Hoehnea 32(3): 361-368, 1 tab., 23 fig., 2005

Tres hibridos naturais no genero Hypochaeris L.(Asteraceae) no SuI do Brasil

Cristiane Freitas Azevedo-Gonc;:alveS 1,3 e Nelson Ivo Matzenbache~

Recebido: 08.07.2004; aceito: 22.08.2005

ABSTRACT - (Three natural hybrids of the genus Hypochaeris L. (Asteraceae) from Southern Brazil). The purpose of thisstudy is to recognize Hypochaeris microcephala (Sch. Bip.) Cabr. var. microcephala as a hybrid (H. x microcephala). Twoother hybrids were found during the fieldworks for the taxonomic treatment ofHypochaeris in the Rio Grande do SuI Stateand are also described herein as H. x con/usa (H. albiflora (0. Kuntze) c.F. Azevedo-Gonyalves & Matzenbacher xH. megapotamica Cabr.) and H. x dolosa (H. chillensis (Kunth) Hieron. x H. megapotamica Cabr.). These hybrids and theirsparentals were found side by side in the same localities. They were classified as hybrids due the weakly developed fruits anddue the presence of some intermediate morphological characters.Key words: Asteraceae, Brazil, hybrids, Hypochaeris

RESUMO - (Tres hibridos naturais no genero Hypochaeris L. (Asteraceae) no SuI do Brasil). 0 objetivo deste estudo ereconhecer H. microcephala (Sch. Bip.) Cabr. var. microcephala como sendo urn hibrido (H. x microcephala). Outros doishibridos, encontrados durante os trabalhos de revisao do genero Hypochaeris para 0 Rio Grande do Sui, tambem saodescritos como H. x con/usa (H. albiflora (0. Kuntze) c.P. Azevedo-Gonyalves & Matzenbacher x H. megapotamica Cabr.)e H. x dolosa (H. chillensis (Kunth) Hieron. x H. megapotamica Cabr.). Os hibridos, como as especies parentais, foramencontrados lado a lado nas mesmas localidades. Eles foram classificados como hibridos devido a presenya de frutosatrofiados e devido a algumas caracteristicas morfol6gicas intermediarias.Palavras-chave: Asteraceae, Brasil, hibridos, Hypochaeris

Introdu~ao

Numerosos estudos citam a ocorrencia de hibridosnaturais em diversas familias botanicas (Briggs &Walters 1997, De La Sota & Pazos 200 I, Gobert et at.

2002, Mamede 1990, Stuessy 1990, Wendt et al. 200 I).Wendt et al. (200 I) afirmam que os hibridos saocomuns em populac;:oes pr6ximas e que 0 isolamentogeognifico e ecol6gico entre especies tern diminuidodevido a facilidade de acesso provocada pela ac;:ao doser humano. A hibridac;:ao tern sido consideradaimportante na evoluc;:ao das plantas por representaruma possibilidade de recombinac;:ao genetica, ou seja,pode originar uma nova linhagem evolutiva (Stebbins1959 apud Wendt et al. 2001). Urn hibrido naturalpode, muitas vezes, ser confundido com uma especienova ou uma variedade (Stuessy 1990). Na familiaAsteraceae, a hibridac;:ao tambern foi abordada emalguns trabalhos (Briggs & Walters 1997, Rieseberget al. 1990, Stuessy 1990, Wulff 1992).

o genero Hypochaeris e representado naAmerica do Sui por cerca de 50-100 especies (Bortiri1999, Lack 1979 apud Ruas et al. 1995). Este generoe considerado, pelos sinanterologistas, urn dos maisdificeis de serem identificados por apresentar urngrande poliformismo (Cabrera 1963, Wulff 1992). Deacordo com Cabrera (1963, 1976), as caracteristicasimportantes para a identificac;:ao taxonomica dasespecies de Hypochaeris sao apenas 0 tamanho docapitulo, ramificac;:ao do caule, comprimento das ligulase presenc;:a ou ausencia do rostro.

