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Universidad Austral de Chile
Escuela de Acuicultura y Pesquerías
Relación entre el Suministro Larval y el Reclutamiento del erizo Loxechinus albus
(Molina, 1782) (Echinodermata: Echinoidea) en una depresión batimétrica.
CÉSAR EDUARDO RODRIGO ARRÉ REYES
PUERTO MONTT, CHILE
2013
Tesis para Optar al Título de Ingeniero en Acuicultura
Profesor Patrocinante: Dr. Carlos Molinet
Instituto de Acuicultura
2
AGRADECIMIENTOS
A mis padre César y Catalina por apoyarme en todo mi camino, por confiar en
mí a pesar de todo, gracias por ser tan buenas personas y buenos padres. A mis
hermanos Yolanda, Marcelo y Lorena los amo mucho y siempre me ayudaron
incondicionalmente durante toda la carrera.
A Leila, que te hayas cruzado en mi vida ha sido los más lindo que me ha
pasado, llegaste en una etapa clave de mi vida y me has hecho el hombre más feliz
durante estos años, me has apoyado infinitamente (y soportado), te amo mucho mi
gordita.
Al Profesor Carlos Molinet, por darme la oportunidad de realizar esta tesis, y por
su valiosa ayuda, revisiones y comentarios para poder finalizarla.
A Manuel Díaz por su buena onda y su ayuda tan necesaria la cual fue prestada
en todo este proceso.
Al Dr. Carlos Moreno por su apreciable ayuda y comentarios en este trabajo.
“Si una persona es perseverante, aunque sea dura de entendimiento, se hará
inteligente; y aunque sea débil se transformará en fuerte.”
Leonardo Da Vinci
3
ÍNDICE
1. INTRODUCCIÓN ...................................................................................................... 8
2. HIPÓTESIS DE TRABAJO .................................................................................... 12
3. OBJETIVOS .......................................................................................................... 12
3.1. OBJETIVOS GENERALES: ................................................................................... 12
3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS: ................................................................................. 12
4. MATERIALES Y MÉTODOS: ................................................................................. 13
4.1. ÁREA DE ESTUDIO ............................................................................................... 13
4.2. RECOLECCIÓN DE LAS MUESTRAS Y POSTERIOR PROCESAMIENTO: .......................... 13
4.3. INSTALACIÓN DE COLECTORES ARTIFICIALES: ......................................................... 17
4.4. MUESTREO DE RECLUTAS FIJADOS EN SUSTRATO NATURAL: .......................... 19
4.5. ANÁLISIS DE DATOS: ........................................................................................... 19
5. RESULTADOS ....................................................................................................... 20
5.1. RECLUTAMIENTO SUSTRATO ARTIFICIAL: ................................................................ 22
5.2. RECLUTAMIENTO SUSTRATO NATURAL: .................................................................. 23
5.3. ESTRUCTURA DE TALLAS: ..................................................................................... 25
5.4. VARIABLES OCEANOGRÁFICAS: ............................................................................. 27
6. DISCUSIÓN ........................................................................................................... 29
7. CONCLUSIÓN ....................................................................................................... 34
8. BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................... 35
9. ANEXOS .......................................................................................................... 40-41
4
ÍNDICE DE FIGURAS
FIGURA 1: DESEMBARQUE TOTAL EN LA X REGIÓN DEL RECURSO ERIZO ENTRE LOS AÑOS 2000-
2011;( SERNAPESCA). ........................................................................................................................ 9
FIGURA 2 : DISEÑO MUESTREAL PARA LA OBTENCIÓN DE LAS MUESTRAS DE PLANCTON EN EL
SECTOR DE ESTUDIO. ESTRATO 1: 0-30, ESTRATO 2: 30-60 Y ESTRATO 3: 60-100 METROS DE
PROFUNDIDAD. ................................................................................................................................ 14
FIGURA 3: A) TERRITORIO CHILENO DESTACADO EN GRIS, Y EL ÁREA DE ESTUDIO EN UNA
CUADRÍCULA, B) ÁREA DE ESTUDIO EN LA ISLA DE CHILOÉ ESPECÍFICAMENTE CANAL
LAITEC (CÍRCULO CUADRICULADO). ............................................................................................. 16
FIGURA 4: MAPA BATIMÉTRICO DEL ÁREA DE ESTUDIO, MOSTRANDO EL SECTOR ESPECÍFICO
DE RECOLECCIÓN DE MUESTREAS EN LA SECCIÓN NORTE DEL CANAL LAITEC Y EN DONDE
SE INSTALARON LOS COLECTORES ARTIFICIALES (CÍRCULOS ROJOS). ................................. 16
FIGURA 5: DISEÑO UTILIZADO PARA LA INSTALACIÓN DE LOS COLECTORES ARTIFICIALES, COMENZANDO CON EL ESTRATO 1 (SOMERO), ESTRATO 2 (INTERMEDIO) Y ESTRATO 3
(PROFUNDO)..................................................................................................................................... 18
FIGURA 6: DENSIDAD PROMEDIO DE TODOS LOS ESTADOS LARVALES, POR TODO EL PERÍODO
DE MUESTREO. (ESPINOZA., 2013). ............................................................................................... 20
FIGURA 7: MUESTRA EL NÚMERO DE INDIVIDUOS QUE ALCANZARON LAS ETAPAS DE 4,6 Y 8
BRAZOS DE L.ALBUS ESTA ÚLTIMA DE PRE-ASENTAMIENTO (LARVAS DE 4 Y 8 BRAZOS
OBTENIDAS DE ESPINOZA (2013). .................................................................................................. 21
