COMPOSICION DE LOS VIRUS

Es importante conocer la estructura de los virus para identificarlos; además, ayuda a deducir muchas propiedades esenciales de cada virus, las cuales podrían ser importantes. Por ejemplo los procesos por los que se fija y penetran y penetran a las células, para luego madurar y liberarse difieren mucho entre virus que poseen envoltura o capsula externa de lípidos y aquellos que no la tienen. Los virus envueltos por lo regular generan fusión de células hospederas en alguna etapa de su proceso de penetración. Los virus que no tienen envoltura en general son más resistentes al calor y los detergentes. Por tanto, los conocimientos sobre estructura viral tienen efectos prácticos importantes.

Las unidades utilizadas en la medición del tamaño del virión son los nanómetros (nm). El tamaño de los virus clínicamente más significativos oscila entre 18 nm (parvovirus) y 300 nm (poxvirus).Los viriones de gran tamaño pueden tener un genoma mayor capaz de codificar más proteínas; por regla general, su estructura es más compleja.

El genoma del virus esta formado por ARN o ADN. El ADN puede ser monocatenario o bicatenario, lineal o circular. El ARN puede ser de sentido positivo (+) o de sentido negativo (-), bicatenario (+/-) o de doble sentido (conteniendo regiones de ARN + y – unidas por sus extremos). Asimismo, el genoma de ARN puede estar segmentado en fragmentos (cada uno de los cuales codifica un gen especifico). Lo mismo que existen mucho tipos diferentes de dispositivos de memoria informáticos, todas estas forma de acido nucleico son capaces de mantener y transmitir la información genética del virus. De igual modo, cuanto mayor sea el tamaño del genoma, mayor será el número de genes que contendrá y mayores serán las dimensiones de la cápside o la envoltura necesaria para albergar el genoma.

Se denomina proteínas estructurales a las proteínas que componen la partícula viral. El genoma del virus también codifica enzimas muy importantes, necesarias para la replicación viral pero que no se incorporan al virión; se les llama proteínas NE o no estructurales.La cubierta proteinica de los virus es la cápside, compuesta de numerosas capsomeras que se ven al ME como proteínas esférica. Las proteinas utilizadas para construir las cápsides se denominan protomeros.Las funciones de la cápside son facilitar la entrada a la célula hospedera y proteger el delicado acido nucleico viral. La cubierta proteinica compleja y el acido nucleico viral constituyen la nucleocapside.

La capa mas externa del virión es la cápside o envoltura. Estas estructuras constituyen el vehiculo de almacenamiento, protección y transporte durante la transmisión del virus de un organismo anfitrión a otro, así como de su propagación a las células diana de estos. Las estructuras superficiales de la cápside y la envoltura median la interacción del virus con la célula diana. La eliminación o rotura de esta capa externa provoca la inactivación del virus. Los anticuerpos producidos contra los componentes de estas estructuras impiden la infección por el virus.

La cápside es una estructura rígida capaz de soportar unas condiciones ambientales adversas. Los virus con cápsides desnudas habitualmente son

resistentes a la desecación, los ácidos y los detergentes (incluidos los ácidos y la bilis del tubo digestivo. Muchos de estos virus se transmiten por vía feco-oral y pueden transmitirse incluso a través de las aguas residuales.

La envoltura es una membrana formada por lípidos, proteínas y glucoproteinas. La estructura membranosa de la envoltura tan solo puede mantenerse en las soluciones acuosas. En cambio la envoltura se rompe con facilidad en condiciones de sequedad o acidez y al experimentar la acción de detergentes y disolventes, lo que ocasión la inactivación del virus. Como resultado de lo anterior, los virus con envoltura deben permanecer en condiciones húmedas y, por regla general se transmiten a través de líquidos, gotitas respiratorias, sangre, tejidos. La mayor parte de los virus con envoltura no pueden sobrevivir en las duras condiciones del tubo digestivo.

Algunos virus poseen una envoltura externa de lípidos que deriva de la membrana plasmática de la célula hospedera y se forma por gemación al desprenderse de la superficie celular. En estos virus existen capsomeras con forma de filamento que se proyectan a través de la bicapa lipidica. En algunos casos debajo de la bicapa se encuentra una membrana proteinica estabilizadora llamada proteína de membrana y otra estructura nuclear compuesta de proteína y genoma virales. Se llama virión a la partícula viral completa, es decir, la nucleocapside junto con su cubierta externa (si la tiene).