Wulff(1992) apresentou uma analise do cari6tipo,da viabilidade polinica e da morfologia extema de tresespecies de Hypochaeris (H. chillensis (Humb.,Bompl. & Kunth) Hieron., H. microcephala (Sch.Bip.) Cabr. var. albiflora (0. Kuntze) Cabr. e H.megapotamica Cabr.), comparando-as com doishibridos naturais (H. chillensis x H. microcephalavar. albiflora e H. chillensis x H. megapotamica).Os taxons e os hibridos sao citologicamente muito

I. Rua Barao do Rio Branco, 27, 46930-000 Palmeiras, BA, Brasil2. Universidade Federal do Rio Grande do Sui, Instituto de Biociencias, Departamento de Botanica, Avenida Bento Gon9alves, 9500,

90049-900 Porto Alegre, RS, Brasil3. Autor para correspondencia: krisfag@hotmail.com

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simi lares. Os hibridos apresentaram uma baixaprodu9ao de sementes e baixa viabilidade polinica. 0autor relacionou a grande variabilidade de H. chillensiscom possiveis fenomenos de introgressao com as outrasduas especies (H. megapotamica e H. microcephalavar. albiflora).

Hypochaeris microcephala var. albiflora foielevado recentemente a categoria de especie(Azevedo-Gon9alves & Matzenbacher 2005). Nopresente artigo, urn hibrido e reconhecido como sendo,na verdade, 0 taxon previamente descrito comoHypochaeris microcephala (Sch. Bip.) Cabr. var.microcephala. Durante os trabalhos de revisao dogenero Hypochaeris para 0 Rio Grande do SuI, maisdois hibridos foram encontrados e sao descritos(H. albiflora (0. Kuntze) Azevedo-Gon9alves &Matzenbacher x H. megapotamica e H. chillensis xH. megapotamica).

Material e metodos

As coletas de especimes com flores e frutosforam realizadas em todas as localidades onde elesse encontravam, juntamente com os seus parentais.Dados sobre as plantas, como dados de flora9ao efrutifica9ao, data e local, foram anotados.

Levantamentos bibliograficos foram realizados.Consultas foram feitas em herbarios do Rio Grandedo SuI e de outros Estados do Brasil (BHCB, CESJ,CRI, ESA, ESAL, HAS, HASU, HUCS, HUFU,HURG, HUI, HRCB, lAC, ICN, MPUC, PACA, PEL,R, RB, RSPF, SJRP, SMDB, SP, SPF, PMSP). Oshibridos foram descritos e ilustrados utilizando astecnicas usuais em taxonomia.

Resultados e Discussao

I. Hypochaeris x microcephala (Sch. Bip.) C.F.Azevedo-Gon9alves & Matzenbacher, nothosp. etstat. nov.Figuras 1-8

Achyrophorus microcephalus Sch. Bip., Pollichia:59, 1859. Hypochaeris microcephala (Sch. Bip.)Cabr., Notas del Museo de La Plata, T. 2: 201,1937.Tipo: BRASIL. RIo GRANDE DO SUL: Rio Pardo, X aXI-1823 Sellow s.n. (Holotipo P).

Ervas perenes, 16-28 em alt., glabras, hirtas,hispidas ou hirsutas. Raiz pivotante, profunda. Folhasbasais altemas, rosuladas, membranaceas, oblanceo­ladas, apice agudo, base atenuada e margem inteira,

denteada ou pinatisecta, 2-6 cm compr., 0,1-0,3 cmdiam. no apice, 3-3,5 cm larg. e 0,2-0,5 cm na base.Folhas caulinares situadas nas bifurca90es da hastefloral, alternas, sesseis, oblongo-Ianceoladas, apiceagudo e base atenuada, com margens inteiras ou maisfrequentemente denteadas ou partidas, glabras oupilosas, 10-17 cm compr., 1-3 cm diam. Haste floraldelgada ou espessa, maci9a, ereta, glabra ou comtricomas. Ramifica9ao desde a base ou so no apice,1-2 na base e 2-6 no apice, entre 6-13 cm compr.;pedunculo glabro ou hirsuto, ramos de 1a ordem 5-8 cmcompr. e de 2a ordem 10-13 em compr. Cimacorimbiforme, involucro cilindrico, 10,4-12,4 mmcompr., 3-4,2 mm diam. na base, 6-7 mm no apice naflora9ao; 11-14 mm compr., 10-12 mm diam. no apicee 3,8-4 mm na base na frutifica9ao. Bracteasinvolucrais imbricadas, 5-6 series desiguais, verde ouverde-enegrecidas no centro, linear-Ianceoladas, apicearredondado, margem lanuginosa, hirsuta ou glabrano dorso; externas 2-2,6 mm compr. na flor e2,4-2,8 mm compr. no fruto; medianas 5-5,5 mmcompr. na flor e 4,8-5,2 mm compr. no fruto; internas8,6-10,4 mm compr. na flor e 12-12,8 mm compr. nofruto. Flores liguladas nao ultrapassando as bracteasinvolucrais, 6-6,5 mm compr.; ligulas amarelo-claras,3-3,5 mm compr.; receptaculo com paleas hialinas,lineares, 12-15 mm compr., com cirro 2-3 mm compr.;cipselas normal mente atrofiadas, se presentesfusiformes, gIabras, enrugadas transversal mente,castanho-escuras, 10-12 mm compr.; rostro filiforme,presente nas flores do disco e do raio, 6,0-7,0 mmcompr.; papus unisseriado, colora9ao castanho abranco, 5,0-8,0 mm compr.