FIGURA 8: SE OBSERVA LA BIOLOGIZACIÓN DE LOS COLECTORES AL EXTRAERLOS UNA VEZ
FINALIZADO EL EXPERIMENTO, BIOFILMS, MICROALGAS Y MACROALGAS COMO TAMBIÉN
PÓLIPOS, CIRRIPEDIOS Y LAPAS UTILIZARON LOS COLECTORES COMO REFUGIO. .............. 22
FIGURA 9: ESTRUCTURA DE TALLAS DE LOS JUVENILES DE L.ALBUS OBTENIDOS EN SUSTRATO
NATURAL, MEDIANTE BUCEO INTENSIVO. .................................................................................... 23
FIGURA 10: REPRESENTACIÓN DE LAS EDADES DE LOS RECLUTAS DE L.ALBUS OBTENIDOS
DESDE ESTRATO NATURAL, 1 ANILLO REPRESENTA UN AÑO DE VIDA. ................................... 24
FIGURA 11: ESTRUCTURA DE TALLAS QUE MUESTRA UN BAJO INGRESO DE RECLUTAS A LA
POBLACIÓN DONDE SE REALIZÓ EL ESTUDIO, DATOS RECOLECTADOS DESDE OCTUBRE
2011 N=362 (A), MARZO 2012 N=709 (B) Y OCTUBRE DEL 2012 N=778 (C). .................................. 26
FIGURA 12: MUESTRA LOS CONTORNOS DE TEMPERATURA, SALINIDAD Y OXÍGENO, DEL TODO
EL PERÍODO DE MUESTREO. DATOS OBTENIDOS CON LA SONDA CTDO-SBE19. ................... 28
FIGURA 13: MUESTRA LA VARIABILIDAD INTERANUAL DE LA CLOROFILA EN EL MAR INTERIOR DE
CHILOÉ Y LA TEMPERATURA (B) EN UNA SERIE DE TIEMPO DE 10 AÑOS, A: LA FLECHA DE
COLOR VERDE INDICA UN AÑO “NORMAL” EN PRODUCCIÓN PRIMARIA, LA FLECHA VERDE
MUESTRA UN A ................................................................................................................................. 33
FIGURA 14: COLECTORES ARTIFICIALES UTILIZADOS, PARA CAPTACIÓN DE RECLUTAS. ............ 40
FIGURA 15: LAS TRES ETAPAS PLUTEUS DE L. ALBUS, (A) 4,(B) 6 Y (C,D) 8 BRAZOS. ...................... 41
5
ÍNDICE DE TABLAS
TABLA 1: RESUMEN ESTADÍSTICO DE INDIVIDUOS EN ESTRATO NATURAL QUE
INGRESARON A LA POBLACIÓN DE ESTUDIO ENTRE LOS AÑOS 2011 Y
2012……………………………………………………………………………………………….……………23
TABLA 2: RESUMEN DE ANÁLISIS DE VARIANZA PARA EVALUAR DIFERENCIAS
SIGNIFICATIVAS ENTRE LOS AÑOS DE INFORMACIÓN
RECOLECTADA………………………………………………………………………………………………24
6
RESUMEN El proyecto de tesis tuvo por objetivo relacionar el suministro larval y el
reclutamiento del erizo L.albus (Molina, 1782), en un gradiente batimétrico de la bahía
de Quellón (43°12’0”S - 73°38’30”O). Para llevar a cabo este objetivo, se realizaron
muestreos periódicos de plancton (0-30, 30-60 y 60-100 metros de profundidad), cada
diez días durante seis meses (Octubre 2012 - Marzo 2013) en el sector de estudio y
posteriormente se instalaron 30 colectores artificiales, diez replicas por cada uno de los
tres estratos de profundidad (10-15, 30-50 y 80-90 metros de profundidad), finalmente
se recolectaron juveniles de bancos naturales para estimar la edad a través de la
técnica de lectura de anillos en placas genitales y se revisó la distribución de tamaños
en bancos naturales con datos obtenidos en años anteriores. Los resultados obtenidos
mostraron una baja densidad larvaria en el sector de estudio comparada con estudios
anteriores y un bajo o nulo número de post-asentados, se encontraron larvas pre-
competentes (8 brazos) siendo observado por primera vez desde el ambiente natural.
7
ABSTRACT
The main objective of this project was to study relate between the larvae supply
and the recruitment of the sea urchins L.albus (Molina, 1782), in an entire depth range
of a bathymetric hollow in the Quellón bay (43°12’0”S - 73°38’30”O). To implement this
objective, daily samples of plankton in three depth strata were collected (0-30, 30-60
and 60-100 m), every 10 days during 6 months from October 2012 to March 2013. 30
artificial collectors was installed, (with 10 replicates for each strata) in three depth strata
(10-15, 30-50 and 80-90 m depth), finally juveniles was collected from natural beds of
L.albus, to estimates age of sea urchins were estimated throughout of growth rings in
the genitals plates and the distribution size of natural beds was reviewed with data
obtained in previous years. Results showed low larvae density compared with previous
studies and a low numbers of post-settlement or recruits. Pre-competent larvae were
observed (8 arms) being the first observation in the natural environment.
8
1. INTRODUCCIÓN
Loxechinus albus es una especie de erizo que posee un comportamiento
gregario, y que forma parches dispersos entre sí. Dioico, sin dimorfismo sexual,
presenta diferencias en época de desove a lo largo del país, atribuible a la variación
latitudinal de temperatura y fotoperíodo (Guisado et al., 1998; Zamora & Stotz,
1992). Presenta fecundación externa, cuyos embriones se transforman en larvas
pluteus que permanecen por dos o tres semanas en el plancton para luego
metamorfosear hacia un juvenil de erizo que se asienta al sustrato (roca o
conchillas) (Bustos y Olave, 2001). Latitudinalmente, esta especie se distribuye desde
Isla Lobos de Afuera: 6° 57' S, en Perú por el norte, hasta las islas del extremo sur-
austral de Chile (55° 52' S).
Aunque la distribución batimétrica reportada para L. albus es amplia, los registros
de parches de erizos con relativa abundancia a más de 70 m de profundidad son raros.
Molinet et al., (2007) y Moreno et al., (2011), estimaron la abundancia y la distribución
batimétrica del erizo L. albus en un gradiente batimétrico de 0 m a 100 m en el sur de
Chile. Estos autores encontraron que entre el 80% y 90% de la población habita
en estratos someros (0-30 m). A medida que aumenta la profundidad, tanto la
densidad como la abundancia de erizos disminuye, atribuido principalmente a la
disminución en la productividad primaria con respecto a la batimetría (Ballesteros,
1987; Urgorri et al., 1994; Ourens, 2007).
