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Teorías de la evolución gradual y de la

interrumpida por sucesos de especiación, con

consideración especial de los Hominini.

Pablo Montoya Bernabéu

Evolución Humana 2011-2012

Facultad de Biología, Universidad de Murcia

1. INTRODUCCIÓN

Desde que Darwin describiera a mediados del siglo XIX su teoría de la evolución basada en

la selección natural, sus ideas fueron asentándose firmemente en todos los ámbitos de la ciencia,

desde los estudios a niveles moleculares hasta los de ecosistemas. Especial repercusión tuvo

esta teoría en las disciplinas antropocéntricas, ya que al colocar al hombre como descendiente

del mono, cambiaba la concepción que la humanidad tenía de sí misma y de su lugar en la

naturaleza. Pero en la década de 1970 Eldredge y Gould sacaron a la luz una nueva

interpretación del modo en que tienen lugar los procesos evolutivos e introdujeron el concepto

del “punctuated equilibrium”, mal traducido al español como “equilibrio puntuado” (una

traducción más veraz sería la de “equilibrio interrumpido”). Estas nuevas ideas, que

inicialmente no fueron bien aceptadas por algunos sectores de la ciencia, planteaban grandes

soluciones a algunas de las lagunas del gradualismo darwinista (como la incapacidad de

encontrar “eslabones perdidos” en el registro fósil), y nuevas incógnitas sobre las que trabajar.

Su aceptación en el mundo científico fue creciendo, aunque siempre con cierta controversia, y

algunos antropólogos aceptaron los planteamientos de Eldredge y Gould, con lo que se

desarrollaron nuevas hipótesis en aspectos concretos de la evolución de homínidos y se admitió

la existencia de periodos de equilibrio y de eventos puntuados de especiación. Como si de uno

de esos eventos puntuados se tratase, tras la larga braditelia del darwinismo, y a raíz del

estímulo de la teoría del equilibrio interrumpido y de otros estudios previos como los de Mayr y

Simpson, comienza a surgir un intenso y variado debate en el campo de la teoría de la evolución

en que las hipótesis de trabajo, interpretaciones y planteamientos se multiplicaban durante la

década de los 70 y posteriores. Uno de los más brillantes y convincentes modelos surgidos en

este periodo es el de la evolución reticulada con especiación anagenética, defendido por Potts

entre otros autores, que mejoraba la concepción existente sobre algunos procesos evolutivos, y

encontraba especial aplicación en el caso de homínidos, ya que se cuestionó la impermeabilidad

genética entre los antecesores del Homo sapiens.

En el presente trabajo se revisarán los fundamentos en que se basan dichas teorías

evolutivas, haciendo hincapié en las evidencias de todo tipo que respaldan cada uno de los

modelos en el caso de homínidos. Previamente se repasará el concepto de especiación por su

papel central en el desarrollo de los procesos evolutivos y por su consideración diferencial desde

la óptica de cada una de las teorías.

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2. TEORÍAS EVOLUTIVAS Y HOMININOS

2.1 PROCESOS DE ESPECIACIÓN

En este apartado nos centraremos en desarrollar los dos tipos espaciotemporales de

especiación, por su preferencia selectiva en las teorías gradualista, de equilibrio interrumpido y

de selección de la variabilidad.

La especiación cladogenética está conformada por bifurcaciones sucesivas creadas por la

deriva génica. Esta supone el origen monofilético de cada especie sin un proceso de cambios

graduales impidiendo así la hibridación entre sí. Todo esto movido únicamente por la fuerza de

la selección natural y una demografía tan reducida de todas la paleoespecies implicadas como

para hacer imposible que hubiera un flujo génico entre ellas. Esto se puede apoyar desde el

punto de vista del análisis cladístico, aunque surgen varios problemas: este tipo de análisis fue

desarrollado para facilitar la separación de grupos de insectos monofiléticos de otros

parafiléticos y relacionarlos con el registro fósil; los cladogramas solamente agrupan a las

