- 1. UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA TRABAJO DE MONGRAFACURSO:
MTODOS Y TCNICAS DE ESTUDIOPROFESOR: DR. LEX HERNNDEZ TORRESALUMNO:
MARPIN GIL DUSTIN FACULTAD/EAP: CIENCIAS AGRARIAS/AGRONOMA
AO/CICLO: 1 AO/CICLO
Idhgt251659264fLayoutInCell1fAllowOverlap1fBehindDocument1fHidden0fLayoutInCell1CAJAMARCA
2012
2. Uso de hongos endofticos de Trichoderma spp., para
elbiocontrol del Mal de Panam (Fusarium oxysporum f. sp.cubense)
raza tropical 1 en vitroplantas del cultivar de banano Gros Michel
(AAA) 3. DEDICATORIAA Dios por concederme la sabidura necesaria y
por guiarme en el mejor de los caminos.A mis padres por ensearme el
camino a la superacin y que estar siempre en mi corazn. 4.
EPIGRAFELa ciencia es el camino a la verdad y la verdad es el
camino a la justicia 5. AGRADECIMIENTOSAl Dr. lex Hernndez Torres,
consejero principal, por su excelente orientacin, disposicin y
apoyobrindado durante el desarrollo del curso.Al personal de la
Biblioteca de Ciencias Agrarias UNC, por su amabilidad, disposicin
y apoyo.A la UniversidadNacional de Cajamarca por darmela
oportunidad de estudiar. 6. CONTENIDODEDICATORIA
..........................................................................................................................EPGRAFE...................................................................................................................................AGRADECIMIENTOS................................................................................................................NDICE.RESUMEN
...................................................................................................................................ABSTRACT..................................................................................................................................NDICE
DE CUADROS
..............................................................................................................NDICE
DE FIGURAS
................................................................................................................INTRODUCCIN
.......................................................................................................................CAPTULO
IEL PROBLEMA...TITULO DESCRIPTIVO DEL PROBLEMA.FORMULACIN DEL
PROBLEMA......................................................................................PLANTEAMIENTO
DELPROBLEMA..OBJETIVOS DEL
ESTUDIO......................................................................................................OBEJETIVO
GENERAL
............................................................................................................OBJETIVOS
ESPECFICOS...............................................................................................HIPTESIS
EL
ESTUDIO...........................................................................................................JUSTIFICACIN.LIMITACIONES.CAPTULO
IIMARCO LEGAL..MARCO TERICO.. 7. Taxonoma, origen y distribucin del
banano.......................................................................Importancia
del cultivo de banano (Musa
spp.)............................................................................Distribucin
del Mal de Panam e importancia
econmica..........................................................Descripcin
de las razas fisiolgicas de Fusarium oxysporum f. sp.
cubense..............................Factores agroclimticos de
Fusarium oxysporum f. sp.
cubense..................................................Biologa de
Fusarium oxysporum f. sp. cubense
.........................................................................Infeccin,
epidemiologa y ciclo de la enfermedad Mal de Panam
............................................Hospederos alternos de
Fusarium oxysporum f. sp. cubense
......................................................Sntomas de la
enfermedad Mal de Panam
................................................................................Estado
actual del manejo del Mal de
Panam...............................................................................Prcticas
culturales
.......................................................................................................................Resistencia
gentica......................................................................................................................Combate
biolgico........................................................................................................................Hongos
endofticos
......................................................................................................................Endofticos
como agentes de biocontrol de marchitez por Fusarium
..............Interacciones
Trichoderma-Planta-Patgeno................................................................................Interaccin
Trichoderma-Patgeno...............................................................................................Micoparasitismo
y enzimas lticas
...........................................................................................Antibiosis
y metabolitos
secundarios............................................................................................Competencia
de espacio y nutrientes con los patgenos
.............................................................Interaccin
Trichoderma-planta
...................................................................................................Colonizacin
de Trichoderma spp., en las races
.........................................................................Promocin
del crecimiento vegetativo en las plantas
..................................................................Mecanismos
de defensas generados por la planta
........................................................................CAPTULO
IIIUbicacin geogrfica de la investigacin
....................................................................................
8. Ubicacin geogrfica de la investigacin.Material experimental
..................................................................................................................Aislamientos
de Fusarium oxysporum f. sp.
cubense...................................................................Aislamientos
de hongos endofticos de Trichoderma spp.
..........................................................Material
vegetal
............................................................................................................................Cultivo
y multiplicacin de los aislamientos de Fusarium oxysporum cubense
...Cultivo y multiplicacin de los aislamientos de Trichoderma
spp...............................................Preparacin de la
suspensin de esporas de Fusarium oxysporum f. sp.
cubense........................Preparacin de la suspensin de
esporas de los Trichoderma
spp................................................Bioensayo 1.
Prueba de antibiosis por medio de los cocultivo sobre los tres
aislamientos deFusarium oxysporum f. sp. cubense y hongos
endofticos de Trichoderma spp..Evaluacin del crecimiento radial de
los aislamientos de Fusarium oxysporum f. sp. cubense yde los
hongos endofticos de Trichoderma
spp.............................................................................Bioensayo
2. Prueba de biocontrol
..............................................................................................Proteccin
de vitroplantas con hongos endofticos de Trichoderma
spp......................................Inoculacin de vitroplantas
con aislamientos de Fusarium oxysporum f. sp.
cubense.................Evaluacin de la incidencia y la severidad
de la
enfermedad.......................................................Mtodos
estadsticos
....................................................................................................................Bioensayo
1. Prueba de cocultivo sobre tres aislamientos de FOC
.............................................Bioensayo 2. Prueba de
biocontrol sobre dos aislamientos de
FOC............................................RESULTADOS............................................................................................................................Bioensayo
1. Prueba de antibiosis sobre tres aislamientos de Fusarium
oxysporum f. sp.cubense
.......................................................................................................................................Bioensayo
2. Prueba de biocontrol sobre los dos aislamientos de Fusarium
oxysporum f.
sp.cubense..........................................................................................................................................Incidencia
y severidad de la
enfermedad......................................................................................
9. Evaluacin de sntomas internos
..................................................................................................Variables
de crecimiento
..............................................................................................................Medicin
de las variables peso foliar, peso radical y peso de la
planta........................................Correlacin de las
variables del bioensayo de biocontrol y de
antibiosis.....................................Agrupacin de los
aislamientos endofticos de Trichoderma spp., por medios de las
variablesrepuestas en la prueba de biocontrol
............................................................................................DISCUSIN
................................................................................................................................Bioensayo
1. Prueba de antibiosis sobre los tres aislamientos de Fusarium
oxysporum f.
sp.cubense..........................................................................................................................................Bioensayo
2. Prueba de biocontrol sobre los dos aislamientos de Fusarium
oxysporum f.
sp.cubense..........................................................................................................................................Promocin
de crecimiento de los aislados endofticos de Trichoderma spp.
..............................CONCLUSIONES
.......................................................................................................................Prueba
de antibiosis
.....................................................................................................................Prueba
de biocontrol
....................................................................................................................Promocin
de crecimiento
...........................................................................................................RECOMENDACIONES...............................................................................................................BIBLIOGRAFA
.........................................................................................................................ANEXO
........................................................................................................................................