Al ser este equinodermo un recurso de gran interés comercial y con un
desembarque de 10,049 toneladas en la X Región y 31,901 toneladas a nivel nacional
9
(Sernapesca, 2011) es de suma importancia mantener una evaluación del estado en
que se encuentra este recurso y determinar si estas poblaciones de erizos son capaces
de soportar en el futuro el creciente aumento de las extracciones, como se puede
observar en la (Fig.1) en donde se aprecia a través de una serie de 12 años como la
pesquería de erizo oscila con una marcada tendencia a menores desembarques hacia
el año 2011. Por este motivo, es necesario conocer los aspectos relevantes de su ciclo
larval como su asentamiento y reclutamiento, pudiendo así tener una mejor
comprensión de su papel en las comunidades en que vive y con ello desarrollar el
conocimiento que permita implementar mejores medidas de manejo y realizar una
pesquería sustentable en el tiempo para este recurso de importancia económica.
Figura 1: Desembarque total en la X Región del recurso erizo entre los años 2000-2011;( Sernapesca).
0
5,000
10,000
15,000
20,000
25,000
30,000
35,000
2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Des
em
ba
rqu
e (
ton
)
Años
10
El desarrollo larval de este equinodermo ha sido ensayado con éxito en
condiciones de laboratorio, describiéndose sus estadíos de desarrollo desde la
fecundación hasta el asentamiento, con una duración entre 23 a 40 días. La larva
equinopluteus metamorfosea a un individuo juvenil de aproximadamente 524 ± 24 µm
(Arrau 1958, Guisado y Castilla 1987, Bustos y Olave 2001, Bustos et al. 1987). La
información publicada sobre el desarrollo larval y asentamiento de L. albus en el
ambiente es escasa, lográndose hasta ahora identificar larvas de equinoideos (Bustos
et al. 1987, Kino & Agatsuma 2007, Molinet et al 2010) y algunos antecedentes de su
abundancia temporal.
El suministro larval es un punto clave para aumentar el conocimiento sobre el
comportamiento de esta especie, siendo este, la densidad de larvas competentes en las
cercanías del hábitat apropiado para asentamiento (Cameron & Schroter 1980, Harrold
et al. 1991). Este es un importante proceso pre-asentamiento que contribuye como
agente estructurador de los ensambles y comunidades de invertebrados bentónicos
marinos, e incluso puede ser más importante que los procesos post-asentamiento tales
como competencia, depredación y disturbios físicos (Todd 1998). Por otra parte, el
suministro larval restringe el asentamiento y por ende el reclutamiento de los
organismos (Rilov et al. 2008, Pineda et al. 2010) y es afectado por la supervivencia
larval, el comportamiento larval y los procesos físicos lo cual tiene consecuencias para
la conectividad poblacional. Por esto, el estudio del suministro de larvas es uno de los
elementos clave para entender el resultado del reclutamiento y la conectividad de las
poblaciones (Pineda et al. 2010). Siendo finalmente el reclutamiento, el resultado de
11
varios procesos; como el suministro larval, asentamiento, la metamorfosis; y la
supervivencia de los juveniles recién asentados. Debido a esto, no es siempre clara la
relación entre suministro larval y la magnitud del reclutamiento (Pineda et al. 2010). En
gran parte la magnitud será más o menos exitosa, si los eventos de asentamiento son
de gran envergadura; ya que en esta etapa larvaria la depredación sería la mayor
fuente de mortalidad de estadíos tempranos (Thorson 1950, Morgan 1995). En Chile, se
ha reconocido que el asentamiento de invertebrados marinos puede ser fuertemente
afectado por procesos oceanográficos (Moreno et al. 1998, Marín & Moreno 2002),
mientras que el asentamiento de Echinoidea se ha descrito muy cambiante y también
dependiente de un conjunto de variables bióticas y abióticas, como la presencia de
sustrato, la depredación, el estado nutritivo, etc. (Lawrence 2001).
En este trabajo se estudió, el suministro larval y el reclutamiento en sustratos
artificiales y en ambiente natural de Loxechinus albus en una depresión batimétrica en
la bahía de Quellón.
12
2. HIPÓTESIS DE TRABAJO :
En la depresión batimétrica de Quellón, la presencia de larvas competentes
(equinopluteus de ocho brazos) se encuentra directamente relacionada con el
reclutamiento del erizo L.albus, pudiéndose observar este reclutamiento tanto en
sustrato artificial como en su ambiente natural.
3. OBJETIVOS
3.1. Objetivos Generales:
Evaluar la relación entre el suministro larval y reclutamiento en sustrato artificial
y natural de L.albus en Quellón.
3.2 Objetivos Específicos:
1. Identificar estadios larvales competentes de L.albus (8 brazos) en la columna
de agua.
2. Determinar la presencia de reclutamiento en sustratos artificiales y en el
ambiente natural.
3. Evaluar la existencia de reclutamiento en sustratos naturales en el área de
estudio.
13
4. MATERIALES Y MÉTODOS
Para concretar los objetivos específicos de esta tesis se llevaron a cabo cuatro
diseños de muestreo I) recolección de plancton en períodos de plea y bajamar cada 10
días y en tres diferentes estratos de profundidad, II) experimentación in situ mediante
instalación de 30 colectores artificiales en tres estratos, y un posterior muestreo de post
asentados-reclutas, III) Marzo de 2013 se recolectaron erizos pequeños en el área de
estudio para determinación de su edad a través de lectura de anillos de crecimiento,
IV) se revisó la distribución de tamaños de erizos en bancos naturales.
4.1. Área de estudio
El estudio fue realizado en el Canal Laitec (43°12’0”S - 73°38’30”O) (Fig.3), ubicado
al suroeste de la Bahía de Quellón, Región de Los Lagos, Chile. Este sector esta
caracterizado por una batimetría variable, con profundidades máximas de 112 m en su
extremo norte. Las salinidades del sector son cercanas a 33 psu (Cáceres, et al 2008).
4.2. Recolección de las Muestras y Posterior Procesamiento
Para la obtención de las muestras de plancton se realizaron lances de red planctónica
a tres profundidades 0-30, 30-60 y 60-100 m de profundidad en períodos de mareas
semidiurnas, así en pleamar y bajamar, se obtuvieron tres réplicas por cada estrato con
un número de 9 muestras por cada marea y un total de 18 muestras por cada terreno.