TIPOS DE VIRUS

VIRUS CON CAPSIDE

La cápside vírica experimenta un proceso de ensamblaje a partir de proteínas individuales que van formando progresivamente unas unidades de mayor tamaño. Todos los componentes de la cápside poseen unas características químicas que le permiten acoplarse entre si y ensamblar hasta constituir una cantidad mas grande. Las proteínas individuales se asocian en subunidades, las cuales se unen para dar lugar a protomeros, capsomeros (diferenciables mediante el microscopio electrónico) y, finalmente una procapside o cápside ya identificable. La procapside ha de someterse a un procesamiento posterior para transformarse en l cápside transmisible final. En algunos virus, la cápside se forma alrededor del genoma; en cambio, en otros virus la cápside se forma a modo de un cascaron vacío (procapside) que debe ser rellenado luego por el genoma. Las estructuras víricas mas simples que se ensamblan de forma gradual son simétricas y pueden ser helicoidales e icosaedricas.

Mientras que las estructuras helicoidales adoptan aspecto de bastoncillos, las estructuras icosaedricas se asemejan mucho a una esfera formada por el ensamblaje de subunidades simétricas. Las cápsides no simétricas son formas complejas y se asocian a ciertos virus bacterianos (fagos).

VIRUS CON ENVOLTURA

La envoltura del virión esta formada por lípidos, proteínas y glucoproteinas. Posee una estructura membranosa similar a las membranas celulares, esta estructura vírica raras veces contiene proteínas celulares. La mayor parte de lo s virus con envoltura tienen forma redondeada o son pleomorficos. Dos excepciones son los poxvirus (los cuales poseen una estructura interna compleja y una estructura externa a modo de ladrillo y los rhabdovirus, los cuales tiene forma de proyectil.

La mayor parte de las glucoproteinas víricas poseen un hidrato de carbono unido a la asparagina y se extienden a través de la envoltura hasta aflorar en la superficie del virión. Estas estructuras presentan forma de espicula en un gran número de virus. La mayoría de las glucoproteinas actúan como proteínas de fijación del virus (VAP) y son capaces de fijarse a las estructuras presentes en las células diana. Las proteínas de fijación del virus que también se unen a los hematíes reciben el nombre de hemaglutininas (HA). Algunas glucoproteinas tienen otras funciones, como la neuraminidasa de los ortomixovirus (virus de la gripe o influenza) y los receptores Fc y C3b asociadas a las glucoproteinas del virus del herpes simple o las glucoproteinas de los paramixovirus. Asimismo las glucoproteinas actúan como antigenos destacados para la inmunidad de tipo protector.

La envoltura de los togavirus rodea una cápside icosaedrica que contiene un genoma de ARN de cadena positiva. La envoltura se compone d unas especulas formadas por dos o tres subunidades glucoproteicas ancladas a la cápside icosaedrica del virión. Ello hace que la envoltura se adhiera firmemente y se adapte (al contraerse y envolver) a una estructura icosaedrica identificable mediante el microscopio crioelectrónico.

Todos los virus de ARN de cadena negativa presentan envoltura.Los componentes de la polimerasa dependiente de ARN se asocian al

genoma de ARN (-) de los ortomixovirus, paramixovirus y rhabdovirus, formando unas núcleocápsides helicoidales. Estas enzimas son necesarias para el inicio de la replicación del virus, y su asociación al genoma garantiza su entrada al interior de la célula. Unas proteínas de matriz que tapizan la cara interna de la envoltura facilitan el ensamblaje de la ribonucleocapside en el interior del virión. El virus de la gripe A (ortomixovirus) es un ejemplo de un virus de ARN (-) con genoma segmentado. Su envoltura esta recubierta de proteínas de matriz y contiene dos glucoproteinas: hemaglutinina, la cual actúa como la proteína de fijación al virus, y neuraminidasa (NA). Por el contrario, los bunyavirus carecen de proteínas de matriz.