especies según su grado de disparidad y similitud sin tener en cuenta la dimensión temporal;

también está el problema para representar tres taxones monofiléticos cuando los datos son

insuficientes para indicar claramente el orden de su relación filogenética. Tanto el análisis

fenético-filético como el efectuado por la taxonomía numérica también pueden apoyar este tipo

de evolución en los homininos, pero vuelven a aparecer problemas: para el primero los aspectos

cronológicos y biogeográficos no coinciden con la mayoría de los cladogramas propuestos, y

para el segundo los dendrogramas no muestran las mismas relaciones de parentesco y las

mismas paleoespecies que reflejan los cladogramas.

La especiación anagenética o reticular se caracteriza por el flujo génico y contempla la

hibridación entre la diferentes paleoespecies. Este tipo de evolución en mosaico es aplicable a

una especie politípica y aun más si se admite que en ambientes diferentes se forman especies

clónales, subespecies, una especie anular o incluso semiespecies. El mosaicismo propone que

numerosas poblaciones diferentes pueden conformar la morfología heterogénea de una sola

especie. Algunos autores también contemplan que la selección natural incidiera en algún

entorno en particular para favorecer genotipos particulares. Esta postura está apoyada por el

análisis fenético-filético y por la taxonomía numérica, no sin numerosos problemas. El análisis

cladístico no contempla este tipo de especiación.

2.2 TEORÍAS EVOLUTIVAS

En primer lugar, por ser la primera históricamente y la que impulsó las ciencias de la

evolución y de la biología en general, comentaremos el gradualismo de Darwin: éste postula que

todas las especies proceden de otras anteriores, con lo que hay un origen común para todas ellas;

dichas especies van cambiando de forma continua, gradual y acumulativa, es decir, con una tasa

de especiación más o menos constante, hasta un momento en que se hubieran acumulado tantos

cambios que se formara una barrera sexual, originándose una nueva especie. El mecanismo

fundamental por el que estas especies cambian es la selección natural, que por competencia

ecológica permite que los tipos mejor adaptados (las mutaciones más favorables) sobrevivan y

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los menos aptos se extingan. Uno de los principales escollos con los que se topó esta teoría

(resuelto más tarde por Eldredge y Gould) fue con la ausencia de formas intermedias en el

registro fósil, ante lo que se alegó que el registro fósil por aquella época era muy incompleto, y

que un mayor esfuerzo por parte de los paleontólogos acabaría dando con esos eslabones

perdidos. Por el contrario, los trabajos de Mendel constituyeron un apoyo para el gradualismo.

A lo largo del siglo XX la corriente darwinista fue aplicando ciertas correcciones o mejoras a la

teoría inicial gracias a los avances en genética, desembocando en la síntesis moderna o

neodarwinismo.

Ya en la 2ª mitad del siglo XX Eldredge y Gould se enfrentan al ya implantado gradualismo

filético al exponer su teoría del equilibrio puntuado o equilibrio interrumpido. Argumentaron

que la ausencia de formas intermedias en el registro fósil se debe a que esas formas existieron

durante un periodo tan breve que no tuvieron tiempo de dejar huella en el registro fósil, ya que

los cambios evolutivos no son graduales, sino discontinuos, con largos periodos de estabilidad,

braditelia o equilibrio interrumpidos por cortos periodos de aceleración brusca de las tasas de

cambio y especiación, también llamados pulsos o eventos puntuados. En los periodos de

estabilidad la selección natural mantiene los fenotipos en equilibrio con el ecosistema, mientras

que durante los pulsos los genotipos se vuelven inestables, pudiendo aparecer bioespecies

nuevas. Del mismo modo, las extinciones son bruscas y discontinuas. Esta teoría postula

también que el modo en que se despliega la evolución no es lineal (con las especies

sucediéndose unas a otras sucesivamente) como defiende el gradualismo, sino que una especie

ancestral da lugar a múltiples ramificaciones.

