Tiến hóa và đa dạng sinh học

  • Upload
    hau-le

  • View
    479

  • Download
    7

Embed Size (px)

Citation preview

Tin ha v a dng sinh hcChng I

Cc khi nim c bnTin ha l nn tng ca sinh hc hin i, n kt hp tt c cc lnh vc ca sinh hc di mt phm tr l thuyt chung. Tin ha khng phi l mt khi nim kh nhng rt t ngi ch yu l cc nh sinh hc c c s hiu bit tha ng i vi n. Mt s hiu lm thng thy cho rng cc loi c th c sp t trn mt thang tin ha t vi khun qua ng vt bc thp, bc cao v cui cng l con ngi. Nhng sai lm xm nhp vo vic khm ph ca khoa hc pht sinh qun th v thm tr vo trong c cc tp tr v sch khoa hc. Th d Lodish v cng s trong cun sch sinh hc t bo ca mnh cho rng quan im v i ca Charles Darwin l cc sinh vt u c lin quan trong mt chui khng l cc sinh vt ang tn ti. Trong thc t quan im v chui khng l gii sinh tn chnh l quan nim t tin chung ca cc loi. Nhng hiu lm v tin ha ang lm tn hi n nghin cu v s tin ha v sinh hc ni chung. V th, trong chng ny s gii thiu vn tt cc khi nim chung v sinh hc tin ha, gii thch c s khoa hc ca cc hc thuyt tin ha v chnh sa li nhng quan nim sai lm v n. I. Tin ha l g (evolution)

1. Khi nim Tin ha l s thay i v vn gen ca mt qun th theo thi gian. Gen l mt n v di truyn c th c truyn qua nhiu th h trng thi khng thay i. Vn gen l mt tp hp tt c cc gen c trong mt loi hoc mt qun th. V d: Con bm Anh Biston betularia thay i mu sc sng v ti sm theo thi gian H.B.D. Kettlewell quan st thy trc nm 1848 tn sut c th c mu ti sm chim di 2%. Tn s ny tng dn n nm 1898 tng ln 95% Manchester, thm tr nhiu khu cng nghip cn c th thy ton mu en, t l ny nhng vng nng thn thng thp hn. L do c s chn lc t nhin v bi cng nghip lm cc cy ci b ph mu en nn chim d pht hin ra bm trng v tiu dit, ngc li chim kh pht hin ra bm mu en nn bm mu en dn dn ph bin hn. - Bm en khng bao gi chuyn thnh bm trng v ngc li. - Qun th l mt tp hp cc c th, mi chng mang mt tp hp cc tnh trng. - Tng c th khng c tin ha, nhng s a dng gia cc c th lm c s cho tin ha qun th. - Khi qun th tin ha th t l kiu gen khc nhau s thay i. 2. Nhng quan nim d hiu sai v tin ha - Tin ha c th xy ra khi khng c s thay i v kiu hnh (biu hin tnh trng) v ngc li s thay i v hnh thi c xy ra nhng c th khng xy ra tin ha. - Ngi ngy nay cao ln hn ngi ngy xa l do mi trng dinh dng v y hc pht trin ch khng phi do thay i v di truyn. - Kiu hnh l tt c nhng c im v tnh cht v sinh l, hnh thi, sinh ha v phn ngca sinh vt.

- Thay i kiu hnh l do gen v mi trng gy nn, nu thay i kiu hnh do gen gy nn s c tc ng n tin ha. - Tin ha khng phi l s tin b. - Sinh vt khng phi l i tng b qua ca mi trng, mi loi thay i theo mi trng sng ca n. 3. a dng di truyn - a dng bao gm: a dng DNA, protein, enzyme, polypeptide, alen, gen, tnh trng, cu trc, gii phu gia cc c th trong qun th, c n hnh v a hnh. - Tin ha i hi phi c s a dng v di truyn trong qun th. - a dang di truyn do a dng cc alen v s t hp ca cc alen trong qun th xy ra khng ngu nhin. - a dng alen thng xy ra trong qun th, 45% locus gen ca thc vt c hin tng a alen trong vn gen. - Mt cn bng lin kt l mt hnh thc phi hp gia cc alen ca hai gen khc nhau. - Chn lc t nhin c vai tr duy tr s mt cn bng lin kt. - Giao phi la chn gy ra s phn b khng ngu nhin ca cc alen. - Giao phi khng ngu nhin lm mt cn bng Hardy- Weinberg. II. ng hng tin ha

1. C ch lm gim a dng di truyn a. Chn lc t nhin - Kiu gen ca c th no trong qun th c kh nng li nhiu con chu cho cc th h sau, qua thi gian di s chim tn s cao. - Chn lc t nhin l s o thi nhng bin d khng thch ng v gi li nhng bin d thch ng. - Chn lc t nhin c th duy tr hay loi b bin d ty theo cch thc hot ng ca bin d . - Chn lc cn bng, chn lc dng d hp t, rt him xy ra trong qun th. - C th c chn lc gi li l nhng c th c kh nng sinh sn thnh cng hn. - Cc c th khng biu hin bt k mt hnh vi c li cho loi m u tin phi cnh tranh c vi cc c th khc nh kh nng sinh sn ca chng. - Thnh cng trong sinh sn ca c th bao gm s tng thch trc tip v gin tip n kh nng ny. - Chn lc t nhin theo hng gi li nhng tnh trng hay hnh vi lm tng tng thch ca sinh vt. - C hi cho chn lc t nhin hot ng khng gy nn s a dng ca cc tnh trng di truyn tham gia trong chn lc m ch phn bit gia nhng bin d ang tn ti. - Chn lc t nhin c th to nn qun th c t hp nhng tnh trng ti u. - Chn lc t nhin khng on trc c bt k iu g, n ch cho php sinh vt thch ng vi iu kin mi trng.

-

Nhng tnh trng phc tp phi c tin ha thng qua hnh thc trung gian tn ti.

b. Nhng quan nim d hiu sai v chn lc Chn lc khng nn hiu nh l mt p lc ging nh trng lc hay lc ht nhn mnh. Chn lc c hiu nh l mt ci by i vi cc sinh vt sng. Chn lc t nhin lm cho nhng c th ph hp nht s c sng st, sinh xi v pht trin ri chim ph bin.

c. Chn lc gii tnh rt nhiu loi con c pht trin nhng c im khuyn r gii tnh con ci. Th d nh ui con cng c, mu sc v kiu dng ca nhiu chim c, ting ku ca ch nhi v le sng ca con om m. Chn lc t nhin c th mt i nhiu phn c im v ch gi li nhng c im gip sinh vt sng st tt hn. Chn lc gii tnh l chn lc t nhin hot ng trn nhng yu t ng gp vo s thnh cng trong giao phi v sinh sn. Kiu gen tt l kiu gen c biu hin ra chng t tnh ph hp ca con c. Chn lc nhng gen tt c th nhn thy con c gai, con c c mu hai bn v cng mu c lin quan n s hp dn gii tnh v bm dnh ca k sinh. Con ci thch con c c mu hn v mu cng chng t n mang t k sinh hn. Tin ha c th bt u mt vng chu k mi, kiu chn lc c im gii tnh trc. R.A. Fisher cho rng con ci c th a thch mt s tnh trng ca con c trc khi tnh trng xut hin trong mt qun th. Con ci s thch giao phi vi con c mang c im xut hin. Khng c mt kiu chn lc gii tnh chung cho cc loi, mi loi c mt c tnh chn lc ring.

-

-

d. Tri dt di truyn Tn sut alen c th thay i do ch c mt c hi, gi l s tri dt di truyn . iu ny c ngha l nhng alen no hnh thnh nn vn gen cho th h tip sau s l mt mu cc alen ca th h hin ti. Do tri dt m tn sut cc alen c th tng ln hay gim i. Thay i mong i trung bnh ca tn s alen s bng khng v s tng ln hay gim i trong tn s c th ngang nhau. Trong qun th nh bin ng v tc thay i tn s alen thng ln hn qun th ln. Nhng mt mt t ngt trong kch thc qun th c th lm thay i cn bn tn s cc alen.

-

Wright v Fisher khng tn thnh v tm quan trng ca s tri dt di truyn. Hai ng cho rng qun th th thng ln lm cho vai tr ca tri dt di truyn b lng qun. C chn lc t nhin v tri dt di truyn u lm gim bin d di truyn trong qun th.

2. C ch lm tng bin d di truyn a. t bin - B my ca t bo khi copy DNA thnh thong cng b li, lm thay i trnh t mt gen gi l t bin. - Hu ht cc t bin c cho l trung tnh vi tnh ph hp. - Hu ht cc t bin c bt k hiu qu kiu hnh no u l c hi. t bin lm thay th amino acid ca protein c th lm thay i hnh dng ca protein v thay i chc nng ca protein. - t bin khng c gii hn qua nhng thi gian ngn. b. S phn nhng alen t bin - Nu t bin to ra alen mi, mi alen mi tham gia vo vn gen nh mt n v copy trong s cc alen khc trong vn gen. - Hu ht alen t bin b mt i trong vn gen, c th mang chng khng c kh nng sinh sn hay sinh sn mnh. - S phn gen mi cn ph thuc vo nn gen ca c th mang n. Gen mi lin kt vi gen khc v t hp trong nn gen khc hoc phi ghp cp vi gen khc v c hi gen mi ghp vi nhau rt thp. - Nu l alen ln th hiu qu s khng quan st thy trong bt k c th no tr khi n chuyn thnh ng hp t. - S phn ca gen t bin mi ph thuc vo n trung tnh, c hi hay c li. c. Alen trung tnh - Hu ht cc alen trung tnh u b mt i ngay sau khi chng xut hin. Thi gian trung bnh tnh theo th h n khi alen mt i l 2 (Ne/N) ln(2N), trong Ne l kch thc qun th hu hiu, tnh bng s c th ng gp vo vic hnh thnh nn vn gen ca qun th th h ti. N l tng kch thc qun th. - Ch c mt t l nh alen c c nh li. Xc sut mt alen trung tnh c nh trong mt qun th bng vi tn sut ca n, i vi qun th nh bi tn sut ny bng 1/2N. - Nu t bin l trung tnh v kh nng ph hp, th tc thay th (k) tng ng vi tc t bin (v). iu ny khng c ngha l mi t bin mi u c c nh li. Alen t bin thm vo vn gen vi tc ging vi tc chng b mt i do tri dt gen. c nh mt alen trung tnh th trung bnh phi cn 4N th h. Tuy nhin, ti trng thi cn bng nhiu a alen phn ly trong qun th. Trong nhng qun th nh mt s t cc t bin xut hin qua mi th h. Chng c c nh li tng i nhanh

qun th ln, v c nhiu t bin xut hin qua nhiu th h, t bin no c c nh li s tn ti lu hn. Do vy, tc tin ha trung tnh (thay th qua th h) s c lp vi kch thc qun th. - Theo thuyt trung tnh th tc t bin xc nh mc d hp t ti mt locus. Mc d hp t (H) n gin l t l cc c th mang d hp trong qun th lng bi v bng 4Nv/(4Nv + 1). H c th thay i t rt nh n 1. qun th nh th H cng nh, qun th ln H c th tin n 1. Kim tra trc tip H rt kh v N v v ch c th d an c trong qun th hon ton t nhin - trng thi cn bng, c t alen c tn sut trung gian v rt nhiu alen c tn sut rt thp, y gi l lut phn b Ewens-Watterson. Nhiu alen mi du nhp vo qun th qua mi th h hu ht c duy tr tn sut thp cho n tn khi chng mt i, mt s t tri dt n c tn sut trung gian, s rt t tri dt bng nhiu cch ri c c nh li. Th d, Drosophila pseudoobscura protein Xanthine (Xdh) c rt nhiu a hnh, trong mt qun th Keith v cng s pht hin c 59 trong s 96 protein n hnh, 2 protein biu hin 10 v 9 ln, cn 9 protein khc c mt n hoc c a hnh thp. c. Alen gy hi Nhng t bin gy hi b chn lc t nhin ngc li (m), nhng duy tr vi tn sut thp trong vn gen. sinh vt nh bi, mt t bin ln gy hi c th c tn sut tng ln nh tri dt gen. Chn lc khng th nhn thy c khi n b che khut bi mt alen tri. Rt nhiu alen gy bnh duy tr vi tn sut thp nh c ch ny. Nhng ngi mang alen ny thng khng chu nh hng xu ca alen, tr khi h kt hn vi ngi mang alen khc v alen hi ln bnh thng c truyn qua. Alen gy hi cng c duy tr trong qun th vi tn sut thp do mi cn bng gia t bin hi quy v chn lc. d. Alen c li - Hu ht cc t bin mi u b mt i k c khi chng l nhng t bin c li. Wright tnh c xc sut c nh ca mt alen c li l bng 2s, trong trng hp qun th ln, gen c li cho tng thch nh v th d hp t c tng thch trung gian. Li ch ca xc sut c nh to ra tc tin ha tng th k = 4Nvs, trong v l tc t bin ca alen c li. Mt alen nu c 1% tng ln v tng thch s c 2% c hi c c nh li. Xc sut c nh ca dng t bin c li c tng ln nh t bin hi quy. t bin c li c th b mt i vi ln nhng n vn xut hin v duy tr trong qun th. - Chn lc nh hng lm cn kit s a dng di truyn ti locus chn lc, khi alen tng hp c c nh li. Trnh t DNA lin kt vi alen chn lc cng s c tn sut cao ln. Mc a hnh cc nu trong loi ti mt locus tng ng vi t l ti t hp thp, v c ch phn t ca ti t hp l t bin.

