die Oberfldcheder Stoffe oder schoben sie etwas in das Gewebeein. Ein etwa 1 X 1 cm groBes Stackchen steifenPapiers lag in jedem Eiablagegefa,5 auf dem Stoffand erm6glichte es den Kdfern, sich zu verkrie-chen, Futter oder Wasser wurde nicht geboten,da nach Literaturangaben (NORRIS 1936 IT. versi-color Creutzer], HADAWAY 1956 IT. granariumEveh", BURGES 1961 IT, parabile Beal], BURGES andCAMMELL 19641T . anthrenoides Sharp]) and eige-nen Beobachtungen die adulten Tiere der Gat-tung Trogoder-ma auch ohne Nahrungs- andFeuchtigkeitsaufnahme ihre voile biologischeLeistung erreichen k6nnen . Vermutlich nehmendie Kdfer auch keine Nahrung auf, wenn sie dazuGelegenheit haben. Es wurden wiederholt Kdfer,die auf dem erwdhnten Futtergemisch (s . FuB-note) oder auf Pollen gehalten wurden, zurPrufung auf Darminhalt prapariert . In allen Fal-len war der Mitteldarm v6llig leer, and nur imEnddarm befanden sich einige weiBliche festeKlumpen, die offenbar aus Resten abgebauterK6rpersubstanz bestanden .

1,2 Anzahl der abgelegten Bier

Die Anzahl der je Weibchen bei verschiedenenTemperaturen and relativen Feuchten durch-schnittlich abgelegten Bier ist aus den Tabellen1 a and 1 b zu ersehen. Zur Berechnung derDurchschnittswerte wurden nur die fertilen Weib-Chen herangezogen .

Tabelle I aL

Eizahl von T. anguslum bei verschiedenen Temperaturen(60 O/o rel . Feuchte)

2) Den Zahlenreilien bei 251 C160% rel . Feuchte in den TKAhnI a and I b liege der gleiche Versuch zugrunde .

Tabelle lbEizahl von T. angustum bei verschiedener rel . Feuchte

(Temperatur 25 " C)

ote

Tempe-ratur0 C

Anzahlder

Weib-Men

Durch-schnitts-wert

E i z aMini-mum

Maxi-mum

10 5 0 - -15 17 33,94 8 5620 17 39,24 14 6925 20 41,002) 22 5928 19 40,58 4 6032,5 20 37,80 10 7635 19 25,68 9 44

I rel .Feuchte

0/0

Anzahlder

Weib-Men

Durch-sdinitts-wert

EizahlMini-mum

Maxi-mum

21 46,81 18 7220 52,00 33 6720 45,40 18 6720 41,002) 22 5920 40,60 6 6822 37,32 1 74

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Die hochste Eizahl (52 Eier/Weibchen) wurdebei 25' C/20 °/o rel. Feuchte erreicht. Mit steigen-der bzw. fallender Temperatur and Feuchte wur-den weniger Eier gelegt .

Vergleicht man damit die Eizahlen, die in derLiteratur fur verschiedene andere Trogoderma-Arten genannt werden, so findet man, auBer beiT. versicolor (s . unten), etwa gleiche Werte . FurT. granarium werden Durchschnittswerte zwischen25 and 46 Eiern (HADAWAY 1956, SHULOV 1955) an-gegeben. Bei T . anthrenoides fanden BURGES andCAMMEL (1964) unter giinstigen Bedingungen(27,5 ° C/60°/o rel. Feuchte) 54,2 Eier je Weibchen,and T . parabile legt nach LOSCHIAVO (1960) durch-schnittlich 38,2 Eier bei 32 ° C, wahrend BURGES(1961) fur die gleiche Art bei 30° C/'70°/o rel .Feuchte 57,9 Bier je Weibchen nennt. Uber we-sentlich hohere Eizahlen bei T . versicolor be-richtet dagegen HADAWAY (1956). Unter gunstigenBedingungen (25-30 ° C/50-73 °/o rel . Feuchte)konnen die Weibchen dieser Art durchschnittlichuber 100 Bier erzeugen . - Abweichend von an-deren Autoren fanden LINDGREN and VINCENT(1953) ahnlich hohe Eizahlen bei T . granarium(93 Eier/Weibchen bei 32,2 ° C) . Ihre Ergebnissesing jedoch nur bedingt vergleichbar, da sie miteiner abweichenden Versuchstechnik arbeiteten .Die untere Temperaturgrenze der Eiablage