La envoltura del virus herpes es una estructura en forma de saco que encierra la nucleocapside icosaedrica. Según el tipo especifico de virus herpes, la envoltura puede contener hasta 11 glucoproteinas. El espacio intersticial existente entre la nucleocapside y la envoltura se denomina tegumento, y contiene enzimas, otras proteínas e incluso ARNm, que facilitan la infección vírica.Los poxvirus son virus con envoltura que presentan unas formas grandes, complejas y en forma de ladrillo. La envoltura encierra una estructura nucleoide en forma de mancuerna que contiene ADN; asimismo presenta cuerpos laterales, fibrillas y numerosas enzimas y los factores de trascripción necesarios para la síntesis de ARNm.

VIRUS CON CAPSIDE HELICOIDAL

Las cápsides helicoidales tienen la forma de tubos huecos con paredes proteicas. El virus del mosaico del tabaco es un ejemplo bien caracterizado de la estructura de una cápside helicoidal. En este virus el autoensamblaje de protomeros en una disposición helicoidal o en espiral produce un tubo largo, rígido, de 15 a 18 nm de diámetro por 300 nm de largo. La cápside contiene un genoma de RNA, que se enrolla en un espiral y se sitúa en el interior de un surco formado por las subunidades proteicas. No todas las cápsides helicoidales son tan rígidas como la cápside del TMV. El genoma del virus de la gripe esta contenido en unas cápsides helicoidales finas, flexibles que se pliegan en el interior de una envoltura.

El tamaño de la cápside helicoidal se ve influido tanto por los protomeros como por el acido nucleico contenido en el interior de la cápside. El diámetro de la cápside depende del tamaño, forma, e interacciones de los protomeros. El acido nucleico parece determinar la longitud de la cápside helicoidal ya que la cápside no se extiende mucho mas allá del extremo del DNA o RNA.

VIRUS CON CAPSIDE ICOSAEDRICA

Un icosaedro es un poliedro regular con 20 caras con forma de triangulo equilátero y 12 vértices. Es una de las formas favoritas de la naturaleza. La cápside icosaedricas el modo mas eficiente de contener un espacio. Unos pocos genes, a menudo solo uno, pueden codificar proteínas que se autoensamblan para formar la cápside. De este modo un pequeño número de genes puede especificar una estructura tridimensional grande.

Cuando los virus icosaedricos se tiñen negativamente y se observan con el microscopio electrónico de transmisión, se advierte una estructura compleja. Las cápsides se construyen a partir de unidades con forma de anillo o botón denominadas capsomeros.Los penatemeros (pentones) tienen cinco subunidades; los hexameros (hexones poseen seis). Los pentámeros normalmente se encuentran en los vértices del icosaedro, mientras que los hexameros generalmente forman los lados de las caras triangulares.El autoensamblaje de las cápside es un proceso extraordinario que no se comprende completamente. No se requiere actividad enzimatica para unir los protomeros entre si. Sin embrago, pueden estar implicadas proteinitas no capsidicas. Estas normalmente forman un andamio sobre el que se ensamblan los protomeros.

VIRUS CON CAPSIDE DE SIMETRIA COMPLEJA

Aunque la mayoría de los virus tiene cápsides icosaedricas o helicoidales, muchos virus no encajan en ninguna de estas categorías. Los poxvirus y los bacteriófagos grandes son dos ejemplos importantes.

Los poxvirus son virus de animales mas grandes (de aproximadamente 400 x 240 x 200 nm de tamaño) y pueden observarse incluso con un microscopio de contraste de fases o en preparaciones teñidas.

Poseen una estructura interna excepcionalmente compleja cuyo exterior tiene forma entre ovoide y de ladrillo. El DNA de cadena doble esta asociado con proteínas y contenido en el nucleoide, una estructura central con forma de disco bicóncavo rodeado por una membrana. Dos cuerpos laterales o elípticos se sitúan entre el nucleoide y su envoltura externa, una membrana y una capa gruesa cubiertas por una colección de túbulos o fibras.

Algunos bacteriófagos grandes son incluso más complejos que los poxvirus. Los fagos T2, T4 y T6 (fagos T-par) que infectan Escherichia coli se dice que tienen simetría binal porque tiene una cabeza que recuerda un icosaedro y una cola que es helicoidal. La cabeza icosaedrica se alarga por el centro mediante una o dos filas de hexameros y contiene el genoma DNA. La cola esta formada por un cuello que la une a la cabeza, un tubo central, una vaina que rodea el tubo, y una placa base compleja.

Existe una considerable variación en la estructura de los bacteriófagos grandes, incluso en aquellos que infectan un único huésped.