Temas de ayer. Definición y estructura de la población

1. Definición

2. Atributos:

• Abundancia

• Estructura espacial

• Estructura temporal

• Estructura interna

• Estimación de abundancia

• Estimación de disposición espacial

•Determinantes de la Dinámica

•Ciclos de vida

•Tablas de vida de cohortes

•Tablas de vida verticales

•Parámetros que se pueden estimar a partir de la Tabla de vida

•Modelo de crecimiento exponencial

Temas de hoy: Introducción a la dinámica

Para Consultar:

•Begon, M, Harper JL & Townsend CR. 1988. Ecología: Individuos, poblaciones y comunidades. Editorial Omega.

•Begon, M, Harper JL & Townsend CR. 2006. Ecology. From individuals to Ecosystems. Fourth Edition. Blackwell Publishing

•Gotelli, NJ. 1995. A primer of Ecology. Sinauer Associates Incorporated

•Krebs, ChJ. 2000. Ecología: estudio de la distribución y la abundancia. 2ª edición Editorial Harla, 753 páginas

•Rabinovich, JE. 1980. Introducción al estudio de poblaciones animales. CECSA, México DF

Determinantes de la abundancia

AbundanciaReproducción Inmigración

Mortalidad

Emigración

+ +

_

_

Nt= Nt-1 + B – D + I - E

Los individuos de la población no son todos iguales

No todos se reproducen con la misma intensidad

Tienen distintas probabilidades de morir

Tienen distintas probabilidades de moverse

De qué dependen estas diferencias?

Edad, estadío, peso, tamaño, condición física

Ciclos de vida

Nacimiento

Período prerreproductivo

Crecimiento

Madurez sexual

Período reproductivo

Fin del período reproductivo

Período post reproductivo

Muerte por senescencia

Muerte por otras causas

Forma de representar lo que sucede a lo largo de la vida: Tabla de vida

Seguimiento de un número de individuos desde el nacimiento: cohorte

Determinación de clases o estadíos

Cuantificación de sobrevivientes a lo largo del tiempo

Cuantificación de fecundidad a lo largo del tiempo

Tabla de vida de cohortes

Para construir una Tabla de vida es necesario:

•Determinar clase, estadio o edad en la que están los individuos

•Determinar las clases, estadios o edades en que se reproducen

•Determinar las clases, estadios o edades en que mueren

X= estadío

0

1

2

3

ax= número de individuos en estadío x

100

90

70

10

lx= proporción de los individuos originales que sobreviven al inicio del estadío x

1

0,9

0,7

0,1

ax

10000

9000

7000

1000Dividimos tiempo en etapas discretas

Suponemos muertes en punto medio o fin de etapa

x

0

1

2

3

ax

100

90

70

10

lx

1

0,9

0,7

0,1

dx

•lx=ax/a0 .Proporción de los iniciales que sobreviven hasta x

•dx= (ax-ax+1)/ao = lx- lx+1. Proporción de los iniciales que mueren entre x y x+1.

•qx= (lx-lx+1)/lx = dx/lx. Proporción de los que iniciaron el intervalo x que mueren durante el intervalo

0,1

0,2

0, 6

0,1

qx

0,1

0,22

0,85

1

Tabla de vida de cohorte

x

0

1

2

3

ax

100

90

70

10

lx

1

0,9

0,7

0,1

dx

0,1

0,2

0, 6

0,1

qx

0,1

0,22

0,86

1

Para saber la intensidad de la mortalidad en un período particular, ¿qué parámetro uso?