- Th d t bin c li mui Culex pipiens, gen phn gii phosphate hu c DDT, thuc dit cn trng c nhn i ln. Con ci ca nhng c th t bin nhanh chng truyn rng ra qun th lm tng tn sut mui khng DDT. Mc d t bin c li c tn sut thp so vi t bin c hi th t bin c li vn tr ln thnh vng trong khi t bin c hi th b dit vong. - Nu t bin c li xut hin t thng xuyn hn nhng nh nhng sai khc v tnh tng hp ca n so vi cc t bin gy hi mi v gy hi ln nn n vn tn ti v c tc ng lu di v ln hn. Phi mt nhiu th h mt locus mi ly li mc d hp t ng k sau chn lc sng lc. 3. Ti t hp - Mi mt nhim sc th trong t bo trng v tinh trng ca chng ta l mt t hp cc gen t b v m. Ti t hp c coi nh l hin tng so trn li cc gen. a s sinh vt cha nhim sc th dng thng v cc gen xp thnh hng ti v tr nht nh gi l locus, tr vi khun, plasmid v mt s virus cha nhim sc th hay DNA vng. - i vi hu ht sinh vt sinh sn hu tnh, mi t bo dinh dng cha hai trong mi loi nhim sc th, to thnh cp tng ng, mt t m cn chic kia th t b. Khi sinh giao t, qu trnh phn bo gim nhim, mi giao t ch nhn c mt nhim sc th trong mi cp tng ng. - Khi phn bo gim nhim, cc cp nhim sc th tng ng xp hng ghp qun vo nhau. DNA ca nhim sc th b gy trn c hai nhim sc th mt vi ni, ri li gn li vi si khc. Sau chng phn chia v i v hai cc ca t bo to ra hai giao t c cha cc nhim sc th c trao i cho. Do trao i cho m c hai nhim sc th u cha mt t hp cc alen ca m v b. - Ti t hp to ra nhiu t hp mi ca cc alen trn mt nhim sc th. Cc alen xut hin nhng thi im v cc ni khc nhau c n v t hp li vi nhau. Ti t hp khng ch xy ra gia cc gen m cn xy ra trong ni ti mt gen. Ti t hp trong ni ti mt gen c th hnh thnh nn alen mi. Ti t hp l mt c ch ca tin ha v n b sung nhng alen mi v ti t hp cc alen vo vn gen trong qun th. 4. Di chuyn gen - Sinh vt mi c th nhp vo mt qun th bng di c t qun th khc. Nu chng giao phi c vi cc c th khc trong qun th, th chng c th s mang alen mi cho vn gen ca qun th a phng. Hin tng ny gi l hin tng di chuyn gen. mt s loi c quan h gn nhau, khi giao phi s to con lai hu dc, chng c th l vector truyn gen t loi ny sang loi khc. - Hin tng di chuyn gen t cc loi xa nhau xy ra t thng xuyn hn v c gi l s chuyn ngang. Trng hp chuyn gen l th lin quan n yu t di truyn P. Margarete Kidwell pht hin thy yu t P c di chuyn t mt s loi thuc nhm

Drosophila willistoni sang Drosophila melanogaster. Hai loi rui qu ny c h hng xa nhau nn khng to c con lai, nhng phm vi bin ng ca hai loi li c phn chng cho nhau. Do yu t P c chuyn sang D. melanogaster qua ve bt, con ny sng trn c 2 loi. Ve bt chm chch rui v ht dch. Vt cht cha DNA t loi rui ny chuyn sang loi rui kia thng qua ve bt chch ht. Do yu t P mang DNA c th di ng c trong genome, gn xen vo genome rui melanogaster, kt qu s pht tn DNA qua cc loi. Trc nm 1940 rui melanogaster khng cha yu t P nhng hin tt c cc qun th rui t nhin u cha yu t P. 5. Quan im v hng tin ha - Tin ha l l s thay i trong vn gen ca mt qun th theo thi gian. N c th xy ra do mt s nguyn nhn. C ba c ch b sung thm alen mi vo vn gen qun th l: t bin, ti t hp v di chuyn gen. Hai c ch loi b alen ra khi vn gen l chn lc t nhin v tri dt di truyn. Tri dt di truyn loi b alen mt cch ngu nhin khi vn gen, cn chn lc t nhin loi b alen hi ra khi vn gen. Tng bin d di truyn cn li trong qun th s l s cn bng kt qu ca cc hot ng trn. - Chn lc t nhin cng c th lm tng tn s mt alen. Chn lc loi b alen hi gi l chn lc m tnh (ngc). Chn lc lm tng tn s alen c li gi chn lc dng tnh (thun). Mt alen mi c th tri dt v tr thnh c tn sut cao, nhng s thay i trong tn sut ca mt alen trong mi th h l ngu nhin, khng c tri dt m hay dng. - Tr mt s him trng hp di chuyn gen cao, nhiu alen mi khi nhp vo vn gen di dng mt copy n. Hu ht nhiu alen mi c nhp vo vn gen ngay sau b mt i do tri dt gen hay do chn lc, ch c mt s rt t l tr ln c tn sut cao trong qun th, iu ny ng vi c cc alen tng i c li. - S phn ca bt k alen mi no ph thuc rt ln vo sinh vt mang chng. Alen mi c th lin kt vi cc alen khc, alen t bin, thm tr c hi c th tng tn sut n gin l do n lin kt vi alen c li locus bn cnh. ng thi alen c li c th b loi tr khi vn gen nu n lin kt vi alen c hi biu hin ra. Cui cng, ti t hp s gip hai locus tr thnh cn bng lin kt, nhng hai alen cng lin kt gn nhau th cng cng tn ti lu hn. - Hiu qu ca chn lc v tri dt gen tng gp i, nu tri dt gy p lc i vi chn lc, v chn lc lm gim kch thc qun th hu hiu v s c th ng gp vo to ln th h qun th mi. - Thch ng l do chn lc t nhin tch ly li, mt thay i nh nu ph hp c gi li qua chn lc s c th tip tc thay i tip v s dn n thay i ln. Tng hp mt s ln cc thay i s to ln i tin ha. III. S pht trin ca hc thuyt tin ha

- Sinh hc tr thnh ngnh khoa hc khi Charles Darwin xut bn cun sch v ngun gc cc loi. Tuy nhin, quan nim v tin ha khng mi i vi Darwin v trc vo nm 1809 Lamarck cng cng b hc thuyt tin ha vi 3 quan nim. Th nht ng cho rng cc loi xut hin mt cch lin tc t nhng ngun khng sng. Cc loi ny bt u t rt s khai, sau tng dn phc tp theo thi gian do mt s su hng di truyn. Kiu tin ha ny c gi l kiu pht sinh nh hng. Th hai Lamarck cho rng s thch nghi ca sinh vt i vi mi trng c th c truyn qua con chu. Th d ng cho rng hu cao c ko di c vn ti nhng cnh cao, iu ny lm cho con chu chng sinh ra c c cao. Kiu c ch tin ha ny gi l s di truyn nhng tnh trng thu c. Th ba Lamarck cn cho rng cc loi khng bao gi tit chng, mc du chng c th thay i thnh dng mi, c 3 quan nim ny by gi u sai. - ng gp ca Darwin l a ra gi thuyt v c ch ca tin ha l chn lc t nhin. Theo thuyt chn lc t nhin cc bin d mi xut hin mt cch lin tc trong qun th. Mt t l nh bin d ny lm cho c th mang chng sinh sn ra nhiu con chu hn c th khc. Cc bin d ny tr ln thnh vng v thay th nhng i th t c kh nng sinh sn hn. Hiu qu ca nhiu ln chn lc theo thi gian s sinh ra loi mi. - Thuyt Darwin khng ph hp vi nhng hc thuyt c ca di truyn. Thi Darwin cc nh sinh hc ang tn thnh thuyt di truyn trn ln, con ci l trung bnh ca b m. Nu mt c th c mt b m ngn v mt di th n phi c chiu cao trung bnh v n c chuyn gen kch c trung bnh. Nu qu tht nh vy th nhng bin d di truyn mi s nhanh chng b phai mt dn khi qun th, chng khng c tch ly li nh thuyt tin ha yu cu. By gi chng ta bit rng quan nim trn ln di truyn l hon ton sai. - Darwin thi by gi khng bit kiu di truyn chnh xc l g. Mendel tin hnh lai php trn cy u h lan v chng minh c rng gen t m v b khng trn ln. Con ci t b m thp v cao c th c chiu cao trung bnh nhng n mang c cc gen t c b m thp ln cao. Gen tn ti nguyn vn v c th truyn qua hu th. Mendel gi th cho Darwin nhng Darwin khng c n. - Rt lu sau thuyt Mendel c tha nhn, mt nhm nh sinh trc hc cho rng thuyt Mendel ch ng mt s tnh trng. Hu ht cc tnh trng h ngh u c kim tra bi tnh di truyn trn ln. Mendel nghin cu hai tnh trng ht nhn v nhn th dng trung gian khng c, cc nh sinh trc hc cho rng nhng tnh trng ny l nhm ln. L do l h nghin cu nhng tnh trng bin d lin tc nh kch thc nn tin rng hu ht cc tnh trng u di truyn theo kiu trn ln. IV. S kt hp gia di truyn v thuyt tin ha - Nhng gen ring bit do Mendel pht hin tn ti mt s tn s trong nhng qun th t nhin. Cc nh sinh hc hoi nghi bng cch no v liu cc tn sut ny c thay i

hay khng. Rt nhiu ngi cho rng nhng dng gen no ph bin hn s c tn sut c tng ln. - Hardy v Weinberg mt cch c lp chng t rng tn sut ca mt alen khng thay i theo thi gian mt cch n gin bi ch v n him hay n ph bin. H tha nhn l tt c cc alen u c sinh sn vi t l ging nhau, qun th rt ln v cc alen khng thay i trng thi. Sau ny R.A. Fisher chng t rng quy lut ca Mendel c th gii thch i vi c nhng tnh trng lin tc nu biu hin ca chng l do nhiu gen hot ng. Sau ny cc nh di truyn tha nhn quy lut Mendel l quy lut c bn ca di truyn. T Fisher, Sewal Wright v J.B.S. Haldane hnh thnh ln lnh vc di truyn qun th, o v gii thch mc bin d di truyn trong qun th. - R.A. Fisher nghin cu nh hng ca chn lc t nhin ln qun th ln. v cho rng s khc nhau v chn lc d rt nh gia cc alen cng s dn n s thay i v tn s alen theo thi gian. ng chng minh rng tc thay i thch nghi trong qun th t l vi tng bin d di truyn c mt, tuy nhin cn ph thuc vo cch chn lc. - Sewal Wright li quan tm hn n tri dt di truyn, ng nhn mnh qun th ln thng chia ra nhiu qun th nh, theo ng tri dt di truyn ng vai tr quan trng hn so vi chn lc. Phn ha gia cc qun th nh, sau l di c gia chng ng gp vo s thch ng. ng a ra quan nim bc tranh v s thch ng v ng n tn by gi. - J.B.S. Haldane pht trin nhiu m hnh tan hc v chn lc t nhin v nhn to v cho rng chn lc v t bin c th ngc nhau. t bin hi c th c duy tr trong qun th do t bin lp li. ng cn cho rng c mt ci gi i vi chn lc t nhin, t mt gii hn ln tng th nhng thay th thch ng m mt qun th phi tri qua trong mt khung thi gian nht nh. - Mt thi gian di di truyn qun th pht trin nh mt lnh vc l thuyt, nhng khng th tp hp s liu cn thit chng minh. Trc khi c sinh hc phn t th vic d on cc bin d di truyn ch da trn s khc nhau v hnh thi trong qun th. Khi c k thut in di protein h thy rng c 30% locus trong qun th Drosophila pseudoobscura c a hnh v khng th tch c ht cc bin d hin c, mc bin d c duy tr nh chn lc t nhin hoc tri dt di truyn v cao nht l do chn lc cn bng. - Motoo Kimura a ra gi thuyt cho rng hu ht cc bin d pht hin trong qun th l do chn lc cn bng. Cc alen khc nhau ti mt locus khc nhau v trnh t DNA nhng kh nng thch ng ca chng th ging nhau. Tc tin ha v mc a hnh l do t bin v tri dt di truyn. Thuyt trung tnh khng ph nhn chn lc t nhin hot ng trong qun th t nhin, nhng tha nhn rng phn ln bin d t nhin l nhng a hnh tc thi ca cc alen trung tnh. Chn lc khng thng xuyn hoc mnh nh hng n tc tin ha v mc a hnh.

- Lc u c mt lot cc quan st thu c t ra ph hp vi thuyt trung tnh, tuy nhin c nhiu bng chng phn bc n. V c t bin d trong qun th t nhin hn l thuyt trung tnh d an. ng thi c nhiu bin d c tc thay th theo cc hng khc nhau c gii thch l ch do t bin v tri dt di truyn gy ln. Cui cng, bn thn chn lc cng c tc ng n mc bin i ca cc nucleotide. Hin ti,vn cha c mt thuyt ton hc hon chnh c th d on mt cch chnh xc tc tin ha v mc d hp t trong qun th t nhin. V. Tin ha gia cc dng ging 1. M hnh i tin ha - Tin ha khng phi l s tin b, tin ha c th c i din nh l mt ry cc ci tin t nhng t bo n gin n nhng dng sng phc tp hn l con ngi (nh cao ca tin ha) c th c pht hin thy khi nim thc o ca t nhin. Quan im ny khng chnh xc. - Tt c cc loi u xut x t mt t tin chung, theo thi gian cc dng ging khc nhau ca sinh vt b bin i thch ng vi mi trng sng. V th tin ha hiu nh mt cy hoc bi cy phn cnh, trn u cnh l cc loi hin ti. Khng c mt sinh vt no hin nay l t tin ca chng ta c. Mi mt loi ang sng cng hin i ging nh chng ta c lch s tin ha ring duy nht. Khng c mt loi no hin ti l dng sng thp hn, hay l bc m trn con ng tin ha ca loi ngi. - Sai lm cho rng loi ngi c tin ha t mt s loi kh ang sng. y khng phi l trng hp ngi v kh c cng t tin. C ngi v kh hin ti l nhng loi hon ton hin i, t tin m chng ta tin ha cng l mt loi kh nhng by g chng b tuyt chng ri v khng phi l loi kh by gi. Nu khng hnh din th chng ta c chia lp ging nh mt loi kh. H hng gn nht ca ngi l con tinh tinh hoc vn pygmy tip theo l gorilla. 2. Bng chng v ngun gc xut s v i tin ha - i tin ha c th c nghin cu trc tip bng cch kho st m hnh trong qun th sinh hc v cc nhm sinh vt cn thn, ri t suy ra qu trnh tin ha. Cn c vo vic quan st v i tin ha v nhn thc rng tri t c cch y hng t nm, i tin ha c th vch nh c, nhng php suy din vn khng gii thch cc m hinh v s a dng sinh hc m chng ta nhn thy hin nay. Bng chng v i tin ha hoc v t tin chung v nhng bin i ca hu th thu c t mt s lnh vc nghin cu khc. l cc nghin cu v ha sinh v di truyn so snh, sinh hc pht trin so snh, mu hnh a sinh, hnh thi v gii phu so snh v di tch ha thch.

- Cc loi c quan h gn nhau, xc nh bi cc nh hnh thi hc, thng c nhiu trnh t gen ging nhau. Phn ging nhau tng th khng phi tt c m l nhng phn khc nhau m chng ta bit c mi c gi tr kho st. - Tt c cc sinh vt sng u mang vt cht di truyn l DNA, tr mt s virus l RNA, do trnh t xp xp bn cc nucleotide, A, G, C, T hoc U to thnh. Gen l trnh t cc nu m ha protein, trong mt gen c cha mi khi 3 nu gi l codon m ha mt amino acid. - M di truyn ging nhau tt c cc sinh vt (tr mt t ngoi l), c 64 codon m ha cho 20 amino acid. Do vy hu ht cc amino acid c m ha bi vi codon, trong nhiu trng hp 2 nu u ca codon quyt nh loi amino acid, v tr th 3 l mt trong 4 nu v nu th ba ny khng nh hng n cch thc m dch. - Mt gen khi hot ng s c phin m thnh mRNA, c trnh t tng t mt si n ca DNA gen, ch khc thay ng ribose v T bng U. Sau mRNA dch m qua ribosome to thnh chui amino acid hay protein. Mt s protein c chc nng l enzyme, mt cht xc tc sinh hc trong t bo, mt s khc tham gia to thnh cc cu trc hoc c lin quan n iu khin qu trnh pht trin. - Trnh t gen gia cc loi gn nhau rt ging nhau, thng c cng codon c th mt amin acid nht nh 2 loi gn nhau, nu c thay bng codon khc th vn c chc nng ging nhau. Nu c mt s khc nhau th thng ch khc nu th 3 ca codon, m khc nhau v tr ny khng lm thay i trnh t amino acid ca protein. - C mt s v tr khc trong genome khi trnh t nu thay i khng nh hng n trnh t protein l cc pseudogene, c ngun gc l bn copy ca gen hot ng, nhng b bt hot do t bin. Hu ht pseudogene khng to c chn vn mt protein, chng c th c phin m nhng khng th dch m c, hoc c th dch m nhng ch to c protein b ct xn. Pseudogene tin ha nhanh hn gen m t n c sinh ra. t bin xy ra trong chng khng to ra protein nn khng c nh hng n s thch ng. - Intron l trnh t trong gen khng m ha, v tr m ha ca gen gi l exon. Intron b ct khi tin mRNA trc khi dch m, v th chng khng ng gp thong tin cn thit to thnh protein. Tuy nhin, thnh thong chng c th ng vai tr iu ha biu hin ca gen. Ging nh pseudogene, intron nhn chung tin ha nhanh hn exon. - V tr cc nu b thay i nhng khng lm thay i trnh t protein gi l cc v tr cm. Cn v tr nu thay i s lm thay i trnh t protein gi v tr thay th. V tr cm c tnh a hnh trong ni ti mt qun th hn v biu hin khc nhau hn gia cc qun th. Mc d v tr cm v thay th c cng tc t bin, chn lc t nhin ch cho php lm thay i nhng v tr thay th, cn v tr cm th khng b chu tc ng ca chn lc t nhin.