10. CABALLERO HERNNDEZ, A.J. 2010. USO DE HONGOS ENDOFITICOS
DETRICHODERMA SPP., PARA EL BIOCONTROL DEL MAL DE PANAM
(FUSARIUMOXYSPORUM F. SP. CUBENSE) RAZA TROPICAL 1 EN VITROPLANTAS
DELCULTIVAR GROS MICHEL (AAA)Palabras claves: Fusarium oxysporum f.
sp. cubense, Mal de Panam, banano, Gros Michel(AAA), hongos
endofticos, control biolgico. RESUMENEl objetivo de la presente
investigacin fue seleccionar aislamientos de hongos endofticos
deTrichoderma spp., para el biocontrol de Fusarium oxysporum f. sp.
cubense raza 1. Se evaluaronlos tres aislamientos ms patognicos
FOC2, FOC4, FOC8 obtenidos del criobanco delLaboratorio de
Fitopatologa y Nematologa de CATIE, en una prueba de antibiosis
yposteriormente se procedi a realizar la prueba de biocontrol con
veinte aislamientos deTrichoderma spp. Y dos aislamientos FOC2 y
FOC4 en vitroplantas de Gros Michel (AAA) encondiciones de
invernadero. Por medio de la tcnica de cocultivos veinte hongos
endofticosinhibieron el crecimiento radial de FOC hasta en un
53,46% en comparacin con los testigosreferenciales. En el bioensayo
de biocontrol, la mayora de los tratamientos presentaron
losprimeros sntomas al final de la tercera semana. Plantas
protegidas con hongos endofticosretrasaron la aparicin de la
enfermedad hasta la cuarta semana. Los resultados demostraron
quelos hongos endofticos presentaron un mnimo porcentaje de
incidencia, siendo TJ5 el quesobresali con un menor porcentaje de
37,5%, no presentando el testigo absoluto ningn sntoma.As mismo
hongos endofticos TC9, TP3 y TCL1 redujeron desde un 92% hasta 90%
los sntomasexternos en comparacin a los testigos referenciales. Los
sntomas internos del cormo seredujeron hasta un 74% por el hongo
endoftico TC9. Adicionalmente se detect que plantasprotegidas con
hongos endofticos promovieron el crecimiento en las variables
altura de la planta,nmero de hojas, dimetro del pseudotallo, ancho
de la tercera hoja, peso de radical, peso delfollaje y peso total
de la planta. Se presentaron correlaciones entre las variables del
bioensayo debiocontrol y se obtuvo el grupo lite de Trichoderma
spp., para este estudio. 11. CABALLERO HERNNDEZ, A.J. 2010. USE OF
ENDOPHYTIC FUNGUS OFTRICHODERMA SPP., FOR THE BIOCONTROL OF THE
PANAM DISEASE(FUSARIUM OXYSPORUM F. SP. CUBENSE) TROPICAL RACE 1 IN
VITROPLANTSOF CULTIVAR GROS MICHEL (AAA)Key words: Fusarium
oxysporum f. sp. cubense, Panama disease, banana, Gros Michel
(AAA),endophytic fungus, biological control.ABSTRACTThe objective
of this research was to select isolates of endophytic fungi of
Trichoderma spp., forthe biocontrol of Fusarium oxysporum f. sp.
cubense race 1. We evaluated the three mostpathogenic isolates
FOC2, FOC4, FOC8 cryobank obtained from the Laboratory of
PlantPathology and Nematology at CATIE, in a test of antibiosis and
then proceeded to test twentybiocontrol isolates of Trichoderma
spp., and two isolates FOC4 and FOC2 in vitroplantas of GrosMichel
(AAA) under greenhouse conditions. Through the coculture technique
twenty endophyticfungi inhibited radial growth of FOC up to 53,46%
in comparison with reference control. In thebioassay of biocontrol,
most treatments showed the first symptoms after the third week.
Protectedplants with endophytic fungi delayed the appereance of the
disease until the fourth week. Theresults showed that endophytic
fungi showed a small percentage of incidence being the TJ5
whoexcelled with the lowest percentage of 37,5%, without showing
any symptoms absolute control.Also TC9 endophytic fungi, TP3 and
TCL1 reduced from 92% to 90% external symptoms,compared to
reference control. Corm internal symptoms were reduced to74% by the
endophyticfungus TC9. Additionally it was found that protected
plants endophytic fungi in promoting growthin the variables plant
height, leaf number, pseudostem diameter, width of third leaf, root
weight,leaf weight and total weight of the plant. There were
correlations between the bioassay ofbiocontrol and obtained an
elite group of Trichoderma spp., for this study. 12. NDICE DE
CUADROSCuadro 1. Razas conocidas de Fusarium oxysporum f. sp.
cubense (Stover y Simmonds1987)10Cuadro 2. Caracterizacin de los
aislamientos de Fusarium oxysporum f. sp. cubense
evaluados.....................................................................................................................
25Cuadro 3. Descripcin de los aislamientos endofticos de
Trichoderma spp., evaluados en esta investigacin
..............................................................................................................
26Cuadro 4. Escala de evaluacin de sntomas provocados por Fusarium
oxysporum f. sp.
cubense........................................................................................................................
33Cuadro 5. Variables evaluadas en los bioensayos de la
investigacin ...................................... 34Cuadro 6.
Efecto de hongos endofticos sobre la incidencia del Mal de Panam en
ochos semanas de
evaluacin..............................................................................................................
41Cuadro 7. Efecto de los hongos endofticos y porcentajes de
reduccin (entre parntesis) sobre el amarillamiento y severidad del
Mal de Panam en ochos semanas de evaluacin.... 42Cuadro 8. Efecto
de los hongos endofticos y porcentajes de reduccin (entre
parntesis) sobre la decoloracin del cormo de vitroplantas del
banano del cultivar Gros Michel (AAA) en la prueba de
biocontrol...........................................................................................
43Cuadro 9. Evaluaciones de la variable altura (cm) realizadas
durante las once semanas en vitroplantas de banano durante el
ensayo de biocontrol bajo condiciones de
invernadero.................................................................................................................
45Cuadro 10. Evaluaciones de la variable nmero de hojas realizada
en la prueba de biocontrol en plantas de banano del cultivar Gros
Michel (AAA) bajo condiciones de invernadero 6Cuadro 11.
Evaluaciones de la variable dimetro del pseudotallo (cm) realizada
en la prueba de biocontrol en plantas de banano del cultivar Gros
Michel (AAA) bajo condiciones de 13.
invernadero.................................................................................................................
47Cuadro 12. Evaluaciones de la variable ancho de la tercera hoja
(cm) realizada en la prueba de biocontrol en plantas de banano del
cultivar Gros Michel (AAA) bajo condiciones de
invernadero.................................................................................................................
48Cuadro 13. Mejores aislamientos de Trichoderma spp., y
porcentajes relativos (entre parntesis) para las variables peso
radical (g), peso del follaje (g) y peso de la planta (g) al
sacrificar las plantas en la finalizacin del bioensayo de
biocontrol.......................... 50Cuadro 14. Comportamiento de
los 20 mejores aislamientos endofticos de Trichoderma spp., en las
pruebas de cocultivo y biocontrol por medio de una prueba de
coeficiente de correlacin de
Spearman.............................................................................................
51Cuadro 15. Clasificacin de los grupos de aislamientos endofticos
de Trichoderma spp., obtenindose el nmero de individuos y el
promedio para cada grupo en sus variables 53 14. NDICE DE
FIGURASFigura 1. Planta madre de banano, hijo de sucesin e
inflorescencia (Champion 1963). .......... 6Figura 2. Estructuras
reproductivas de Foc observadas al microscopio a) microconidias
b)macroconidias c) clamidosporas (Lara 2009).
......................................................... 11Figura
3. Inicio de la enfermedad y ciclo de vida de Fusarium oxysporum f.
sp. cubense enplantas de banano (Daly y Walduck 2006).
.............................................................
13Figura 4. Sntomas externos e internos del Mal de Panam causados
por Fusarium oxysporumf. sp. cubense en el cultivar Gros Michel
(AAA), a) Hoja amarillenta en pie y hojasmuertas colgando del
pseudotallo, b) Corte longitudinal del pseudotallo, presentadouna
decoloracin rojiza-caf en sus haces vasculares de las vainas
externas(Pocasangre 2009), c) Corte transversal del cormo,
presentado una decoloracininterna rojiza-caf en la corteza y el
cilindro central, d) Presencia de rajadura depseudotallo infectado
sobre el nivel del
suelo..........................................................
15Figura 5. Eventos de pre-contacto de la interaccin micoparastica
de Trichoderma-hongoshospederos. Fase 1. El micoparsito produce
componentes de alto peso molecularque alcanzan al hospedero. Fase
2. Productos degradados de bajo peso molecularque son liberados de
la pared celular del hospedero alcanzando al micoparsito yactivando
los genes de expresin en cascada del micoparsito (Vinale et
al.,2008).
