Tidlig udvikling- invertebraterslide1.mov. 6 (Megen blomme i de fleste celler) Gastrulation Koordineret celle- og vævsbevægelse, som reorganiserer blastula. Der findes 5 grundlæggende

1

Tidlig Tidlig udviklingudvikling--invertebraterinvertebrater

KlKløøvning og vning og GastrulationGastrulationKlKløøvning, dvs. deling uden vvning, dvs. deling uden væækst kst =>=>blastulablastula, g, gåår altid r altid forud for forud for gastrulationgastrulationKlKløøvning oftest kontrolleret af protein og vning oftest kontrolleret af protein og mRNAmRNA lagret lagret i i oocytenoocytenAkser defineres: Akser defineres: anterioranterior –– posteriorposterior

dorsaldorsal –– ventralventralhhøøjre jre –– venstrevenstre

2

KlKløøvningvning

Definition: Kløvning er en serie af mitotiskedelinger, hvor cytoplasma deles i mange mindre,kerneholdige celler: blastomerer.

Rate of Formation of New Cells During the Early Rate of Formation of New Cells During the Early Development of the FrogDevelopment of the Frog

3

Early Early BlastomeresBlastomeres

Cell cycles

Eks. frøæg bliver til 37000 celler på 43 timerPeriodisk ophobning af cyklin B.Syntetiseres af oocyt mRNA.

Somatic CellsSomatic Cells

KlKløøvningvning

Definition: Kløvning er en serie af mitotiskedelinger, hvor cytoplasma deles i mange mindre,kerneholdige celler: blastomerer.

Kløvning baseres på to koordinerede, cykliske processer: karyokinese og cytokinese

4

Role of Microtubules and Microfilaments in Cell Role of Microtubules and Microfilaments in Cell DivisionDivision

5

KlKløøvningsmvningsmøønstrenstre

To parametre bestemmer klTo parametre bestemmer kløøvningsmvningsmøønster:nster:

1)1) MMæængde og fordeling af blommeprotein i ngde og fordeling af blommeprotein i cytoplasma (cytoplasma (blommerigblommerig pol = pol = vegetale/vegetativevegetale/vegetative; ; blommefattig = blommefattig = animaleanimale). I ). I zygotenzygoten er kernen ofte er kernen ofte forskudt mod den forskudt mod den animaleanimale pol. pol.

2) 2) ””FaktorerFaktorer”” der influerer timing og vinkel af den der influerer timing og vinkel af den mitotiskemitotiske spindel. spindel.

OversigtOversigt over over klkløøvningsmvningsmøønstrenstre

(sparsom, ensartet fordelt blomme)

(moderat blommemængde forskudt mod vegetal pol)

slide6.mov

slide1.mov

6

(Megen blomme i de fleste celler)

GastrulationGastrulation

Koordineret celle- og vævsbevægelse, som reorganiserer blastula.

Der findes 5 grundlæggende mønstre:

1) Invagination: Indfoldning af region

2) Involution: Indadgående bevægelse af overfladelag, så indadvendt

overflade dækkes.

3) Ingression: Migration af individuelle celler fra overflade til det indre.

4) Delamination: Opsplitning af cellelag til to eller flere parallelle lag.

5) Epiboli: Epitellag, som bevæger sig som en enhed for at omslutte

dybereliggende lag

7

Types of Cell Movements During Types of Cell Movements During GastrulationGastrulation

slide7.mov

Eks: Endoderm, søpindsvin Eks: Amfibiers mesoderm Eks: Mesoderm, søpindsvin

Eks: Hypoblastdannelse fugle, pattedyr Eks: Ectodermdannelse, amfibier, søpindsvin

SSøøpindsvinpindsvin

urchin.mov

8

Cleavage in the Sea UrchinCleavage in the Sea Urchin

Holoblastisk radial kløvning

””TiersTiers”” dannes fra 3. til 6. kldannes fra 3. til 6. kløøvning.vning.

4. kl4. kløøvning fvning føører til otte rer til otte ””mesomerermesomerer””..

Et søpindsvinembryo mellem 32- og 60-cellestadiet kaldes ”morula”; en kugle af blastomerer.

Ved 6. kløvning fås 60 celler i stedet for 64, fordi de fire små mikromerer ikke deles.

Ved efterfølgende deling fås ”blastula”-stadiet .

Cilier (1 pr. blastomer) udvikles på ydersiden, vegetalpladen dannes, og blastula klækkes.