Habitat: ambientes ruderais.No Brasil, este hibrido foi encontrado apenas no

Rio Grande do SuI, onde ocorre nas seguintes regioesfisiograficas: LitoraI, Missoes, Campanha, DepressaoCentral e Encosta do Nordeste. Alem do Brasil, foiencontrado naArgentina, Paraguai e Uruguai (Bortiri1999, Cabrera 1974, Cabrera et al. 2000, Wulff 1992).

Coletada em flor e fruto nos meses de setembro,outubro e novembro.

Este hibrido e facilmente confundido comHypochaeris chillensis ou com H. albiflora quandoherborizado. Wulff (1992) refere a existencia dehibridos entre H. chillensis e H. albiflora, semdescreve-Ios formal mente e sem reconhece-Ios comosendo H. microcephala var. microcephala. Emcampo, no entanto, H. x microcephala foi sempreencontrado junto aos parentais (H. chillensis e H.

C.F. Azevedo-Gon~alves & N.!. Matzenbacher: Hibridos natura is em Hypochaeris 363

2

Figuras 1-8. Hypochaeris x microcephala (Sch. Bip) C.F. Azevedo-Gonyalves & Matzenbacher. I. Habito. 2. Ramo florifero. 3. palea.4. Flor. 5-7. Bracteas involucrais. 8. Capitulo em principio de frutificayao.

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albiflora). Pode ser caracterizado pela colorayao dasligulas, que mostravam-se intermediarias entre 0

amarelo de H. chillensis e 0 branco de H. albiflora(Tabela 1). Alem disto, os frutos sao normalmenteatrofiados. Em uma populayao foi possivel encontrarindividuos com cipselas desenvolvidas, porem nao foipossivel obter a germinayao destes frutos. H. xmicrocephala compartilha com seus parentaisalgumas caracteristicas, como a haste floralramificada predominantemente no apice, e a presenyade folhas caulinares, entre outras. Uma caracteristicacomum com H. albiflora e 0 inv61ucro do tipocilindrico. E provavel que este taxon estejaparticipando de um processo ativo de introgressao comH. chillensis, sendo possivelmente uma das causasda grande variabilidade desta especie (Wulff 1992).

Material selecionado: BRASIL. RIo GRANDE DO SUL:Alegrete, XI-1961, 1. Mattos 9469 (HAS); Capaoda Canoa, praia de Curumim, 20-IX-2002, c.F.Azevedo-Gonr;alves 180 (lCN); Guaiba, 26-X-1983,N.1. Matzenbacher s.n. (HURG716); Mayambara,estrada secundaria para Mayambara a 3 km de BR472, 7-XII-2002, c.F. Azevedo-Gonr;alves 581(ICN); Porto Alegre, campus da UFRGS, 24-1X-2002,c.F. Azevedo-Gonr;alves 224 (lCN); Porto Alegre,Av. Manuel Elias, 14-IX-2002, c.F. Azevedo­Gonr;alves 169 (ICN); Porto Alegre, Morro do Osso,21-X-1949, B. Rambo s.n. (PACA44024); Santanado Livramento, Trevo de acesso BR 293, 6-XII-2002,c.F. Azevedo-Gonr;alves 55/ (lCN); Sao Borja,20-XI-2002, c.F. Azevedo-Gonr;alves 491 (lCN);Sao Gabriel, Fazenda Santa Cecilia pro Sao Gabriel,