- Kreiman l ngi u tin chng minh rng v tr cm c kh nng bin ng hn cc v tr dch m. ng xc nh trnh t 11 alen ca enzyme alcohol dehydrogenase(AdH), trong s 43 v tr nu a hnh ng pht hin ch c mt nu lm thay i trnh t amino acid. - V tr cm c th khng phi hon ton trung tnh vi chn lc, v c mt s trnh t DNA y c lin quan n qu trnh iu khin gen, s thay i v tr ny c th s c hi. Mc du c nhiu codon m ha mt amino acid nhng mt sinh vt c th c mt codon a thch cho mi mt amino acid gi l codon thnh kin (bias). - Nu 2 loi c cng t tin, chng ta ch t s c nhiu thng tin di truyn, thm tr trnh t nhiu nu, v tr cc intron hoc pseudogene ging nhau. C hai loi c di truyn thong tin di truyn ging nhau ny t t tin chung. - Mc tng ng trong trnh t nu ph thuc vo thi gian gy a hnh. Nu 2 qun th va mi tch nhau th c rt t s khc nhau gia chng. Nu chng tch nhau kh lu th mi qun th tin ha t mt s s khc nhau t t tin chung. Mc tng ng do chc nng ca v tr cm v thay th quy nh. Tc tin ha c th d on c bng cch so snh trnh t ca 30 gen ngi v chut, hai loi tch nhau ra t khong 80 triu nm. v tr cm, tin ha vi tc trung bnh thay th 4,61 nu/ 1 t nm. v tr thay th tc tin ha chm hn trung bnh l 0,85 nu / 1 t nm. - Nhm cc sinh vt c h hng v ch bin di nh b xng ging nhau dng cu trc ln tt c ng vt c xng sng chng hn. Xng ca tay ngi pht sinh t loi m ging nh xng ca cnh di hoc l vy cho trc ca c voi. Chng c cng nhiu c im ging nhau nh nhng im gn xen c v cc chp. S khc nhau ch l kch thc to nh m thi. V th, cc nh sinh hc tin ha cho rng tt c ng vt c v u l cc con chu c bin i t mt t tin chung c cng mt b xng. - Cc sinh vt c h hng ging nhau th cng c ng hng pht trin tng t nhau. S khc nhau v pht trin l hu ht nhng chng c khi sinh vt kt thc. Khi sinh vt tin ha, ng hng pht trin b bin i. Mt hnh thi thay th khc gn khi kt thc ng hng pht trin hnh nh l c hi hn l nhng thay i thi k pht trin sm. Nhng thay i t sm c th c hiu qu nh thc chy, bi th hu ht nhng thay i tin ha i vi pht trin c cho l xy ra ngoi vi ca s pht trin hoc kha cnh sm ca s pht trin khng li hu qu sau ny. i vi mt thay i trong giai on pht trin sm c nhn ln th ch li ca dng thay th sm ny phi tri hn nhng hu qu i vi s pht trin sau. - V chng tin ha nh vy nn sinh vt qua giai on pht trin sm m t tin chng tri qua thi im phn ha. Bi th, s pht trin ca sinh vt bt chc t tin n nhng khng ti to li. Loi c bn lc u pht trin ui nh mi kim, giai on pht trin tip sau, thy cao nht ca ui ln hn thy y ging nh c mp,

khi s pht trin c hon thnh th thy trn v di c kch thc bng nhau. Kiu tin ha ny l kiu tin ha chuyn qua. - Chn lc t nhin c th lm bin i bt k mt giai on no ca chu k sng sinh vt, bi th c mt s s khc bit c th nhn thy giai on pht trin sm. Do tin ha khng lun lun tm lc li cc dng t tin. Th d, con bm khng tin ha t su bm t tin. C s khc nhau trong s pht trin phi thai giai on sm ca ng vt c xng sng. ng vt lng c hnh thnh nhanh chng mt qu cu t bo trong giai on pht trin sm. Chim, loi b st v ng vt c v hnh thnh mt ci a. Hnh dng ca phi l kt qu ca nng non hon khc nhau trong trng, trng chim v b st c c c non hon. ng vt c v khng c non hon, nhng vn hnh thnh sm mt ci a, v chng c ngun gc t b st. - Du vt ca t tin sinh vt thnh thong cn gi li thm tr n khi sinh vt pht trin hon chnh, c gi l cu trc vt tch. Nhiu loi rn c b xng chu s ng do c duy tr li t t tin dng i b ca chng. Vt tch cn li khng v dng m c chc nng nh rut tha ca ngi cha ng mt s t bo ca h thng min dch. - Cc sinh vt c quan h gn nhau thng thy nhng vng c iu kin a l gn nhau, c bit iu ny ng i vi nhng sinh vt c c hi pht tn b hn ch. Th d h ng vt c v chu c, th c ti ph hu ht nhng ni thch hp, cn ng vt c nhau thai th chim lnh trong mt h sinh thi khc. Nu tt c cc sinh vt u c ngun gc t mt t tin chung, th s phn b ca cc loi trn hnh tinh ph thuc vo chc nng ca ngun gc v tr, tim nng phn tn, phn b mi trng sng thch hp v thi gian xut x. Trng hp ng vt c v c do cch ly vt l khi cc ngun sinh vt c nhau thai, c ngha l cc vng tim nng c ph y bi s phong ta ca ng vt c ti hn l s phong ta hay xm ln ca ng vt c nhau thai. - Chn lc t nhin ch c th c ra t bin d di truyn hin c, ch khng to ra k hoch nh trc. Nu chn lc chp ni cc bin d di truyn li th chng ta s thy mt phc bt buc phi xy ra cc loi sinh vt. Th d thn ln thuc chi Cnemodophorus con ci sinh sn v phi, th tinh xy ra khi mt con ci cho ln con ci khc kch thch giao cu. Nh vy con thn ln ny tin ha t loi thn ln hu tnh m hocmone ca n c khuy ng li nh tp tnh gii tnh. - Ha thch trong th hin cu trc rn chc ca sinh vt ging mt t vi sinh vt hin i. Khi kt hp vi kin to tng a, cung cp nhng bng chng v s phn b v phn tn ca cc loi t tin. Th d pha nam chu M c mt h ng vt v c ti ring bit cho n tn khi c cu t hnh thnh ni bc vi nam M. Sau khi th c ti bin mt, ng vt c nhau thai thay th. - Ha thch chuyn tip gia cc nhm, l hng lot cc ha thch chuyn tip t b st c i n ng vt c v hin i. ng vt c v khc vi b st chi tit b xng c bit l xng u. Quai hm b st c 4 xng, gi l rng, ng vt

c v c mt xng rng nm quai hm di, cc xng khc l mt phn ca tai gia. B st c mt hm yu v ming cha rng cha phn ha. Hm ni vi nhau bng 3 c, c ngoi, sau v c trong. Rng b st nhn hot, ng vt c v c quai hm mnh v rng pht trin, nhiu rng nh rng hm rt nhn. - S tin ha tnh trng ny c th thy hang lot cc ha thch nh Procynosuchos c kch thc xng rng tng, bt u c hm ch. Thrinaxodon c rng ca bt u phn ha. Cynognathus, mt loi khng long ging ch c kch thc rng to hn - Bng chng mnh nht i vi i tin ha l s ph hp ca cc tnh trng. Th d thc vt c th chia ra c mch dn v khng c mch dn (ru). Cy c mch dn li chia thnh cy c ht v khng c ht, cy c ht li chia ra cy ht trn nh thng v cy c hoa l cy ht kn. Cy ht kn li chia ra cy mt l mm v 2 l mm. Mi mt dng cy c mt s c im phn bit c vi nhau. Cc tnh trng khng trn ln v tri ngc nhau trong nhng nhm sinh vt. Nhng nhm gn nhau c phn tnh trng chung, nhm ph li c mt s c im ring, s khc nhau nay biu hin cch m qu trnh chng phn tch ra thnh nhm ring. VI. C ch i tin ha 1. Hnh thnh loi l s tng ln v a dng sinh hc Hnh thnh loi l qu trnh t mt loi tr thnh hai hay nhiu loi khc. Rt nhiu nh sinh hc cho rng vic hnh thnh loi l cha kha hiu tin ha. Mt s ngi chng t rng vic p dng hin tng tin ha no i vi vic hnh thnh loi v thay i i tin ha s khng th xy ra nu khng c qu trnh hnh thnh loi. Mt s nh sinh hc khc li cho rng s thay i tin ha chnh c th xy ra m khng km theo vic hnh thnh loi. Cc thay i gia cc dng ging ch l s m rng ca nhng thay i trong mi dng ging. 2. Mt hnh thnh loi - Cc nh sinh hc nhn ra c 2 kiu hnh thnh loi l cng khu vc phn b v khc khu vc phn b. Hai kiu khc nhau trong phn b a l ca cc qun th, hnh thnh loi khc khu vc l ph bin nht, xy ra khi mt qun th tch thnh 2 hay nhiu nhm phn cch a l lm cc sinh vt khng th giao lu c vi nhau. Hai vn gen ca hai qun th thay i c lp nhau n khi chng khng th sinh sn c vi nhau k c khi chng c mang quay li vi nhau. - To loi cng khu vc xy ra khi hai tiu qun th tr nn b ngn cch v sinh sn m khng cn iu kin u tin do cch ly v a l. Cn trng sng trn mt cy k ch hnh thnh loi mi theo kiu ny. Mt nhm cn trng chuyn nhanh sang cy k ch khc chng khng sinh sn vi thnh vin khc ca cng loi nhng sng trn cy k ch c. Dn dn hai tiu qun th s phn ha v hnh thnh loi mi. Th d: mt chng di

c to Rhagolettis pomenella bt u gy hi to ty vo nm 1860, trc kia chng hi trn qu cy to gai. Feder, Chilcote v Bush chng minh rng 2 chng tr nn tch bit nhau v tp tnh. Nghin cu tn xut 6 locus (aconitase 2, malic enzyme, mannose phosphate isomerase, aspartate amino-transferase, NADH-diaphorase-2 v beta-hydroxy acid dehydrogenase) rt a dng. pht hin thy s mt cn bng lin kt cc locus ny, chng t chng u b tri lch khi chn lc. - Cc nh sinh hc bit rt t v c ch di truyn trong qu trnh hnh thnh loi mi, c th c hng lot nhng thay i nh trong mi tiu qun th dn dn dn n vic hnh thnh ln loi mi. Hiu qu to lp to ca cc c th ban u c th lp thnh giai on gip vic hnh thnh loi mi tng i nhanh, mt cuc ci bin v gen theo thut ng ca Ernst Mayr. Alan Templeton a gi thuyt cho rng mt vi gen ch o c th lm thay i v gy ra s cch ly sinh sn, ng gi qu trnh ny l s chuyn qua di truyn. Lynn Margulis cho rng hu ht cc s kin hnh thnh loi u c gy nn bi nhng thay i trong nhng sinh vt cng ni sinh. Qun th sinh vt rt phc tp v hnh nh c rt nhiu cch qu trnh hnh thnh loi mi c th xy ra. Bi th tt c cc quan im hnh thnh loi nu trn u c th ng. Chnh v th trong cun sch ngun gc cc loi, Darwin khng thc s ch ra vn ny v sau mt trm nm mi nm sau bng cch no loi hnh thnh vn cn l iu b n. - Quan st vic hnh thnh loi chi cy Tragopogon c 2 loi mi c tin ha trong vng 50 60 nm qua, to thnh loi T. mirus and T. miscellus. Loi mi hnh thnh khi mt loi lng bi th tinh vi mt loi lng bi khc v to ra con chu t bi. Con chu t bi ny khng th th tinh vi c 2 loi b m, chng b cch ly sinh sn v tr thnh loi mi. 3. Tuyt chng lm gim s a dng di truyn a. Tuyt chng thng - Tuyt chng l s phn cui cng ca tt c cc loi, c nhiu l do tuyt chng. Mt loi c th b cnh tranh v b loi tr bi loi khc c h hng cn thn. Mi trng sng ca mt loi c th b bin mt hoc cc sinh vt m loi khai thc tr thnh khng th b nh bi. - Mt s loi thch th khi c tn ti lu trn hnh tinh, trong khi mt s loi khc li c sng ngn hn. Ngi ta cho rng mi loi phi b c mt chng trnh i n tuyt chng ging nh sinh vt s phi kt thc v cht. Tuy nhin, phn ln tin rng mi trng tng i n nh, loi no thch ng tt s tip tc sng st v thi hn. b. Tuyt chng hng lot - Tuyt chng ng lot nh hnh bc tranh tng th ca i tin ha. Nu ta coi tin ha nh mt cnh cy, trong qu trnh tin ha n c ct ta mt s ln. Trong lch s s sng trn tri t bao gm nhiu giai on tuyt chng ng lot, m nhiu nhm sinh vt b xa sch trn tri t. Tuyt chng ng lot tip theo sau l thi k thnh hng

ca loi mi tin ha lp y nhng vng trng tri li. C th s cu vt tuyt chng ng lot phn ln l do may mn. V th, s tnh c ng vai tr quan trng trong m hnh i tin ha. - Tuyt chng ng lot ln nht xy ra vo cui thi i Permian cch y 250 triu nm, xy ra ng thi vi vic hnh thnh thi i Pangaea II, khi tt c cc lc a trn tri t cha tch ri nhau do kin to a tng, hin tng khp tri t c bao ph git nc cng xy ra vo th k ny. - Hu ht s tuyt chng m chng ta bit c xy ra vo thi k gianh gii gia thi k Cretaceous v Tertiary (K/T) , cch y khong 65 triu nm, tr tit cc loi khng long. S kin tuyt chng thi k K/T ny c th gy nn bi s v ca mi trng mang li do c mt tc ng mnh ca thin thch ln tri t. Tip sau t tuyt chng ny l s phc hng ca cc loi ng vt c v xy ra. ng vt c v cng tn ti vi khng long mt thi gian rt lu nhng ch gii hn i loi n cn trng ban m. Khi khng long tuyt chng chng pht tn ph y lnh a trng li. - Hin ti, s thay th bi loi ngi trong h sinh quyn ang gy ra s tuyt chng ng lot cc loi khc trn ton cu. c. S cn bng ngt qung - Thuyt cn bng ngt qung l mt suy din v qu trnh i tin ha t m hnh cc loi c t liu ha trong du vt ha thch li. Du vt ha thch li minh chng loi ny c ngun gc t loi kia thng l ri rc cc ni xy ra, v khng c mt dng chuyn tip no c tm thy. Chng t rng cc loi c duy tr trong mt thi gian di, sau nhanh chng b thay th bi mt loi mi khc. Tuy nhin, nu nghin cu trong phm vi bin ng rng th dng chuyn tip trung gian gia 2 loi thnh thong cng pht hin thy nhng vng a phng nh. Th d loi ng vt tay cun k Jura thuc chi Kutchithyris, K. acutiplicata t ra sinh sau loi khc K. euryptycha. C hai loi cng ph bin v sinh sng trn mt lnh a rng ln. Chng c iu kin khc nhau ngi ta c th ngh xp chng vo loi chi khc. Ch c ti mt a phng nh, lp trm tch su 1,25m tm thy ha thch ny. lp trm tch nng 10 cm li thy lp ha thch tch 2 loi ra vi nhau v c 2 u tm thy dng trung gian, ni khc thy c dng chuyn tip rt r. - Eldredge v Gould cho rng hu ht nhng thay i v hnh thi ch yu xy ra mt cch tng i nhanh trong mt qun th nh th yu ti thi im hnh thnh loi. Dng mi sau s chim lnh hng lot cc loi t tin, v th hu ht cc ni tm thy ha thch, s chuyn tip gia cc loi u t ngt, phn nh c s di c nhng cha n mc tin ha. - C s nhm ln ng quan tm i vi thuyt ny, cho rng nhng thay i t ngt trong ha thch l do c s tin ha nhanh chng mt gy ra.

