(Aus dem Zoologischen Institut der Universit~t Miinster i. W.)

T R A N S P L A N T A T I O N JUNGER LINSEN IN DAS BLASTOCOL BEI TRITONEN.

Von

FRI~DRICH K~t~GER. Mit 6 Textabbildungen.

(Eingegangen am 15. Januar 1930.)

Durch die Untersuchungen yon S ~ A ~ u. MANGOLD wissen wir, dal~ die Chordamesodermplatte nach ihrer Unterlagerung unter die Epidermis letztere zur Medullarplatte induziert. Der vordere Tefl der Medullarplatte wird zur Augenanlage, die ihrerseits die tiberlagernde Epidermis zur Linse induziert. Es wird also der Epidermis bei ihrer Induktion zur Medullarplatte die induzierende F~higkeit selbst ver- liehen, denn Versuche yon BAVTZ~AN~ haben gezeigt, dal~ noeh nicht induzierte prospektive Medullarplatte aueh keine induzierenden Eigen- sehaften besitzt. Es ergibt sieh daher die Frage, ob mit der Induktion der Linse dureh den Augenbeeher nun aueh an diese induzierende F~hig- keiten welter gegeben werden. Allerdings mul~ man sich fragen, ob dieser Gedankengang bereehtigt ist, da ia fin Laufe der normalen Entwicklung, wenigstens so welt wir wissen, yon der Linse keinerlei induzierende Wirkungen mehr ausgehen. Es ist aber ja gerade eines der interessante- sten Ergebnisse der S~E~AN~-Sehule, dal~ bei der normalen Entwieklung nicht alle induzierenden F~higkeiten der Induktoren realisiert werden. Ich erinnere nur an die Entdeckung S P E M ~ s u. MANGOLDS, dal~ Me- dullarplatte iiberlagernde Epidermis wiederum zur Medullarplatte in- duzieren kann, was sie doeh normalerweise nieht rut. Entspreehend mii~ten also die eventuell an die Linse weitergegebenen induzierenden F~higkeiten dureh ein Experiment gepriift werden, bei dem man der Linse ein induktionsbereites Material vorsetzt.

Einen Hinweis auI eine solche induzierende Eigenschaft mSehte man darin sehen kSnnen~ dal~ man bei der AblSsung der Linse der anuren Amphibien h~ufig unter der soeben abgelSsten Linse ein kleines Ekto- dermz~pfehen beobaehten kann, das einer jungen Linsenanlage weit- gehend ~hnelt. Eirm Vorstellung yon diesem Z~pfchen mSge Abb. 1

W. Roux' Archiv f. Entwicklungsmecha~ik Bd. 122. 1

2 F. Kriiger:

geben 1. In diesem Falle ist die -&hnlichkeit mit einer jungen Linsen- anlage noch besonders betont dureh die Furche, die den Zapfen umgibt. Wenn man einwenden m6chte, dab bisher noch nie eine Einwirkung des soeben gebildeten Medullarrohres auf das Ektoderm, dem es ja zun~tehst noeh ardiegt, beobaehtet werden konnte, so ist anzunehmen, dab in dem Augenbliek, wo das Medullarrohr sieh abgel6st hat, das zurfickbleibende Ektoderm schon soweit differenziert ist, dab es zur Bildung yon Medullar- material nieht mehr f/~hig ist. Wir wissen abet dutch H. WAcrrs, dal3 h6ehstwahrscheinlieh selbst noeh die Epidermis der/f i teren Amphibien- larve imstande ist, Linsenfasern zu bilden. Immerhin erscheint die

Deutung dieser Z/~pf- ehen als Rfiekbildungs- form des Stieles, an dem die Linse kurz vor ihrer Abl6sung an der Epidermis aufgeh/s ist, und den sehon GOETTE beschreibt, ebenso wahrseheinlich.