..................................................................................................................................
21Figura 6. Protocolo para la preparacin de una suspensin de
esporas de Fusarium oxysporumf. sp.
cubense............................................................................................................
29Figura 7. Protocolo para el cocultivo de Fusarium oxysporum f.
sp. cubense y hongosendofticos de Trichoderma
spp...............................................................................
30Figura 8. Medicin del crecimiento radial de las colonias de
Fusarium oxysporum f. sp.cubense y Trichoderma spp. Despus de ocho
da de cocultivo.............................. 30 15. Figura 9.
Protocolo para la proteccin de vitroplantas de banano con hongos
endofticos deTrichoderma spp.
.....................................................................................................
31Figura 10. Efecto de hongos endofticos sobre el crecimiento de
Fusarium oxysporum f. sp.cubense en ocho
evaluaciones..................................................................................
39Figura 11. Incidencia del Mal de Panam con dos aislamientos de
Fusarium oxysporum f. sp.cubense en vitroplantas de banano del
cultivar Gros Michel (AAA) durante ochosemanas de evaluacin.
...........................................................................................
40Figura 12. Dendograma de grupos de aislamientos endofticos de
Trichoderma spp............... 52 16. INTRODUCCIN El banano es uno
de los principales cultivos dentro de los sistemas de
produccinagrcola en ms de 120 pases, donde constituye un alimento
importante en la dieta bsica de 400millones de personas; con una
produccin de 104 millones de toneladas al ao, enaproximadamente 10
millones de ha (Frison y Sharrock 1998; Perea 1998; Crdenas 2001;
FAO2001; FAO 2004). El Mal de Panam, causado por el hongo Fusarium
oxysporum f. sp. cubense (Foc), esconsiderada una de las
enfermedades ms destructivas registradas en la historia;
reportndose enAustralia en 1874, Caribe y Amrica Central en 1910
(Stover 1962; Stover y Simmonds 1987;Moore et al., 1995). Durante
el periodo de 1910 a 1950, plantaciones comerciales de banano Gros
Michel(AAA) fueron la base de exportaciones del Caribe y Amrica
Latina, pero la destruccin de susplantaciones fue causada por la
marchitez por Foc raza tropical 1, provocando el abandono y
ladesaparicin de ms de 80,000 ha (Stover 1986; Stover y Simmonds
1987; Ploetz 1994; More etal., 1995; Hwang et al., 2004;
Prez-Vicente 2004). Esto condujo a la adopcin del clon
Robusta(subgrupo Cavendish, AAA) en la dcada de 1950 y 1960, por su
resistencia a Foc raza 1 (Stover1962; Stover y Simmonds 1987; Moore
et al., 1995). En la actualidad, el Mal de Panam contina siendo un
problema, especialmente parapequeos productores que cultivan
variedades susceptibles en asocio con caf y cacao bajosistemas de
produccin orgnica, as como en pequeas fincas que producen banano
paramercados locales, donde son muy apetecidos por su sabor y aroma
(Umaa et al., 2000; Silagyi2002; Silagyi et al., 2003). Por otra
parte, plantaciones comerciales del cultivar Cavendish
sonsusceptibles a la raza 4 de Foc, constituyendo una grave amenaza
para la industria bananera delcontinente Americano (Ploetz 1994;
Moore et al., 1995; Prez-Vicente 2004; Ploetz 2006). Cuatro razas
de Foc han sido ampliamente documentadas por varios autores
(Stover1962; Stover y Simmonds 1987; Moore et al., 1995). La raza 1
de Foc ataca cultivares de GrosMichel (AAA), Apple (AAB), Silk
(AAB), Taiwn Latundam (AAB). La raza 2 de Foc ataca 17. cultivares
Bluggoe (ABB), cooking banana y parientes cercanos a algunos
tetraploides de Jamaica(AAAA). La raza 3 de Foc ataca a Heliconias
spp., y se ha registrado en Australia, Honduras,Costa Rica y Panam.
Por ltimo, la raza 4 de Foc ataca a todas los cultivares de
Cavendish(AAA), Gros Michel (AAA), Bluggoe (ABB), Taiwn Latundam
(AAB) y Pisang Lilin (AA).Todas las razas de Foc estn difundidas en
las regiones donde se cultivan bananos y cultivaresrelacionados, a
excepcin de Amrica Tropical donde Foc raza 4 est ausente (Stover
1986;Stover y Simmonds 1987; Ploetz 2006).No existen medidas de
combate qumico eficientes de la enfermedad (Ploetz 1994), nibuenas
prcticas culturales que reduzcan su incidencia y severidad. De
acuerdo a lo anterior, sellevan a cabo investigaciones para la
bsqueda de fuentes naturales de resistencia al patgeno(Matsumoto et
al., 1999; Crdenas 2001; Zambrano et al., 2007). Una de estas
fuentes es laimplementacin de biocontrol con especies de
Trichoderma desde 1930, a partir de estudios entratamientos de
semillas y aplicaciones en suelo (Weindling 1934; Harman 1951;
Papavizas 1985;Moore et al., 1995; Prez et al., 2003). Encontrndose
que T. harzianum induce altos niveles deenzimas lticas (1-3
glucanasa y quitinasa) sobre las clulas de las paredes de los
patgenos R.solani, P. aphanidermatum y Fusarium oxysporum (Sivan y
Chet 1987; Tronsmo 1996).Resultados de la actividad inhibitoria de
cepas de Trichoderma spp., en tratamientos previos a lainoculacin
con Foc a cultivares susceptibles de banano, han sido reportados
por varios autores(Mitov y Oliva 1975; Prez-Vicente 2004). Estudios
realizados por Pocasangre (2000) demuestranel efecto antagonista de
hongos endofticos (cepas no patognicas de Fusarium oxysporum)
contraRadopholus similis y la enfermedad del Mal de Panam en
plantas de banano del cultivar GranEnano (AAA) con reducciones de
hasta 76% en las poblaciones finales del nematodo, encomparacin con
plantas testigo. Adems, se encontr un efecto significativo en la
promocin decrecimiento de las plantas, representado en un
incremento del peso radical de plantas del cultivarGran Enano
(AAA), Williams (AAA) y FHIA-23 (AAAA).Adicionalmente, en otros
cultivos se ha documentado la eficiencia de Trichodermaharzianum
cepa A34 en el combate de Fusarium spp., en cultivos de frijol y
claveles (Sandoval etal., 1996; Sandoval y Lpez 2000; Sandoval y
Lpez 2001). Adems, Prez et al., (2003)concluyen que inoculaciones
con T. harzianum cepa A34, previo a las infecciones con Foc,reducen
significativamente la incidencia y la severidad del Mal de Panam en
materiales sanos debanano Gros Michel, Burro CEMSA, FHIA 03, FHIA
23.Debido a que las alternativas qumicas no han sido eficientes
para el combate de estaenfermedad, la presente investigacin tiene
como finalidad evaluar la utilizacin de hongosendofticos para el
manejo del Mal de Panam causado por Foc, en vitroplantas del
cultivar Gros 18. Michel (AAA), bajo condiciones de
invernadero.CAPITULO I. EL PROBLEMA1.1. Ttulo descriptivo del
problemaNo existe un mtodo de control eficiente del mal de Panam de
bananos en el clon GrosMichel1.2. Formulacin del ProblemaEl cultivo
del banano es una de las principales actividades econmicas para
miles depequeos productores en las zonas tropicales de todo el
mundo, siendo fuente importante detrabajo y de ingresos econmicos,