- Thuyt cn bng ngt qung l thuyt tin ha tun t. Tc gi cho rng vic hnh thnh loi ging nh t bin v s thay th loi ny bng loi khc cng ging nh l chn lc t nhin, gi l chn lc loi. Vic hnh thnh loi b sung loi mi vo vn loi ging nh t bin thm alen mi vo vn gen trong qun th. Chn lc loi l chn nhng loi thch ng tt ging nh chn lc alen thch ng hn alen khc. Hng tin ha trong mt nhm s l kt qu chn lc gia cc loi v khng c chn lc t nhin xy ra trong ni ti cc loi. iu ny l phn c bn cn phi tranh lun ca hc thuyt. Rt nhiu nh sinh hc ng vi m hnh i tin ha m cc nh sinh vt c nu ra nhng tin rng chn lc loi xy ra khng theo l thuyt nh vy. - Quan im khc cho rng chn lc loi khng ging vi chn lc t nhin, bi th tin ha khng theo th bc. S loi sinh ra qua thi gian t hn nhiu so vi s alen khc nhau b sung vo qun th. V th s lng tin ha thch ng sinh ra do chn lc loi phi l nhng trt t c ln t hn tin ha thch ng trong ni ti qun th do chn lc t nhin. - Th nghim v cn bng ngt qung l kh tin tng, v nh bit qua thi gian di, tc tin ha thay i theo thi gian, iu ny khng cn phi tranh lun. Tuy nhin, nhng nghin cu v pht sinh loi sung t vi nhau v vn liu c lin quan no gia vic hnh thnh loi vi thay i v hnh thi hay khng. Thm vo na, c nhiu a hnh chnh tn ti trong ni ti mt s loi. Th d c ng i dng c 2 dng con c, mt to, sng lu kh nng giao phi, loi khc th nh, sng thi gian ngn, trnh giao phi vi con ci c con c ln bo v. S tn ti a hnh trong loi chng t vic hnh thnh loi khng phi l mt yu cu i vi s thay i v hnh thi chnh. VII. Vn tt ngun gc s sng - Cc nh sinh hc nghin cu tin ha v nhiu kha cnh: Cc nh di truyn qun th nghin cu qu trnh qun th ang xy ra, cc nh h thng mun xc nh mi quan h gia loi, cn cc nh sinh vt hc c li mun khm ph chi tit nhng biu hin ca s sng trong qu kh. Hiu mt cch chi tit thng rt kh, nhng c nhiu gi thuyt c xy dng v th nghim lm bng chng mi nhm sng t nhiu vn . Sau y im li mt s gi thuyt ng tin cy nht v lch s ca s sng trn hnh tinh chng ta. - S sng tin ha t bin, n c bin trong phn ln lch s pht trin ca tri t. - Phn t ti bn u tin hu ht hnh nh l RNA, l axit nhn ging nh DNA. Nghin cu trong phng th nghim cho thy mt s trnh t RNA c kh nng xc tc, quan trng hn mt s trnh t RNA nht nh hot ha nh enzyme trng phn to ln si RNA t nhng nucleotide t do. Qu trnh t ti bn ny l bc quan trng hnh thnh ln s sng, y gi l gi thuyt gii RNA - T tin chung ca tt c s sng c th s dng RNA lm vt liu di truyn. T tin ha theo 3 hng thnh Prokaryote (vi khun); vi khun c: chu nhit, methane v

vi khun chu mn; v eukaryote. Vi khun c v eukaryote c h hng gn gi nhau. Eukaryote bao gm nguyn sinh, sinh vt n bo nh amip, to ct v mt s sinh vt a bo nh to b, nm gm i nm v nm men, thc vt v ng vt. Qu trnh dch m sn xut protein t RNA thng tin khun ca cc sinh vt tng t nhau, nhng t chc genome v qu trnh phin m rt khc nhau prokaryote hn l eukaryote v vi khun c. Cc nh khoa hc lm sang t iu ny nhm chng t rng t tin chung ca s sng trn c s l RNA. Nh vy phi c hai hng xy ra l c lp sinh ra DNA genome v sau l c ch tin ha phin m t DNA thnh RNA. - T bo u tin c trn tri t phi l t bo k kh v khi cha c oxy trong kh quyn, hn na chng c th phi chu nhit v lm nhim v ln men. Ngi ta tm thy nhng t bo sinh vt tin nhn dng ny ha thch trong cch y 3,5 t nm. c bit c thy trong nhiu loi Warrawoona c hang lot bng chng ca mt cng ng vi khun c t chc thnh nhng cu trc gi l cht nn (stromatolite). Ha thch dng nh th sau ny c tm thy khp ni trn tri t. Nhng thm vi khun ny hin nay vn cn hnh thnh mt s a phng nh Shark Bay ca Australia. Vi khun l nhng dng sng c tm thy trong t rt lu, cn sinh vt eukaryote (sinh vt nhn chun) xut hin cch y khong 1,5 t nm, sinh vt ging nm xut hin cch y khong 900 triu nm. - Quang hp tin ha xung quanh 3,4 t nm qua. Quang hp l mt qu trnh cho php sinh vt s dng nh sang sn xut ng t nhng cht n gin. H thng quang hp u tin tin ha l PSI s dng nh sng bin CO2 v H2S to thnh ng, gii phng ra sulfur. Mt t nm sau h thng quang hp th 2 (PSII) c tin ha, chng s dng nh sng bin CO2 v H2O to thnh ng v gii phng ra oxy. Quang hp k kh hay H2S xy ra nhng vi khun tm v xanh. Quang hp ho kh hay quang hp nc s dng h thng quang hp I v II xy ra vi khun cyano, nn vi khun cyano ny c th c quan h h hng gn gi v v th c th c tin ha t t tin ca vi khun tm. Vi khun xanh thuc nhm khc v vi khun ho kh l mt dng trong mt tp hp cc dng ym kh. Cc nh khoa hc phng on rng h thng quang hp I tin ha trc, iu ny c chng minh qua nhiu bng chng v a l. - Cy xanh v to lam cng s dng 2 h thng quang hp, xy ra c quan t lc lp, c ngun gc t vi khun h hng vi vi khun cyano, c dm vo trong t bo eukaryote theo quan im thuyt ni sinh ca c quan t sinh vt eukaryote do Lynn Margulis xut v hin nay c tha nhn. L do l c nhiu minh chng v trnh t DNA ca lc lp rt ging vi trnh t gen ca vi khun cyano ang sng hn l trnh t gen ca cy cha lc lp . - Sau khi xut hin h thng quang hp PSII lng oxy tng, oxy ha tan trong i dng v kh quyn tng, gi l s tn st oxy. Oxy l cht nhn in t rt tt, c th gy ph hy c th sinh vt sng. Nhiu vi khun k kh cht rt nhanh ngay sau khi c mt ca oxy. Sinh vt khc nh ng vt c nhiu cch c bit trnh tc hi ca oxy mc du chng cn oxy sng. Lc u khi oxy tham gia c trong mi trng, n b trung ha bi cc cht hin c nh st khi st tn ti vi nng cao bin, bi oxy ha v kt ta, iu ny c chng t qua cc lp st lng ng y bin. n khi ton tri t

b han r tr ln nguy him i vi nhiu loi sinh vt. Rt nhiu loi b tit chng, mt s tip tc thnh vng trong mi trng ym kh v mt s dng tin ha c lp h hp ho kh. - Vi khun tm tin ha h hp oxy bng cch o ngc dng cc phn t t ng hng c nh ccbon v bin i chui vn chuyn in t. Vi khun tm cng c kh nng lm cc dng sinh vt nhn chun ch thnh ho kh. T bo eukaryote c cha cc c quan t c mng bao quanh gi l ty th (mitochodria) lm nhim v h hp cho t bo. Ging vi luc lp, ty th hnh thnh mi quan h cng sinh ny t rt sm trong lch s pht trin ca eukaryote. Lc lp c nhiu ngun gc, nh to ly luc lp t vi khun cyano, cn to xanh m t thc vt tin ha li ly tin lc lp t loi vi khun prochlorophyte c h hng rt ging vi vi khun cyano. - ng vt xut hin trc k Cambrian khong 600 triu nm, ng vt u tin tm thy ha thch trong gn Adelaide, c gi l h ng vt Ediacarian v sau ny c tm thy nhiu ni khc na. Vn cha r liu con chu ca h ng vt ny cn tn ti hay khng, c mt s loi trng kh ging nh con sa, hi qu v mt s ng vt giun t khc. Tt c cc ng vt thuc ngnh phyla (ngnh phn loi cao th hai) u xut hin xung quanh k Cambrian. S bng n k Cambrian c th l do hu qu nng oxy cao gip sinh vt to ln c trao i cht mnh hn tin ha, hoc c th do bin nng m rng ti thi im to ra hng lot nhng lnh a mi gip hnh thnh nhiu loi ng vt. - Mt s nh c sinh cho rng nhiu ng vt ngnh phyla c mt t n tn by gi. Di tch cc ng vt ny trn phin st k Cambrian ca Canada chng t c mt ry cc sinh vt k d, mt s trong chng c thn hnh duy nht khng ging bt k ng vt no c thy hin nay. - Phm vi khm ph sinh vt k Cambrian thng vt ra ngoi quc gia. Mc d c nhiu bng chng v c ng vt phyla xut hin trc k Cambrian, nhng khng c dng no nhn thy ngy nay. . H ng vt ca chng ta nh loi b st, chim, ng vt lng c v c l i din nhng ng vt nh b gi l Pikaia cng c mt. Khi cha c thc vt, xut hin sinh vt n bo quang hp v to l khu cui cng ca chui thc n. Sau k Cambrian c mt s h sinh vt bin b san bng khong gn 200 loi. - Khm ph ra k Ordovician vo khong 500 triu nm qua, k ny c thnh phn loi nhiu hn k Cambrian gm mt s h thuc sinh vt Paleozoic nh ng vt dng hoa hu bin, ng vt tay cun c t, ng vt chn u thn mm v san h. H ng vt k Cambrian nh b ba thy (trilobite) v ng vt tay khng cun chng gim dn trong thi gian ny. Vo cui k Ordovician, h sinh vt k Cambrian bin mt, h sinh gii k Paleozoic v mt s h thy sinh xut hin v c khong 400 loi, tn ti n tn kt thc thi k Permian. - Thc vt tin ha t to lam khong 400 triu nm qua, c hai nhm s dng dip lc a va b quang hp. Hn na thc vt v to lam l nhm c d tr tinh bt trong lc lp. Thc vt v nm k sinh xm chim tri t khong 400 triu nm qua. Thc vt u

tin xut hin ging nh ru v i hi mi trng m t sinh sng. Sau ny tin ha pht trin cutin dnh cho php mt s cy khai thc c mi trng ni a. Ru vn khng c mch dn thc vn chuyn nha v dinh dng. iu ny lm hn ch kch thc ca chng, cy c mch dn tin ha t ru. Cy trn cn u tin c bit n l Cooksonia c cu trc khng l, phn cnh v c bng. Cng thi im, hoc ngay sau loi cn trng chn t theo thc vt ln b v ng vt trn cn u tin bit n l ng vt nhiu chn nh con rt v millipede khc. - ng vt c xng sng chuyn ln trn cn vo k Devonian khong 380 triu nm. Loi Ichthyostega ng vt lng c l mt trong s ng vt c xng sng u tin c bit n xut hin k ny. N c pht hin Greenland, c tin ha t loi c c vy tn l Rhipidistians. ng vt lng c tin ha thnh b st, b st tin ha thnh loi c vy gim s mt nc v trng c v s gip p trn t. Loi b st tin ha sm nht tn l Hylonomus tm thy trong Nova Scotia. - Tuyt chng k Permian xy ra ln nht trong lch s tin ha sinh gii, cch y 250 triu nm. Khi cc loi cn li k Cambrian tuyt chng, sinh gii k Paleozoic c t 300 h xung cn 50 h, c tnh tuyt chng chim 96% s loi, 50% tng s h b tuyt chng. Sau sinh gii hin i dn dn c ph rng t sau khi k Ordovician kt thc. - Sinh gii hin i bao gm c, ng vt 2 mnh v, loi chn bng v cc loi cua, cc loi ny va mi b nh hng bi s tuyt chng k Permian. Sinh gii hin i sau tng dn dn hin ti c trn 600 h thy sinh. Sinh gii k Paleozoic c khong 100 h. S kin tuyt chng th 2 ngay sau k Permian lm ng vt c mt thi t a dng hn. - Trong thi gian k Carboniferous (thi k ngay trc k Permian) v k Permian, cc loi dng x v h hng ca chng chim u th trong sinh gii. Sau tuyt chng k Permian, cc cy ht trn nh thng tr nn ph bin hn. Cc cy ht trn tin ha thnh c ht v c ht phn t cy dng x t tin khng ht, iu ny gip cy pht tn v giao phn tt hn. - Khng long tin ha t loi b st phn bo, h hng gn nht l c su. Mt trong nhng bin i thnh cng ca khng long so vi b st l kh nng ng thng. ng vt lng c v b st c t th nm ngang v chy bng cch dn v vy c bin i t vy, dng i bin i t ng tc bi ca c. ng vt b st khng th chng khi di ng lin tc v chng khng th khi di ng. Di chuyn bng cch dn ln khoang ngc, v th thnh thong chng phi dng li th. Khng long nh ng thng m c th di ng lin tc v l ng vt mu nng nn cho php chng c sc di ng mnh. Chim tin ha t loi khng long thn ln, nu phn nhnh th chim cng l khng long. Ha thch chuyn tip Archaeopteryx c s so trn gia b st v chim. - Cy ht kn tin ha t cy ht trn, h hng gn nht l Gnetae. Cy ht kn c 2 c im thch ng chnh u vit c th thay th cy ht trn v ph bin l nh c qu v hoa. Nh c qu m cho php ht pht tn nh ng vt v gi li c nhiu s th