I e

scum wesentlich niedriger als beider Gattung. Bef 10 ° C legten

die Weibchen von T. angustum keine Eier mehrab (s. Tab . 1 a) . Jedoch schon bei 15' C wurden so-wohl hinsichtlich der durchschnittlichen als auch dermaximalen Eizahl Werte erreicht, die nicht we-sentlich von den bei hoheren Temperaturen ge-fundenen abweichen.Dagegen legt die uch in Deutschland vor-

kommende Art T. vex

° C noch keineEier ab, and auch bei 2

-lich niedriger als bei hohere(HADAwAY 1956) . Auch die Art T . rabile, dernach Ansicht von LoscxrAvo (196 eine An-passung an das kanadische Klima oglich 1st,erzeugt bei 20'C keine entwick

sfahigenBier. Fiir die urspr

ub-tropischen Arten T.

-arium liegt offenbarAblage entwicklungsfahiger

' etwa(SHULOV 1955, HADAWAY 1956, BURGES and CAMMELL1964) .

1 .3 Eiablagerhythmus

Die Mehrzahl der Weibchen von T. angustumlegte die ersten Bier am zweiten, einzelne Tiereaber bereits am ersten Tage nach dem Verlassender letzten Larvenhaut . Auch in Versuchsserien,bei denen die Weibchen mit frisch geschlupftenMannchen, statt wie sorest (s . S. 84) mit Mannchenunbekannten Alters aus der Stammzucht ange-setzt wurden, verschob sich der Zeitpunkt derersten Eiablage nicht .

Bei 15 ° C legten die Weibchen ihre Bier meist

R. WOHLGEMUTH : Uber die Ei- and Larvalentwicklung 85

in zwei his drei Schuben, zwischen denen Ruhe-pausen von etwa 6 Tagen eingehalten wurden .Bei 20' and 25' C wurden die zeitlichen Ab-stande zwischen den Gelegen kiirzer, and ab28 ° C legten die meisten Weibchen fast alle Eierinnerhalb von 2-3 Tagen. Einzelne Eier wurdenhaufig noch in den darauffolgenden Tagen ge-funden, and nach einigen weiteren Tagen ohneEiablage starb das Weibchen .

1 .4 EinfluB des Schlupfgewichtesder Weibchen auf die Anzahl

der abgelegten Eier

Die Schlupfgewichte der in verschiedenen Ver-suchsreihen angesetzten Weibchen lagen zwi-schen 2,05 and 4,73 mg. Unabhangig von derVersuchstemperatur and -feuchte stieg die durch-schnittliche Eizahl mit steigendem Schlupfgewichtvon etwa 30 Eiern je Weibchen in der Gewichts-klasse 2,00-2,19 mg auf etwa 48 Eier je Weib-chen in der Gewichtsklasse 3,80-3,90 mg an(Abb. 1). Bei den noch schwereren Weibchenwaren die einzelnen Gewichtsklassen nur schwachbesetzt, so daB sick hohe bzw . niedrige Bizahleneinzelner Weibchen stark auf den Durchschnitts-wert auswirkten .Auch die maximale Zahl von Eiern, die von

einem Weibchen der entsprechenden Gewichts-klasse erzeugt wurde, stieg von 35 Eiern in derGewichtsklasse 2,00-2,19 mg auf 74 Bier in derMasse 3,00-3,19 mg an (Abb . 1) . Bin nochhaheres Schlupfgewicht bewirkte jedoch keineweitere Steigerung der hochstmoglichen Eizahl .