14
Para la recolección de muestras estas fueron tomadas con una red cónica de plancton
(de 2,5 m de largo, de 50 cm de diámetro, un claro de malla de 63 µm y un sistema de
cierre por mensajero) como se observa en la (Fig.2). Las muestras recolectadas se
fijaron en formalina (37%) más bórax para neutralizar el pH evitando la rápida
acidificación. Posteriormente se preservaron en etanol (70°). Para estimar el volumen
de filtrado, se utilizó la siguiente fórmula Vf =a * h, donde a es el área del aro/boca de la
red y h es la distancia que recorre la red en el estrato correspondiente al lance.
Figura 2: Diseño muestreal para la obtención de las muestras de plancton en el sector de estudio. Estrato 1: 0-30, estrato 2: 30-60 y estrato 3: 60-100 m de profundidad.
15
Para la caracterización física-química de la columna de agua, en la estación de
muestreo seleccionada se realizaron registros de temperatura (°C), salinidad (psu), pH,
profundidad (m) con una sonda perfiladora (CTDO-SBE19).
En laboratorio, las muestras fueron decantadas en conos de sedimentación Imhoff
de 1 L y graduado en ml, subsiguientemente, se contaron, separaron e identificaron
todas las larvas de equinodermos utilizando un Microscopio estereoscópico
Olympus®, modelo SZ61 con aumento 0,67x a 4,5. La clasificación de las larvas
competentes (pluteus ocho brazos), se realizó de acuerdo a la literatura descrita por
Arrau (1958) y lo descrito en el cultivo de laboratorio realizado en el proyecto
“Diversificación de la Acuicultura en la X Región” FONDEF D96I1101 por el Instituto de
Fomento Pesquero (Bustos y Olave 2001).
16
Figura 3: A) Territorio Chileno destacado en gris, y el área de estudio en una cuadrícula, B) Área de estudio en la Isla de Chiloé específicamente Canal Laitec (Círculo cuadriculado).
Figura 4: Mapa batimétrico del área de estudio, mostrando el sector específico de recolección de muestreas en la sección norte del canal Laitec y en donde se instalaron los colectores artificiales (círculos rojos).
17
4.3. Instalación de Colectores Artificiales
Para la obtención de individuos reclutas se construyeron 30 colectores y cada
colector se elaboró con 10 platos plásticos de 28 cm de diámetro, recubiertos por una
mezcla de cemento, arena y yeso (“The Reference Manual for Oyster Aquaculturist”
2008). La superficie total de cada colector fue de 1,23 m². A través de un orificio en el
centro de cada plato fueron apilados verticalmente en un tubo de PVC de 50 cm de
largo, con una separación de 2,5” pulgadas entre un plato y otro. La base de cada
colector fue elaborada con un ladrillo de cemento que permitió que la columna de los
platos se mantuviera vertical en el sector (Fig.5).
La forma irregular y porosa de los platos permitiría la fijación de microalgas
bentónicas las cuales formarían una película sobre los colectores, permitiendo el
ramoneo de los juveniles de L.albus.
Los colectores fueron instalados sobre el fondo marino, en 3 estratos
diferentes, de 10-15 m de profundidad en el estrato somero, entre 30-50 m de
profundidad en el estrato intermedio y entre 80-90 m de profundidad en el estrato
profundo (Fig.5, Fig.14). Por cada estrato se instalaron 10 colectores, estos fueron
atados con una cuerda de 10 m aproximadamente de manera longitudinal, para que
así puedan estar relativamente unidos en el lecho marino. Los 10 colectores se
comenzaron a instalar cuidadosamente con la ayuda del huinche hidráulico de la
embarcación Dr. Jurgen Winter de la Universidad Austral de Chile, desde la popa de
este último; cada punto donde se instalaron los colectores fue guardado en un
posicionador satelital Garmin modelo GPS 72H con una capacidad de 500 waypoints,
18
pudiendo geo-referenciar los colectores para su extracción una vez finalizado el
experimento.
Figura 5: Diseño utilizado para la instalación de los colectores artificiales, comenzando con el estrato 1 (somero), estrato 2 (intermedio) y estrato 3 (profundo).
19
4.4. Muestreo de Reclutas Fijados en Sustrato Natural :
Para determinar el ingreso de reclutas al sistema se realizó una campaña, en
donde por medio de buceo intensivo, se recolectaron individuos para determinar si
existe aporte de nuevos juveniles a la población del área de estudio.
Los erizos menores de 17 mm se les extrajo las placas genitales para realizar
lectura de anillos de crecimiento de acuerdo a lo descrito por Gebauer & Moreno
(1995).
Por otra parte, se analizó información recolectada de los años 2011, 2012 y 2013
en la misma área en la que fueron instalados los sustratos artificiales. Esta información
fue recolectada grabando 3 a 4 transectos de 40 m de longitud con una cámara
submarina que permite identificar erizos de hasta 10 mm con confianza. Con estos
datos se elaboró una estructura de tallas para evaluar las tendencias en la entrada de
reclutas al área considerando que erizos entre 10 a 20 mm pueden tener hasta 2 años
(2 anillos) (Balboa 2012, Molinet et al. 2013).
4.5. Análisis de Datos
Mediante el Software estadístico RStudio Versión 0.97.449 se realizó un test ANOVA
de una vía, para identificar si existen diferencias entre la información recolectada de los
años 2011, 2012 y 2013, información que se usó para crear la estructura de tallas.
20
5. RESULTADOS
Se recolectaron 279 muestras en 16 salidas a terreno, entre Octubre de 2012 y
Marzo de 2013, filtrándose por cada muestra 6 m³ de agua.
Figura 6: Densidad promedio de todos los estados larvales, por todo el período de muestreo. (Espinoza., 2013).
Sin embargo, pese al esfuerzo de muestreo realizado se recolectaron 2 larvas
competentes (8 brazos) de L.albus, especie de principal interés en este estudio, 3
larvas competentes de la familia Ophiuroidea y 0 larva competente de Arbacia
dufresnei; no se encontraron larvas de la especie Pseudechinus magellanicus.C. La
(Fig.7) muestra las larvas que lograron alcanzar los distintos estadios larvales; esto se
tomó como sobrevivencia, donde el porcentaje de larvas de L.albus de 4 brazos fue de
21
(95,9%), las larvas que alcanzaron la etapa de 6 brazos fue de un (4,5%) y finalmente
el porcentaje de larvas que llegaron a ser pre-competentes fue un (0,27%).