Der Weg zur experi- mentellen Priifung der Linse auf ihre Induk- tionsfahigkeit war die von SPEMA~N u . I~AN-

aOLD entwiekelte Tech-

nik der Transplanta- tion in das Blastoe61

Abb. 1. Rana f~tsca. Ektodermz~ipfchen, das einer junl sich entwickelnder Linsenanlage ghnelt , unter der eben abgel6sten Linse. E. :E!~ ,o- Urodelenkeime. Hier

dermz~ipfchen. gelangt das Transplan-

ta t bei der Gastrulation unter das undeterminierte Ektoderm, a n f das es einwirken kann. Ieh danke hiermit Herrn Professor v. UBISC}~ ffir die Anregung, diese Linsentransplantationen durehzuffihren und ffir das Interesse, das er dem Fortgang der Arbeit entgegenbrachte.

Linsentransplantationen sind sehon frfiher yon FISC}tEL U. FILATOW unternommen worden, aber diese Forscher transplantierten die Linsen unter die Hau t /ilterer Urodelenlarven, um die Bedeutung des Augen- bechers fiir die Entwicklung und Erhaltung der Linse experimentell dadurch zu analysieren, dab sic die Linse dem EinfluB des Augenbeehers entzogen. Beide Autoren linden eine Degeneration der transplantierten Linse. Die Abh/~ngigkeit der Entwieklung und Differenzierung der Linse

1 Ich danke hiermit bestens Herrn Prof. v. UBISC~, der so freundlich war, mir das PrEparat zur Herstellung der Abbildung zur Verfiigung zu stellen.

Transplantation junger Linsen in das BlastoeS1 bei Tritonen. 3

yon der Anwesenhei t des Augenbechers zeigte auch schon LE Cgo~, der umgekehr t die Linse an ihrem Platz belieB und den Augenbecher enC-

fernte. L~ CgoN findet, dab die Linse zu ihrer En twick lung der An- wesenheit des Augenbechers bedarf. I m besonderen MaBe gilt dieses fiir die jungen Entwicklungss tadien, w~hrend sich in seinen Versuchen die ~lteren Linsen noch ffir kurze Zeit auch noch nach der E n t f e r n u n g des Augenbeehers entwickeln. SchlieBlich sei aus neuester Zeit noch die Arbei t yon DRAC~OMmOW erw~hnt, der eine Abh~ngigkei t der Linsen- faserentwicklung yon der Beri ihrung mi t Sinnesepithel ien beobachtet .

Die Beobachtung der t r ansp lan t ie r t en Linsen gub mir Gelegenheit auch einige Beitr~ge zur Frage nach der Entwieklungsf~higkei t der vom Augenbeoher en t fern ten L i n s e zu liefern.

Material und Technik. Als Versuchstiere dienten mir die versehiedenen Triton-Arten. ~[m Friihjahr

1928 arbeitete ieh mit Triton taeniatus und Triton alpestris, im Friihjahr 1929 mit Triton palmatus und Triton alpestris. Bis auf Triton palmatus, der yon einer Exkursion ins Sauerland mitgebracht wurde, stammten die Tiere aus der Um- gebung yon Mtinster. Triton palmatus ist bisher nur selten zu entwicklungs- mechanischen Untersuchungen herangezogen worden, doch daft man annehmen, dal~ er sioh nicht anders verh~It, als die iibrigen Tritonen.

Die Operationen wurden in Sch~len vorgenommen, die einen schwarzen Wachsboden besal~en. Auf dem schwarzen Untergrund waren die oft sehr durch- siehtigen Linsea leichter zu erkennen, als auf einem hellen Wachsgrund. Dureh- gefiihrt wurden die Operationen in einer dreifach verdfinnten Ringerl6sung. Die Linsen wurden den mit Chloreton bet~ubten Larven mit Hilfe einer Glasnadel entnommen. Zum ~'esthalten w~hrend der Operation diente die Haarschlinge. Die isolierte Linse blieb leicht an der Operationsnadel haften und wurde so transportiert. Sie wurde neben dem vorher yon dem Dotterh~utohen befreiten Wirtskeim niedergelegt, mit der gleichen Nadel in diesem ein kleiner Einschnitt gemacht und die Linse durch diese Offnung ins Blastoc61 gestopft. Ich umging also die Benutzung der Transplantationspipette, wodurch ein Instrumenten- wechsel unn6tig war, was neben einem Zeitgewinn den Vorteil brachte, dab ich w~thrend der ganzen Operation die Linse nicht aus den Augen verlor. Die Trans- plantationswunde schloB sich in der Regel in wenigen Minuten.