y contribuyendo a la seguridad socio econmica.Entre los clones
cultivados de banano, el Gros Michel es el que tiene una gran
aceptacin enlos mercados de todo el mundo. Desafortunadamente, este
cultivo es afectado por muchosproblemas fitosanitarios causados por
hongos, bacterias, nemtodos, insectos y otros.Entre los principales
problemas fitosanitarios, el mal de Panam o marchitez por
Fusarium,ocasiondo por el hongo Fusarium oxyusporum f. sp. cubense
ha sido histricamenteresponsable por la desaparicin de este clon en
muchas zonas y su remplazo por otrosgenotipos que no tienen la
misma calidad y aceptacin.Las medidas de control del mal de Panam
se basan en evitar su ingreso a las plantacionesmediante el uso de
semilla sana, pero una vez dentro su manejo es muy difcil, la
enfermedadse dispersa gradualmente y afecta a un nmero cada vez
mayor de plantas, reduciendosignificativamente la productividad y
obligando a cambiar de cultivo o de clon.Por estas razones, es
imperativo buscar soluciones duraderas al problema que representa
elmal de Panam en los cultivos de banano del clon Gros Michel y
otros clones susceptibles, loque contribuir significativamente a la
solcucin de este problema y a la sostenibilidad delcultivo en
general.1.3. Planteamiento del problemaEl problema es planteado en
base a las siguientes preguntas:1. Es posible reducir los daos
ocasionados por el mal de Panam en el clon Gros Michel?2. Existen
alternativas de manejo del mal de Panam que sean viables de ser
implementadas por pequeos productores y que garanticen un manejo
eficiente de la 19. enfermedad en condiciones de campo? 3. El uso
de hongos endofticos es una alternativa eficiente para el control
del mal dePanm en banano Gros Michel y existen aislamientos de
gneros con estecomportamiento que se pueden seleccionar y emplear
en programas de manejointegrado de la enfermedad?1.4. Objetivos del
estudio1.4.1 Objetivo general Estudiar el efecto de los
aislamientos de hongos endofticos de Trichoderma spp., para
elcombate biolgico del Mal de Panam causado por Fusarium oxysporum
f. sp. cubense (Foc) razatropical 1, en vitroplantas de banano del
cultivar Gros Michel (AAA) bajo condiciones deinvernadero.1.4.2
Objetivos especficos Determinar el potencial de antibiosis de 50
aislamientos de Trichoderma spp., obtenidos de la coleccin de
hongos endofticos del Laboratorio de Fitopatologa del CATIE, sobre
tres aislamientos de Foc en condiciones in vitro. Realizar una
prueba de biocontrol en vitroplantas de banano del cultivar Gros
Michel (AAA) en condicin de invernadero. Evaluar el efecto de los
aislamientos de Trichoderma spp., sobre el crecimiento de las
vitroplantas de banano del cultivar Gros Michel (AAA) en
condiciones de invernadero.1.4.3. Hiptesis o supuestos del
estudio-Aislamientos de Trichoderma spp., tienen la capacidad de
inhibir el crecimiento in vitro deFusarium oxysporum f. sp.
cubense.-Aislamientos endofticos de Trichoderma spp., en
condiciones in vivo reducen los sntomasexternos e internos de las
vitroplantas del cultivar de Gros Michel (AAA).-Aislamientos
endofticos de Trichoderma spp., tienen la capacidad de promover el
crecimiento delas vitroplantas de Gros Michel (AAA) en condiciones
de invernadero.1.4.5. JustificacinEl presente trabajo se justifica
de acuerdo a lo enunciado en la definicin formulacin yplanteamiento
del problema presentados anteriormente. 20. La investigacin se
justifica porque permitir identificar y desarrollar una tecnologa
que sepodr integrar dentro de programas de manejo integrado del mal
de Panam de los bananos nosolo del clon Gros Michel, sino de todos
los clones susceptibles y de ese modo har posibleuna produccin
sustentable de este cultivo, lo que beneficiar a los pequeos
productores quese dedican a l.La disponibilidad de un componente
eficiente para el manejo integrado de la enfermedadpermitir adems
que los clones susceptibles al mal de Panam como el Grios Mihel o
seda,manzano y seda cambien de status considerando que estos clones
se encuentran amenazadospor los efectos de terrible
enfermedad.1.4.6 LimitacionesEntre las limitaciones para
desarrollar el proyecto se tienen los siguientes:- No existen
laboratorios con las facilidades mnimas para realizar los trabajos
deinvestigacin- Escasos recursos asignados a la investigacin
agrcola- NO est disponible la informacin cientfica relacionada al
problema: libros, revistascientficas, artculos cientficos. En
Internet se encuentra disponible solamente una fraccinde las
publicaciones sobre el tema, siendo necesario adquirir la mayora de
ellas a costos muyaltos.- Faltan datos oficiales sobre el cultivo y
sobre la incidencia de plagas, as como susefectos en la
productividad y rentabilidad el cultivo.- El tiempo disponible por
parte de los investigadores es un factor limitante, tanto parala
bsqueda de la informacinCAPITULO II 2.1. MARCO LEGAL y MARCO
TEORICO2.1. MARCO LEGALDECRETO LEGISLATIVO QUE APRUEBA LA LEY
GENERAL DE SANIDAD AGRARIATTULO IDISPOSICIONES GENERALESArtculo1.-
ObjetoLa presente Ley tiene por objeto: a) La prevencin, el control
y la erradicacin de plagas y enfermedades en vegetales y animales,
querepresentan riesgo para la vida, la salud de las personas y los
animales y la preservacin de losvegetales.b) La promocin de las
condiciones sanitarias favorables para el desarrollo sostenido de
laagroexportacin, a fin de facilitar el acceso a los mercados de
los productos agrarios nacionales. 21. c) La regulacin de la
produccin, comercializacin, uso y disposicin final de insumos
agrarios, a finde fomentar la competitividad de la agricultura
nacional.d) Promover la aplicacin del Manejo Integrado de Plagas
para el aseguramiento de la produccinagropecuaria nacional, segn
estndares de competitividad y segn lo dispuesto en las Polticas
deEstado.Artculo2.- Definiciones Los trminos empleados en la
presente Ley debern ser interpretados conforme a las
definicionescontenidas en el Anexo.Artculo 3.- mbito de aplicacin
:La presente Ley es de aplicacin a toda persona natural o jurdica,
sociedades de hecho, patrimoniosautnomos, o cualquier otra entidad,
de derecho pblico o privado, con o sin fines de lucro, en elmbito
de la sanidad agraria en todo el territorio nacional.TTULO IIDE LA
SANIDAD AGRARIACONCORDANCIAS: D. Leg. N 1074 (Norma de proteccin de
informacin de seguridad y eficacia en elprocedimiento de
autorizacin de comercializacin de plaguicidas qumicos de uso
agrcola).Artculo4.- Autoridad Nacional en Sanidad Agraria:La
Autoridad Nacional en Sanidad Agraria es el Servicio Nacional de
Sanidad Agraria - SENASA,organismo pblico adscrito al Ministerio de
Agricultura que tiene personera jurdica de DerechoPblico y
constituye pliego presupuestal.La Autoridad Nacional en Sanidad
Agraria podr delegar o autorizar el ejercicio de sus funciones
apersonas naturales o jurdicas, de los sectores pblico y privado,
para la prestacin de servicios en losaspectos de sanidad agraria
que ella determine, a fin de asegurar el cumplimiento de la
presente Ley,sus reglamentos y disposiciones complementarias.