Figura 7: Muestra el número de individuos que alcanzaron las etapas de 4,6 y 8 brazos de L.albus esta última de pre-asentamiento (larvas de 4 y 8 brazos obtenidas de Espinoza (2013).
22
5.1. Reclutamiento Sustrato Artificial De los colectores artificiales solo fue posible recuperar aquellos que fueron
instalados en profundidades someras (0-30 m de profundidad), en estos colectores
rescatados no se registró individuos asentados como tampoco reclutas de L.albus,
encontrándose una amplia variedad de flora y fauna acompañante, poliquetos,
cirripedios y lapas como se observa en la (Fig.8). Los colectores que fueron instalados
en los estratos de mayor profundidad (30-60 m y 60-100 m) no fue posible hallarlos, por
lo que no se tiene información sobre estos estratos.
Figura 8: Se observa la biologización de los colectores al extraerlos una vez finalizado el experimento, biofilms, microalgas y macroalgas como también pólipos, cirripedios y lapas que utilizaron los colectores como refugio.
23
5.2. Reclutamiento Sustrato Natural
Los individuos recolectados de manera específica a través de buceo intensivo en
sustrato natural, muestran un rango de edad (número de anillos) de entre 2 y 3 años
con DT de entre 12 y 16 mm. Considerando que Gebauer & Moreno (1995) postulan
que el primer anillo de crecimiento se genera entre los 4 a 6 meses desde la
metamorfosis y no se genera durante el primer año. Estos resultados muestran que no
se obtuvo reclutas pese a la revisión intensiva del área de estudio (Fig.10).
Figura 9: Estructura de tallas de los juveniles de L.albus obtenidos en sustrato natural, mediante buceo intensivo.
24
Figura 10: Representación de las edades de los reclutas de L.albus obtenidos desde estrato natural, 1 anillo representa un año de vida.
25
5.3. Estructura de Tallas
De los datos obtenidos a partir de los muestreos realizados entre los años
2011 y 2013 en el sector de estudio, se observa en la (Fig.11) que la estructura de
tallas de los erizos para el período Octubre-2011 estuvo representada por individuos
de entre 10 a 40 mm de diámetro de testa (D.T) donde el mayor número de
ejemplares se encontraba entre los 20 y 25 mm de D.T, en Marzo-2012 existió
mayor presencia de erizos de 30 mm D.T y en Octubre-2012 se registró el menor
número de individuos de 20 mm y en su mayoría se encontraron entre los 30 y 40
mm D.T respectivamente.
Año N Media Desv.Est.
Octubre-2011 362 33 7.75±
Marzo-2012 709 27 6.26±
Octubre-2012 778 30 7.89±
Tabla 1: Resumen estadístico de individuos en estrato natural que ingresaron a la población de estudio entre los años 2011 y 2012.
26
Figura 11: Estructura de tallas que muestra un bajo ingreso de reclutas a la población donde se realizó el estudio, datos recolectados desde Octubre 2011 n=362 (a), Marzo 2012 n=709 (b) y Octubre del 2012 n=778 (c).
Tabla 2: Resumen de análisis de varianza para evaluar diferencias significativas entre los años de información recolectada.
Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F)
Año 2 693 692.7 14.07 0.000182
Residuals 1847 90933 49.2
a
b
c
27
5.4. Variables Oceanográficas
Durante el período de muestreo, la columna de agua que se estudió en el canal
Laitec no exhibió gradientes verticales importantes en la temperatura y salinidad
entre la superficie y los 100 m de profundidad, más bien exhibe una columna de
agua homogénea, oscilando entre 32.9 y 32.8 psu y 10.4ºC y 12.4ºC entre superficie
y 100 m de profundidad respectivamente. La salinidad varió durante el período de
estudio entre 32.9 a 33.4 psu, durante Diciembre y Febrero respectivamente, la
temperatura fluctuó entre Octubre y Marzo en 10.4°C a 11.6°C; teniendo la mayor
temperatura a finales de Enero 12.2°C. El oxígeno osciló entre 7.5 y 8.5 gr/L durante
todo el período de muestreo (Fig.12).
28
Figura 12: Muestra los contornos de Temperatura, Salinidad y Oxígeno, de todo el período de muestreo. Datos obtenidos con la sonda CTDO-SBE19.
29
6. DISCUSIÓN
Los resultados obtenidos constituyen las primeras observaciones sobre el
suministro de larvas competentes de L.albus obtenidas desde el ambiente y una de las
primeras aproximaciones al entendimiento de la relación entre el suministro larval y el
reclutamiento de L.albus.
En los colectores artificiales no se registró reclutas de L.albus, aunque estos
fueron colonizados por otras especies epibentónicas. La ausencia de reclutas es
coincidente con la baja concentración de larvas competentes, aunque también puede
ser explicada por diversos factores como la muerte natural de las larvas antes que se
produzca el asentamiento, factores físicos y la depredación (Cameron, 1980; D´Asaro,
1975; Scheltema, 1986; Pennington et al, 1986).
El nulo o bajo número de asentados coincide con lo observado por Molinet et al
(2010) en el canal Lagreze en donde se observó un bajo número de post-asentados de
L.albus (8 asentados) en colectores artificiales en conjunto con una baja densidad de
larvas, lo que podría corresponder a la variabilidad anual descrita para Echinoidea
(Lawrence, 2001).