Es wurden Linsen der verschiedensten Altersstadien, angefangen yon der Linsenplakode bis zu Linsen mit vollausgebildeten Linsenfasern, transplantiert. Die Mehrzahl der Linsen wurde kurz vor oder kurz nach der Abl6sung yore Ektoderm entnommen.

Sofort bei der Operation wurde die Larve, der die Linse entnommen war, fixiert. Die Linse des anderen Auges erlaubte festzustellen, wie weir die trans- plantierte Linse ausgebildet war, da nach RABL die beiden Linsen eines Indivi- duums in der Regel gleich welt entwiekelte Stadien zeigen. AuBerdem lieB sich mit Hilfe dieser Kontrollinse eine Weiterentwieklung der transplantierten Linse leicht erkennen.

lmplantiert wurde die exstirpierte Linse Blastulis oder jungen Gastrulis. Es wurden so friihe Stadien gew~hlt, damit die Linse reich]ich Zeit land, auf noeh undifferenziertes Ektoderm einwirken zu k6nnen. Leider war aber die Sterblich- keit meiner Keime in den ersten beiden Tageu naeh der Operation sehr groB,

1"

4 F. Krfiger:

so dab nur etwa die H/~Ifte der operierten Keime so alt wurde, daf~ ihre Fixation lohnte. Es wurde in der Regel versueht, die Wirtskeime bis zum Beginn der Bfldung ihrer normalen Linsen und noeh langer aufzuziehen. ~uSerlich war den Keimen nie etwas von der Operation anzusehen, sie sahen vollkommen normal aus. In den ersten Tagen stieSen sie mehr oder weniger Dotterzellen aus, unter denen manchmal auch die implantierte Linse beobaehtet werden konnte. Diese Ausstol3ung der Linse macht es verst/~ndlich, wenn nur bei einem Drittel der gesehnittenen Keime die implantierte Linse auf den Mikrotomschnitten wieder- gefunden werden konnte. Naehfolgend eine kurze Statistik fiber die Operationen :

Wirtskeim

Tr. palmatus alpestris taeniatus alpestri~ palmatu8

Spender

Tr. palmatu8 alpestris taeniatus taenia~us alpestri8

Gesamtzahl

Operiert

31 62

2 2

33

Zerfallen Geschnitten

17 14 34 26

1 1 1 1

18 12

Linse Linse ge- verloren funden

3 11 8 18

- - 1

- - 1

1 11

42

Wie man aus der Tabelle erkennt, zeigen die heteroplastischen Transplanta- tionen keine starkere Neigung zur AusstoSung der Linse, als die homSoplasti- sehen. Es zeigen im Gegenteil die hom6oplastischen Operationen an Triton alpestris den h6chsten Prozentsatz vertorener Linsen. Aueh sonst ist das Ver- haltnis der zer fallenen Keime zur Anzahl der Operationen bei den heteroplastischen Operationen nieht ungiinstiger als bei den homSoplastischen.

Die Larven und Keime wurden in Michaelisgemisch fixiert und mit H~ma- toxylin.Eosin gef/~rbt.

B e s i t z t d ie L inse i n d u z i e r e n d e F~th igke i ten?