La teoría de la selección de la variabilidad enunciada por Richard Potts está referida

especialmente a homininos, por lo que su aplicación práctica será tratada en este punto en lugar

de en el 2.3. Ésta establece que en la evolución de los homininos había una capacidad de

adaptación versátil con variabilidad, con una permeabilidad de reproducción entre paleoespecies

que favorecía la supervivencia. Según Potts las oscilaciones paleoclimatológicas y

paleoambientales en África Oriental en torno hace 2 M.a. favorecieron el flujo génico entre los

homininos en pro de la variabilidad y adaptación versátil. El motor de esta variabilidad es la

selección natural. Aunque no haya un sesgo en el acervo genético que favorezca los caracteres

más adecuados, se favorece la versatilidad que posibilita respuestas diferenciadas y suficientes

para permitir la supervivencia en un entorno u otro. Potts rescata el modelo genético-geográfico

del equilibrio movedizo (de la Síntesis Neo-darwinista), que podría conformar un paisaje

adaptativo habitado por una sola especie biológica, donde la selección natural podría causar la

reproducción de diferencias entre poblaciones locales para favorecer la aptitud reproductora de

cada una (este modelo también concuerda con la especiación anagenética). La selección para la

variabilidad discrepa que las morfoespecies de homininos que algunos designan como

paleoespecies fueron bioespecies separadas por barreras de reproducción. Según esto diversas

formas como H. habilis, H. ergaster y H. rudolfensis serían más bien semiespecies que

bioespecies, y que acabarían siendo reducidas a la forma más versátil que fue H. erectus.

2.3 CONSIDERACIÓN APLICADA DE LAS TEORÍAS EVOLUTIVAS EN

EL CASO DE LOS HOMININI

Uno de los ejemplos de la existencia de eventos de puntuación en la historia evolutiva de los

Hominini viene del campo de la etología: Torre Sáinz y Domínguez-Rodrigo han revisado las

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evidencias etológicas y arqueológicas existentes acerca de la formación de yacimientos de los

primeros Homo, introduciendo un punto de vista socioecológico que puede aportar lo que

resulta invisible en el registro arqueológico. Según los autores el hecho mismo de que se

formaran los yacimientos implica un importante salto cualitativo que separa drásticamente al

género Homo de sus antecesores, ya que implicaría una reestructuración social considerable. La

salida de las zonas arbóreas o boscosas (donde tradicionalmente habitaban géneros más

primitivos) hacia zonas de vegetación abierta vino acompañada de una serie de cambios

graduales, es decir, con diferencias cuantitativas respecto a antropoides, como fueron un

aumento en el consumo de carne, aumento del tamaño de las presas, un mayor reparto del

alimento, un incremento en la frecuencia de uso de instrumentos y perfeccionamiento de las

técnicas de caza y carroñeo; estos argumentos han sido utilizados para defender el gradualismo

darwinista, resultando en la interpretación de que las diferencias entre antropoides y Homo son

sólo cuestión de grado. Para los autores, esta serie de cambios graduales tuvieron que venir

acompañados de pequeños saltos cualitativos, que en conjunto formaron un evento de

puntuación: el hecho de que comenzaran a acumularse útiles líticos modificados junto a huesos

de las presas implica que el cazador no comía su presa en el lugar de cazarla, sino que la llevaba

a un lugar comunitario donde poder repartirla, es decir que se desarrolló una nueva conducta

que tuvo como consecuencia la posposición el consumo y la formación de lugares referenciales

(yacimientos), en los que se acumulaban las carcasas y los útiles líticos modificados; para ello

era necesario un alto grado de previsión y cooperación. El uso de útiles llegó hasta el punto de

depender de ellos, el reparto de comida pasó a ser entre todas las edades y sexos dentro del

grupo (no sólo entre algunos individuos) y en la caza se introdujo el uso de armas modificadas.