tinh. Cn hoa tin ha gip ng vt c bit l cn trng pht tn ht phn. Cnh hoa l bin thi ca l. Hin ti thc vt ht kn chim ph bin trn s loi trn tri t. - Cn trng tin ha t ng vt chn t, phn ming ca cn trng l phn chn bin thi thnh. Cn trng c quan h h hng rt gn vi giun t, cn trng chim ph bin trn tri t, khong mt na s cc loi ng vt c t tn l cn trng, 1/3 trong s ny l b cnh cng. - Vo cui k Cretaceous, cch y 65 triu nm xy ra mt t tuyt chng ng lot nh, tt c cc loi khng long u b tiu dit nhng ch cho cc loi chim. Cho n tn thi im ny mi ch c cc loi ng vt c v chuyn n cn trng ban m. Khi khng long mt i, tin ha thnh loi ng vt c v tn l Morgonucudon, loi ny ng thi vi khng long. Mt trong nhng loi ng vt c v thnh cng nht l loi ng, ngi l loi kh hin i v c nhiu bng chng ging nhau gia loi kh cn non vi ngi trng thnh. Louis Bolk tp hp c danh sch 25 c im ging nhau gia ngi trng thnh v kh con bao gm hnh thi khun mt, khi lng b no tng i ln, c trn v chm trn. - Cch y 4 triu nm tri t cn ang trng thi tun tro, thi gian ny tnh ph bin ca cc loi c khc nhau. Nhiu loi mi tin ha v pht tn ra trn b mt hnh tinh, y nhiu loi c n tuyt chng hoc tn ti mt cch tha tht trong nhng khu vc lnh nn. Sinh vt lm thay i mi trng sng ca chng, iu ny c th l mt tai ha, trong trng hp gp s hy dit ca oxy. Tuy nhin, bin i mi trng c th l mt ng lc gip qu trnh tin ha xy ra nhanh mnh hn. Nhn chung a dng c tng ln t khi bt u c s sng, thnh thong li b ngt qung do tuyt chng hng lot, a dng tng cao n khi c loi ngi xut hin. Khi qun th loi ngi cng tng th a dng sinh hc cng gim, mi tng quan ny c th l mt h qu cho tri t chng ta. VIII. Quan im khoa hc v tin ha v nhng ph phn - Thuyt tin ha v ngun gc chung ca cc loi c mt thi c bn ci trong gii khoa hc, nh bng cch no tin ha hot ng theo cc hng khc nhau. V tt c cc m hnh v mi quan h gia cc loi khng hon ton c gii thch mt cch y . Tuy nhin, tin ha v ngun gc chung cc loi c nhiu nh khoa hc quan tm thc s. - Thuyt thn hc khoa hc cho rng thuyt tin ha l s ba t 100%. V cc nh thn hc khng da trn cc i tng hay s liu khch quan l gii mt cch khoa hc . Quan im ca h l da trn tn ngng, cch tip cn ca h n gin l cng kch li thuyt tin ha. H a ra nhiu quan im nhm bp mo nhng nguyn tc ca khoa hc, m phng tin ha nh kiu ngi rm, s dng s liu chn la khng trung thc, cu khn tm linh hoc m tng nh ti khng mun lm h hng vi kh, cu khn s ng vc c nhn nh ti khng thy cch thc no m sinh vt c th tin ha c.

- Quan trng nht l cc nh thn hc khoa hc khng a ra c mt gi thuyt khoa hc no c th kim chng v thay th thuyt tin ha. Thm tr nu thuyt tin ha l sai th cn phi thay n bng hc thuyt no. Cc nh thn hc khng tin hnh cc th nghim khoa hc, h mun x hi phi tun theo h v cng vic ca h ch yu l truyn gio cho cc con chin. - L l thuyt phc nht ca cc nh thn hc l khng c khoa hc, h lun cu khn c c s cng bng. Cc nh khoa hc nghin cu v kim chng thuyt tin ha t cch y khong 150 nm, c rt nhiu bng chng khng nh s ng n ca hc thuyt ny. Tuy nhin, v tin ha gii khoa hc vn tn ti hai gi thuyt i nghch nhau cho n tn khi cc nh thn hc a ra mt thuyt v ngh c th nghim nhng b tht bi. Trong khi thuyt tin ha thng v c c s khoa hc. - Khoa hc cn phi da trn c s s nhn nhn s liu thu c mt cch trung thc v ci m. Ch ngha thn hc c xy dng da trn nhng k thut cn ang bn ci, khng trung thc v s bo cha cho trng hp m s liu thc nghim khng xc nhn. Khoa hc l khoa hc, tin ha l khoa hc, cn cc nh thn hc th khng phi l khoa hc v n gin ch c vy thi. - Cc nh thn hc cng kch cc phng tin gio dc trng cng, tr con n trng b khc t kh nng hc v hc cc thuyt thng thi v c sc mnh m nht. Cc chnh tr gia sn sng pht l khoa hc, nhng h c quyn chnh tr s dng h thng gio dc i ly l phiu bu. Nhn loi cn quan tm n tin ha v nn gio dc khoa hc ni chung. Nhiu ng c vin len lt thn hc c trng c mt s vng, nhng rt may b bi min ngay khi quan im ca h b l. - Phn ln ngi dn M theo tn gio nhng ch mt phn rt nh l tin vo tn gio gi hi. Li gii thch ca tn gio l nhm bt ngi dn M phi t b quan im ca h. Hu ht nhng ngi theo o khng chnh thng nhn thy rng khng c l do g m s tht ca sinh hc v cc hc thuyt khoa hc ng n li can thip vo nim tin tn ngng ca mnh. IX. Tm quan trong ca tin ha trong sinh hc - Theodosius Dobzhansky tng ni: khng c ci g trong lnh vc sinh hc nhy cm bng s to sng ca thuyt tin ha lun. - Tin ho c cho l nn tng ca sinh hc vi nhiu l do tt p ca n. Hu ht cc nh sinh hc c th nghin cu th nghim sinh hc vi c t hoc khng c kin thc tin ho, nhng nu khng c tin ho th sinh hc tr nn mt b cc lnh vc ri rc. Cc gii thch theo tin ho thm nhp vo tt c cc lnh vc sinh hc kt gn chng li vi nhau di mt lun thuyt chung.

- T thuyt i tin ho chng ta bit rng chn lc t nhin gip ti u ho cc bin d di truyn ang tn ti trong qun th lm tng s thnh cng trong sinh sn. iu ny bao gm nhiu tnh trng sinh hc v tm quan trng tng i ca tng tnh trng nh tn hiu hp dn kt bn tnh gip sinh sn ra nhiu con chu. Khng c thuyt tin ho vic hiu bit v ngun gc s sng s b rt hn ch. - Thuyt i tin ho cn gip gii thch v nhiu vn v cch thc sinh vt tn ti, sinh vt bin i theo thi gian nh chn lc t nhin tch lu li. S phn b cc tnh trng di truyn theo nhm c gii thch l do tri dt dng ging v vic to ra lin tc cc tnh trng mi l do t bin. Nhng tnh trng c gii hn trong cc dng ging chng xut hin. - Chi tit trong qu kh cng c ngha trong vic gii thch cc hin tng sinh hc. Thc vt thu nhn carbon bng kt gn kh CO2 vo phn t hu c trong t bo, gi hin tng c inh carbon. Enzyme xac tc cho qu trnh ny l RuBP carboxlyase, cy no s dng quang hp C3 s mt 1/2 - 1/3 CO2 so vi trc kia chng c nh. Enzyme RuBP carboxlyase hot ng tt khi khng c oxy v yu khi c oxy v quang hp tin ho vo thi k c t oxy. Sau ny khi oxy nhiu hn th hiu qu ca quang hp b gim, sinh vt quang hp b li bng cch sn sinh ra nhiu enzyme RuBP carboxlyase, enzyme ny l protein ph bin trong v tr mt phn bi v n t c hiu qu. - H sinh thi, cc loi, sinh vt v cc gen ca chng tt c u c lch s tin ho rt di . iu gii thch hon ho cho bt k mt tnh trng sinh hc no cng phi c hai thnh phn, th nht l gii thch v tnh tng ng v xy ra nh th no v gii thch c bn th hai l, n c tin ho t ci g. Nhiu th k loi ngi t hi ti sao chng ta li c mt trn tri t. Cu tr li vn ny nm ngoi c khoa hc. Tuy nhin, cc nh sinh hc c th c cu tr li khn ngoan v vn ny v v bng cch no chng ta c tn ti.

Chng 2. Thuyt tin ha ca Darwin Nhiu nh khoa hc trc nhng nm 1800 cng bit c mt s dng ha thch v rt hiu l c s tng ng v cu trc cc du vt. Nhiu ngi trong h nghi l c mt kiu tin ha xut hin i vi cc sinh vt sng xung quanh chng. Tuy nhiu h khng a ra c mt quan im thng nht nhm gii thch bng cch no qu trnh tin ha ca sinh gii xy ra. Trong s c hai nh khoa hc dn u trng phi a ra cch gii thch v c ch ca qu trnh tin ha l Jean Lamarck v Charles Darwin. 1. Thuyt tin ha trc Darwin Larmack l nh khoa hc ngi Php u tin trnh by mt cch c h thng qu trnh tin ha ca sinh vt. ng m t v tin rng qu trnh tin ha l s di truyn cc c tnh tp nhim v tha nhn rng con k ging sng ng c di chuyn kh vt v v ci chn ngn ca chng nn chng phi trn trn bng di chuyn, bi vy chng khng dng chn nn cc c chn b tha v tr thnh nh b, ng cho rng k ging truyn c tnh tp nhim ny cho con chu. Qua thi gian di chn t c s dng v th b bin mt, nn ng cho rng con k ging khng chn tin ha t k ging c chn nh di truyn c tnh tp nhim to khng c chn. Tuy nhin, Larmack khng c thc nghim no chng minh cho gi thuyt ca mnh cho nn khng c c s khoa hc. 2. Lch s hnh thnh hc thuyt tin ha ca Darwin

- Darwin sinh nm 1809 mt nm 1882, ging nh nhiu nh thin ti khc ban u ng khng t ra qu li lc. Khi cn nh ng khng thch n trng, nhng li thch quan st chim, thu thp cn trng nghin cu. ng c gi i hc mt trng y Scotland tui 16, khi ng nhn thy mnh dt v y hc v khng thch tr thnh mt bc s, nhng li rt thch tham d cc bi ging v ngun gc t nhin, v th cha ng gi ng nn nghin cu v mc s, ng ng v theo hc Cambridge nc Anh vo nm 1827. Mt ln na ng li tha nhn thi gian trng v b i vi ng. Tuy nhin y ng c kt bn vi mt gio s thc vt tn l John S. Henslow, iu ny rt gip ch cho ng v qua kin thc v gii t nhin ca ng c nng cao r rt. Khi Henslow khuyn Darwin nn nghin cu v ngun gc gii t nhin. Nm 1831 ng c gii thiu lm mt nh t nhin trn mt chuyn tu thm him i HMSS Beale. - Trn ng hnh trnh n Beales ng thu thp c rt nhiu mu vt, quan st v ghi chp mt cch t m bt c nhng gi quan st thy, thi gian u cuc hnh trnh ng c sch a l do Henslow tng, ng rt quan tm n nhng nguyn tc v a l do Charles Lyell xut. Ti Chile ng thy do ng t lm mt t nng cao vi fit v ti Andes ng nhn thy nhiu v s hn c ha thch cao 4300 m. ng ng

vi quan im ca Lyell cho rng do ng t v nhiu qu trnh a cht khc xy ra my triu nm v trc lm thay i a cht mt t do cc ni sinh sng ca nhiu sinh vt b bin i theo v ng vt phi thch ng i vi nhng thay i ny. Trong sut 5 nm ng quan st thy hng ngn loi sinh vt, thu c rt nhiu mu vt ha thch khc nhau, phn loi, ghi chp v m t rt t m. - Thng 10 nm 1836 ng quay tr v Anh quc v gi cc mu vt thu c cho cc chuyn gia khc nghin cu. Ch i vi loi chim x ng thu c 13 loi tng t nhng tch bch nhau. Mi loi c cu trc m c th theo mt ngun thc n ring. n nm 1837 ng bt u vit sch v tin ha, ng pht hin thy nhng ha thch nhng nin i tng i gn nhau th c mi quan h gn nhau hn l cc nin i khc xa nhau. Vic so snh tnh tng ng v cu trc ca cc c quan b phn v ca qu trnh pht trin phi thai gia cc loi sinh vt gip ng c thm nhiu bng chng khng nh s ng n ca gi thuyt tin ha ca mnh. ng thi qua tham khoy kin ca cc nh chn to ging ng v thc vt v nhng thay i cc loi vt nui v cy trng cng gip ng hon thin them cho hc thuyt tin ha ca mnh. Ngoi ra, ng cn t mnh lm c mt s th nghim v chn ging v c nhng th nghim v phn tn ht ging. 3. Chn lc t nhin l ng lc ca tin ha -Cc loi chn lc, chn lc t nhin v chn lc nhn to, khc nhau v mc tiu chn lc, theo hng thch ng v theo nhu cu con ngi. - Cc nhn t chn lc m cc c th trong qun th gp phi v mc tc ng ca cc nhn t, cng chn lc tnh bng t l cc c th b o thi hoc b tc ng. - Vn l nu c tin ha xy ra th xy ra bng cch no, vo nm 1838 khi Darwin c cun sch vit v nguyn tc qun th ca nh kinh t hc ngi Anh tn l Thomas Malthus (1776 1834) cho rng dn s loi ngi tng ln khng th kim sot c v s tng gp i sau chu k mi 25 nm. Bi th loi ngi buc phi chu chung mt xu hng l u tranh sinh tn nhm cnh tranh nhau cc ngun ti nguyn b hn ch, iu gip Darwin khm ph ra c ch tin ha cn thit ca mnh. - Kt hp vi mt s quan im cnh tranh khc m ng quan st thy, Darwin gii thch qu trnh tin ha xy ra nh sau. + u tin c s xut hin cc sai khc tn ti gia cc c th trong qun th mt loi. + Th hai l do c s khan him v ngun sng dn n cc c th trong cng loi phi cnh tranh nhau v chng u s dng chung mt ngun sng. + Cnh tranh dn n mt s c th b cht, s khc sng st. V th Darwin kt lun nhng c th no c nhng bin d c li s sng st v sinh sn cho ra cc con chu nhiu hn so vi nhng c th khng c bin d c li. + ng a ra thut ng chn lc t nhin nhm m t qu trnh nhng c th c nhng bin d c li s sng st v sinh sn vi tc cao. Bin d di truyn no lm tng c hi sng st trong mt mi trng nht nh th c gi l c tnh thch ng. + Qua nhiu th h tnh thch ng ny s c pht trin ra ton loi v th Darwin cho rng nh chn lc t nhin xy ra tin ha.