El tipo de sustrato artificial utilizado (cemento, arena y yeso) resulto exitoso en la
fijación de capas de microalgas y biofilms (Fig.8), ya que un alto porcentaje de
asentamiento que realiza L.albus lo hace en presencia de estos films de bacterias y
diatomeas (Gonzalez et al. 1987, Bustos et al.1991). Matrices de policloruro de vinilo
30
(PVC) y cepillos con cerdas de metal han sido utilizadas para la captación de reclutas
de Strongylocentrotus franciscanus y S. purpuratus en California (Harrold et al. 1991;
Ebert et al. 1994, Bak 1985). Estos diseños podrían ser propuestos para futuros
experimentos de captación de reclutas. Los colectores fueron instalados en la primera
semana de Noviembre de 2012, por lo que existió tiempo suficiente para su
naturalización considerando que las primeras larvas fueron observadas en Octubre de
2012. Cabe señalar que un mayor tiempo de inmersión de los colectores permite un
incremento de la densidad de bacterias y diatomeas, lo cual pudo constituir un factor
relevante en el proceso de asentamiento y metamorfosis larvaria (Wieczorek et al.,
1995; Rahim et al., 2004; Bao et al., 2007).
De los erizos recolectados mediante buceo intensivo, se observó edades
promedio de 1.9±0,47 años de edad y tamaños de 14.39 ±1.31 mm D.T; respecto a la
edad y crecimiento. Gebauer y Moreno (1995), llegaron a leer y estimaron un
crecimiento para individuos de la X Región, concluyendo que los erizos de 15 mm
crecen aproximadamente entre (10 y 14 mm al año), mientras que los erizos mayores
(50-80 mm.) entre 8 y 10 mm al año. Según estos estudios los individuos analizados
no son reclutas ya que son erizos con más de un año desde que se produjo la
metamorfosis en juveniles. Así mismo, en otro estudio realizado por Robinson &
MacIntyre (1997) hallaron que erizos de la especie Strongylocentrotus
droebachiensis de 20 mm D.T. podrían tener entre 2 y 10 años de edad,
mientras que para erizos de 50 mm D.T., la edad puede variar entre 4 a casi 25
años. Estas variaciones entre la edad y el crecimiento en individuos de un determinado
31
tamaño están relacionadas con la calidad y suministro de alimento (Pearse & Pearse
1975). No obstante, es posible que erizos de menor tamaño se hayan encontrado
“escondidos” entre las piedras.
La estructura de tallas realizada a partir de datos obtenidos en campañas entre
los años 2011, 2012 y 2013, mostró que el ingreso de individuos reclutas en la
población de erizos estudiada ha sido baja o nula en esos años. Esto podría ser
consecuencia de la alta explotación de este recurso bentónico, ya que los buzos
realizan una extracción selectiva solo de los individuos de mayor tamaño, por ende se
produce una disminución de la densidad poblacional, en los tamaños de la población de
L.albus; esto ha sido documentado por varios autores (Uphoff, 1998; Brazeiro & Defeo,
1999; Carter & Blaricom, 2002; Chen & Hunter, 2003; Guidetti et al., 2004; Diele et al.,
2005; Pais et al., 2007; Tessier et al., 2010; Moreno et al., 2011). Los resultados
obtenidos con las estructuras de tallas muestran una población juvenilizada, y
considerando las características de las poblaciones explotadas y sobreexplotadas de
erizo descritas por Andrew et al. (2002) y Botsford et al. (2004), sugieren que la
situación del recurso es al menos delicada, siendo esta apreciable en el sector de
estudio.
Las variables oceanográficas mostraron una columna de agua homogénea durante
todo el período de estudio, con salinidades 33,1 y 33,2 psu entre Noviembre-Febrero
tiempo en el que se reporta la presencia de larvas en el plancton en la zona de Chiloé y
Guaitecas (Bay-Schmith et al. 1981, Bustos et al. 1987, Kino & Agatsuma, 2007) por
32
ende las larvas no se enfrentaron a salinidades bajas, ya que estas manifiestan stress
osmótico lo que conlleva a una sobrevivencia baja. En este caso, son los individuos
jóvenes los más abundantes, es decir, es más probable encontrar larvas en fase de 4
brazos que en etapas superiores acorde a lo acontecido en el presente estudio, donde
además de encontrar una baja densidad larval, la mayor parte de larvas obtenidas
fueron de 4 brazos en toda la columna de agua. En el área de estudio se registraron
temperaturas entre 10°C y 12,2ºC, por lo que es probable un período de desarrollo
larval más prolongado para L. albus en base a que Bustos & Olave (2001) reportaron
un tiempo de desarrollo larval de 22 días en laboratorio a 18ºC entre el desove y el
estado pre-competente.
Así, en este estudio la salinidad y temperatura no parecieron tener un efecto claro
sobre la abundancia larval y que hayan podido afectar el reclutamiento. En el período
2009-2011 Lara et al (2013) observó una anomalía espacio-temporal en la clorofila
(Fig.13) que coincidió con una disminución de abundancia de larvas en estado D de
mitílidos en el Mar interior de Chiloé a partir del año 2009; esto sugiere que los cambios
de corto período (interanual) en el océano costero tienen un efecto en las interacciones
biológicas y en este caso en los acoples de floraciones fitoplanctónicas y la
sobrevivencia de las larvas de invertebrados bentónicos, esto coincide con la baja
densidad de larvas y larvas pre-competentes de L.albus encontradas en el sector
estudiado, junto a un bajo ingreso de reclutas entre 2011- 2013.
33
Figura 13: Muestra la variabilidad interanual de la clorofila en el mar interior de Chiloé y la temperatura (B) en una serie de tiempo de 10 años, A: La flecha de color verde indica un año “normal” en producción primaria, la flecha roja muestra un año “anormal”.
A
B
34
7. CONCLUSIÓN
Este trabajo busco mostrar por primera vez datos del suministro larval y
reclutamiento de L.albus en un gradiente batimétrico. No se registró reclutamiento en el
sector estudiado tanto en sustrato natural como artificial.
Se logró identificar larvas competentes de 8 brazos, siendo este estudio el primero
en donde se consigue captar en el medio ambiente natural individuos de 8 brazos.
Gracias al esfuerzo muestreal desplegado durante todo el período de estudio.
No se logró establecer que la presencia de larvas competentes se encuentra
directamente relacionada con el reclutamiento del erizo L.albus, como tampoco su
presencia en estrato natural y artificial.
Sin embargo hubo una escasa densidad larvaria observada que coincidió con el
bajo o nulo número de post-asentados (observado en sustrato natural y artificial).