= 1

kx

0,045

0,109

0,845

kx= killing power= log lx- log lx+1 = log (lx/lx+1)

log ax – log (ax + 1)

lx dx qx

1 0,2 0,2

0,8 0,4 0,5

0,4 0,2 0,5

0,2 0,2 1

Curvas de supervivencia

Proporción de individuos que mueren en una edad respecto de los que llegaron a esa edad (qx) mayor a edades mayores

Curva Tipo I

x ax lx muertos dx qx log(lx*1000)

0 1000 1 5 0,005 0,005 3

1 995 0,995 4,975 0,005 0,05 2,9978

2 990,03 0,99 79,202 0,0792 0,08 2,9956

3 910,82 0,9108 91,082 0,0911 0,1 2,9594

4 819,74 0,8197 122,96 0,123 0,15 2,9137

5 696,78 0,6968 125,42 0,1254 0,18 2,8431

6 571,36 0,5714 571,3593 0,5714 1 2,75690928

q x mayor a edades mayores

00,20,40,60,8

11,2

0 2 4 6 8

x

lx

Serie1

qx mayor a mayores edades , log(lx*1000)

2,72,82,9

33,1

0 1 2 3 4 5 6 7

x

log

(lx*1000

)

Proporción de individuos que mueren en cada intervalo respecto a los que inician el intervalo (q x) constante con la edad

Curva Tipo II

x ax lx muertos dx qx Log(lx*1000)

0 1000 1 100 0,1 0,1 3

1 900 0,9 90 0,09 0,1 2,9542

2 810 0,81 81 0,081 0,1 2,9085

3 729 0,729 72,90,072

9 0,1 2,8627

4 656,1 0,6561 65,610,065

6 0,1 2,817

5 590,49 0,5905 59,049 0,059 0,1 2,7712

6 531,44 0,5314 53,1440,531

4 1 2,7255

qx constante

00,20,40,60,8

11,2

0 1 2 3 4 5 6 7

x

lx

qx constante con log (lx*1000)

2,7

2,8

2,9

3

3,1

0 1 2 3 4 5 6 7

x

log

(lx

*1000)

qx mayor a edades más jóvenes

Curva Tipo III

x ax lx muertos dx qx log(lx*1000)

0 1000 1 120 0,12 0,12 3

1 880 0,88 96,8 0,0968 0,11 2,944483

2 783,2 0,7832 78,32 0,0783 0,1 2,893873

3 704,88 0,7049 7,0488 0,007 0,01 2,848115

4 697,83 0,6978 6,9783 0,007 0,01 2,84375

5 690,85 0,6909 6,2177 0,0062 0,009 2,839386

6 684,64 0,6846 6,1617 0,6846 1 2,835459

Curva de supervivencia con qx mayor a menores edades

0

0,20,4

0,6

0,81

1,2

0 1 2 3 4 5 6 7

x

lx

Curva de supervivencia con qx mayor a menores edades pero con loglx

2,8

2,85

2,9

2,95

3

3,05

0 1 2 3 4 5 6

x

log

(lx

*10

00

)

X

0

1

2

3

a x

100

90

70

10

lx

1

0,9

0,7

0,1

Esperanza de vida: cuánto tiempo resta por vivir en promedio a los individuos de la edad x= (ly)/lx ly varía de x a última edad

ex

(1+0,9+0,7+0,1)/1= 2,7

(0,9+ 0,7+ 0,1)/0,9= 1,89

(0,7+0,1)/0,7=1,14

(0,1)/0,1= 1

4

3

2

1

(l0+l1+l2+l3)/l0

(l1+l2+l3)/l1

lx

x

Pendiente negativa

dx1 1

x

= 1

qx

x

1ex

x

no1

x

0

1

2

3

ax

100

90

70

10

lx

1

0,9

0,7

0,1

Fx

0

0

210

30

mx

0

0

3

3

lxmx

0

0

2,1

0,3

•Fx= número total de crías producidas por individuos del estadío

•mx= número promedio de crías producidas por cada individuo del estadío

lxmx=R0= 2,4

Cohorte más que se reemplaza

R0= lxmx= cuantos descendientes deja en promedio cada individuo de la cohorte

R0=1 reemplazo exacto

Parámetros de reproducción

R0= tasa de reemplazo básica

R0= cuantos descendientes promedio deja cada individuo de la cohorte por generación