4. Ngun gc v nguyn nhn hnh thnh loi - Trong vng 25 nm, Darwin tp hp c rt nhiu bng chng chng minh tin ha l do chn lc t nhin. Quan im tin ha l h qu ca chn lc t nhiu c nhiu nh khoa hc khc ng h c bit l Alfred Russel Wallace (1823 1913). - Chn lc t nhin c th hnh thnh ln loi mi, nhiu loi c tin ha t mt loi t tin chung. Qua nghin cu tnh tng ng v cu trc hp s v c ca honeycreeper cho thy c 23 loi cng tin ha t mt loi t tin. - Tin ha bin i l qu trnh lm cho hai hoc nhiu loi tr ln khc xa nhau hn. - Tin ha bo tn th ngc li l qu trnh lm cc loi xa nhau tr ln gn nhau hn, do chng cng thch ng trong mt kiu mi trng. - ng tin ha l s thay i cng nhau ca hai hay nhiu loi sinh vt sinh sng c tng h qua li vi nhau. - Loi l tp hp cc c th ging nhau, c kh nng giao phi vi nhau v sinh ra con ci hu dc trong mi trng t nhin. - Vic to thnh loi mi l do hnh thc sinh sn v cch ly gy ln. - Cch ly a l v cch ly sinh sn lm cc c th xa nhau hoc sng cng mt ni nhng khng sinh sn c vi nhau. - Tc hnh thnh loi mi ph thuc vo mc a hnh v cng chn lc t nhin. 5. S tuyt chng - Loi mi hnh thnh thng qua chn lc t nhin, ngay sau phi i mt vi kh nng tn ti tip tc hay b dit vong. - Khi mi trng thay i, mt loi mun tn ti th cn phi c mt s c th thnh vin, thch ng v c nhng tnh trng gip chng c th sng st v sinh sn c trong iu kin mi trng mi. - S suy tn ca loi ny c th dn n s suy vong hay thnh hng ca loi kia v s tuyt chng l mt qu trnh t nhin. - S tuyt chng ca cc loi ph thuc vo kiu a dng di truyn v p lc ca chn lc t nhin v nhn to di tc ng ca iu kin mi trng nht nh. 6. C s di truyn

- Cc tnh trng do gen quy nh, tnh trng c truyn t b m t tin cho con chu theo quy lut ca Mendel gi l s di truyn. - Mt cy nu c tnh trng no thun chng s lun lun sinh ra con chu c tnh trng . - T th phn l mt qu trnh sinh sn trong s th tinh xy ra gia giao t c v ci trong cng mt cy. - Khi lai gia 2 c th thun chng vi nhau cho ra c th F1 v t qun th F2 cc c th s phn ly theo quy lut ca Mendel gm 3 quy lut. + Quy lut tnh tri ln, c biu hin ra i F1 hay khng. + Quy lut phn ly F2 mt hai hoc nhiu cp tnh trng tng phn. + Nguyn tc t do t hp gia cc cp alen tng phn nm trn cp nhim sc th tng ng khc nhau. - Nguyn tc t do t hp, to ln t hp gen no l do kiu lai ging quyt nh, c hnh thc t phi v giao phi s to ra c nhiu hay t kiu gen dng ng hp t hay d hp t. - ng hp t l kiu gen khi hai alen ca cng mt locus gen trong sinh vt lng bi ging nhau, cn nu khc nhau th gi l d hp t. - Biu hin kiu hnh ca mt kiu gen d hp t c th l tri, siu tri, ng tri hoc tri khng hon ton. - t bin l qu trnh lm thay i vt cht di truyn trong mt gen hoc nhim sc th. - Di c l s di chuyn ca mt c th ra khi hoc vo mt qun th, c th lm thay i tn sut alen, s di chuyn ca gen vo hay ra mt qun th gi l tri dt gen. - Chn lc n nh l mt dng chn lc t nhin trong nhng c th c kiu hnh biu hin trung bnh ca tnh trng s c u vit v kh nng sng st v sinh sn. - Chn lc trc tip cng l mt dng chn lc t nhin trong c th no cha mt hoc nhiu dng tnh trng thi cc s c u th sng st v sinh sn cao hn. - Chn lc ph v l mt dng chn lc t nhin trong c th no c tnh trng thi cc s c u th v kh nng sng st v sinh sn. - Chn lc gii tnh l s chn lc giao phi a thch trn c s s c mt ca tnh trng c th. - Biu hin ca gen l s hot ng ca mt gen dn n vic hnh thnh mt protein, hay mt polypeptide.

- Mt Operon ca vi khun bao gm 3 on l promoter, operator v cc gen cu trc, hot ng ca cc on ny ca operon s kim sot s biu hin ca gen. - Cht c ch l mt phn t c ch s biu hin ca gen, do gen iu ha nm gn operon m ha. - Cht cm ng l mt phn t c tc dng khi ng s biu hin ca gen. - Biu hin ca gen sinh vt tin nhn v nhn chun c khc nhau. - sinh vt nhn chun biu hin ca gen mt phn c lin quan n qu trnh cun m DNA trong nhim sc th. - V tr d nhim sc c DNA cun cht v thng cha cc gen khng hot ng, ngc li vng nguyn nhim sc c DNA khng cun cht nn thng cha cc gen hot ng v sinh mRNA. - V tr gn nhiu gen trong sinh vt nhn chun thng c mt vng gi l enhancer khi hot ng s gip cc gen vng nguyn nhim sc biu hin. - Intron l nhng on DNA khng m ha v khng sinh ra protein, exon l cc on chc nng, m ha, cha cc codon v sinh ra protein. - V th, s biu hin ca gen c iu khin thng qua s m xon ca nhim sc th, s kim sot ca vng enhancer v qu trnh ct ghp mRNA. - S pht sinh hnh dng ca mt sinh vt gi s pht sinh hnh thi. - Hp t tri qua v lp li nhiu chu k phn chia nguyn nhim v sinh trng, i vi nhiu sinh vt kt qu hnh thnh nn mt qu cu lm gi l phi nang. - Phn ha t bo l s thay i v hnh thi hoc sinh l ca mt t bo so vi t bo bn cnh, bt u t phi nang. - Khi b mt phi nang hnh thnh mt ci ti v qu cu cc t bo th c gi l phi. - Nhng gen kim sot vic hnh thnh ln cc cu trc trng thnh c trng th c gi l nhng gen homeotic. 7. Tnh bt thng - Khi u l mt khi cc t bo bt thng do s phn chia t bo khng kim sot c, u lnh tnh cha t bo u lnh tnh nhn chung khng e da hay gy cht. - U c tnh xy ra di cn hoc nu b ct i s gy nn nhng u mi ni khc. Ung th biu m pht sinh da v dy thn kinh, cn bi tht pht sinh trong xng v c.

Lymphomas l khi u rn chc pht sinh trong m hnh thnh ln t bo mu. Bnh bch cu l s sinh trng bt bnh thng ca t bo mu cha chn. - Cht sinh ung th (carcinogen) l ch bt k mt cht no c kh nng gy nn ung th. - Gen ng th (oncogene) l nhng gen biu hin gy ra t bo bt bnh thng t tr nn ung th. - Gen tin ung th (proto-oncogene) l gen c th tr thnh gen ung th khi c nhng iu kin nht nh. 8. Chn lc qun th v cn phi - Chn lc tp th l qu trnh chn mt s c th c kiu hnh tng t nhau (mass or bulk selection). - Cn phi l hin tng cc c th h hng c nhiu c im ging nhau giao phi vi nhau s sinh ra con chu yu t v c nhiu c im ging nhau v lm tng tnh ng hp t ln c hi. - Lai ging thng tin hnh gia hai dng, ging hoc loi cy, ng vt khc nhau v di truyn nhm to ra cc con lai. - Nu 2 b m khc xa nhau con li cha b nhim sc th bt hp khi phn bo gim nhim s to nn con lai bt dc. - Con lai thng sinh trng, pht trin nhanh hn, khe hn v to hn b m chng gi l u th lai. - Lai c th o ngc li tc hi ca cn phi do tng cc gen d hp t che khut cc gen ln c hi. - thay i gen c th gy t bin, a bi th hoc s dng cng ngh ti t hp, chuyn gen hay lm cm gen hay cng ngh RNAi. 9. t bin - Cc nh chn to ging cng c th a nhiu tnh trng mong mun vo mt loi bng cch lai xa ri kch thch gy a bi th con lai F1. i vi ng vt a bi th rt him khi gp do con a bi th thng hay b cht. - X l gy a bi th thc vt thng dng colchicines, gy c ch hnh thnh si t v sc khi t bo phn chia, nn thng tng bi c mt b nhim sc. Thng ngi ta x l qua r bng cch nhng r vo dung dch cha colchicines. - C nhiu dng t bin khc nhau nh tng, mt hoc lp on hay t bin im mt thm mt vi nu hay thay th cp nu ny bng cp nu khc.

- Thng t bin gen l do cc cht hoc tc nhn gy t bin sinh ra. - Xc nh gii tnh sinh vt do gen, hoc cc gen nm trn nhim sc th gii tnh quy nh. - Cc gen nm trn cng mt nhim sc th c sp xp theo ng thng v di truyn theo nhm lin kt theo quy lut do Morgan xut. - Cc gen nm trn cng mt cp nhim sc th tng ng c th hon v cho nhau trong qu trnh gim phn. - Cng ngh gen lin quan n ti t hp to DNA mi cha cc on DNA ca t nht hai loi sinh vt khc nhau. - S dng k thut ti t hp DNA sn xut interferon, l mt protein c sn xut trong c th ngi, nhm c ch s ti sinh ca virus. Tin hnh tch gen sinh interferon ca ngi bng enzyme ct hn ch EcoRI ct trnh t CTTAAG ri gn xen vo si n DNA vi khun. 10. Nghin cu di truyn ngi - Thng c tin hnh thng qua phn tch ph h v bng phng php iu tra thng k. - Bnh hng cu li lim gy thiu mu l do t bin mt gen gy ln c tc ng ng tri. - Bnh Hungtington (HD) l mt bnh do n alen tri gy nn. Biu hin u tin ca bnh l mt tr nh, l ng khi n tui 30 hoc 40. Gen ny c xc nh chi th DNA lin kt. C mt s trng hp do gen tn hiu kim sot hoc thnh thong cng c trng hp do nhiu gen kim sot. - Nghin cu di truyn s dng cp sinh i cng trng nghin cu nh hng ca kiu gen vi mi trng. - C mt s gen lin kt vi nhim sc th gii tnh s di truyn theo gii tnh, hormone ca con c hoc con ci c th nh hng n s biu hin ca mt s gen nht nh. - Mt s bnh c lin quan n thm hoc mt mt nhim sc th. Th d hp t c 45 nhim sc th gi l th mt, cn hp t c 47 nhim sc th trong c mt nhim sc th nht nh cha 3 chic tng ng gi l th 3, nu th 3 l nhim sc th s 21 s dn n bnh Down, mt bnh lin quan lm chm thn kinh pht trin, vng da trn mt b nhn v c bp yu, c th pht hin bnh ny bng soi nhim sc . Cc nh khoa hc c th ch ra c nhim sc th bt bnh thng. Nhng cp v chng c nguy c di truyn mong mun c li khuyn bit v vn c th nh hng n con ci h. Trong trng hp bnh mng i th bc s phi dng kim v xylanh loi b mt t dch mng i ra khi i l ci ti bao bc ly bo thai. 11. Tin ha loi ngi

H ngi (hominid) l mt nhm s khai bao gm loi ngi ngy nay (Homo sapiens) v mt s t tin trung gian. Chi u tin ca h ngi gi l Australopithecus ngha l kh phng nam. Xng s ca kh phng nam c khai qut hin ti tm thy pha ng phi vo nm 1974, ha thch cch y 3,0 3,5 triu nm. Qua hnh dng khung xng chu chng t rng l mt con ci c t tn l Lucy. Hnh thi b xng tng t nh loi Australopithecus afarensis, loi ny tn ti cch y 3,0 4,0 triu nm. Afarensis thp hn ngi hin ti, cao khong 1,5m v c th tch xng s t 380 n 450 cm3 nh hn 1/3 s ngi. Tip theo l loi Autralopithecus africanus sng cch y t 2,2 n 4 triu nm. Africanus cao hn v nng hn A. afarensis, dung tch hp s cng ln hn t 430 550 cm3. T 1,6 2 triu nm xut hin ngi tay Homo habilis c dung tch hp s ln hn t 600 800 cm3. Tip theo l ngi Homo erectus, ngi ng thng sng cch y t 0,5 n 1,6 triu nm c dung tch xng s bin ng t 700 n 1250 cm3. V qua phn tch 2 u lu ca loi ngi sng cch y t 250000 n 350000 nm c tm thy c v Anh vo nhng nm 1930 chng t rng ngi hominid chuyn ha trung gian gia H. erectus v H. sapiens, kt hp trn rng ca H. erectus v dung tch hp s ln ca H. sapiens. B khung xng ha thch ca ngi hominid sng cch y 35000 130000 nm tm thy chu u, chu v chu phi. Chng thuc vo nhm ngi gi l Neanderthals, l loi ngi H. sapiens s khai, c b xng nng, trn vt v cm nh, kch thc hp s ln 1450 cm3, hi ln hn ngi hin ti. - Xng s ha thch ca ngi Hominid sng cch y 35000 nm gi l Cro-Magnon, u tin c tm thy trong hang ng ty nam nc Php vo nm 1868, t chng c tm thy rt nhiu ni nh chu u, , v c chu c. Ngi ny c th tch hp s rng khong 1400 cm3, khc hn so vi ngi Neanderthal bi c trn cao, cm nh ln v c chiu cao cao hn khong 1,8 m. Cro-Magnon l ngun gc ca ngi H. sapiens hin ti.