Artculo 5.- Rol Promotor y participacin en negociaciones:La
Autoridad Nacional en Sanidad Agraria es la responsable de promover
y participar en laarmonizacin y equivalencia internacional de
normas y medidas sanitarias y fitosanitarias.Asimismo, tiene la
responsabilidad de promover la suscripcin y asegurar el
cumplimiento de losconvenios con instituciones nacionales y
extranjeras, de los sectores pblico y privado, destinados ala
promocin de la sanidad agraria; y participar, en representacin del
Per, en las negociacionestcnicas de convenios y acuerdos
internacionales sobre la materia.La Autoridad Nacional en Sanidad
Agraria apoyar al Ministerio de Comercio Exterior y Turismo
-MINCETUR, en las negociaciones comerciales internacionales que
conduzca, versen sobre medidassanitarias y fitosanitarias. 22. La
Autoridad Nacional en Sanidad Agraria podr celebrar convenios con
sus contrapartes para lacertificacin fito y zoosanitaria requerida
para la importacin de plantas y productos vegetales,animales y
productos de origen animal, as como aquella exigida por las
contrapartes para laexportacin de dichos productos a sus
territorios.Artculo 6.- Movilizacin dentro del territorio
nacionalLa movilizacin de plantas, productos vegetales, animales,
productos de origen animal y otrosproductos reglamentados, cuando
constituya riesgo, ser regulada; para lo cual, la AutoridadNacional
en Sanidad Agraria establecer las medidas fito y zoosanitarias
especficas. La movilizacinde productos no regulados ser libre en
todo el territorio nacional.Articulo 7.- Declaracin de Zona Libre o
de Baja Prevalencia de plagas y enfermedades:Compete a la Autoridad
Nacional en Sanidad Agraria declarar Zonas Libres o de Baja
Prevalencia deplagas y enfermedades y realizar las gestiones
necesarias para su reconocimiento ante lascontrapartes o los
organismos internacionales competentes. Asimismo, dictar las
medidasnecesarias para mantener dicha condicin sanitaria.Artculo
8.- Estados de alerta o emergencia fito y zoosanitaria:La Autoridad
Nacional en Sanidad Agraria podr declarar los estados de alerta o
de emergencia fito yzoosanitaria ante la inminencia del riesgo de
introduccin, diseminacin o resurgencia, o ante lapresencia, de
plagas o enfermedades en determinada zona geogrfica del territorio
nacional querepresentan riesgo para la vida y la salud de las
personas, los animales y la sanidad vegetal, o paraprevenir o
limitar otros perjuicios en el territorio nacional.El Reglamento
establecer los procedimientos y alcances de dicha declaratoria de
alerta o deemergencia, as como las disposiciones para el manejo de
los fondos especiales de contingencia.CONCORDANCIAS: R.J. N
313-2008-AG-SENASAArtculo 9.- Medidas fito y zoosanitarias:La
Autoridad Nacional en Sanidad Agraria dictar las medidas fito y
zoosanitarias para la prevencin,el control o la erradicacin de
plagas y enfermedades. Dichas medidas sern de
cumplimientoobligatorio por parte de los propietarios u ocupantes,
bajo cualquier ttulo, del predio oestablecimiento respectivo, y de
los propietarios o transportistas de los productos de que se
trate.Toda persona se encuentra obligada a informar a la Autoridad
Nacional en Sanidad Agraria, lapresencia de plagas y enfermedades
de importancia cuarentenaria, as como de aquellas cuyapresencia se
determine por primera vez en el pas.La Autoridad Nacional en
Sanidad Agraria es la nica autorizada en el pas para hacer el
reporteoficial de dichas plagas y enfermedades.En caso de
incumplimiento, la Autoridad Nacional en Sanidad Agraria podr
disponer, a costo delresponsable, la ejecucin de las medidas
necesarias, sin alguna responsabilidad patrimonial para elEstado.
23. CONCORDANCIAS: R.D. N 09-2009-AG-SENASA-DSA (Establecen zonas
enzoticas a ntrax en el pas)Artculo10.-Campaas fitoy
zoosanitariasLa Autoridad Nacional en Sanidad Agraria tendr a su
cargo, directamente o a travs de terceros, laorganizacin,
coordinacin, promocin, supervisin y ejecucin de campaas fito y
zoosanitarias deimportancia y alcance nacional.Artculo 11.-
Inspecciones:11.1. La Autoridad Nacional en Sanidad Agraria podr
inspeccionar en cualquier momento el estadosanitario de plantas,
productos vegetales, animales, productos de origen animal, insumos
agrarios,nacionales o importados, y otros productos regulados,
incluyendo las condiciones de los materialesde empaque, embalaje,
acondicionamiento, medios de transporte, infraestructura y equipos,
sinexcepcin, al nivel de produccin, distribucin, comercializacin y
almacenamiento. En casonecesario, podr requerir el apoyo de la
fuerza pblica. Las inspecciones de mercancas que ingresanal pas
debern realizarse en coordinacin con la autoridad aduanera.11.2.
Los propietarios u ocupantes bajo cualquier ttulo, del predio o
establecimiento respectivo, ylos propietarios de los productos de
que se trate, se encuentran obligados a permitir el acceso de
laAutoridad y a colaborar con ella en el ejercicio de sus
funciones.11.3. La Autoridad Nacional en Sanidad Agraria podr
certificar el estado sanitario de los predios oestablecimientos
dedicados a la produccin agraria.11.4. Para el cumplimiento de las
competencias de la Autoridad Nacional en Sanidad Agraria,
lasoficinas de correos, las zonas primarias y sus extensiones
autorizados por la Autoridad Nacional deAduanas, debern contar con
las siguientes facilidades:a. Un rea especial para que se efecten
las inspecciones fito y zoosanitarias a los artculosreglamentados e
insumos agrarios materia de importacin, exportacin, reexportacin o
trnsitointernacional.b. Un rea acondicionada para la ejecucin de
tratamientos.c. Condiciones de luminosidad artificial apropiadas
para efectuar inspecciones de noche.d. Personal necesario para
efectuar la descarga de los envos con fines de inspeccin.e. Zonas
de resguardo cuando se requiera hacer traspasos o reacomodos de
pallets inspeccionadosde envos destinados a exportacin.Artculo 12.-
Ingreso al pas:El ingreso al pas, como importacin, trnsito
internacional o cualquier otro rgimen aduanero, deplantas y
productos vegetales, animales y productos de origen animal, insumos
agrarios, organismosbenficos, materiales de empaque, embalaje y
acondicionamiento, cualquier otro material capaz deintroducir o
propagar plagas y enfermedades, as como los medios utilizados para
transportarlos, sesujetarn a las disposiciones que establezca, en
el mbito de su competencia, la Autoridad Nacionalen Sanidad
Agraria. 24. La presente disposicin es aplicable tambin a envos
postales; toda clase de equipajes yencomiendas, incluyendo los de
los diplomticos, funcionarios del gobierno y personal de las
fuerzasarmadas y policiales, funcionarios de gobiernos extranjeros,
organismos internacionales ytripulantes; as como a los desechos de
naves, aeronaves, trenes, autobuses y otros medios detransporte.Las
empresas de transporte areo, terrestre, martimo, lacustre y fluvial
se encuentran obligadas acomunicar permanentemente y, bajo
responsabilidad, estas disposiciones a sus tripulantes y, de serel
caso, a sus pasajeros.Artculo 13.- Exportacin:La Autoridad Nacional
en Sanidad Agraria realizar la certificacin fito y zoosanitaria,
previainspeccin, de plantas y productos vegetales, animales y
productos de origen animal; as como lacertificacin de insumos
agrarios destinados a la exportacin.TTULO IIIDE LOS INSUMOS
AGRARIOSArtculo 14.- Plaguicidas qumicos de uso agrario:La
Autoridad Nacional en Sanidad Agraria establecer y conducir el
control, registro y fiscalizacin anivel nacional de:Plaguicidas
qumicos de uso agrarioFabricantes, formuladores, importadores,
exportadores, envasadores y distribuidoresExperimentadores de
ensayos de eficaciaLaboratorios de Control de Calidad de
plaguicidasEstablecimientos comercialesAlmacenes o depsitosLa
Autoridad Nacional en Sanidad Agraria deber pronunciarse sobre el
registro de plaguicidasqumicos de uso agrario dentro del plazo de
ciento ochenta (180) das hbiles. Dicho plazo podrprorrogarse hasta
por un perodo similar, siempre que existan razones tcnicas
fundamentadas paraello.Los dictmenes tcnicos de las autoridades
competentes para la evaluacin de los aspectosambientales y de salud
de las personas deben ser emitidos dentro de los primeros sesenta