1-1944, B. Rambo s.n. (PACA25730); Sao Leopoldo,13-XI-1935, A. Bruxel s.n. (PACA29782); Taquara,7-1X-2002, c.F. Azevedo-Gonr;alves 370 (lCN);Terra de Areia, 21-1X-2002, c.F. Azevedo-Gonr;alves196 (TCN); Triunfo, P610 petroquimico, 25-X-1977,1. Ungaretti 745 (HAS).

2. Hypochaeris x con/usa C.F. Azevedo-Gonyalves& Matzenbacher, nothosp. nov. Tipo: BRASIL. RIoGRANDE DO SUL: Terra de Areia, 21-IX-2002, c.F.Azevedo-Gonr;alves 202 (Hol6tipo ICN; Is6tipoHAS).Figura 9-16

Hibrida inter Hypochaeris albiflora (0. Kuntze) C.F.Azevedo-Gonyalves & Matzenbacher etHypochaeris megapotamica Cabr. Characteribusfloralibus et vegetativis admodum variabilibus interparen tibus.Paratipos: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Terra de Areia,21-IX-2002, c.F. Azevedo-Gonr;alves 20/ (ICN);21-1X-2002, c.F. Azevedo-Gonr;alves /97 (lCN);21-1X-2002, c.F. Azevedo-Gonr;alves /98 (lCN).

Ervas perenes, 20-44 em alt. Planta glabra oulaxamente hirsuta. Raiz pivotante, profunda. Folhasbasais altemas, rosuladas, pecioladas ou sesseis, linear­lanceoladas, margem denteada ou lobado-pinatifida,7-14 em compr., 0,2-0,5 em larg. no apice, 1-1,5 emlarg. na parte mediana e 0,1-0,2 em na base. Folhascaulinares altemas, sesseis, lineares, apice agudo, baseatenuada, margem inteira ou pinatisecta, glabra oupilosa em ambas as faces, membranaceas, 1-6 emcompr., 0,2-0,5 em larg. Cima corimbiforme; haste

Tabela I. Comparativo das caracteristicas morfologicas e f10rais de Hypochaeris albiflora, H. chillensis e H. megapotamica e seushibridos H. x con/usa (H. albiflora x H. megapotamica), H. x dolosa (H. chillensis x H. lIlegapotalllica) e H. x lIlicrocephala (H. albiflorax H. chillensis).

Forma do involucra Relayao Posiyao do capitulo Corda Viabilidade dasLigula/involucra na pre-f1orayao ligula Cipselas

H. albiflora cilindrico Ligula ultrapassa involucra ereto branca DesenvolvidasH. chillensis campanulado/cilindrico- Ligula nao ultrapassa involucro ereto amarela Desenvolvidas

campanuladoH. megapotamica campanulado Ligula nao ultrapassa involucra nutante' amarela DesenvolvidasH. x con/usa campanulado/cilindrico- Ligula nao ultrapassa involucra nutante amarelo-clara Atrofiadas

campanuladoH. x dolosa campanulado/cilindrico- Ligula nao ultrapassa involucro nutante amarela Atrafiadas

campanuladoH. x lIlicrocephala cilindrico Ligula ultrapassa involucro ereto amarelo-clara Atrofiadas2

'Nutante = voltado para baixo. 2Foram localizados individuos de uma popuIa~ao desle hibrido que apresenlavam cipselas desenvolvidas, poremnile foi possivel obler a germina~ao desles frulos.

C.F. Azevedo-Gon9a1ves & N.!. Matzenbaeher: Hibridos naturais em Hypochaeris 365

16

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I 11

Figuras 9-16. Hypochaeris x confusa C.F. Azevedo-Gon~alves & Matzenbacher. 9. Habito. 10. Ramo florffero. II. palea. 12. Flor.13-15. Bracteas involucrais. 16. Capitulo.