2. Lebensdauer der Weibchen von T. angustum

Die durchschnittliche Lebensdauer der Weib-chen steigt mit fallender Temperatur von 8,3 Ta-gen bei 32,5 0 C auf 27,7 Tage bei 15'C an(Tab. 2 a) . Von fiinf bei 10'C gehaltenen Weib-then lebten nach 97 Tagen noch drei Tiere, diedann auf 20 ° C umgesetzt wurden . Hier starbensie nach 3,15 bzw . 16 Tagen, ohne Bier abzulegen .Die beiden letzten Tiere erreichten also noch diebei dieser Temperatur tibliche durchschnittlicheLebensdauer (16,1 Tage) . Auffallend 1st, daB bei35' C die Weibchen durchschnittlich 0,4 Tagealter wurden als die bei 32,5' C gehaltenenTiere. Dies konnte darauf zurt'ickzufiihren sein,daB bei 35 ° C wesentlich weniger Bier gelegtwurden als bei den niedrigeren Temperaturen(s. Tab. 1 a), denn bei alien Versuchstemperaturenand -feuchten war eine Tendenz zu erkennen,nach der geringe Eizahl lebensverlangernd wirkt .So lebten einzeln gehaltene Weibchen bei 25' C160°/o rel. Feuchte durchschnittlich 21,5 Tage, wah-rend eierlegende Tiere unter gleichen Bedingun-gen nur 11,5 Tage alt wurden .

Auch die rel. Feuchte hat einen EinfluB auf dieLebensdauer der Weibchen (Tab. 2b) . Bei glei-cher Temperatur steigt sie von durchschnittlich9,26 Tagen bei 5 % rel. Feuchte auf durchschnitt-lich 14,09 Tage bei 100% rel . Feuchte an.

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Tabelle 2aDurchschnittliche Lebensdauer eierlegender Weibchenvon T. angustum bei verschiedenen Temperaturen and

60 °/0 rel. Feuchte

4) Den Zahtenreihen bei 25° C/8° °la rel . Feuchte in den Tabellen2 a and 2 b liegt der gleiche Versuch zugrunde .

Tabelle 2bDurchschnittliche Lebensdauer eierlegender Weibchen

von T. angustum bei 25 ° C and verschiedener rel .Feuchte

S) Siehe FuBnote 4

3. Eientwicklung

Der EinfluB von Temperatur and Luftfeuchteauf die Entwicklungsdauer and -fahigkeit vonEiern wurde im Bereich von 10' bis 35' C and5 bis etwa 100°lo rel . Feuchte best mmt .

3 .1 Dauer der Eientwicklung

Die graphische Darstellung der in Tabelle 3 zu-sammengefaliten Eientwicklungszeiten bei ver-schiedenen Temperaturen and 60 1/o rel. Feuchteergibt eine hyperbelahnliche Kurve . (Abb . 2) .Tragt man die reziproken Werte der Entwick-

lungszeit (= °/o der Entwicklung je Tag) auf, soerhalt man eine Gerade, die die Temperatur-

'T'abelle 3Dauer der Eientwicklung von T, angustum bei verschie-

denen Temperaturen and 60 °10 rel . Feudite

6) Temperatur = Vezsuhstemperatur abzugl . 13,1 0 C(VT -- 13,1° C)

Zeit

= Entwickiungsdaner in Tagen

R. WOHLGEMUTH : Uber die Ei- and Larvalentwicklung

achse bei 13,1 ° C schneidet, d, h, bei dieser Tem-peratur wurde die Entwicklung zum Stillstandkommen. Die Temperaturdifferenz zwischen denVersuchstemperaturen and dem Entwicklungs-nullpunkt (13,1 ° C) multipliziert mit der Ent-wicklungszeit ist konstant and betragt durch-schnittlich rd . 147 .Fur T. granarium gibt SHULOV (1955) den Ent-

wicklungsnullpunkt der Eier mit 14,8' C and d.asTemperatur-Zeit-Produkt mit 108,4 Tagesgradenan, d . h . T. granarium verlangt eine hohere Min-desttemperatur als T. angustum, doch lauft dieEntwicklung auf diesem. Temperaturniveau re-lativ schneller ab .Der EinfluB der relativen Luftfeuchte auf die

Entwicklungsdauer der Bier wurde bei Feuchtenzwischen 5 and etwa 100 1/o gepruft . Es konntejedoch keine Feuchteabhangigkeit beobachtetwerden .