Naeh unseren bisher igen Ef fah rungen zeigen sich I n d u k t i o n e n am deu t l i ehs ten an der E inwi rkung auf das Ek toder ra . Es koraraen daher yon den un te r such ten Kei raen nur die in Be t raeh t , bei denen die Linse dera E k t o d e r m d i rek t ohne Zwischenscha l tung- - - auch der df innsten Zell- s c h i c h t - - anl iegt . Von den wiedergefundenen 42 Linsen entsprechen dieser F o r d e r u n g nur 12 Stfick. Die i ibrigen Linsen l inden sich mehr oder min- der f ief in die En tode rmze l l en e ingebet te t , tei lweise auch ira D a r m l u m e n wieder a n d koraraen daher ffir die Beur te i lung der Indnk t ions f s n ich t in Frage . D i e Schn i t tun te r suchungen bes t s die schon a m i n t a k t e n Ke i ra gemach te Beobachtf lng, dab die Linsen keiner le i I ndnk - r auf das E k t o d e r r a des Wi r t ske ims auszufiben verraSgen.

Als erstes Beispiel raSchte ich den Kei ra 114 besprechen (Abb. 2). Als Spender d ien t ein E m b r y o yon Triton alpestris, als Empfi~nger eine alpestris-Gastrula ra i t spalffSrraigem Urraund . Wie die Kont ro l l inse der anderen Seite des ira Augenbl ick der Opera t ion f ix ier ten Spenders zeigt, wies die t r ansp l an t i e r t e Linse einen schon ziemlich weir en twicke l ten Linsenfaserhfigel auf. Der Wir~skeim wurde fiinf Tage nach der Opera- t ion f ixier t . Die t r ansp lan t i e r t e Linse l iegt in der Lebergegend der Epi -

Transplantation junger Linsen in das BlastocS1 bei Tritonen. 5

dermis an. Das Linsenepithel scheint bei der Operation etwas verletz~ worden zu sein. Die Epidermis des Wirtskeimes ist fiber der Linse etwas vorgew61bt. Eine solehe VorwS1- bung kann man sehr regelm~Big an der Haut , die das Transplantat bedeckt, beobaehten. Sie seheint nut eine rein meehanisehe Wir- kung zu sein; meist ist auch das Epithel an dieser Stelle etwas ver- dtinnt. In dem vorliegenden Falle ist die Sinneszellenschieht zu bei- den Seiten der Linse etwas ver- diekt, wohl eine Reaktion auf das der Haut anliegende Transplantat . Abet ebensowenig wie wir diese schwache Verdickung der Sinnes- zellensehieht als Induktionswir- kung deuten k6nnen, zeigen sich irgendwelehe andere Ver~nderun- gen, die als solehe angesehen werden k6nnten.

Einen weiter entwickelten Abb. 2. Triton alpestris. Schwache Verdickung der Sinneszellenschicht neben dem Transplantat.

Keim zeigt die Abb. 3. Die Linse J,. Transplantierte Linse.

Abb. 3. Triton ~almatus. Linse yon Tr. alpestris. Weiterentwicklung der Linsr (vgl. Abb. 4). Nekrotisehe Zellen im Linsenlumen.

Abb. 4. Kontrollinse der anderen Seite der Larve, der die Linse der Abb. 3 entnommen wurde.

6 F. Krfiger:

lieferte wieder ein Embryo yon Triton alpestris, als Empf~nger diente eine Blastula yon Triton palmatus. Wie die Kontrollinse der anderen Seite der Larve wieder zeigt, hatte die Linsenfaserbildung bei der transplan- tierten Linse zur Zeit der Operation gerade begonnen (Abb. 4). Naeh ffinf Tagen wurde der Wirtskeim fixiert. Er hatte sich inzwischen sehr welt entwickelt. Seine eigenen Linsen haben sieh sehon wieder yore Ektoderm abgeschniirt. Die transplantierte Linse liegt in der Leber- gegend dem Ektoderm an. Auch sie hat sich bedeutend weiter entwiekelt.

.a~bb. 5. Transp lan t ie r te IAnse der L insenan lage anl iegend. ~/'r. T ransp lan t i e r t e ~Anse.

Aber trotz der innigen Beriihrung zwisehen Linse und Ektoderm l~il3t letzteres keinerlei Anzeiehen irgendeiner Reaktion wahrnehmen. Ledig- lieh ist wieder die Hau t fiber der Linse etwas vorgew51bt und verdtinnt.