Todos estos cambios fueron pequeños saltos cualitativos, que al suceder simultáneamente

pueden considerarse evidencia de un importante salto cualitativo del tipo descrito por Eldredge

y Gould.

Por otro lado, Tobias hace un repaso de toda la filogenia de los Hominini, concluyendo que

ninguno de los modelos expuestos es suficiente por sí solo para explicar la historia de este

grupo; por el contrario, parece más bien que distintas etapas de la filogenia se corresponden con

distintos modelos. Una primera etapa comprendida entre hace aproximadamente 3.7 y 2.3 M.a.

presenta las características de la braditelia o equilibrio: en este periodo vivieron algunas

poblaciones de australopitécidos gráciles (A. africanus, A. afarensis) como las de Hadar, Laetoli

o Sterkfontein, que durante 1-1.5 M.a. se mantuvieron casi sin cambios (la diferencia

morfológica entre los más tempranos y los más tardíos es escasa). Por tanto esta etapa de

estabilidad parece ilustrar adecuadamente el modelo del equilibrio interrumpido. Una segunda

fase está constituida por un complejo evento de puntuación con especiación hace unos 2.3 M.a.,

en que tuvo lugar una radiación evolutiva explosiva a partir de una rama común de

australopitécidos, con la consiguiente aparición de los robustos, hiperrobustos y del género

Homo. Esta ramificación cladogenética, posiblemente desarrollada a partir de poblaciones

periféricas aisladas, puede verse como un conjunto de varios eventos sincrónicos (aunque no

necesariamente simpátricos) que, como en el ejemplo anterior sobre la etología del género

Homo, suponen en conjunto un importante salto cualitativo y una drástica variación morfológica

y cultural. La tercera etapa, posterior el evento puntuado, respondería, según el autor, a un

periodo de gradualismo filético que afectó tanto a los 2 o 3 linajes de Australopithecus como a

la rama Homo: en el caso de los primeros, los análisis dentales muestran un alargamiento

gradual de las piezas, mientras que en Homo el tamaño de los dientes disminuyó y el del

encéfalo tuvo un aumento de más del doble en volumen a lo largo de 2 millones de años. No

existen evidencias de eventos de puntuación en este periodo, por lo q se podría aceptar en esta

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etapa un cambio gradual filético. Pese a que la tasa de cambio fue menor en este periodo que en

el evento puntuado de hace 2.3 M.a., el cambio neto del periodo gradual podría haber sido igual

o mayor que el del periodo precedente, incluyendo importantes novedades evolutivas en cuanto

a aparato masticador, encéfalo, dependencia de la cultura material y lenguaje.

3. CONCLUSIÓN

Las evidencias presentadas de cada tipo de evolución aconsejan, como mínimo, no descartar

por el momento ninguna de ellas; de hecho parece probado que los tres modelos aquí

considerados pueden aplicarse en distintos momentos evolutivos del linaje Hominini, sin que

sean totalmente excluyentes unos y otros. Es cierto que los modelos más modernos son capaces

de resolver algunos puntos débiles de los precedentes, pero no por ello éstos últimos pierden su

validez o aplicabilidad en determinadas circunstancias; es decir, que mientras por una parte se

admite la existencia de periodos de equilibrio y de eventos puntuados, no se descarta la

actuación de la evolución gradual en otros periodos; del mismo modo, la revolución surgida al

plantear la especiación reticular, que tan buenas respuestas ofrece, no tiene porqué excluir

irremediablemente la ramificación cladogenética, ya que ambas pueden haberse dado en la

evolución de diferentes linajes. No sólo en homínidos se encuentran ejemplos de la actuación de

los tres tipos de evolución: Bookstein ha encontrado presencia de evolución gradual y

discontinua en linajes de primates, mientras que Chaline y Mein han observado anagénesis

reticulada en la filogenia de roedores. Todas estas pruebas recomiendan mantener un debate

constructivo y abierto, que conduzca a mejorar los modelos existentes y a desarrollar otros

nuevos.

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