3.2 Abhangigkeit der Eientwicklungand des Schliipfens der Larvenvon Temperatur and Feuchte

Wie bei T. granarium (VOELKEL 1925, SHULOv1955) legen auch die Weibchen von T. angustumeinen betrachtlichen Anteil tauber Bier ab . Eben-falls in Ubereinstimmung mit T . granarium (VOEL-EEL 1925) wird der Prozentsatz dieser Bier vonder Temperatur, bei der sie gelegt wurden, be-einfluBt . Bei Zimmertemperatur (19-23 ° C/55 bis75 °/o rel. Feuchte) gehaltene Bier entwickeltensick, wean sie bei 25' C abgelegt worden waren,zu durchschnittlich 81 °/o, bei 15' C gelegte Bierwaren dagegen nur zu 68 °/o and bei 35' C ge-legte zu 15 °/o entwicklungsfahig . Von diesen,bei einer grolleren Zahl von Weibchen gefun-denen Durchschnittswerten, wichen einzelne Tiereoft betrachtlich ab . Einige legten nur taube Eier,wahrend bei anderen nur entwicklungsfahige ge-funden wurden .

entsprechender EinfluB der rel . Feuchte bei

oral n tauber Bier stcirte sehr in denVersuchen, in denen der EinfluB von Temperaturand Feuchte auf die Entwicklungsfahigkeit derBier gepruft werden sollte, da der Anteil dertauben Bier in den einzelnen Versuchsansatzenbetrachtlich schwankte. Die in Tabelle 4 zusam-mengestellten Entwicklungsprozentsatze zeigendaher, obwohl. jedem Wert mindestens 50 Eierzugrunde liegen, keinen gleichmaliigen Verlauf .Uber die gleichen Schwierigkeiten berichtete be-reits SHULOV (1955), der eine entsprechende Ta-belle fur die Eientwicklungg von T . granarium mitahnlich schwankenden Entwicklungsprozentsatzenver6ffentlichte Dennoch ist aus der Tabelle 4zu entnehmen, daB bei Temperaturen zwischen175 ° and 30" C sowie Feuchten von 5----90°/o andbet 32,5' C and Feuchten zwischen 20 and 80%die Eutwicklungsfahigkeit etwa gleich war . Indiesem. Bereich schlbpften durchschnittlichh aus64% der angesetzten Bier Larven. Bei 100 0/o rel .

Ver-suchs-tempe-ratur

(VT) ° C

Durch-schnittl .Entwick-lungs-dauer

in Tagen

kurzeste langsteEntwicklungs-

dauerin Tagen

Tempe-ratur-Zeit-

Produkt9)

15 77,4 77,0 82,3 14717,5 33,7 31,0 35,0 14820 21,8 18,0 23,0 15022,5 15,5 15,0 15,9 14625 12,5 11,6 13,5 14928 9,8 8,9 10,5 14630 8,1 7,3 8,5 13732,5 8,0 7,4 9,0 155

rel .Feuchte

°/0

Anzahlder

Weib-chen

Lebensdauer i TagenMaxi-mum

Durch-schnitts-Overt

Mini-mum

5 19 9,26 7 1120 20 9,65 7 1340 20 10,55 8 1360 19 11,47 5 ) 8 1480 20 11,40 7 14

100 22 14,09 8 21

Tempe-ratur°C

Anzahlder

Weib-chen

Lebensdauer in TagenDurch-schnitts-Overt

Mini-mum

Maxi-mum

15 18 27,67 17 4820 17 16,12 5 3025 19 11,47 4 ) 8 1428 19 10,11 7 1332,5 20 8,30 5 1335 19 8,74 6 12

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Feuchte wurde die Entwicklung bei alien Tem-peraturen deutlich behindert. Bei 15' C andniederen Feuchten konnte ein geringer Prozent-satz der Eier bis zum Schlupfen der Larven ge-zogen werden. Die Temperatur von 32,5' Cschien sich in Kombination mit niederer Feuchte(5 and 10°/o rel. Feuchte) ebenfalls ungiinstig aufdie Eientwicklung auszuwirken . Bei 35' C war inkeinem Falle die Entwicklung der Eier bis zumSchlupfen moglich .