Einen sehr interessanten Fall stellt die Operation 51 dar (Abb. 5). Hier ist durch einen gliieklichen Zufall die transplantierte Linse unter den Augenbeeher direkt neben den Platz der normalen Linse gelangt. Die Linse wurde einem Embryo yon Triton alpestrls entnommen und einer Blastula von Triton pa~matus implantiert. Der Wirtskeim wurde

Transplantation junger Linsen in das Blastoc61 bei Tritonen. 7

am ftinften Tage nach der Transplantation fixiert. Die Linse des Wirts- keimes ist gerade im Begriff, sich aufzufalten.

Fulls man annimmt, dub die Linse nieht imstande ist, die Bildung yon Medullarsubstanz zu induzieren, sondern nut noeh zu einer bomSo- genetisehen Induktion - - das hiel~e also in diesem Fatle zur Induktion einer Linsenplakode - - fi~hig ist, so w~re hier der transplantierten Linse Gelegenheit gegeben, aaf Material zu wirken, das fiir die Linsen- bildung pr/idestiniert and naeh unseren Erfahruagen wohl aueh besonders induktionsempfindlich ist. Andererseits wi~re es mSglich gewesen, daf3 die transplantierte, ausgebildete Linse die Entwieklung der jungen Linse verhindern oder wenigste.ns hemmen konnte, dean es liegt ja nahe, an- zunehmen, dub ein schoa vorhandenes Organ imstande ist, die Bildung eines gleiehartigen neuen Organes zu unterdrtieken. Tats/~chlich konnte WAtts dieses j a aueh f/Jr die Linsenregeneration zeigen. Das vorliegende Pr/s aber zgigt, dub die transplantierte Linse keine deral~igen Wirkungen ausge/ibt hat. Wenn die junge Linsenaalage etwas deformiert ist, ist dieses wohl einfach darauf zuriickzuftihren, daf~ das Transplantat die Gestalt des Augenbeehers beeinfluf]t hut, der bekanntlich wiederum die Form und GrSBe tier ersten Linsenanlage bestimmt. Auch yon einer Hemmung der Linsenbildung ist keine Rede, wie der Vergleieh mit der normalen Linsenanlage der anderen Seite zeigt. Wenn hier diese normale Anlage eine Kleinigkeit weiterentwickelt ist, so liegt diese Differenz doeh innerhalb der Grenzen, die man aueh bei der normalen Linsenentwicklung beobachtet.

Nach dem Aus[allen meiner Versuehe seheinen also der Linse keiner- lei induzierende F/~higkeiten zuzukommen. Es sind hier abereinige Ein- w~nde zu bertieksichtigen, die man meinen Versuehen maehen kSnnte. Denn wie MA~CGOnn gezeigt hut, ist die Induktionsfi~higkeit der Organi- satoren abhiingig yon einer gewissen GrSf3e. Die Transplantate, die BYTINSKI-SALZ untersuchte, mal]en mindestens mehr als 0,2 mm im Quadrat. Der Durehmesser der verwandten Linsen betrug abet hSch- stens 0,1 ram. Der Ausdehnung und noeh vie1 mehr der Masse nach stehen also die Linsen den yon den friiheren Aatoren verwandten Trans- plantaten bedeutend naeh. Von diesem Gesiehtspunkt aus w/~re also die Aussicht auf irgendwelche Induktionseffekte sehr gering. Es haben ja aber die Versuche yon BAIY~Z~rAN~ und Dl~xGo~mow gezeifft, daf3 zum mindestens eine wichtige Rolle ffir den Induktionseffekt die GrSBe der Kontaktfl/s zwischen Iaduktor und zu induzierendem Material spielt. Eine solehe innige Berfihruag war nun in diesen Versuehen gegeben durch die regelm~Big glatte Oberfl/~che der Linse, die einen weitgehenden Kontakt auf mSghehst groBer Flgehe in ~ast allen meinen Prgparaten ermSglichte.