Ng1= Ng0* R0

Ng2= Ng1 * R0= Ng0* R0*R0= Ng0*R02

Ng3= Ng2*R0=Ng1*R02=Ng0*R03

Ngn= Ng0*R0n

generaciones

Núm

ero

de

indi

vidu

os

Cálculo del tiempo generacional a partir de la tabla de vida

x

0

1

2

3

lx

1

0,9

0,7

0,1

mx

0

0

3

3

lxmx

0

0

2,1

0,3

= 2,4

Xlxmx

0

0

2 x 0,7 x 3= 4,2

3 x 0,1 x 3= 0,9

= 5,1

T= Xlxmx/ lxmx = 5,1/2,4= 2,125

Tiempo generacional: cuanto tiempo transcurre, en promedio, entre el nacimiento de una madre y su cría

x

0

1

2

3

lx

1

0,9

0,7

0,1

mx

0

0

3

3

lxmx

0

0

2,1

0,3

Parámetros de reproducción

Valor reproductivo= Vx= ((ly my))/lx o (ly/lx) my para y= x hasta y= último estadío

Vx

(1/1)*0+(0,9/1)*0+(0,7/1)*3+ (0,1/1)*3=2,4

0+(2,1/0,9)+(0,3/0,9)=2,66

(2,1/0,7)+ (0,3/0,7)=3,42

0,3/0,1= 3

x

0

1

2

3

lx

1

0,9

0,7

0,1

mx

0

0

3

3

lxmx

0

0

2,1

0,3

Parámetros de reproducción

Valor reproductivo= ((ly /lx)* my) para y= x hasta y= último estadío =

mx +(ly /lx) my para y= x + 1 hasta y= último estadío

Valor reproductivo residual= (ly /lx) my para y= x + 1 hasta y= último estadío

Vx residual

(0,9/1)*0+(0,7/1)*3+ (0,1/1)*3)=2,4

2,1/0,9+0,3/0,9=2,66

0,3/0,7=0,42

0

Vx

(1/1*0+0,9/1*0+0,7/1*3+ 0,1/1*3)=2,4

0+2,1/0,9+0,3/0,9=2,66

2,1/0,7+ 0,3/0,7=3,42

0,3/0,1= 3

Vx residual

(0,9/1*0+0,7/1*3+ 0,1/1*3)=2,4

2,1/0,9+0,3/0,9=2,66

0,3/0,7=0,42

0

x

0

1

2

3

x

0

1

2

3

mx

0

0

3

3

mx

0

0

3

3

lx

1

0,9

0,7

0,1

lx

1

0,9

0,7

0,1

Generaciones superpuestas

Generaciones no superpuestas

1 sola cohorte por vez

Varias cohortes coexisten

x t1 t2 t3 t4 t5

0 50 50 50 50 50

1 40 40 40 40 40

2 20 20 20 20 20

3 10 10 10 10 10

x t1 t2 t3 t4 t5

0 50 50

1 40

2 20

3 10

Tabla de vida vertical o estática

•En vez de seguir una cohorte se analiza la estructura de la población en un momento: se usa cuando hay superposición de generaciones

•Se supone que la mortalidad y fecundidad específicas por edades son constantes a lo largo del tiempo

•Todas las cohortes se comportan de la misma manera

x lx mx

0 1 0

1 0,8 1

2 0,4 1

3 0,2 1

t

0

1

2

3

Tabla de vida horizontal

1 cohorte

x lx mx

0 1 0

1 0,8 1

2 0,4 1

3 0,2 1

t

lx

1

0,8

0,4

0,2

t-1

Tabla de vida vertical

Varias cohortes

Cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta

Tabla de vida vertical o estática

•En vez de seguir una cohorte se analiza la estructura de la población en un momento: se usa cuando hay superposición de generaciones y no se puede seguir a una cohorte

•Se supone que la mortalidad y fecundidad específicas por edades son constantes a lo largo del tiempo