Tabelle 4Prozentsatz der Eientwicklung von T. angustum bei ver-

schiedenen Temperaturen and Feuchten

Neben den Eiern, die ihre Entwicklung mit demSchlupfen der Junglarve abschlossen, wurden beiverschiedenen extremen Temperatur-Feuchte-KombinationenEier gefunden, bei denen die Lar-ven das Schlupfen nicht vollendeten. Die Tierekonnten die Eihiille zwar mit dem Kopf verlassen,der Korper jedoch blieb stecken, and die Larvenstarben nach einigen Tagen ab . In Abb . 3 sind dieTemperatur-Feuchte-Bereiche dargestellt, indenen steckengebliebene neben normal schlup-fenden Tieren vorkamen bzw. in denen sich dieEier nur bis zur Schliipfreife entwickelten, aberkeinem Tier das Schlupfen gelang .

4. Larvalentwicklung von T. angustumauf verschiedenen Nahrungsstoffen

Obwohl die adulten Tiere von T. angustum seitmindestens 25 Jahren wiederholt in BerlinerWohnungen gefunden worden waren, war uberdie Nahrung der Larven bis zu der Veroffent-lichung von KEMPER and DdHRING (1963), die allebisherigen Beobachtungen zusammenfalten, sogut wie nichts bekannt. Nur K0RGE (1961) er-wahnte, dali die Larven in einer Insektensamm-lung Schaden angerichtet hatten . KEMPER andD6HRING fanden die Larven in einer Wohnung,wo sie anscheinend von Mehlkleister, Cerealienand toten Insekten lebten. Ferner wird uberFrafispuren, die jedoch nicht zweifelsfrei aufT. angustum-Larven zuruckgefuhrt warden konn-ten, an Textilien berichtet . Experimentell wurdebei einer Reihe von Nahrungsstoffen gepruft, obsie von alteren Larven angefressen werdenkonnen.

R. WOHLGEMUTH : Uber die Ei- and Larvalentwicklung 87

Fur die Bedeutung von T . angustum im Vor-ratsschutz ist jedoch die Frage entscheidend, aufwelchen Produkten die Art ihre Entwicklungdurchlaufen kann, Es wurden daher Zuchtver-suche mit Eilarven angesetzt. Die Tiere wurdenin kleinen Glasschdlchen (Durchmesser rd, 3 cm,Hohe 1,5 cm), die mit dem Priifsubstrat gefulltwaren, bei 25' C and 60 700/o rel . Feuchte ge-halten, Das Ergebnis der Zuchtversuche ist inTabelle 5 zusammengesteilt. In Spalte I sind alleProdukte aufgefiihrt, auf denen die Zucht derLarven bis zur Verpuppung gelang . Auf den inSpalte Ii genannten Produkten wuchsen dieLarven normal and konnten zum Teil fiber 2 Jahrein Zucht gehalten werden, jedoch verpupptensie sick nicht. Es besteht dennoch Grund zu derAnnahme, dali auch auf diesen Produkten einevoile Entwicklung moglich ist . So gelang es ineinem noch laufenden, in grol3eren Gefalien an-gesetzten Versuch, adulte Tiere auf Entenfedernand Trockenmilch heranzuziehen . In Spalte IIIder Tabelle sind die Produkte aufgefiihrt, aufdenen die Junglarven nach einigen Tagen ver-hungert waren oder zwar einige Wochen lebten,aber nicht sichtlich wuchsen .

Bei den Zuchten auf Getreidekornern, NuB-kernen and Hi.ilsenfruchten wurden den Jung-larven neben anscheinend unbeschadigten aucheinige verletzte Korner bzw . Kerne, wie sie injeder Lagerpartie vorkommen, als Futter ge-boten. Aufer bei Gerste and bei den Hulsen-frilchten waren die Junglarven auf these Hilfejedoch nicht angewiesen. Die Hullspelzen derGerstenkorner wurden erst von den herange-wachsenen Larven durchnagt . Unbeschadigte weilleBohnen and Trockenerbsen wurden jedoch selbstvon Altlarven verschont .

Die beste Entwicklung wurde auf Weizen,Haselnulikernen, suhen Mandein, Erdnul3expel-lern, Trockenerbsen, Pollen and getrocknetemRindfleisch erreicht. Ungeeignet waren nach denvorliegenden Ergebnissen dagegen Kakaobohnenand Kakaoprodukte (Kakaopulver and Schoko-lade) sowie getrocknete Feuchte and Textilien(s. unten) . An den Entenfedern fralien die Larvenkaum - wie schon KEMPER and DoHRING (1963)berichteten - an den Fahnen, sondern sie bohr-ten sick in die Kiele ein, wo sie von Blutgerinn-seln and Resten der Pulpa lebten . Auffallend ist,dali die Larven auf Paranulikernen, Kokosraspelnand Leinsaatexpellern nach kurzer Zeit ein-gingen, wahrend sie auf anderen Niissen and Ex-pellern (s. Tab. 5) sich gut entwickelten .