Im tibrigen versuchte ieh, die Fehlerquelle, dub die Linsen zu klein

8 F. Krfiger:

sind, dadureh zu umgehen, dab ieh bei einer grol~en Anzahl yon Opera- ~ionen die im Verh~itnis zu den Embryonen yon Triton 19almatu8 grol3en Linsen yon Triton alpestris verwandte.

Zu berficksiehtigen w~re abet, dab w i r e s bei der Linse mi~. einem ganzen Organ zu tun haben, gegeniiber den Organteilen, die bei den bis- herigen Versuehen mi~ Chorda und Medull~rplatte transplantiert wurden. Wenn uns auch heute noch der Sinn der Induktionsf~higkeit fiir den Ablauf der Ontogenese nur in wenigen F~llen erkennbar ist, miiBte man annehmen, dab sie, falls sie fiberhaupt vorhanden w~re, bei einem ganzen Organ sieher stark genug w~re, urn sieh ~ul~ern zu k6nnen.

Wenn ferner meine Linsen verh~ltnism~Big ~lt waren, so ist das dadureh bedingt, d~l~ diese sieh leichter exstirpieren liel~en. Die Ver- wendung jiingster L insenanlagen waren dadureh ung/instig, dal~ diese sieh naeh der Transplantat ion nur zu ganz kleinen Lentoiden enSwiekel- ten. In der Mehrzahl meiner Versuehe kamen daher Linsen zur Ver- wendung, die sieh eben yon der Epidermis abgelSst batten. Wenn man sieht, dal~ selbst noeh das Gehirn ffeisehwimmender Amphibienlarven als Induktor wirken kann, miil~en wir dasselbe aueh noeh yon den jungen

L insen annehmen. Sehlie/31ieh k6rmte man versucht sein, die Versuche noeh in der Hin-

sieht zu beanstanden, dal~ naeh den Angaben yon MANGOLD kr~nkliehe Keime sehlechter auf Induktionsreize reagieren, als gesunde. Doeh m6ehte ich hierzu bemerken, dal~ die Mehrzahl der Keime, als sie fixiert wurden noch vollkommen lebensf~hig waren. Die grol~e Sterblichkeit konn~e nur in den ersten Entwicklungstagen beobaehtet werden.

Trotz dieser m6glicben Einw~nde und trotz der geringen Zahl der ffir die Beurteilung der Induktionsf~higkeit in Frage kommenden F~lle und soweit sich auf diese ein negatives Urteil stii~zen kann, erscheint es mir bei der Eindeutigkeit und Klarheit der vorliegenden F~lle als sieher, dab bei der Indukt ion der Linsenanlage dureh den Augenbeeher auf die Linse keine induzierenden ~ h i g k e i t e n iibertragen werden.

Die Entwieklungsm~gliehkeit der transplantierten Linse. Die Beobaehtung, daI~ die ~ransplan~ierte Linse sieh im Wirtskeim

je naeh der L~nge des Aufenthaltes mehr oder weniger wei~ entwiekelt, ergib~ die Gelegenheit, auf die Angaben yon FILATOW einzugehen, dal~ die Linse ,,ihre sehon angefangene histologische Differenzierung seharf ab- brieht, Sobald sie des ihre Entstehung und Entwieklung hervorrufenden 1 Einflusses beraubt worden ist und degeneriert". Wenn also LE CRO~ :[est- stellen konnte, dal~ ~uch noeh nach der Entfernung des Augenbeehers die Linse (nieht abet die Linsenplakode) sieh wenigstens ffir elne Zeit- lang weiterentwiekelt, so kann ich im Gegens~tz zu F~ATow diese Tat-