Mayores estudios relacionados con reclutamiento de L. albus deberían estar
enfocados en evaluar cómo este proceso es llevado acabo por las larvas de L.albus
desde que se encuentran flotando en la columna de agua hasta cuando metamorfosean
en juveniles bentónicos.
35
8. BIBLIOGRAFÍA
Andrew, N. L., Y. Agatsuma, E. Ballesteros, A. G. Bazhin, E.P. Creaser, D. K. A.
Barnes, L. W. Botsford, et al. 2002. Status and management of world sea urchin
fisheries. Oceanography and Marine Biology Annual Review 40:343-425.
Arrau, L. 1958. Desarrollo del erizo comestible en Chile, Loxechinus albus
(Molina). Rev. Biol. Mar. Valparaíso VII (1; 2; 3): 39- 61.
Bao, W.Y., Yang, J.L., Satuito, C.G. & Kitamura, H. (2007b) Larval
metamorphosis of the mussel Mytilus galloprovincialis in response to
Alteromonas sp. 1: Evidence for two chemical cues? Marine Biology, 152: 657-
666.
Bak, R.P.M (1985). Recruitment patterns and mass mortalities in the sea urchin
Diadema antillarum. Proc. 5th int. coral reef conf. 5:267-272.
Bay-Schmith E, C Werlinger & J Silva. 1981. Ciclo anual de reproducción del
recurso erizo Loxechinus albus entre la X y XII Región, 68 pp. Universidad de
Concepción, Concepción.
Botsford, L. W., A. Campbell, and R. Miller. 2004. Biological reference points in
the management of North American sea urchin fisheries. Canadian Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences 61:1325-1337.
Bustos H, R Troncoso, J Valencia & A Reyes. 1987. Repoblación y cultivo de la
ostra chilena y del erizo en la isla de Chiloé, 138 pp. Instituto de Fomento
Pesquero, Puerto Montt.
Bustos, E. & S. Olave. 2001. Manual: El cultivo del erizo (Loxechinus albus).
IFOP. División de acuicultura. 22 pp.
Brazeiro A., O. Defeo .1999. Effects of harvesting and density dependence on
the demography of sandy beach populations: the yellow clam Mesodesma
mactroides of Uruguay. Mar. Ecol. Prog. Ser. 182, 127-135.
Carter, S., G. Blaricom. 2002. Effect of experimental harvest on red sea
urchins (Strongylocentrotus fransiscanus) in northern Washington. Fish. Bull.
100, 662-673.
Chen Y., M. Hunter. 2003. Assessing the green sea urchin (Strongylocentrotus
droebachiensis) stock in Maine, USA. Fish. Res. 60, 527-537.CONTRERAS, S.,
J. CASTILLA. 1987. Feeding behavior and morphological adaptations in two
sympatric sea urchin species in central Chile. Mar. Ecol. Prog. Ser., 38, 217-224.
36
Cameron RA & SC Schroter. 1980. Sea urchin recruitment: Effect of substrate on
juvenile distribution. Marine Ecology Progress Series 2: 243-247.
Chia, F. S. (1974). “Classification and adaptative significance of developmental
patterns in marine invertebrates”. Thalassia Jugoslavica, vol. 10, 121- 130.
Cáceres M, A Valle-Levinson, M Bello. 2008. Residual flow over a bump in
Quellon Bay. Revista de Biología Marina y Oceanografía 43(3): 629-639.
Doiron Sylvio, “The Reference Manual for Oyster Aquaculturist” 2008:27.
Diele K., V. Koch, U. Saint-Paul. 2005. Population structure, catch composition
and CPUE of the artisanally harvested mangrove crab Ucides cordatus
(Ocypodidae) in the Caeté estary, North Brazil: Indications for overfishing?
Aquat. Living Resour. 18, 169-178.
Deksheniecks, M. M., E.E. Hofmann, J.M. Klinck y E.N. Powell (1997). “A
modeling study of the effects of size -and depth- dependent predation on larval
survival”. Journal of Plankton Research, vol. 19, 1583-1598.
D’Asaro, Ch. (1965). “Organogenesis, development, and metamorphosis in the
queen conch, Strombus gigas, with notes on breeding habitats”.Bulletin of Marine
Sciences, vol. 15, 359-416.
Espinoza Katherine. 2013. Variabilidad temporal de estados de desarrollo larval
de Loxechinus albus (Molina, 1782) (Echinodermata: Echinoidea) en un
gradiente batimétrico, en un área del Sur de Chile.
Ebert et al. 1994 Mar Ecol Progr Ser 111: 41. Settlement patterns of red and
purple sea urchins (Strongylocentrotus franciscanus and S.purpuratus) in
California, USA.
Gonzalez L, J Castilla & CH Guisado (1987) Effect of larval diet and rearing
temperature on metamorphosis and juvenile survival of the edible sea urchin
Loxechinus albus, Molina 1782 (Echinoidea: Echiniadae), Journal of Shellfish
Research 6: 104-115.
Guidetti P, A. Terlizzi, F. Boero .2004. Effects of the edible sea urchin,
Paracentrotus lividus, fishery along the Apulian rocky coast (SE Italy,
Mediterranean Sea). Fish. Res. 66, 287- 297.
37
Guisado, Ch., E. Arias, E. Pérez, F. Galleguillos & M. Valdebenito. 1998. Estudio
reproductivo del erizo en las regiones I a VIII. Informe Final FIP N° 96-44. 233 pp.
Harrold C, S Lisin, KH Light & S Tudor. 1991. Isolating settlement from
recruitment of sea urchins. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology
147: 81-94.
Kingsford MI (1990). Linear oceanographic features: A focus for research on
recruitment processes. Australian Joumal of Ecology 15: 391-401.
Kino S & Y Agatsuma. 2007. Reproduction of sea urchin Loxechinus albus in
Chiloé Island, Chile. Fisheries Science 73: 1265-1273.
Lara C., Tillerias J., Videla V., Broitman B., Marín S., Iriarte J.L. Variabilidad
interanual de la Clorofila en el Mar Interior de Chiloé: potencial explicación al
desacople con la disponibilidad de larvas de mitilidos en el océano costero C.