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floral delgada a espessa, ereta, glabra ou hirsuta, de1-2 ramos na base, 1-5 ramos no apice, 3-21 cm compr.,pedunculo hirsuto com ramos de primeira ordem5-7 cm compr., ramos de segunda ordem 10-24 cmcompr. Capitulo jovem nutante. Involucro cilindrico acampanulado, 15-20,3 mm compr., 3,8-6,0 mm diam.no apice e 8,8-11,2 mm diam. na base na flor; ca.8, I mm compr., ca. 6,3 mm diam. no apice e ca.18,4 mm na base em frutos, se ocorrer. Bracteasinvolucrais imbricadas, lineares, 4-5 series desiguais,arredondadas, enegrecidas no apice e na nervuracentral, apice obtuso, agudo ou semi-agudo; glabrasou laxamente lanuginosas, as externas 3-6,2 mmcompr. na flora, ca. 5,3 mm compr. no fruto; asintermediarias 10,3-13,7 mm compr. na flor e ca.10, I mm compr. no fruto; e as internas 14,3-19,5 mmcompr. na flor e ca. 15,2 mm compr. em fruto, seformar. Flores liguladas menores que as bracteasinvolucrais, 10-12 mm compr., ligulas amarelo-claras4-6 mm compr. Receptaculo com palea hialina,10-15 mm compr., longamente cirrosa e bidenteadaou nao, cirro 3-5 mm compr. Cipselas normal menteatrofiadas. Papus unisseriado, plumoso, branco, ca.7 mmcompr.

Etimologia: 0 epiteto refere-se a grande confusaoque existe entre 0 hibrido e as especies parentais.

Habitat: ambientes ruderais.Este hibrido foi encontrado, ate 0 momento,

apenas no Rio Grande do SuI, onde ocorre no litoral edepressao central.

Floresce em setembro e outubro.Este hibrido e facilmente confundido com

Hypochaeris chillensis, apesar de apresentarcaracteristicas intermediarias de H. albiflora eH. megapotamica. H. x confusa, durante as saidasde campo, estava sempre proximo aos seus parentais.Pode ser reconhecido pela colorac;ao das ligulas, quese mostraram intermediarias entre 0 branco deH. albiflora e 0 amarelo de H. megapotamica. Osfrutos foram, normalmente, atrofiados. 0 involucra docapitulo com flor e do tipo cilindrico-campanulado,tambern uma caracteristica intermediaria entre asespecies parentais, uma vez que H. albiflora terninvolucra do tipo cilindrico e H. megapotamica do tipocampanulado. Hypochaeris x confusa compartilhacom seus parentais algumas caracteristicas que saoimportantes para classifica-Io, como a haste floralramificada, com ramos predominantemente no apice,e a presenc;a de folhas caulinares sao similares asencontradas em H. albiflora. Algumas vezes, 0 caule

apresenta-se nao ramificado ate urn determinado pontode bifurcaC;ao; as bracteas involucrais, normalmente,sao bern maiores que as ligulas; e os capitulos jovenssao nutantes (isto e, voltados para baixo). Tais carac­teristicas sao encontradas em H. megapotamica.

3 - Hypochaeris x dolosa C.F. Azevedo-Gonc;alves& Matzenbacher, nothosp. nov. Tipo: BRASIL. RIOGRANDE DO SUL: Porto Alegre, UFRGS, 25-IX-2002,CF Azevedo-Gon9alves 219 (Holotipo ICN; IsotipoHAS).Figuras 17-23

Hibrida inter Hypochaeris chillensis (Kunth) Hieranet Hypochaeris megapotamica Cabr. Characteribusjloralibus et vegetativis admodum variabilibus interparentibus.Paratipos: BRASIL. RIO GRANDE DO SUL: Julio deCastilhos, 8 km do trevo de J. Castilho, BR 158 emdireC;ao a Cruz Alta, S 29°10' W 53°38', 21-XI-2002,CF Azevedo-Gon9alves 510 (lCN); Porto Alegre,Campus da UFRGS, 25-X-2002, CF Azevedo­Gon9alves & CN. Gon9alves 487 (ICN); Campusda UFRGS, 30-IX-2002, CF Azevedo-Gon9alves &CN. Gon9alves s.n. (ICNI25774); Capao da Canoa,22-X-2002, C.F Azevedo-Gon9alves & c.N.Gon9alves s.n. (ICNI25775).