1 Im Original wohl dutch einen Druckfehler: hervorgerufenen.

Transplantation junger Linsen in das BlastocS1 bei Tritonen. 9

saehe aueh fiir die transplantierte Linse erweitern. Zur Illustration ver- weise ieh auf die Abb. 3, und 4. Die Abb. 4 zeigt die andere nieht ex- stirpierte Linse der Spenderlarve, die als0 in ihrem Entwieklungsstadium der transplantierten Linse en~sprieht. Vergleieht man damit die *rans- plantierte Linse naeh dem ffinft~gigen Aufenthalt in dem Wirtskeim (siehe Abb. 3), so erkennt man, dab diese sich ein gutes Stiiek weiter- entwickelt hat. Zur Zeit der Transplantation batten sieh ger~de die Linsenfaserzellen abgesondert. Inzwischen sind aber die Linsenfasern betr~cht~ieh ausgewachsen und haben einen deutlichen Faserhfigel ge- bildet. Einige ZeUen des Linsenepithels zeigen Mitosen, also ebenfalls noeh Waehstnm. Wenn das GrSl3enwachstum nicht bedeutend ist, so ist zu bemerken, dal~ ~uch naeh den Abbfldungen yon I%A~L das GrSl3en- wachstum in dieser Entwicklungsstnfe ziemlieh gering ist. Daft also die Linse unter den ungfinstigen Umst~nden nach der Transplantation nicht mehr bedeu~end gewachsen ist, erscheint daher nicht erstaunlich.

Wenn ich im Gegensatz zu FILATOW regelm~ftig eine Weiterent- wicklung der Linse beobachten konnte, so ist das wohl mit darauf zuriick- zufiihren, dal] FILATOW die Transplantation in ~ltere Larven (etwa 30 mm ]ang) vornahm, lYnn sind natfirlieh die Existenzbedingungen ffir das Transplantat in der Larve mit ihren viel welter ausgebildeten Ab- wehrkr~ften ungfinstiger, als in dem Embryo, in dem noeh jedes Organ ziemlich unabh~ngig yon seiner Umgebung ist. FILATOW beschreibt auch die Anteilnahme der Epidermis an der ZerstSrung der Linse, w~hrend wir ja gerade die fa, st voltkommene Indifferenz der Haut gegen- fiber der transplan~ierten Linse beobaehten konnten. Als Ersatz ffir die Phagocyten, deren An~eilnahme an der ZerstSrung der Linse FmATOW besehreibt, seheinen beim Embryo Entodermzellen zu dienen. Jedenfalls konnte man regelm~Sig in der lYghe der Linse, hgufig aueh in diese selbst eingewandert, solehe beobachten. FISCH~L beschreibt ffir die Linse eine ganz eigenartige Degenerationsform, bei der er an nnverletzten Linsen niemals Phagocyten in deren Innerem auftreten sah. B e i der Trans- plantat ion der sehr zar~en embryonalen Linsen mSchte ich das Fehlen yon V erletzungen nicht ausschlieSen. Es ist also mSglieh, da{3 die oben erw~hnten Entodermzellen dureh solehe vorgebildete Wnnden in die Linse eingedrungen sind. Soweit es der verh~ltnism~l~ig kurzen Zei~ ent- sprieht, die bei meinen Untersuehungen die Linsen transplantiert waren, konnte ich ~hnliche Degenerationsbilder beobachten, wie sie L~ CRo~, FlSCH]SL und FILATOW beschreiben. Ziemlieh regelm~13ig ersehien bei den transplantierten Linsen die F~rbbarkeit verringert. In anderen F~llen (vgl. aueh Abb. 3) fanden sieh nekrotische Zellen im Linsenlumen.

Erw~hnen m~ehte ich noeh zwei Linsen, bei denen anseheinend durch vorgebildete Wunden die Linsenfasern aus der Linse heraus. getreten waren, wie die Abb. 6 zeigt. Die ausgetretenen Linsenfasern

I0 F. Kriiger:

zoigen tin unregelm~tl3igcs Wachstum und gar nicht die ftir die Linsen typische Anor(tnung. Das unregelmgSige Wachstum der Linsenfasern zeigVr, dab es normalerweise durch das Linsenepithel begrenzt wird. Es erscheint denkbar, dab die durch diese Begrenzung hervorgerufenen be- sonderen Wachstumsverhgltnisse beteiligt sind an der Ausbildung der normalen Linsenstrukfur. Ferner werden die Linsenfasern einen Druck auf das Linsenepithel ausiiben. Die hierdurch hervorgerufene Spannung

dfirfte wohl ar~ der Erzeugung des der Linse eigenen Turgors und wohl auch ihrer geometrischen Form- gestaltung beteiligt sein.