Auch auf Hamsterpelz and Wolltextilien mil3-lang die Zucht. Fur die Versuche wurden einleichter weiller Wolltrikot, der uns wegen An-threnus-Befalles eingesandt warden war, ein diin-ner blauer Wollstoff sowie ein beige-braun ge-musterter Poisterstoff verwendet . Von demblauen Wollstoff wurden geringe Mengen auf-genommen, was an dem in der Farbe des Stoffes

rel .Feuch-

to0/0 15 117,51 20 122,51

Temperatur

25

°

1 28

C

1 30 132,51 35

5 2 79 43 62 53 67 84 38 -10 21 67 70 47 49 61 82 33 -20 21 64 52 60 70 65 70 62 030 0 66 65 53 60 57 60 42 -40 0 58 60 88 70 70 49 63 050 0 62 58 55 79 82 48 66 -60 0 54 73 65 57 66 58 67 070 0 68 64 75 68 88 75 64 -80 0 76 59 63 54 60 62 53 090 - - 74 - 78 51 - - -

100 0 1 30 7 14 2 4 0 0

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durchschimmernden Darminhalt zu erkennen war,doch waren die Tiere auf alien Stoffproben nach8-10 Tagen verhungert. Auch grollere Larven,die auf den gleichen Stoffen gehalten wurden,verhungerten nach einigen Wochen . Aus derFarbe der Kotbrockchen konnte auf FraB zu-mindest an den gefarbten Stoffen geschlossenwerden, jedoch waren Schadspuren nicht zu er-kennen. KEMPER and DOHRING (1963) kamen zuahnlichen Ergebnissen. Nur bei einem Versuch,in dem sehr viele Larven auf engem Raum ge-halten worden waren, konnten sie Frallschadenbeobachten. Da auch uns in T . angustum.-befalle-nen Wohnungen wiederholt Textilien mit deut-lichen Frallspuren, offenbar von Kaferlarvenstammend, gezeigt wurden, kann es nicht ausge-

R. WOHLGEMUTH: Uber die Ei- and Larvalentwickfung

Tabelle 5Zuchtversuch von T . angustum-Larven auf verschiedenenNahrungssubstraten bei 25 ° C/60-70 0/o rel . Feuchte

schlossen werden, daB die Larven an Textilienschadlich werden konnen .Ein Vergleich der umfangreichen Futterlisten,

die fur T. granarium von anderen Autoren (HoP-KINS 1955; NOON 1958 ; SHARIFI 1958 ; LINDGREN andVINCENT 1959 ; STRONG, OKUMURA and SBUR 1959)veroffentlicht wurden, mit den in Tabelle 5 zu-sammengestellten Ergebnissen, zeigt eine weit-gehende Ubereinstimmung zwischen T. granariumand T. angustum . Beide Arten entwickeln sich be-sonders gut auf Getreide and Getreideprodukten,auf Ni ssen and pflanzlichen Riickstanden der 01-gewinnung. Auch hinsichtlich der wenig odernicht geeigneten Nahrungsstoffe - getrockneteFrtichte, Schokolade, Wolle and Pelze - stimmendie Arten i1berein .