(60) dashbiles del plazo indicado en el prrafo anterior.Los
funcionarios y servidores pblicos que incumplan los plazos a que se
refiere el presente artculoincurrirn en falta administrativa
sancionable, conforme a lo establecido en el artculo 239 de la LeyN
27444, sin perjuicio de las responsabilidades civiles y penales a
que hubiere lugar.Los plazos a que se refiere el presente artculo
podrn ser modificados mediante Decreto Supremo 25. refrendado por
el Ministro de Agricultura.La Autoridad Nacional en Sanidad Agraria
podr celebrar convenios con sus contrapartes para elreconocimiento
de la equivalencia y validez en el territorio nacional de los
registros de plaguicidasqumicos de uso agrario emitidos por stas,
respetando los acuerdos en materia de propiedadintelectual
contenidos en los convenios internacionales celebrados por el
Per.CONCORDANCIAS: R. N 94-2011-AG-SENASA-DIAIA (Disponen que
solicitudes de Autorizacin ySupervisindeImportacin
dePlaguicidasAgrcolas sean tramitadasnicamente por el Sistema de
Trmites de Plaguicidas en Lnea - SITPEL)Artculo 15.- Actividades
postregistro:La Autoridad Nacional en Sanidad Agraria priorizar las
medidas tendientes a restringir o prohibir eluso de:a) Los
plaguicidas qumicos de uso agrario clasificados en las categoras 1A
- Extremadamentepeligrosos- y 1B -Altamente peligrosos- de acuerdo
a la Tabla de Clasificacin por Peligrosidad de laOrganizacin
Mundial de la Salud -OMS, siempre que cuenten con alternativas
tcnicas y econmicasy, sobre todo, de menor riesgo para la salud y
el ambiente.b) Otros plaguicidas que, no perteneciendo a las
categoras mencionadas en el literal precedente,representen niveles
de riesgo inaceptables para la salud y el ambiente, en las
condiciones de uso ymanejo en el pas, de conformidad con el
dictamen tcnico correspondiente emitido por la autoridadcompetente
para la evaluacin de los aspectos de salud o ambientales, segn
corresponda.CONCORDANCIAS: D.S. N 008-2012-AG (Aprueban el
Reglamento para Reforzar las Acciones deControl Post Registro de
Plaguicidas Qumicos de Uso Agrcola)Artculo 16.- Agentes y productos
biolgicos para el control de plagas:La Autoridad Nacional en
Sanidad Agraria es la responsable de llevar y conducir el Registro
deAgentes y Productos Biolgicos para el control de plagas agrcolas
en el pas y de reglamentar suimportacin e introduccin,
investigacin, manipulacin, produccin, transporte,
almacenamiento,comercializacin y uso; de acuerdo al Reglamento de
la presente Ley y sus normas complementarias.El registro tendr
vigencia indefinida y estar sujeto a evaluaciones peridicas por
parte de laAutoridad Nacional en Sanidad Agraria, la cual podr
suspender o cancelar el mismo cuando seincumplan o modifiquen las
condiciones que dieron lugar a su otorgamiento.Artculo17.-
Productosdeusoveterinario y alimentosparaanimalesLa Autoridad
Nacional en Sanidad Agraria establecer y conducir el control,
registro y fiscalizacin anivel nacional de:Alimentos, premezclas y
aditivos de uso animalProductos farmacuticos de uso
veterinarioProductos biolgicos de uso veterinario 26. Importador
y/o ExportadorFabricante y/o envasadorDistribuidor y/o
establecimiento de ventaProfesional responsableLa Autoridad
Nacional en Sanidad Agraria podr celebrar convenios con sus
contrapartes para elreconocimiento de la equivalencia y validez en
el territorio nacional de los registros de productos deuso
veterinario y alimentos para animales emitidos por
stas.CONCORDANCIAS: D.S. N 004-2011-AG, nica Disp. Comp. Final
(Rprueban Reglamento deInocuidad Agroalimentaria)TTULO IVDE LAS
INFRACCIONES Y SANCIONESArtculo 18.- Competencia para conocer de
las infracciones e imponer las sanciones:Compete a la Autoridad
Nacional en Sanidad Agraria conocer de las infracciones a la
presente Ley,sus reglamentos y disposiciones complementarias sobre
la materia e imponer las sancionescorrespondientes, sin perjuicio
de las acciones civiles y penales a que hubiere lugar.Asimismo,
corresponde a la Autoridad Nacional en Sanidad Agraria, la ejecucin
coactiva de lasobligaciones derivadas de la presente Ley.Artculo
19.- Infracciones:Las infracciones a la presente Ley establecidas
en sus reglamentos y disposiciones complementariassern sancionadas
con multa expresada en fracciones o enteros de la Unidad Impositiva
Tributaria(UIT) vigente y calculados al momento del pago efectivo
de la misma. Asimismo, conjuntamente conla sancin, podr disponerse
con carcter complementario:a) La denegacin, suspensin o cancelacin
de los registros, permisos, certificados o
autorizacionescorrespondientes.b) El comiso, destruccin o
disposicin final de los productos objetos de la infraccin.c) La
clausura de establecimientos.d) La publicacin de las sanciones
impuestas en el Diario Oficial El Peruano u otro medio
decomunicacin escrita de circulacin nacional o regional.En caso de
reincidencia, se duplicar la multa impuesta y, de ser el caso, se
aplicarn medidascomplementarias adicionales.La Autoridad Nacional
en Sanidad Agraria puede, para la ejecucin de las medidas
complementarias ycautelares, imponer multas coercitivas, reiteradas
por perodos suficientes para cumplir lo ordenado,de conformidad con
lo dispuesto en el Reglamento de la presente Ley y disposiciones
27. complementarias. Las multas coercitivas son independientes de
las sanciones que puedan imponersecon tal carcter y compatible con
ellas, por lo cual no impiden a la Autoridad Nacional en
SanidadAgraria imponer una sancin distinta al final del
procedimiento, de ser el caso.Por va reglamentaria se tipificarn
las infracciones a las disposiciones de la presente Ley y
seestablecern las correspondientes sanciones.2.2. MARCO
TEORICO2.2.1. Taxonoma, origen y distribucin del bananoEl banano
Musa spp., es una planta monocotilednea, perteneciente a la familia
Musceasy de orden Escitamneas o Zingiberales (Simmonds 1959;
Simmonds 1962; Stover y Simmonds1987; Soto 1990; Len 2000; Ortiz et
al., 2001). Es un nombre importado de Africa va Espaa ycoincide
parcialmente con su equivalente en ingls y francs (Stover y
Simmonds 1987; Soto1990; Len 2000; Ortiz et al., 2001). Banano se
aplica a cultivares cuya fruta es de pulpa suave yse come fresca,
como el Gros Michel y Cavendish siendo triploides de Musa acuminata
pura(AAA) (Simmonds 1959; Simmonds 1962; Stover y Simmonds 1987;
Soto 1990; Len 2000;Ortiz et al., 2001). Las Musceas cultivadas
pertenecen a la seccin de Eumusa siendo un grupocomplejo tanto de
bananos (Musa acuminata, A) como de pltanos (Musa balbisiana,
B)incluyendo clones (Simmonds 1959; Simmonds 1962; Stover y
Simmonds 1987; Soto 1990; Len2000; Ortiz et al., 2001). El
principal factor de variacin en plantas Musa es la poliploidia,
porqueson ms vigorosas, resistentes, de mayor productividad y de la
ms amplia adaptacin,presentando los siguientes niveles: a)
triploides de Musa acuminata pura (AAA), son los clonescomerciales
ms difundidos como Gros Michel y grupo Cavendish; b) triploides
hbridos AAB oABB son pltanos de importancia especial en la
alimentacin de Amrica tropical; c) tetraploidespueden ser AAAA,
ABBB, AAAB y AABB siendo clones artificiales y frutos de calidad
inferior(Simmonds 1959; Simmonds 1962; Stover y Simmonds 1987; Soto
1990; Len 2000; Ortiz et al.,2001) .Asimismo la esterilidad en los
bananos (carencia de semillas en los frutos), es unacaracterstica
de gran importancia a nivel comercial y la partenocarpia determina
en los bananos elcrecimiento de los tejidos centrales del fruto
independientemente de la fertilizacin (Simmonds1959; Simmonds 1962;
Stover y Simmonds 1987; Soto 1990; Len 2000; Ortiz et al., 2001).En
los triploides se combinan la esterilidad con la partenocarpia,
procesos que impiden laformacin de semillas con los que determinan
el crecimiento del fruto sin necesidad defecundacin; esta
caracterstica favorable del fruto y su propagacin vegetativa han
promovido suexpansin en los trpicos hasta ser aceptado
universalmente (Len 2000). La propagacin 28. vegetativa, unida a la
interaccin de esterilidad-poliploida-partenocarpia, slo deja una
fuente devariacin: las mutaciones somticas. Algunas mutaciones son
de importancia econmica; laresistencia a la enfermedad del Mal de
Panam causado por Fusarium oxysporum Schlecht. f. sp.cubense (E.F.