Ciencia Y Tecnología Para Una Acuicultura Sostenible Resumenes Del IV
Congreso Nacional De Acuicultura. J.I Iriarte, L. Vargas-Chacoff, C.Rosas y A.
Farías (Eds), Universidad Austral de Chile, Sede Puerto Montt, Chile, 2013.
Lawrence JM. 2001. Edible sea urchins: Biology and ecology, 419 pp. Elsevier,
Tampa.
Marín V & CA Moreno. 2002. Wind driven circulation and dispersal: A review of its
consequences in coastal benthic recruitment. En: Castilla JC & JL Largier (eds).
The oceanography and ecology of the nearshore and bays in Chile, pp. 47-63.
Ediciones Universidad Católica de Chile, Santiago.
Molinet, C., C. Herrera, P. Gebauer, P. Landaeta y C. A. Moreno. (2010). Estados
tempranos de Echinoidea en el canal Lagreze, Islas Guaitecas, sur de Chile.
Rev. Biol. Mar. Oceanogr. 45 (1), 19-33.
Morgan ST. 1995. Life and dead in the plankton: larval mortality and adaptation.
En: McEdward L (ed). Ecology of marine invertebrate larvae, pp. 279-322. CRC
Press, Boca Raton.
Moreno CA, G Asencio, W Duarte & V Marín. 1998.Settlement of the muricid
Concholepas concholepas and its relationship with El Niño and coastal
upwellings in southern Chile. Marine Ecology Progress Series 167: 171-175.
Moreno C., C. Molinet, P. Díaz, M. Díaz, J. Codjambassi, A. Arévalo. .2011.
Bathymetric distribution of the Chilean red sea urchin (Loxechinus albus,
38
Molina) in the inner seas of northwest Patagonia: Implications for management.
Fish. Res. 110, 305-311.
Orensanz, J.M., Parma AM, Jerez G, Barahona N, Montecinos M, Elias I. 2005.
What are the key elements for the sustainability of “S-Fisheries”? Insights from
South America. Bull Mar Sci 76:527556.
Pennington, J. T., S.S. Rumrill y F. Shiang-Chia (1986). “Stage specific predation
upon embryos and larvae of the pacific sand dollar Dendraster excentricus by 11
species of common zooplankton predators”. Bulletin of Marine Sciences, vol. 39,
234-240.
Pineda J, F Porri, V Starcazak & J Blythe. 2010. Causes of decoupling between
larval supply and settlement and consequences for understanding recruitment
and connectivity. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 392: 9-21.
Pais A., L. Chessa, S. Serra, A. Ruiu, G. Meloni, Y. Donno. 2007. The
impact of commercial and recreational harvesting for Paracentrotus lividus
on shallow rocky reef sea urchin communities in North-western Sardinia, Italy.
Estuar. Coast. Shelf. 73, 589-597.
Pearse J., V. Pearse. 1975. Growth zones in the echinoid skeleton. Amer Zool.
15:731-753.
Rahim, S.A.K.A. & Kitamura J.Y.L.H. (2004). Larval metamorphosis of the sea
urchins, Pseudocentrotus depressus and Anthocidaris crassispina in response to
microbial films. Marine Biology, 144: 71-78.
Rilov G, SE Dudas, BA Menge, BA Grantham, J Lubchenco & DR Schiel. 2008.
The surf zone: a semi-permeable barrier to onshore recruitment of invertebrate
larvae? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 361: 59-74.
SERNAPESCA. 2011. Anuario estadístico de pesca. Servicio Nacional de Pesca
y Acuicultura, Ministerio de Economía, Fomento y Turismo, Valparaíso.
Shanks Al (1983) Surface slicks associated with tidally forced intemal waves may
transpon larvae of benthic invertebrates and fishes shoreward. Marine Ecology
Progress Series 13: 311-315.
Scheltema RS (1968) Dispersal of larvae by equatorial ocean currents and its
importance to the zoogeography of shoalwater tropical species. Nature 217:
1159-1162.
39
Scheltema, R. S. (1986). “On dispersal and planktonic larvae of benthic
invertebrates: an eclectic overview and summary of problems”. Bulletin of Marine
Sciences, vol. 39, 290-322.
Thorson G (1950) Reproduction and larval ecology of marine bottorn
invertebrates. Biological Review 25: 1-45.
Thorson G (1966) Sorne factors influencing the recruitment and stablishment of
larvae of marine bottorn invertebrates. Netherland Joumal Sea Todd CD. 1998.
Larval supply and recruitment of benthic invertebrates: do larvae disperse as far
as we believe? Hidrobiologia 375/376: 1-21.
Thorson G. 1950. Reproductive and larval ecology of marine bottom
invertebrates. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 25: 1-
45. Research 3: 267-293.
Tessier, A., T. Poisot, P. Romans, Y. Desdevises. 2010. Putative effects of
recreational fishing of Paracentrotus lividus on populations of sea urchins in
Mediterranean shallow water. Vie et milieu - life and environment60, 299-305.
Uphoff, JH. 1998. Stability of the blue crab stock in Maryland’s portion of
Chesapeake Bay. J. Shellfish Res. 17, 519-528.
Wieczorek, S.K., Clare, A.S. & Todd, C.D. (1995) Inhibitory and facilitatory effects
of microbial films on settlement of Balanus Amphitrite Amphitrite larvae. Marine
Ecology Progress Series, 119: 221-228.
Young Cm & Fs Chia (1987) Abundance and distribution of pelagic larvae as
influenced by predation, behaviour, and hidrographic factors. In: Giese AC, JS
Peane & VB Pearse Editon "Reproduction of Marine Invertebrates". 9: 385-461.
Blackwell Scientific Publication Palo Alto, California & The Box Wood Press,
Pacific Groove California.
Zamora, S. & W. Stotz. 1992. Ciclo reproductivo de Loxechinus albus (Molina
1782) (Echinodermata: Echinoidea) en Punta Lagunillas. IV Región Coquimbo
Chile. Rev. Chil. Hist. Nat. 65: 121-133.
40
9. ANEXOS
Figura 14: Colectores artificiales utilizados para captación de reclutas.
41
9. ANEXOS
Figura 15: Las tres etapas pluteus de L. albus, (A) 4, (B) 6 y (C, D) 8 brazos.
A B
C D