IZucht bis zurVerpuppung

IIZucht bis zurgrof3en Larve,

keine Verpuppung

IIIKeine

Larvalentwicklungmoglich

Getreideand Getreideprodukte

WeizenkornerMaiskorner

RoggenkornerGerstenkornerReis, poliertDarikorner

Malz, gedarrtHaferflocken

Nudeln

WeizenmehlZwieback

Malzkaffee

Fetthaltige Friichte andpflanzliche Riickstandeder Olgewinnung

HaselnuikerneWalnuBkerneErdnuflkerneSidle MandelnBittere MandelnAprikosenkerne

BaumwollsaatexpellerErdnullexpellerKokosexpeller

MaiskeimexpellerPalmkernexpeller

RapsexpellerSonnenblumenexpeller

BabassuexpellerKopraexpeller

Sojaschrot

ParanulikerneKokosraspeln

Leinseatexpeller

HiRsenfriichte Trockenerbsen Weille BohnenLinsen

Kartoffelerzeugnisse Trockenkartoffeln Kartoffelpulver

Trockenfruchte, Gewurzeand Genuflmittel

MohnKorianderKummel

KakaobohnenKakaopulver

Apfel, getrocknetTrockenpflaumen

Aprikosen, getrocknetRosinen

Heidelbeeren,getrocknet

MuskatniisseNelken

Tierische Produkte Getrocknetes Rindfleisch WalmehlFischmehlEipulver

TrockenmilchEntenfedern

CaseinHamsterpelzWollstoffe

Verschiedenes HundekuchenPollen

TrockenchampignonsTrockenhefa

Schokolade

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In zur Zeit noch laufenden Versuchen, bei de-nen die Larven in Marmeladenglasern, die etwazur Halfte mit dem Zuchtsubstrat gefiillt waren,gehalten wurden, schliipfte bei 20 ° C/60 0/o rel .Feuchte 94 Tage nach dem Ansatz der Eilarvender erste Kafer auf sudamerikanischem Trocken-Rindfleisch . Unter gleichen Temperatur-Feuchte-Bedingungen wurden ferner folgende Mindest-entwicklungszeiten festgestellt : Auf ErdnuBex-peller 108 Tage, Mais 121 Tage, Malz 125 Tage .Bei 25' C/60% rel. Feuchte betrugen die Min-destentwicklungszeiten auf Haferflocken 53 andauf Mais 92 Tage . In den Zuchten auf Weizen,Malz and ErdnuBexpellern wurden lebende Kaferbei der Kontrolle am 70. Tage nach Versuchs-ansatz gefunden. Diese Tiere diirften zwischendem 55. and 70 . Tage geschlupft sein .

Auffallend ist ein deutlicher jahreszeitlich be-dingter Rhythmus in der Verpuppungsbereit-schaft der Larven. Obwohl die Stammzuchten be-reits seit 1957 bei einer konstanten Temperaturvon 25' C in Raumen ohne Tageslicht gehaltenwerden, geht die Anzahl der adulten Tiere imWinter sehr stark zuriick. Audi bei den in Ta-belle 5 genannten Zuchten auf verschiedenenNahrungssubstraten wurden in den Winter-monaten (Dezember bis Februar) keine Puppengefunden, obwohl die Kulturen zu verschiedenenJahreszeiten angesetzt worden waren and dieLarvalentwicklung

Zuchtsubstrat

Schlupfgewicht

Yonin mg

bis

Anzahl der Weibchen

R. WOHLGEMUTH : Uber die Ei- and Larvalentwicklung

unterschiedlich schnell verlief. In zur Zeit nochlaufenden Versuchen sell dieser jahreszeitlicheVerpuppungsrhythmus noch weiter gepriiftwerden .

5. Diskussion der Ergebnisse

In der vorliegenden Arbeit konnte gezeigt wer-den, daB T. angustum in der Lage ist, sich aufeiner Reihe wichtiger Vorratsgiiter zu entwickeln.Es besteht hinsichtlich des Nahrungsspektrumseine weitgehende Ubereinstimmung mit dem ge-fahrlichen Vorratsschadling T. granarium .Die Anspri che, die T . angustum an die Tempe-

ratur wahrend der Entwicklung stellt, werden beiuns in Vorratslagern wahrend einer betracht-lichen Zeit des Jahres erfiillt. Die Mindestent-wicklungszeiten (z . B. bei 20 ° C 17 bis 21 Wochen)sind jedoch so lang, daB enter Lagerbedingungenwohl nur in Ausnahmefallen mit mehr als einerGenerationen im Jahr gerechnet werden kann .Dadurch wird die Vermehrungsfahigkeit der Arteingeschrankt, and nur bei sehr langer Lagerzeitder Vorrate konnte sich. ein geringer Anfangs-befall zu einer Gradation entwickeln .