•Todas las cohortes se comportan de la misma manera

Modelos de crecimiento. Primer Parte

Crecimiento discreto y continuo

Crecimiento Geométrico y Exponencial. Densoindependencia

Parámetros poblacionales: tasas de natalidad, mortalidad, tasa de reclutamiento neto, tasa de crecimiento poblacional

•Begon, M. Harper JL & Townsend CR. Ecología: individuos, poblaciones, comunidades. 1988. Ediciones Omega.•Gotelli NJ. A primer of ecology. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachussets. •Krebs, Ch. J. 1978. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. 2nd edition. Harper & Row Publishers.•Lockwood, L. 2003. General Ecology. Bio 307. http://mason.gmu.edu/~lrockwoo/•Malthus TR. 1798. An essay of the principle of population as it affects the future improvement of Society. London, Johnson.•Pearl R & Reed LJ. 1920. On the rate of growth of the population of the United States since 1790 ant its mathematical representation. Proceedings of the National Academy of Sciences 6:275-288. •Sharov. Quantitative population ecology. http://www.gypsymoth.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol•Verhulst, PV. 1838. Notice sur la loi que la population suit dans son acroissement. Correspondence mathematique et physique 10: 113-121.

Bibliografía

MODELOS DE CRECIMIENTO SIN ESTRUCTURA DE EDADES

Sintetizan las características de las distintas clases de individuos en parámetros poblacionales

Pasamos de cohortes a poblaciones

R0= Tasa de reemplazo básica= cuantos descendientes deja cada individuo de la cohorte por generación

Ng1= Ng0* R0

Ng2= Ng1 * R0= Ng0* R0*R0= Ng0*R02

Ng3= Ng2*R0=Ng1*R02=Ng0*R03

Ngn= Ng0*R0n Ng

g0 1 2

1T 2T

¿Por cuánto se multiplica la población por unidad de tiempo?

Nt1= Nt0*R

Nt2=Nt1*R= Nt0*R2

Nt=N0*Rt

•Población sin superposición de generaciones: en cada tiempo tiene una sola cohorte. Todos los individuos tienen la misma edad.

•En un tiempo generacional se multiplica por R0

•Ng1= Ng0* R0 después de un tiempo generacional

Definimos R = λ = N(t+1)/Nt Por cuanto se multiplica la población en una unidad de tiempo

R= tasa finita de crecimiento poblacional

Si el tiempo es el tiempo generacional T

NT=N0R0

NT= N0*RT

R0= RT o lnR0= TlnR

(lnR0)/T= lnR

Ecuaciones en diferencia

Nt1= Nt0*R

Nt2=Nt1*R= Nt0*R2

Nt=N0*Rt

N

t

Crecimiento geométrico

Intervalos de tiempo discretos

Las generaciones no se superponen.

El R0 es constante.

El R es constanteEntre un intervalo de tiempo y otro solo hay muertes. Los nacimientos se producen todos juntos

R0= 1 cohorte se reemplaza exactamente

R0<1 cohorte produce menos crías que su número original

R0>1 cohorte produce más crías que su número original

R=1 población se mantiene Nt+1 / Nt = 1 20/20

R<1 población decrece Nt+1 / Nt < 1 10/20

R> 1 población crece Nt+1 / Nt > 1 40/20

Si la población tiene distintas cohortes

Para poder estimar R debe cumplirse que:

•La proporción entre edades se mantenga constante

•Las fecundidades y tasas de mortalidad específicas por edades sean constantes

•El R0 de las distintas cohortes sea el mismo

Si no se cumplen esas condiciones, el R cambia de tiempo en tiempo, por lo que hay que calcular un R para cada intervalo

Estructura de edades: proporción de cada edad en la población

Estructura de edades estable: la proporción de cada edad se mantiene a lo largo de las generaciones o el tiempo

a0 100

a1 50

a2 25

a3 12,5

l0 1

l1 0,5

l2 0,25

l3 0,12

t3

a0 200

a1 100

a2 50

a3 25

l0 1

l1 0,5

l2 0,25

l3 0,12

l0 1

l1 0,5

l2 0,25

l3 0,12

a0 50

a1 25

a2 12,5

a3 6,25

t1t2

Cálculo de los números de cada clase en cada tiempo y estimación del crecimiento poblacional total

