The Inferior Olive

2009נוירוביולוגיה ומדעי המוח

IOפעילות אוסילטורית על-ספית ב-

Ionic currents in Olivary neurons:

Na current – typical H&H current

Dendritic Ca current – high threshold non-inactivating

Ca dependent, K current

Somatic Ca current – low threshold inactivating

שני סוגי תעלות סידן

TTX

ונותנים פולס חלש. לאחר השהייה נוצר 68mv- – מקבעים את התא על גירוי חלש( + ספייק נתרן. rebound Ca spikeפוט' סידן בעל סף נמוך )

ונותנים פולס מעט יותר חזק. כעת 68mv- – מקבעים את התא על גירוי בינוניהתגובה מתרחשת מוקדם יותר. גם הפעם מופעלות רק תעלות הסידן בעלות הסף

(. rebound Ca spikeהנמוך והן יוצרות את התגובה )

ונותנים פולס חזק. נוצר ספייק מהיר 68mv- - מקבעים את התא על גירוי חזקשמופיע מוקדם יותר. המתח הפעם מספיק גבוה כדי שיווצר ספייק בשל פתיחת

(. dendritic Ca spikeתעלות סידן עם סף גבוה )

.10mv ובאמפליטודה של כ-4-10Hz קיימות אוסילציות בתדר IOבתאי ה-

:(LTC)מנגנון התנודות - תעלות סידן בעלות סף מתח נמוך

LTCהתנודות התת ספיות נפסקות בנוכחות חסמי •LTCבמוטנטים חסרי קשרים חשמליים יש תנודות בזכות עליה במוליכות ה-•

התנודות מתקיימות רק אם מספיק תאים מחוברים יחד ברשת מצומדת:

גירוי תא בודד לא משפיע על האוסילציות, אך גירוי חוץ תאי מפסיק את •האוסילציות באופן הפיך.

היפרפולריזציה של תא בודד לא מפסיקה את האוסילציות, בניגוד •להיפרפולריזציה גלובלית של הרשת.

לממברנה אין יצירת קשרים חשמליים. ככל שיש connexin-36במניעת הגעת •פחות קשרים, יש פחות אוסילציות.

IOפעילות אוסילטורית תת-ספית ב-

מנגנון האוסילציות התת-ספיות

המודל האלקטרוני:•

כל תא הוא מתנד מתרסן.

האוסילציות מתגברות ככל שיש יותר או צימוד חזק יותר. תאים ברשת

המודל ההטרוגני:•

המכיל תעלות RCכל תא הוא מעגל LTCזליגה ותעלות סידן מסוג

התאים נבדלים זה מזה במוליכות הזליגה ובכמות תעלות הסידן.

1

Oscillator 1

input

output 1

trigger

IOהמודל האלקטרוני של נוירון ב-

1

2

4

3

Output control switch

input

output 1

Coupling

trigger

2 3 4

Input control switchOsci. 1 Osci. 2 Osci. 3 Osci. 4

המודל האלקטרוני של רשת נוירונים IOב-

Oscillator 1

input

output 1

2 3 4 1 3 4 1 2 4 1 2 3

1Coupling 2 3 4

2

Oscillator 2 Oscillator 3

3

Oscillator 4

4

Output control switch

Input control switch

N

N N N N

המערכת ההיברידית

תגובות במערכת ההיברידית

N

1

3

N

1

3

1

3

N

I

1

3

N

I

תגובות במערכת ההיברידית

המודל ההטרוגני

gCa (mS/cm2)

g L(m

S/c

m2 )

סוגי התאים במודל ההטרוגני

(.A – לכל זרם מתקבל מתח יציב אחר )תא יציב• – מתנודד ללא קלט וכן בתגובה אוסילטור ספונטני•

(.Bלטווח ערכי זרם מוזרק )

סוגי התאים במודל ההטרוגני(.C – זרם שלילי גורם לתנודות )אוסילטור מותנה•(. עבור D מצבים יציבים )2 – מתכנס לאחד מ-תא ביסטבילי•

מצבים והתא יגיע לאחד 2טווח זרמים שלילי מוגבל יש .hמהם כתלות בתנאי ההתחלה של המתח וב-

תא יציב

אוסילטור מותנה

ספונטני אוסילטור

צימוד שני תאים לא אוסילטוריים יכול לייצר אוסילציות

צימוד אינסופי של שני תאים נותן תא יחיד עם מוליכות זליגה ממוצעת של שני התאים וכמות תעלות סידן ממוצעת של שניהם.

תא יציב

אוסילטור מותנה

תא יציב

צימוד שני תאים לא אוסילטוריים יכול לייצר אוסילציות

תאים יהיו תנודות אם אחד התאים הוא אוסילטור 2בצימוד ספונטני.

כשאף אחד מהתאים אינו אוסילטור ספונטני, יווצרו תנודות עומדות אם:

. הקו המחבר בין התאים עובר דרך אזור האוסילטור הספונטני1

. התא הממוצע נמצא באזור היציב או האוסילטור הספונטני2

כלל אצבע לצפיית התנהגות תאים מצומדים בצימוד לא חזק

ATA

NNN