Smith) Snyd., y Hans, raza tropical 1 (Foc, RT1) que se presenta en
el grupo declones de Cavendish (Simmonds 1959; Simmonds 1962;
Stover y Simmonds 1987; Soto 1990;Len 2000; Ortiz et al., 2001). El
cultivar Gros Michel o Roatn (AAA) es un clon originario de
Malasia, cuyo cultivo seextendi por los trpicos americanos, y hasta
hace pocos aos era el banano de mayor produccin:los frutos son
grandes y mamelonados en el pice (Len 2000). Por el tamao del
racimo y de losfrutos, y sus caractersticas de sabor y textura, se
le ha reconocido como el tipo por excelenciapara comer como fruta.
Pero su cultivo disminuye rpidamente, debido a su alta
susceptibilidad ala enfermedad del Mal del Panam (Simmonds 1962;
Stover y Simmonds 1987; Soto 1990; Len2000; Ortiz et al., 2001).
Cavendish Enano y Valery (AAA) son los bananos comerciales que estn
reemplazando alos cultivares de Gros Michel por su tolerancia a la
enfermedad del Mal de Panam. Sus frutos songrandes, de pice ms
redondo que el anterior y de calidad comparable (Simmonds 1962;
Stover ySimmonds 1987; Soto 1990; Len 2000; Ortiz et al., 2001).
Pero los cultivares del subgrupoCavendish (AAA) son susceptibles a
la sequia, a la sigatoka negra (Mycosphaerella fjiensisMorelet), a
fitonematodos (Pratylenchus goodeyi Sher y Allen y Radopholus
similes (Cob)Thorne) y ahora estn bajo la amenaza de una nueva
variante de la marchitez por Fusarium que seextiende en Asia raza
tropical 4 (Beed y Markham 2008; Sarah 1989). Las condiciones
ptimas para el cultivo de banano se dan en las regiones
tropicaleshmedas y clidas, donde las plantas presentan un
crecimiento continuo, cuya inflorescenciaaparece cuando se detiene
la produccin de hojas y races (Simmonds 1962; Stover y
Simmonds1987; Soto 1990; Len 2000; Ortiz et al., 2001). La luz, la
temperatura y la reserva de agua sondeterminantes, as como un buen
contenido de nutrimentos. La planta se sita entre los 30
latitudnorte y los 30 latitud sur y las mejores condiciones se dan
entre los 0 y los 15 grados de latitudnorte o sur; y su altitud
limite es de 300 msnm, indispensable para su desarrollo y
cosecha(Simmonds 1962; Stover y Simmonds 1987; Soto 1990; Len 2000;
Ortiz et al., 2001). El centro de origen de los bananos y pltanos
es el sureste Asitico e Indochina;diferencindose por sus caracteres
vegetativos y reproductivos (Soto 1990; Len 2000; Ortiz etal.,
2001; Figura 1). El cultivo de banano se expandi a los trpicos de
Amrica, donde laproduccin super a la de su rea de origen, a su vez
se ha avanzado ms en el conocimiento de lagentica, fisiologa del
banano y su produccin comercial; de ah se export a Estados Unidos y
29. Europa (Simmonds 1962; Stover y Simmonds 1987; Soto 1990; Len
2000; Ortiz et al., 2001).Figura 1. Planta madre de banano, hijo de
sucesin e inflorescencia (Champion 1963).2.2.2 Importancia del
cultivo de banano (Musa spp.) El cultivo de banano se ha
establecido en ms de 120 pases, es el cuarto cultivoalimentario ms
importante del mundo, despus del arroz, el maz y el trigo; siendo
sta la frutams exportada del mundo (FAO 2004; FAO 2009). Durante el
ao 2000 y 2001 se cultivaron 9millones de hectreas, con una
produccin de 92 a 99 millones de toneladas anuales, y en el ao2008
se cosecharon 10 millones de hectreas, con una produccin de 104
millones de toneladas,esto equivale a 4500 y 5000 millones de
dlares americanos anuales en comercio internacional(FAO 2004; FAO
2009; IITA 2008). La industria de banano para exportacin se basa
principalmente en cultivares del subgrupoCavendish (AAA). De esta
manera el Cavendish suplant al Gros Michel (AAA) por suresistencia
a la enfermedad Mal de Panam y a su mayor productividad desde el ao
1960 (Stovery Simmonds 1987; Soto 1990; FAO 2004). Amrica Latina es
la mayor zona exportadora delmundo. Los tres pases ms destacados
son Ecuador, Costa Rica y Colombia (FAO 2004). Los bananos,
contribuyen a la seguridad alimentaria de millones de personas en
gran parte 30. del mundo en desarrollo (FAO 2004). En Uganda, el
consumo anual en 1996 fue de 243 Kg y enRwanda, Gabn y Camern oscil
entre 100 y 200 Kg (FAO 2004). Asimismo Brasil y la Indiadedican
gran parte de su produccin al autoconsumo; sin obviar que pequeos
productores deLatinoamrica cultivan actualmente las variedades
susceptibles a Mal del Panam (Foc), estasvariedades son el Gros
Michel (AAA), el Manzano (AAB), el Prata (AAB) y los bananos
decoccin tipo Bluggoe (ABB) cultivndose en asocio con caf y cacao
representando el mayoringreso econmico de las familias rurales
(Pocasangre 2009).2.2.3 Distribucin del Mal de Panam e importancia
econmica El Mal de Panam es causado por Fusarium oxysporum f. sp.