Chng 3. Ngun gc ca s sng: Bu kh quyn s khai 1. Tng hp cc phn t hu c - Bu kh quyn hin ti cha 21% oxy, 78% nit, c gi l bu kh quyn oxy ha, v phn ln cc phn ng ha hc xy ra c tin hnh bi oxy, nh st oxy ha thnh oxit st hay r st. - Gi nh v s c mt ca oxy trong bu kh quyn nguyn thy gy ra vn kh c khi nim v qu trnh cc phn t n gin t lp ghp. Nu qu thc c mt ca oxy th s khng c amino acid, ng v purine v amino acid v ng s tng tc vi oxy to thnh CO2 v nc. - V th khi s khng th c s sng c tin ha nu c oxy, nn cc nh tin ha hc cho rng trong kh quyn nguyn thy khng cha oxy, iu ny xut pht t mt quan im gi thuyt cho rng tin ha xy ra mt cch thng xuyn, lun c s thng nht vi nhau, cc qu trnh tin ha c duy tr mt cch n nh v qua chui thi gian di. - Thay vo h cho rng tri t thi nguyn thy cha qu trnh kh xy ra (reducing) v bu kh quyn cha nhiu hydro t do. Lc u h phc tho rng thnh phn bu kh nguyn thy cha CO2, CH4, CO, NH3, H2 v hi nc. - Vn t ra l nu bn coi lp ozone c tc dng gip bo v tri t chng li tia t ngoi, khng c lp ny th cc phn t hu c b ph v v s sng s nhanh chng b mt i. Nhng ngc li nu c oxy th li ngn cn qu trnh pht sinh s sng. - Mt nghch l t ra l nu kh quyn nguyn thy c oxy s khng c amino acid v s khng c s sng, mt khc nu kh quyn khng c oxy s khng c tng ozone v cng s khng c s sng. - Gi thuyt bu kh quyn nguyn thy cha qu trnh kh khng da vo chng c v vt l. Ngc li, bng nhiu chng c a l ni nn s tn ti ca bu kh quyn c cha oxy ha v iu ny c th c xc nh. l pht hin qu trnh kt ta hnh thnh nn ni vi vi mt lng khng l, s oxy ha st trong c v s phn b cc cht khong trong trm tch c. 2. Tng hp v sinh cc phn t hu c

C hai gi thuyt chnh v nhiu gi thuyt ph khc nhm gii thch ngun gc ca s sng trn tri t chng ta l thuyt s sng t sinh u trn tri t c v thuyt tha sinh, s sng mang t v tr n. a. Thuyt ti sinh t nhin trong sp nguyn thy, th nghim ca Miller - Stanley Miller, mt sinh vin cao hc chuyn ngnh ha sinh thit k mt thit b nh hnh 3-1. ng vo bnh cc cht sau H2O, CH4, NH3 v H2 nhng khng c oxy v hy vng rng hn hp cc cht trn nu c lp ghp li s to thnh bu kh quyn trn tri t c xa. Hn hp trn c gi trong trng thi quay vng bng cch un lin tc ri sau c ng nc li. Cc cht kh c qua mt ci bnh bn trong cha 2 in cc to ra tia la in thng xuyn xuyn qua chng. Sau mt tun, Miller dng sc k giy phn tch v chng minh rng trong bnh by gi c cha mt s amino acid cng nh mt s phn t hu c khc. - Nhiu nm sau , c nhiu quy trnh th nghim ci tin khc nhau c tin hnh v u thu c nhiu phn t nh l thnh phn cc i phn t vt cht s sng l: + 17 trong s 20 amino acid c trong thnh phn cc protein. + Tt c cc baz purine v pyrimidine dng tng hp ln acid nhn. + Nhng vic tng hp c ng ribose v cc nucleoside th thy rt kh khn. - Mt kh khn t ra i vi thuyt sp c sinh l bng cch no cc polymer c bn ca s sng li c th c hnh thnh v. + Trong dung dch, thy phn mt polymer ang ko di s nhanh chng b hn ch kch thc m n c th t c. + Tng hp v sinh to ra mt hn hp nhng i hnh L v D, cc i hnh ny hn ch qu trnh trng phn ca i hnh kia. Th d s c mt ca amino acid i hnh D s hn ch qu trnh trng phn ca amino acid i hnh L, dng amino acid ny thng to thnh cc protein trn tri t hin nay. - Mt th nghim khc tin hnh cho thy khi trn ln cc oligonucleotide th cc oligonucleotide s lp ghp vi nhau nhng vng theo nguyn tc b sung, tip sau cc oligonucleotide t to nn cc lin kt ng ha tr nh qu trnh xc tc ca enzyme ribozyme. - iu ny xut hin mt gi thuyt cho rng cc polymer u tin c lp ghp trn b mt cht khong rn, b mt ny bo v chng khi s phn r. Gi thuyt ny c chng minh bng th nghim cho thy thy cc polynucleotide v polypeptide cha khong 50 n v c bn tng hp c trn b mt mt s cht khong nh t st chng hn. c. Tng hp RNA - Tt c cc qu trnh trao i cht u ph thuc vo enzyme v tt c cc enzyme u c bn cht protein, m protein li c tng hp t thng tin m ha trong DNA v dch

m thnh mRNA, l thuyt nhn qu g v trng. Vic tng hp DNA v RNA i hi protein v th c th suy din: + Protein khng th to thnh nu khng c nucleic acid v + Nucleic acid khng th c to thnh nu khng c protein. - Pht hin c mt s phn t RNA nht nh c hot tnh enzyme, cc phn t RNA ny c gi l ribozyme, chng c mt s c tnh mang tnh bt buc ca s sng l: + Tng tr thng tin di truyn. + C hot tnh nh l cht xc tc. - Hin nay ngi ta khng tm thy mt ribozyme no trong t nhin m c th t ti bn c. Ribozyme tng hp trong phng th nghim c kh nng xc tc vic lp ghp cc oligonucleotide ngn thnh trnh t b sung chnh xc vi nhau, nn ribozyme c 2 chc nng: + C th lm khun t nhng trnh t RNA ngn (oligonucleotide) c lp ghp theo nguyn tc ghp cp baz. + Chc nng xc tc lin kt cng ha tr ni cc oligonucleotide li vi nhau. - Theo Green v Szostak nm 1910 v 1992 th v nguyn tc chc nng ti thiu ca s sng c th bt u l RNA v sau mi l: + Protein tham gia vo b my xc tc cho cc qu trnh trao i cht trong sinh vt. + Cn DNA lm nhim v tng tr thong tin cc m di truyn. - Mt s bng chng khc ng h quan in cho rng ngun gc ca s sng chnh l RNA vi l do: + C nhiu vt cht cng yu t ng vai tr quan trng trong s sng u cha ng ribose c bn nh: ATP, NAD, FAD, coenzyme A, cyclic AMP v GTP. + Trong t bo tt c cc deoxyribonucleotide u c tng hp t tin t l ribonucleotide. + rt nhiu loi, vic iu khin qu trnh phin m v dch m mt s gen nht nh l nh phn t RNA, lin quan n qu trnh ng ribo (riboswiches) ch khng phi l phn t protein. d. Thuyt tha sinh xut pht t thin thch ri Murchison - Thin thch ny ri gn Murchison Australia vo ngy 28/9/1969, bn trong pht hin c cha mt lot cc phn t hu c nh sau: + Purine v pyrimidine + Polyol l hp cht kt hp vi nhm hydroxyl lin kt cc bon s 3 v 6 nh glycerol v glyceric acid, ng l cc polyol. + Mt s amino acid v dn xut ca chng rt ging vi sn phm thu c trong th nghim ca Miller l: Glycine, Alanine, Valine, Proline, Aspartic acid v Glutamic, Isovaline, Norvaline, N-methylalanine v N-ethylglycine. Trong 6 amino acid u c mt trong tt c cc c th sinh vt, s cn li thnh thong mi tm thy c th sng.

- Cu hi t ra l cc phn t ny c b tp nhim trn cn khi nhp vo thin thch trc khi ri vo tri t hay khng, c th cu tr li cu hi ny l khng v c mt s bng chng sau: + Qua phn tch mt s mu thin thch c thu thp cng ngy n ri v sau c x l cn thn trnh mi ln tp. + Polyol cha mt lng ln cc bon ng v 13 v hydro ng v 2, nhiu hn hin nay hai cht tm thy trn tri t. + Mt s mu khng c mt s amino acid, cc amino acid ny li c tm thy trong tt c cc protein hin ti. + Ch c cc amino acid dng L c mt trong protein tri t, cn amino acid trong thin thch th li cha c dng D v L, mc du dng L c nhiu hn. e. Bng chng t thin thch ALH84001 - Thin thch ny ri xung tri t t sao ha, cha khng nhng nhiu loi phn t hu c m cn cha nhiu cht ng vng thm khc. V th c mt s ngi cho rng y l bng chng ca nhng vi sinh vt. - Hn th na c bng chng cho rng bn trong thin thch nhit cha bao gi tng hn 400C trong hnh trnh ny la qua bu kh quyn tri t. Vi khun c th d dng sng st qua cuc hnh trnh . F. Bng chng v cc phn t hu c c trong cc v sao Cc nh v tr nh s dng quang ph hng ngoi nhn bit c rt nhiu phn t hu c khc nhau trong v tr bao gm: methane (CH4), Methanol (CH3OH), formaldehyde (HCHO), cyanoacetylene (HC3N) l tin t tng hp ln cytosine, polycyclic aromatic hydrocarbon cng nh CO2, CO, NH3, H2S v HCN. G. Tng hp cc phn t hu c trong iu kin bt chc v tr C kh nhiu bo co cho bit sn xut thnh cng c nhiu amino acid v cc phn t hu c khc bng cch trn ln nhiu phn t c bn c mt trong v tr nh: ammonia (NH3), CO, CH3OH, H2O v HCN, ri cho tip xc vi nhit gn vi nhit trong v tr (nhit gn zero) v tia cc tm vi cng mnh. H. im mu cht l: - Liu rng c hay khng c s sng t v tr chuyn n tri t chng ta v c mt cht nghi ng rng c cht hu c lin tc ma ri xung tri t, c khong 30 tn/ngy. - Thm tr nu gi s l c s sng n t v tr khc th vn vn b ng l bng cch no n c to ra . - Ngun gc s sng l mt vn b n nht trong v tr. xc nh c mt cch chnh xc ngun gc ca s sng, cc nh khoa hc phi tip cn vn theo nhiu

cch khc nhau. Mt s nghin cu v ngun gc s sng c tin hnh trn chnh hnh tinh ca chng ta, mt s khc li tm s sng t bn ngoi, ha thch trn hnh tinh khc hoc trn mt trng trong h mt tri. S khc na li c gng tm kim s sng trong h mt tri khc bng cch va o nh hng ca s sng ln khng kh ca hnh tinh xa khc va bng cch o phng x nhn to ging nh nhng tn hiu radio c th c to ra bi s sng vn minh. - Thnh cng nht l hng nghin cu s sng trn hnh tinh chng ta, tuy nhin d quay ngc li thi gian nhng cng rt kh xc nh ngun gc s sng mt cch chnh xc v s sng bt u cch y t nht cng khong 3,5 t nm, d on c l do da vo tui ca tng ha thch gi nht cha bng chng ca s sng. Nhng mnh ny rt him tm thy do hu qu ca trn ng a cht lm thay i b mt ca tri t chng ta, thng cc trn ng ph hy cc tng gi hn v to ra cc tng mi. Tuy th, nhng khi c tui 3,5 t nm vn c th tm thy chu phi v Australia. Chng thng b trn ln vi nham thch ni la rn chc v nhng phin trm tch, ha thch xy ra trong phin trm tch. - Du vt ha hc ca s sng cng c pht hin phin hi gi. greenland, ngi ta tm thy nhng trm tch bin hnh c. Phn tch cho thy chng c hnh thnh cch y 3,8 t nm. H cn pht hin thy nhng du vt ca ng v carbon ca nhng sinh vt sng khi trm tch hnh thnh. - Trong tt c cc trng hp s sng nh chng ta hiu phi c nc, quy lut ny ng trn tri t v mi ni khc trong h mt tri. Hin nay, ngi ta cho rng trn sao ha cng c s sng v c nc v bin nc ngm chu u c th cng tn ti s sng di b mt ng bng. - Nu con ngi phn tch nhng thng tin di truyn ca nhiu sinh vt hin i sng trn tri t chng ta c th phn nhm sinh vt da trn quan st trc quan cc c trng ca chng. Th d hu ht chng ta nhn thy con hu la v con hu ui trng c h hng gn hn gia con hu la vi con gu xm bc cc. Kt qu trong cy tin ha hu la xut hin gn vi hu ui trng hn l vi gu xm bc cc. Tng t i vi nhiu loi sinh vt khc v xp chng thnh 3 nhm ln l vi khun, Archaea v Eukarya. Ngi cng nh nhm ng vt c v phc tp khc l thuc nhm Eucharya. Nu d thng tin di truyn ca c 3 nhm th thy chng c cng mt t tin chung hoc t nht cng t nhng t tin c chung mt b cc tnh trng. Dng sm nht ca cy s sng l dng chu nhit hoc siu chu nhit c ngha l chng phi sng trong h thng cha nc nng. - H thng nc nng nh th gi l h thng thy nhit, c th tm thy nhng ni c ni la hot ng, di y cha phin lung chy, b mt cha nc nng, to ra nhng sui nc nng v mch nc phun trn b mt, th d vng Yellowstone ca M v Rotorua New Zealand. - Gn y cc nh khoa hc ca i hc Arizona nghin cu mt h thng thy nhit, chng c nng lng d tr cc ln, d dng lm nc nng v lm chng chy vng

quanh qua v cng ca tri t. C th tm thy nhiu h thng ny quanh tri t chng ta nhng hu nh chng u khng hot ng. - Lch s xa xa ca tri t l qu trnh hot ng ca ni la v tc ng ca ming ni la din ra thng xuyn, c hai to ra mi trng cn thit chuyn cc hp cht ha hc tp nham thnh cc sinh vt sng v to ra mi trng sng ph hp cho s sng tin ha. 3. Ngun gc ca v tr, tri t v s sng - Thut ng tin ha thng dng ch s tin ha sinh hc ca cc sinh vt. Nhng qu trnh hnh thnh theo thi gian ca cc hnh tinh, v sao, gii ngn h v v tr cng l mt dng tin ha, tt c cng thay i theo thi gian mc du cc qu trnh c lin quan hon ton khc nhau. - Vo cui nhng nm 1920 nh v tr M tn l Edwin Hubble pht hin ra mt iu l th l cc ngi sao v gii ngn h xa ang li dn xa khi tri t chungts ta theo cc hng khc nhau, tuy nhin tc li xa tng theo t l vi khong cch. Pht hin ny c khng nh bng cch o khong cch lp li t n nay. iu ny chng t v tr ngy mt rng ra. - Thuyt v tr rng ra ca Hubble dn n nhiu suy on, mt trong chng l v tr thi xa xa dy c hn by gi, nu vy th dn n mt gi cho rng tt c cc vt cht quan st hin nay trong v tr u tin u c c c li t nhng khi nng rt nh v nh. Mt v n hng khip c bit nh l v n to ra v tr (Big Bang) sau a vt cht v nng lng khuych tn i cc hng. - Thuyt v n v tr dn n nhiu suy on c th kim chng c l nhit ngoi kh quyn ngy nay phi c vi mc chc chn cao trn zero. c nhiu quan st khng nh s chnh xc ca suy on ny v thc t c mt v tinh thm him phng vo nm 1991 v khng nh c c trng phng x nn c mt quang ph thc c on l do c ngun gc t v n v tr gy ra. - Khi v tr c m rng, theo cch hiu ca khoa hc hin i th vt cht c t tp li thnh cc m my bt u c c li v quay vng hnh thnh nn mm mng ca cc gii ngn h. Trong cc gii ngn h bao gm gii ngn h Milky Way ca chng ta th nhng thay i v p sut to ra cc cht kh v bi hnh thnh m my ring bit. Trong s m my no c khi lng ln, c lc thch hp v sc hp dn trng lc s lm m my tan v. Nu khi lng vt cht trong m my b nn mnh, phn ng ht nhn xy ra kt qu l mt ngi sao mi s c hnh thnh. - Mt s ngi sao bao gm c mt tri ca chng ta c hnh thnh gia mt ci a vt cht quay phng. Trong trng hp mt tri kh v bi ca a ng vo nhau tp hp thnh cc ht nh, cc ht ny tp hp thnh cc th ln hn gi l cc vi hnh tinh, c ci c ng knh hng trm km. Giai on tip theo cc vi hnh tinh kt li thnh 9