Uber die Winterharte von T. angustum stehenentsprechende Versuche noch aus . Es ist auf-fallend, daB die Art bisher in Berlin nur an Orten(KUchen, Wohnraume, Biiros) gefunden wurde, andenen sie der winterlichen Kalte nicht ausgesetzt

Abb . 1 . Beziehung zwischen dem Schlupfgewicht der Weibdien vonT. angustum and der Eizahl

0 durchsdinittliche Eizahl/WeibdienX = hochste Eizahl eines Weibchens in der Gewichtsklasse

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90 R . IVoHLGEMUTH : Tber die T- und LarMentwidaung

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war. Die offenbar im Lebensrhythmus fest ver-ankerte Verpuppungspause in den Winter-monaten lallt jedoch vermuten, da13 sich T . an-gustumm auf jahreszeitliche Temperaturschwan-kungen einstellen kann .Zusammenfassend kann nach den bisherigen

Beobachtungen and Versuchen gesagt werden,daB T. angustum enter unseren klimatischen Be-dingungen zwar an Vorraten schadlich werdenkann, als Vorratssehadling aber wohl kaumgroiere Bedeutung erlangen diirfte .

6. Zusammenfassung

Die Weibchen von T. angustum legen ihreEier bei Temperaturen zwischen 15' and 35' Cab. Die h6chste durchschnittlidze Eizahl (52 Eier/Weibchen) wurde bei 25 °C/20 0/a rel. Feuchte er-reicht, Ein Teil der abgelegten Pier 1st nicht ent-wicklungsfahig. fhr Prozentsatz 1st von der Tem-peratur wahrend der Biablage abhangig .Die Eientwicklung war zwischen 17,5' and

30 ° C and bei Feuchten von 5 bis rd . 100 0/o mbg-lich. Bei 15' C konnte die Eientwicklung nur beiFeuchten zwischen 5 and 20 0/o, bei 32,5' C beiFeuchten von 5 his 80 0/o erfolgreich abgeschlossenwerden. In den Randzonen des Entwicklungs-bereiches kam es zu Schlupfstcirungen .

Die Zucht der Larven his zum adulten Tier ge-lang auf verschiedenen wichtigen Vorratsgiitern .Als besonders geeignet erwiesen sick Getreideand Getreideprodukte, Ndsse and pflanzlicheRiickstande der Olgewinnung. Doch auch tierischeProdukte, z . B . Trockenfleisch, waren als Nahrunggeeignet. Wolitextilien wurden im Zwangsfral3-versuch etwas angefressen, ohne daB sichtbareSchadstellen entstanden . Die angesetzten Larvenverhungerten . Die Entwicklungszeit vom Ei hiszurn adulten Tier dauerte auf geeignetem Futterbei 20 ° C etwa 17-21 Wochen, bei 25 ° C etwa9-15 Wochen. Bei unserern Klima ist enterLagerbedingungen im ailgemeinen nur mit einerGeneration im Jahr zu rechnen . T. angustum kannan Vorrdten schadlich werden, di rfte jedoch beiuns kaum groiere Bedeutung erlangen .

Summary

The females of T. anguslum lay their e eperatures between 15 and 35 ° C . The maximum averagenumber of eggs (52 eggs per female) was observed at20 o C and 20 0/o R. H. A percentage of eggs - depend-ing on the temperature during the egg-laying period -did not develop .Eggs were found to develop between 17,5 1 C and

30 ° C, and 5 ° / o R. H. to about 100 °/o R. H. At 15 ° C arelative humidity between 5 and 20 0/o and at 32,5°Cfrom 5 to 80°/o was required for full development . Inmarginal zones of the developing area hatching wasdisturbed.Breeding of larvae up to

cessfully on a number of important storeCereals, nuts, and oil-cakes proved to befavourable ; also animal products, e.g. dried meat,suitable foodstuffs. Woolen fabrics were gnawed only,and no visible damage occurred ; larvae fed on such

R. WOHLGEMUTH : Uber die Ei- and Larvalentwicklung

materials only died of starvation .On suitable foodstuffs the development from egg

up to adult at 25 ° C took 9 to 15 weeks, at 20 ° C from17 to 21 weeks approximately . Therefore, under theclimatic conditions of this country no more than onegeneration per annum may be expected .

T. angustum may cause damage to stored products ;in this country, however, it will hardly attain majorimportance .

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