cubense (Foc) siendo una delas enfermedades ms destructivas y
reconocidas en la historia del cultivo de banano (Stover ySimmonds
1987; Moore et al., 1995; Ploetz 2006; Pocasangre 2009). El Mal de
Panam esprocedente del sureste de Asia, y ha coevolucionado junto a
las musceas en sus centro de origen(Bentley et al., 1998). La
enfermedad fue explicada por Bancroft (1876) en Australia (Moore et
al., 1995;Prez-Vicente 2004). Posteriormente, fue reportada en por
Ashby en 1913 en Amrica Central.Entre 1890 y 1960 ms de 80,000 ha
del cultivar Gros Michel (AAA) fueron destruidas enAmrica Latina
por la raza tropical 1 de Foc (Stover y Simmonds 1987; Prez-Vicente
2004;Pocasangre y Prez 2009). Adems, el cultivar Cavendish fue
afectado en los subtrpicos por Focraza tropical 4, causando prdidas
importantes en plantaciones de Taiwn, China, Filipinas, Nortede
Australia, Malasia e Indonesia (Dita et al., 2009; Molina 2009),
con prdidas anuales de ms de75 millones de dlares, afectando los
ingresos econmicos de miles de trabajadores y agricultores(Dita et
al., 2009; Molina 2009). La invasin de Foc raza tropical 4 en la
plantaciones comercialesdel cultivar Cavendish en Amrica Latina y
el Caribe tendra un alto impacto econmico y social,comparables con
los causados por la raza tropical 1 a mediados del siglo pasado
(Prez-Vicente2004; Pocasangre y Prez 2009; Dita et al., 2009;
Molina 2009; Lara 2009). Actualmente noexiste una variedad
resistente y con caractersticas comerciales adecuadas para
sustituir lasvariedades del grupo Cavendish, las opciones para el
manejo de la raza tropical 4 estn centradasen los principios de
exclusin y erradicacin (Dita et al., 2009). Pero la efectividad de
estasmedidas depende de un sistema de diagnstico confiable y
especfico (Dita et al., 2009). Adems,la raza tropical 4 afecta a
otros grupos importantes de Musceas como los pltanos AAB y
losbananos de coccin ABB, amenazando la produccin de los pequeos
agricultores en AmricaLatina, Caribe y en Africa Occidental (Ploetz
2004). Cabe destacar que al surgir esta amenazaBioversity
International, en conjunto con el Organismo Regional Internacional
de Sanidad 31. Agropecuaria (OIRSA) y la Red de Investigacin y
Desarrollo de Pltano y Banano para AmricaLatina y el Caribe
(MUSALAC) se han encargado de promover campaas informativas para
laprevencin de este patgeno en Amrica Latina y el Caribe
(Pocasangre 2009).Segn Ploetz y Pegg (2000), la distribucin global
de la enfermedad se debe a uncomponente antropocntrico, debido a
que Foc fue introducido por medio de rizomas infectados,que con
frecuencia no presentan sntomas, para ser utilizado como material
de siembra en nuevosterrenos libres de la enfermedad. De acuerdo a
Stover (1962) la distribucin de la enfermedad estrelacionada a
nuevos cultivares en reas de crecimiento. El cultivar Manzano
(Silk, AAB) fueintroducido en el oeste de la India antes de 1750
como una planta de sombra para las plantacionesde cacao y caf, y su
presencia indic el establecimiento de Foc. Este aumento de la
epidemia delMal de Panam se debi a la demanda del cultivar Gros
Michel (AAA) para consumo yexportacin; esto provoc la prdida de
produccin en las plantaciones y la bsqueda de nuevosterrenos de
produccin, dando origen a un ciclo recurrente de plantaciones por
un cierto nmerode aos y luego al abandono del terreno, debido a
problemas de Foc, esto favoreci la distribucinde la enfermedad
(Prez-Vicente 2004).Smith (1910) y Johnston (1915) reportaron la
enfermedad en Cuba; donde los cultivaresGros Michel(AAA), Manzano
(AAB) y Burro Criollo (Bluggoe, ABB) estaban gravementeinfectados,
conllevando a la destruccin de las plantaciones y al reemplazo del
cultivar GrosMichel (AAA) por Robusta (subgrupo Cavendish, AAA).
Esta conversin resto importanciaeconmica a la enfermedad del Mal de
Panam y fue confinada a los cultivares Gros Michel(AAA), Manzano
(AAB) y Bluggoe (ABB) en parcelas de productores de pequea escala y
enpatios de casas (Prez-Vicente 2004; Pocasangre 2009; Pocasangre y
Prez 2009).En Africa, Foc est localizado en 4 reas: Islas Canarias,
oeste, este y sur de Africa. Conrespecto a las Islas Canarias y sur
de Africa, Foc raza tropical 4 est afectando a Cavendish(AAA). En
el oeste, desde Zaire a Ghana est destruyendo cultivos Gros Michel,
AAA (Prez-Vicente 2004). En el este la enfermedad es extendida por
la distribucin del cultivar Pisang Awaky Bluggoe, ABB (Stover
1962). El cultivar Gros Michel (AAA) se establece en asocio con
sistemas de produccinorgnica en cultivos de caf, cacao, yuca y
rboles forestales en Costa Rica, debido a supreferencia de consumo
para todo el pas; siendo el Mal de Panam la principal
enfermedadpresente en estos sistemas de produccin. Asimismo
estudios realizados en la regin de Turrialbademostraron que el 90%
de las fincas que cultivan caf en asocio con Gros Michel (AAA)
estnafectadas por Foc y en la zona de Talamanca el 40% de las
fincas que cultivan cacao asociado con 32. banano presentaron
problemas de Foc (Silagyi y Pocasangre 2003). En consecuencia
BioversityInternational en coordinacin con la Red de Investigacin y
de Desarrollo de Pltano y de Bananopara Amrica Latina y el Caribe
(MUSALAC), Corporacin Bananera Nacional de Costa Rica(CORBANA),
Instituto de Investigaciones de Sanidad Vegetal de Cuba (INISAV) y
laUniversidad de Costa Rica (UCR) llevaron a cabo el primer Taller
de entrenamiento sobrediagnostico y caracterizacin de la Marchitez
por Fusarium o Mal de Panam, en Costa Rica, parael fortalecimiento
y coordinacin entre los sistemas de sanidad vegetal, instituciones
deinvestigacin y productores para mantener la raza tropical 4 de
Foc fuera de la regin y prepararlas condiciones para su eventual
deteccin, limitacin de la diseminacin y manejo (Pocasangre etal.,
2010; Pocasangre y Prez-Vicente 2010).2.2.4 Descripcin de las razas
fisiolgicas de Fusarium oxysporum f. sp. cubenseExisten 4 razas
definidas de Foc relacionadas con las Musceas (Stover 1962;
Stover1986; Ploetz et al., 2000). La raza 1 est distribuida en las
regiones de mayor produccin debanano, siendo patognica a los
cultivares de postre de Silk y Pome (AAB) y Gros Michel, AAA(Stover
y Waite 1960; Waite 1977; Stover y Simmonds 1987). La raza 2 ataca
a los bananos decoccin tipo Bluggoe y de consumo local, como Chato
(ABB), Pisang Awak (ABB), Pome(ABB), Pelipita (ABB) y Saba (ABB)
(Stover y Waite 1960; Waite 1977). La raza 3 afectaprincipalmente a
las Heliconias spp., (Waite 1977; Stover y Simmonds 1987). La raza
4 ataca aRobusta (subgrupo Cavendish, AAA) y a todos los cultivares
susceptibles de la raza 1 y la raza 2(Stover 1986; Ploetz 1990;
Ploetz 1994). En el Cuadro 1 se presentan las 4 razas de Foc y
loscultivares a cada raza.Cuadro 1. Razas conocidas de Fusarium
oxysporum f. sp. cubense (Stover y Simmonds1987) 33. Raza Raza 1
Raza 2 Variedades atacadas Gros Michel (AAA), Apple (AAB),Raza 3
Raza 4Silk (AAB), Taiwn, Latundan (AAB), IC2 (AAA) Bluggoe (ABB) y
tetraploides (AAAA) Heliconia spp. Todas las variedades Cavendish
(AAA), Taiwn Latundan (AAB), Gros Michel (AAA), Pisang Lilin (AA),
Bluggoe (ABB). 2.2.5 Factores agroclimticos de Fusarium oxysporum
f. sp. cubenseLasupervivenciade Foc, as como su crecimiento y
esporulacin son mayores en suelos de textura fina a francos y
franco-arcillosos que en suelos arcillosos pesados con pH 7,2 a 8
(Crdenas 2001). El micelio y las conidias sobreviven slo durante
poco tiempo en suelos muy secos, punto de partida para el
desarrollo de clamidosporas (estructuras reproductivas de
sobrevivencia) que semantienen latentes aproximadamente de 20 a 30
aos (Pegg y Langdon 1987; Aguilar et al., 2000; Crdenas 2001; Prez
y Pocasangre 2010). Se ha documentado que inundaciones por ms de 18
meses destruyen las estructuras reproductivas de Foc (Ploetz 1989;
Ploetz et al., 1989; Ploetz 1990; Ploetz y Pegg 1997; Crdenas
2001). 2.2. 6 Biologa de Fusarium oxysporum f. sp. cubenseFusarium
oxysporum es una especie compleja compuesta por al menos 70 lneas
fitopatgenas hospedantes especficas y un gran nmero de saprfitos
omnipresentes (Prez y Batlle 2010; Nelson 1981). Snyder y Hasen
(1940) desarrollaron el sistema de formas especiales (f. sp.) (Prez
y Batlle 2010). La especie que causa el Mal de Panam, se renombr
Fusarium oxysporum f. sp. cubense (Foc) (Prez y Batlle 2010).
Stover y Waite (1960) y Stover (1962), diferenciaron las
poblaciones segn su patogenicidad al Gros Michel y Manzano (raza
1), Bluggoe (raza 2) y Cavendish (raza 4