hnh tinh v v s v tinh khc. Nhng hnh tinh gm tri t gn mt tri v nhng hnh tinh kh th nm qu o xa hn. - Tui ca v tr, gii ngn h, h mt tri v tri t ca chng ta c th d on c trn c s s dng nhng phng php khoa hc hin i, c th d an da trn mi quan h gia vn tc v khong cch tch cc gii ngn h. Vn tc ca cc gii ngn h xa c th o c rt chnh xc, nhng o khong cch th khng chnh xc. Bng cch tui ca v tr chng ta c vo khong t 7 t n 20 t nm, chnh xc hn l t 10 n 15 t nm. - Tui ca gii ngn h Milky Way c tnh theo cc giai on tin ha ca cc ngi sao c kch thc khc nhau trong m khi cu th c vo khong 11 t n 16 t nm. Cn nu tnh da trn tui ca cc nguyn t c hot tnh phng x lu th c vo khong 9 n 16 t nm. - Cc nguyn t phng x t nhin trong v khang cng gip d an c tui ca h mt tri v tri t, mt s nguyn t c thi gian bn r t 700 triu n 100 t nm. - Ngun gc s sng khng th xc nh mt cch chnh xc nhng c nhiu bng chng cho thy c nhng sinh vt ging vi khun xut hin cch y 3,5 t nm hoc 4 t nm. - Tt cc cc sinh vt sng u tng tr v truyn thng tin di truyn thng qua 2 loi phn t DNA v RNA, trnh t mt on trn gi l gen quyt nh trnh t amino acid ca protein sinh ra, xc tc cho vic hnh thnh tnh trng. - Th nghim thnh cng tng hp nhn to cc cht thnh phn ca DNA, RNA v protein. Mt s nhng cht ny c trong cc thin thch ngoi v tr kt lun rng nhng khi to nn s sng tn ti t khi bt u pht trin tri t chng ta. 4. Cc ng sng to quan nim v ngun gc v tr, tri t v s sng - Rt nhiu nh tn gio gm c mt s nh khoa hc cho rng cha to ra v tr v nhng qu trnh iu khin s tin ha sinh hc v vt l dn n to ra cc gii ngn h, h thng mt tri ca chng ta v cuc sng trn tri t. Thuyt ny gi l thuyt tin ha hu thn, khng ng vi cch gii thch tin ha mt cch khoa hc phn nh mt cch r rt cc c tnh vt l ca v tr pht hin c bi ngnh v tr hc, c sinh vt hc, sinh hc phn t v rt nhiu nguyn l khoa hc khc. - Nhng bin minh ca khoa hc sng to gm mt s im, cho rng tri t v v tr u cn tng i tr c khong 6000 n 10000 nm nay. Hnh dng vt l ca v tr c th c gii thch bi thuyt tai bin gm s gp lt ton cu, tt c cc sinh vt gm c con ngi c to ra trong mt hnh dng k diu v cn thit m chng ta by gi thy. - H chp nhn tri t, cc hnh tinh v cc v sao c th tn ti hng triu nm nay. Nhng h cho rng cc dng khc nhau ca sinh vt c bit l con ngi c th ch c

th c c khi c s can thip ca siu nhn v h trnh by ci gi l s thit k thng minh. - Khng c mt s liu khoa hc chc chn hay tnh ton no tin rng tri t mi c to ra vi ngn nm qua. Qua nhiu bng chng o c bi thin vn hc, vt l hc thin th, vt l hc ht nhn, a cht hc, a ha hc v a l hc, bng nhng phng php khoa hc c lp tin tng kt lun tri t hnh thnh cch y khong 5 t nm v tui di ngn h v v tr chng ta th lu hn gp 2 n 3 ln. Nh nhng kt lun ny m ng cho nhiu ngnh khoa hc khc nhau. - Khng c bng chng a l v ha thch no cho thy c biu hin ca v lt ton v tr xy ra vi ngn nm qua v ko dai gn mt nm nhn chm nhng ni cao nht xung su ti vi mt. Ngc li qua nghin cu cc trm tch cho thy khng c mt thi k no ton b hnh tinh chng ta chm trong bin nc. Hn th, c v gp v tr ln to ra cc trm tch nhn thy hin nay, c th dy n vi kilomet th cn mt lng nc ln hn nhiu so vi nc ang c trn hnh tinh th xy ra t nht t khi hnh thnh v cng u tin cch y cng 4 t nm. - Cc nh a cht xy dng c mt lch s chi tit v hin tng lng ng trm tch kt gn to khi c bit trn v v tr vi mi trng v cc qu trnh xy ra c th. Nu cc nh a cht du kh tm thy nhiu du v gas bng cch phn tch nhng ha trm tch do lt to thnh th h s tn thnh vi gi thuyt cho rng c mt v lt v tr xy ra, nhng h khng c bng chng no. Thay vo cc nh khoa hc thc t ng vi cc nh a cht hc hn lm v bn cht ca mi trng lng ng vi thi k a cht, chng c hnh thnh qua hng triu nm trong cc mi trng nh ni cc con sng un khc, cc ng bng rng ln, cc b ct v di san h trn bin. 5. Ngun gc ca ty th v lp th trong t bo eukaryote - Ty th l c quan t nm bn trong t bo sinh vt nhn chun lm nhim v h hp, phn gii ng tao CO2 v gii phng ra phn ln ATP ca t bo. Oxy cn thit cho t bo nhn chun trong chui vn chuyn in t cui cng to ra gradient proton lm tng hp ATP. - Ty th c kch thc 0,3 n 1 m, c hai mng mng trong gp khc, bn trong cha rt nhiu enzyme v cht mang in t nh cytochrome, np mng kp c sp xp gi cc enzyme tch bch nhau ty theo hng s dng chng. Ty th cha DNA khc so vi DNA nhn, ty th c nhiu cu trc ging vi vi khun. - Bng chng cho thy ty th l mt dng vi khun sng ni sinh trong t bo sinh vt nhn chun bi: + Ty th v vi khun c cng knh thc. + Ty th c cu to mng kp, nhiu vi khun cng c cu trc nh vy, thnh phn lipid ca ty th c tin ha phn bn trong ca sinh vt tin nhn chun. + Cu to gp np ca mng bn trong ty th ging vi vi khun gip cc enzyme nm trn din tch b mt phn tch theo hng s dng khc nhau. + Trnh t RNA ribosome ty th sinh vt nhn chun ging vi vi khun hn l vi RNA ca ribosome nm trong vi khun. + Ty th c cha phn t DNA ring, dng vng ging vi vi khun v c t l CG cao hn. + Phn chia ty th cng ging vi vi khun sinh sn.

- Nhiu bng chng phn t cho thy ty th ca t bo nhn chun c sinh ra t vi khun ging vi tin vi khun -proteobacteria, trong khi lp th c ngun gc t dng vi khun ging vi vi khun c cyanobacteria. Tuy nhin chi tit chnh xc qu trnh k sinh ni sinh vn cn cha r, c bit l bn cht chnh xc ca t bo k ch ng vai tr ch th thnh thong cn tranh ci. - Trong qu trnh sng k sinh xy ra s trao i mt s ln cc gen gia vi khun k sinh vi gen nhn ca t bo k ch. - Cng cha r chnh xc l nhn t bo sinh vt nhn chun c ngun gc t u. Liu c phi nhn v c quan t (ty th, lp th) t bo nhn chun c ngun gc t 2 dng sinh vt k sinh ban u to ra sinh vt nhn chun t 2 t nm nay hay khng. - C 3 vn t ra l : + Khi sng k sinh vi vi khun th t vo ch c li g. + Ngc li vi khun c li g + Bng chng no cho thy c nhiu dng sng k sinh gip to ra nhiu dng sinh vt nhn chun khc nhau. 6. Thuyt ni sinh a. Ngun gc t bo nhn chun, ty th v lp th - C rt nhiu s khc nhau v kch thc, phc tp, cc t chc bn trong gia t bo sinh vt tin nhn vi t bo nhn chun. - Tuy nhin, c nhiu im tng ng gia t bo sinh vt tin nhn vi cc c quan t ca t bo nhn chun, th hin qua bng so snh sau : Bng . So snh s ging v khc nhau gia t bo nhn chun v tin nhn vi c quan t Ch tiu Eukaryote Prokaryote Ty th Lp th DNA Cc nhim sc th Mt nhim sc Mt nhim sc Mt nhim sc thng nm trong nhn th n vng th n vng th n vng Ti bn Phn bo nguyn Trc phn Trc phn Trc phn nhim thnh 2 t bo thnh 2 ty th thnh 2 lp th Ribosome 80S 70S 70S 70S Chui Khng c mng C mng C mng C mng chuyn nguyn sinh cht nguyn sinh nguyn sinh nguyn sinh in t xung quanh t bo, cht xung cht xung cht xung ch c trong ty th quanh t bo quanh ty th quanh lp th v lp th Kch T 50 - 500 T 1 10 T 1 10 T 1 10 thc Xut hin C t 1,5 t nm qua Vi khun ym C t 1,5 t C t 1,5 t trn tri kh c t 3,8 t nm qua nm qua t nm, VK quang hp c 3,2 t nm, VK ho kh c cch y 2,5 t nm b. Ni dung thuyt ni sinh

- Do Lynn Margulis, mt nh sinh hc ca trng i hc Boston xut vo nm 1967, n nm 1981, b xut bn cun sch : Symbiosis in Cell Evolution. - Thuyt ni sinh theo ting Anh l Endosymbiosis, ngha l ni sinh sng cng h tr nhau bn trong t bo tr khng phi endocytosis l qu trnh n trong t bo. - Ni dung thuyt ni sinh gm : + Ty th l kt qu ca qu trnh vi khun ho kh chm vo trong t bo to thnh. + Lc lp l kt qu ca qu trnh vi khun quang hp chm vo trong t bo to thnh. + C 2 trng hp u t do mt loi vi khun ym kh ln khng c kh nng tn ti trong mi trng ho kh. + Qu trnh sp t ny tr nn c li cho c 2 bn gi l s k sinh. - Cc bng chng chng minh cho hc thuyt ny l : + Bng chng ha thch vi khun c cch y 3,8 t nm, khi khng kh trn tri t khng c oxy, tt c s sng (t bo vi khun) u l ym kh. + Xut hin ha thch vi khun quang hp hay vi khun cyano cch y 3,2 t nm. Cc vi khun ny s dng nng lng nh sng mt tri to ng, thi ra oxy lm bu kh quyn c oxy, tuy nhin oxy khi gy c cho t bo, kt qu lm cho t bo ym kh b bt li trong khng kh cha oxy v b cht khi lng oxy trong kh quyn tng. + Xut hin vi khun ho kh cch y 2,5 t nm, khi vi khun ny c kh nng s dng oxy c ny v chuyn n thnh ATP v nc. + Sinh vt nhn chun ho kh ha thch cch y 1,5 t nm, chng cha ty th hoc c ty th v lp th, hai c quan t ny c genome ring nhng khng th sng ngoi t bo k ch c. - Thuyt ny ph nh ty th v lp th c sinh ra trc tip t vi khun. - S c mt ca oxy trong kh quyn khng tuyt chng hon ton cc sinh vt ym kh trn tri t. Hin nay ngi ta tm thy rt nhiu loi vi khun k kh trong h tiu ha, m ly, vng bn su. - Mt s sinh vt nhn chun c hoang di v k l l trung gian gia sinh vt nhn chun v tin nhn nh khng c cu trc ty th, t bo c 2 nhn, nhng sinh vt ny l sinh vt nhn chun ym kh.

Chng 4.

Tin ha nhim sc v genomeTin ha l mt khi nim cho rng tt c s sng trn hnh tinh u c cng mt t tin chung. Bng phng php ng v phng x ng v carbon trong trm tch gi nht pht hin Greenland c cha s sng u tin c trn tri t cch y 3.85 t nm. Hnh tinh chng ta c cch y 4,5 t nm, sau nhiu v n v tr xy ra n tn 4 t nm qua. Tc ng ca thin thch v hot ng ca ni la lm b mt khng c s sng. Tn ti s sng c th c t 3,85 t nm qua c ngha l s sng c xut hin ngay v nhanh chng sau khi tri t hnh thnh. T bng chng v t bo vi sinh vt ha thch ging vi vi khun cyanobacteria pht hin phin c vng ty c chng t s sng c trn tri t vo khong 3,5 t nm qua u tin l th nn (stromatolite), hnh tr do cc khun lc sng trong bn to ln. T khi c s sng chng thay i theo cc hng khc nhau vt qua nhng cn tr vt l ha hc ca s sng, c tnh ca nc v bn cht cacbon nhng u phi nm trong mt bin gii chung. Qua 3,85 t nm c bao nhiu bin i b mt i v c to ra. Phn t thng tin lun c truy n qua thi gian, chng copy hng t ln khng trnh khi sai st. Ngy nay chng ta bit c t tin bng cch so snh trnh t nucleotide, trnh t dch m to protein sinh vt qu kh vi hin ti chng ta c th bit chng c cng t tin chung hay khng. I. t bin nhim sc 1. Khi nim - Mi loi sinh vt c mt s lng v b nhim sc th c trng. - Nhim sc th c bn x l b nhim sc th n bi khi u ca loi t tin, cn n l b n bi ca loi hin ti. Th d la m 2n = 42, 2 = 21; bng 6x, x = 7. C ngha l t tin ca la m ban u b n bi c 7 chic nhim sc th, cc chic ny qua thi gian tin ha mi chic thnh 6 chic, chng chia thnh 3 cp tng ng nhau. Ba cp ny c phn ging nhau chung v phn khc nhau do tin ha. - Nhim sc th tng ng v cp tng ng. - Cu trc nhim sc th, nhim sc . - Bi th (Ploidy) l s cc b nhim sc th trong mt t bo, c n bi, nh bi, tam bi - a bi th nguyn (Euploid) l s lng nhim sc th l bi s nguyn ln tng ln chnh xc ca b n bi. - a bi th lch (Aneuploid) l s tng ln hay gim i ca mt hay nhiu nhim sc th nht nh. - Bin ng nhim sc th lin quan n bin ng s lng v cu trc nhim sc th.

2. a bi th lch - Th nh bi 2n, th n, 2n 1 (monosome), th 3, 2n + 1 (trisome) v th bn, 2n + 2 (tetrasome). - Thc vt a bi th lch chng chu tt hn ng vt lch bi. - Lch bi c to ra l do qu trnh tch ra v khng tch ra thnh cng ca nhim sc th khi phn chia trong phn bo gim nhim to giao t c mt hoc vi nhim sc th tng ln hay mt . Th d nhim sc th X ngi khng tch nhau ra trong gim nhim mt hoc 2 to ra th siu n XXX. - C ch to thnh th mt 2n 1 gm: + C th do nhim sc th khng tch nhau to giao t thiu mt nhim sc th sau giao t th tinh vi giao t bnh thng. + ngi th mt thng b cht trong thi k phi thai. + i vi rui dm th mt nhim sc th X v nhim sc th th 4 c th sng v tn ti. + ng cc th mt ca tt 10 nhim sc th u c th tn ti. + Th mt mt phn ngi gy ra triu chng Cri-du-chat (46, -5p) do mt mt phn trn vai ngn ca nhim sc th s 5, vng ny mang trng thi d hp t. - Th 3 (2n + 1) xy ra do: + Do s kt hp gia 3 nhim sc th xy ra giai on prophase ca gim phn trong th 3 sinh ra. + Th 3 i vi tt c cc nhim sc th ca rt nhiu thc vt c th sng v tn ti. + i vi rui dm th 3 nhim sc th X v s 4 c th sng v tn ti c. + i vi ngi th 3 nhim sc th gii tnh X, XXX v 3 nhim sc th thng s 21, 13 v 18 c th sng st n lc sinh ra. Triu chng Down do nh