Erva perene, 34-40 cm alt. Planta glabra, hirta,hispida ou hirsuta. Raiz pivotante, profunda. Folhasbasais alternas, rosuladas, herbaceas, apice agudo ebase atenuada, margens inteiras, denteadas oupinatisectas, 11-13 cm compr., 0,1-0,3 cm largo no apice,3-3,5 cm na regiao mediana, 0,2-0,5 cm na base. Folhascaulinares altemas, sesseis, oblongo-lanceoladas, apiceagudo, base atenuada, margens inteiras ou maisfrequentemente denteadas ou partidas, glabras oupilosas, 5-7 cm compr., 1-3 cm largo Haste floraldelgada ou espessa, ereta, glabra ou com tricomas.Ramificac;ao desde a base ou no apice, 1-4 na base,2-12 no apice, 6-41 cm compr. em cada ramo.Pedunculo glabra ou hirsuto, com ramos de Ia ordem11-14 cm compr., ramos de 2a ordem 15-20 cm compr.Cima corimbiforme. Presenc;a de capitulo jovemnutante. Involucro campanulado, 14,7-21,2 mm compr.,5,5-10 mm diam. na base, 5,4-12,5 mm diam. no apicena floraC;ao; 21,8-23,7 mm compr., 13,0-23,3 mm diam.no apice, 7,5-8,5 mm na base se ocorrer frutificac;ao.Bracteas involucrais imbricadas, 4-5 series desiguais,verde ou verde-enegrecidas no centro, linear­lanceoladas, apice arredondado, margens lanuginosas,hirsutas ou dorso glabra. Bracteas involucrais extemas

C.F. AzeYedo-Gon~aIYes & N.r. Matzenbacher: Hibridos naturais em Hypochaeris 367

Figuras 17-23. Hypochaeris x d%sa c.r. Azevedo-Gonyalves & Matzenbacher. 17. Habito. 18. Flor. 19. Palea. 20-22. Bracteasinvolucrais. 23. Capitulo.

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3,7-6 mm compr. na flor e de 5-5,5 mm compr. nofmto, se ocorrer; interrnediarias 8,3-10,5 mm compr.na flor, 9,5-10 mm compr. no fruto; internas13,2-18,4 mm compr. na flor, 20-20,6 mm compr. nofmto. Flores liguladas menores que as bracteasinvolucrais, 6-12 mm compr.; ligulas amarelas, 4 mOlcompr. Receptaculo com paleas hialinas, lineares,12-15 mm compr., cirro de 3-6 mm compr. Cipselasatrofiadas. Papus unisseriado, castanho a branco,6-7 mOl compr.

Etimologia: 0 epiteto refere-se a grandedificuldade de diferenciar os hibridos em campo, 0

que pode conduzir a erros (dolo) na determinayao.Habitat: ambientes mderais.No Brasil, este hibrido foi encontrado, ate 0

momento, apenas no Rio Grande do Sui, onde ocorreem duas regioes fisiograficas: Litoral e DepressaoCentral. Foi referido tambem para a Argentina (Wulff1992).

Floresce em setembro e outubro.Este hibrido pode ser confundido com

Hypochaeris chillensis. Em saidas de campo, H. xd%sa foi encontrada junto aos parentais(H. chillensis e H. megapotamica). Este taxon podeser mais dificil de ser reconhecido em relayao aos outrosdois hibridos descritos anteriorrnente, pois a colorayaodas ligulas e amarelo escura, igualmente a das especiesparentais. H. x d%sa apresentou cipselas atrofiadas.Este hibrido compartilha com seus parentais algumascaracteristicas que sao importantes para classifica-lo.Caracteristicas como haste floral ramificada, comramos predominantemente no seu apice, e a presenyade folhas caulinares, sao encontradas emH. chillensis, enquanto que a presenya de involucrodo tipo campanulado, haste floral ocasionalmente naoramificada ou com poucas ramificayoes basais, depoisbifurcada; bracteas involucrais normalmente maioresque as ligulas; e capitulos jovens nutantes saocaracteristicas presentes em H. megapotamica etambem encontradas neste hibrido.

Agradecimentos

Os autores agradecem C.N. Gonyalves e M.R.Ritter pelas revisoes e sugestoes neste trabalho e itCAPES pela bolsa concedida ao primeiro autor.

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