9

Photomicrographs of Cleavage in Live Embryos of Photomicrographs of Cleavage in Live Embryos of the Sea Urchinthe Sea Urchin

seaurchin.mov

(dannelse af vegetal plade)

Fate Map And Cell Lineage of the Sea UrchinFate Map And Cell Lineage of the Sea Urchin

På 60-celle stadiet celleskæbne specificeret, men ikke irreversibelt committed. De fleste blastomere betinget specifikation, kun skeletogene mikromere autonome.

10

Autonomous Specification (Mosaic Development) Autonomous Specification (Mosaic Development) in in PatellaPatella

Conditional SpecificationConditional Specification

11

Fate Map And Cell Lineage of the Sea UrchinFate Map And Cell Lineage of the Sea Urchin

TidligeTidlige blastomerersblastomerers skskææbnebne fastlfastlææggesgges vedved betingetbetingetspecifikationspecifikation: : MikromererMikromerer kankan inducereinducere sekundsekundæærr akseakse

(ingression)

(primær invagination)

(endoderm)

12

Ability of the Micromeres to Induce Presumptive Ability of the Micromeres to Induce Presumptive EctodermalEctodermal Cells to Acquire Other FatesCells to Acquire Other Fates

Specifikation af Specifikation af mikromerermikromerer

β-catenin specificerer mikromerer.

β-catenin er en transkriptionsfaktor, der akkumulerer i kernen af celler, som er determinerede til endoderm eller mesoderm.

Nukleær akkumulation specificerer den vegetale del af embryo.

13

The Role of The Role of ββ--catenincatenin in Specifying the Vegetalin Specifying the VegetalCells of the Sea Urchin EmbryoCells of the Sea Urchin Embryo

Normal


LiCl medfører β-catenin i alle blastulaceller og animaleceller bliver til endodermog mesoderm

14


Hvis β-catenin ekskluderes fra kernen, specificeresvegetalcellers skæbne ikke,og embryo bliver en cilieretektodermal kugle.

GastrulationGastrulation -- ssøøpindsvinpindsvin

1) 1) IngressionIngression af af primprimæære/skeletogenere/skeletogene mesenkymcellermesenkymceller..

Dannelse af primitiv tarm eller Dannelse af primitiv tarm eller ””archenteronarchenteron”” forlforløøber ber i to faser: i to faser: PrimPrimæærr og og sekundsekundæær r invaginationinvagination..

2)2) VegetalpladeVegetalplade initierer priminitierer primæær r invaginationinvagination ind i ind i blastocoeletblastocoelet og danner begyndelsen til den og danner begyndelsen til den endodermaleendodermalearchenteronarchenteron..

3) 3) InvolutionInvolution (og nogen (og nogen epiboliepiboli) af celler ind over kanterne ) af celler ind over kanterne af af blastoporenblastoporen (=> anus).(=> anus).

15

GastrulationGastrulation –– ssøøpindsvinpindsvin

1)1) SekundSekundæær r invaginationinvagination af af archenteronarchenteron omfatter omfatter hurtig ekstension mod den hurtig ekstension mod den animaleanimale pol, som pol, som ppåå dette tidspunkt fortykkes til dette tidspunkt fortykkes til ””animalanimal plateplate””med smed sæærligt lange rligt lange ciliercilier ((””apicalapical tufttuft””).).

2)2) SekundSekundæært rt mesenkymmesenkym lløøsnes fra spidsen af snes fra spidsen af archenteronarchenteron og guider og guider archenteronarchenteron mod oral mod oral ektodermektoderm..

3)3) ArchenteronArchenteron og oral og oral ektodermektoderm brister i brister i kontaktomrkontaktområåde og danner munden.de og danner munden.

Normal Sea Urchin Development, Following the Normal Sea Urchin Development, Following the Fate of the Cellular Layers of the BlastulaFate of the Cellular Layers of the Blastula

16

Normal Sea Urchin Development, Following the Normal Sea Urchin Development, Following the Fate of the Cellular Layers of the BlastulaFate of the Cellular Layers of the Blastula

gastro2.gif

Entire Sequence of Entire Sequence of GastrulationGastrulation in in LytechinusLytechinusvariegatusvariegatus

17

Entire Sequence of Entire Sequence of GastrulationGastrulation in in LytechinusLytechinusvariegatusvariegatus

Ingression of Primary Ingression of Primary MesenchymeMesenchyme CellsCells

18

Som udgangspunkt: Alle celler i blastula i kontakt med hyalinlag på ydersiden, BM påindersiden, samt andre celler lateralt.Mikromerer er bundet kraftigt til hinanden og hyalin, men mindre fast til BM.Under gastrulation udviser primære mesenkymceller det ”omvendte” mønster.