Die Weiterdifferenzierung der Linse beobachten wir nur in sol- chen F&llen, bei denen die Linsen- faserbildung ira. Augenblick der Transplantation eingesetzt hat, ~ihnlich wie in den Versuchen von LE CRo~. In einem Falle, in dem eine Linsenplakode transplanfiert wurde, entwickelte sich diese nur zu einem kleinen Bl&schen, das keine Anzeichen yon Linsenfaser- bildung aufwies. Es scheint dieses ffir die Angaben yon DnA(~oMI~OW zu sprechen, dab die Entwickhmg der Linsenfaser auf einen Induk- tionsreiz von seiten des Augen- bechers zurfickzuffihren ist, ohne welchen die Linsenfa.serbildung

Abb. 6. Linsenfasern aus der Linsc ausgetreten, ausbleibt.

Zusammenfassung" der Ergebnisse. Die in das Blastoc61 transplantierte L insev on Tritonen zeigt keine

Induktionsffihigkeit. Wfihrend also das Urdarmdach die Medullarplatte nicht nur induziert, sondern diese selbst auch zu einem Induktor macht, induziert die Augenanlage der Medullarplatte zwar noch die Linse, gibt dieser aber die induzierende Ffihigkeit nicht welter.

Es zeigt sich, dab die Linse der untersuchten Tritonen sich auch noch nach der Entfernung yore Augenbecher und nach der Transplantation in einen jfingeren Embryo welter zu differenzieren vermag. Linsen mit beginnender Linsenfaserbildung zeigen wenige Tage nach der Transplan- tation einen deutlich ausgebildeten Linsenhiigel . Eine /ibertragene Linsenplakode rundet sich ]lur ab,. lind zeigt keine Linsenfaserbildlmg.

Transplantation junger I,insen in das Blastociil bei Tritonen. 11

L i t e r a t u r v e ~ z e i c h n i s .

Bautzmann: Exp~rimentclle Untersuchungen fiber (lie ;Induktionsf'~higkcit -con Chorda und Mesoderm bei Triton. 1~oux' Arch. 114 (1928). - - B yiinski-Saiz: Untersuchungen fiber die Determination und die Induktionsfi~higkeit einiger Keimbezirke der Anuren. Ebenda 118 (1929). - - Dragomirow: 1Jber die Faktoren der embryonalen Entwicklung der Linse bei Amphibien. Ebenda 116 (1929). - - Filatow: Die Transplantation der Linse bei Larven -con Triton taeniatus und des Verhalten des Epithels im Bereiche des Transplantats. l~ev. Zool. Russe 1925. - - Fisehel: Uber rfickli~ufige Entwicklung. Arch. Entw.mechan. 42 (1917). - - 6oette: Die Entwieklungsgeschichte der Unke 1875. - - Le Cron: Experiments on the origin and differerltation of the lens in Amblystoma. Amer. J. Anat. 6 (1907). - - Mangold: Experimcnte zur Analyse der Determination und Induktion der Medullarplatte. l~oux' Arch. 117 (1929). - - Rabl: Uber den Ban und die Ent- wicklung der Linse. Z. Zool. 63 (1898). - - Spemann-)[angold: !Jber die Induktion yon Medullarplatte durch ~{edullarplatte im jfingeren Keim ein Beispiel homSo- genetischcr oder assimilatorischer Induktion. 1%oux' Arch. 111 ( 1 9 2 7 ) . - Waehs: Neue Versuehe zur Wolffschen Linsenregeneration. Arch. Entw.meehan. 89 (1914).