19

Formation of Formation of SyncytialSyncytial Cables by Primary Cables by Primary MesenchymeMesenchyme Cells of the Sea UrchinCells of the Sea Urchin

PMC danner syncytiske kabler og Ca2CO3-holdige ”spicules”

Localization of the Primary Localization of the Primary MesenchymeMesenchyme CellsCells

Filopodier eksplorerende og sensorisk funktion snarere end lokomotiv.PMC akkumulerer i områder med megen β-catenin ekspression.

20

InvaginationInvagination of the Vegetal Plateof the Vegetal Plate

InvaginationInvagination of the Vegetal Plateof the Vegetal Plate

21

Cell Rearrangement During the Extension of Cell Rearrangement During the Extension of the Archenteron in Sea Urchin Embryosthe Archenteron in Sea Urchin Embryos

MidMid--Gastrula Stage of Gastrula Stage of LytechinusLytechinus pictuspictus

22

C. C. eleganselegans

1 mm gennemsigtig 1 mm gennemsigtig nematodenematode med 2med 2--3 ugers livsforl3 ugers livsforløøb.b.Udvikles fra Udvikles fra ææg til modent individ i lg til modent individ i løøbet af 3 dage, bet af 3 dage, heraf 16 timers embryogenese.heraf 16 timers embryogenese.558 celler p558 celler påå klklæækningstidspunkt, 1090 celler i modent kningstidspunkt, 1090 celler i modent individ. Undervejs undergindivid. Undervejs undergåår 131 r 131 apoptoseapoptose..Indeholder spektrum af differentierede vIndeholder spektrum af differentierede vææv, inklusiv v, inklusiv nervesystem med nervesystem med ””hjernehjerne””..Det mest primitive dyr, som udviser karakteristika, som Det mest primitive dyr, som udviser karakteristika, som er essentielle i studiet af human biologi, herunder er essentielle i studiet af human biologi, herunder sygdomsudvikling.sygdomsudvikling.

crawl.mov

Summary of the Main Patterns of CleavageSummary of the Main Patterns of Cleavage

(sparsom, ensartet fordelt blomme)

(moderat blommemængde forskudt mod vegetal pol)

23

CaenorhabditisCaenorhabditis eleganselegans


Founder cells: AB, MS, E, C og D; Stamceller: P1-P4.

24


KlKløøvning og aksedannelsevning og aksedannelse

RotationalRotational holoblasticholoblastic cleavagecleavage (som (som mammalermammaler).).

AnteriorAnterior--posteriorposterior aksedannelse bestemmes af aksedannelse bestemmes af spermcellens spermcellens pronukleuspronukleus, hvis position indikerer , hvis position indikerer posteriorposterior pol.pol.Delingsplan af AB celle bestemmer Delingsplan af AB celle bestemmer dorsaldorsal--ventralventral akse.akse.

25

C. elegans specificeres både autonomt og betinget:

Autonom: Derivater fra P1 udvikler posterior ende af embryo, selv efter separation fra AB.

Betinget: På 4-cellestadiet er EMS cellen afhængig af signaler fra nabocellen, P2, for at kunne give ophav tilendoderm. Uden P2 fås to MS-celler.

GastrulationGastrulation

GastrulationGastrulation starter lige efter dannelse af P4 cellen pstarter lige efter dannelse af P4 cellen påå2424--cellestadiet.cellestadiet.2 datterceller fra E migrerer fra 2 datterceller fra E migrerer fra ventralventral side til centrum side til centrum af embryo, og danner derved en lille af embryo, og danner derved en lille blastoporeblastopore. Ep og . Ep og Ea giver ophav til en 20Ea giver ophav til en 20--cellet tarm.cellet tarm.P4 cellen migrerer gennem P4 cellen migrerer gennem blastoporenblastoporen, dern, dernææst st mesodermalemesodermale celler (fra MS), D og C muskelcelleceller (fra MS), D og C muskelcelle--precursorsprecursors kommer ind fra kommer ind fra posteriorposterior side.side.ABAB--deriverede celler bevderiverede celler bevææger sig ger sig ventraltventralt (ved (ved epiboliepiboli) ) og lukker og lukker blastoporenblastoporen. Det hele tager ca. 6 timer.. Det hele tager ca. 6 timer.Organudvikling og udstrOrganudvikling og udstræækning af embryo de nkning af embryo de nææste 6.ste 6.

26

GastrulationGastrulation in in C. C. eleganselegans

celdev.mov

Lige før gastrulation, 26 Migration gennem blastoporen, 102

C. elegans model Mapping of lineagesCell death genes

Documents

Tidlig udvikling- invertebraterslide1.mov. 6 (Megen blomme i de fleste celler) Gastrulation Koordineret celle- og vævsbevægelse, som reorganiserer blastula. Der findes 5 grundlæggende