Tabla extraída de Gotelli

0

20

40

60

80

100

120

0 1 2 6 7 8

Tiempo

Pro

po

rció

n d

e la

cla

se

clase 1

Clase 2

Clase 3

Clase 4

Variación de la proporción de las clases de edades a lo largo del tiempo, con parámetros de mortalidad y reproducción constantes

R varía R es constante

Figura begon

4.16

4.17

N

tCrecimiento continuoCrecimiento continuo

Ecuaciones diferenciales

Nt= N0* er*t

Intervalo de tiempo tiende a 0

Cuando la población está formada por individuos de distintas edades, hay superposición de generaciones, el crecimiento puede ser continuo

Crecimiento exponencial

Crecimiento discreto

Nt= N0*Rt

Cuando t tiende a 0 Nt=N0* er*t

r= lnR

Se producen muertes y nacimientos en forma continua

Supuestos del modelo de crecimiento exponencial

•Población cerrada: sin inmigración ni emigración. La tasa de crecimiento poblacional es la diferencia entre las tasas de natalidad y mortalidad

•Tasas de natalidad y mortalidad constantes: la densidad no las afecta

•Todos los individuos son iguales o las relaciones entre los distintas clases deben ser constantes

•Para el modelo continuo: los individuos nacen y mueren en forma continua.

Probabilidad de muerte= Tasa de mortalidad (d) = Número de muertos/ (Tamaño poblacional* t)

Fecundidad= Tasa de natalidad (b) = Número de nacimientos/ (Tamaño poblacional*t)

N N

b

d

d

b

(b-d)= r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional

Tasa de crecimiento poblacional depende de natalidad y mortalidad

N

b

d

Diferencia constante

r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional constante= b-d

Unidades

Tasa de mortalidad= número de muertos/tamaño poblacional*tiempo= 1/tiempo

Tasa de natalidad= número de nacidos/tamaño poblacional*tiempo=1/tiempo

Tasa intrínseca de crecimiento poblacional= Tasa de natalidad- Tasa de mortalidad= 1/tiempo

r= (b-d) Tasa intrínseca de crecimiento poblacional

b>d población crece

b< d población decrece

b= d población se mantiene

t

N

N

tN

t

r >0

r = 0

r< 0

¿Cómo cambia el crecimiento poblacional con r?

t

r chico

r intermedior altoN

NN N

b

d

bb

dd

¿Cómo cambian el número de muertes y de nacimientos con la abundancia poblacional?

Probabilidad de muerte constante

Fecundidad constante

> N > Número de muertos > N > Número de nacimientos

N

M

N

Nacd x N b x N

N

Nacimientos

Muertes

Reclutamiento neto

Cantidad neta de individuos que se agregan a la población por unidad de tiempo

Reclutamiento Neto

Unidades: Número de individuos/Tiempo

Reclutamiento neto: (Número de nacimientos – Número de muertes)/ tiempo

dN/ dt= r x N para el modelo continuo

r es constante

N aumenta

dN/dt aumenta con N

dN/dt

N

dN/dt = (bN – dN) = (b- d) x N

Cuando las tasas de natalidad y mortalidad son independientes de la densidad

No hay factores externos que las modifiquen

La tasa intrínseca de crecimiento poblacional es constante

La tasa de reclutamiento neto aumenta con la densidad

El crecimiento poblacional es exponencial

t

NdN/dt

NN

r

Modelo Exponencial

¿Cómo podemos calcular la tasa de crecimiento de una población?

Tabla de vida

Estructura de edades estable

Tasas de natalidad y mortalidad constantes

La población tiene una sola cohorte

Crecimiento exponencial

R0 (ln R0)/T = ln R = r

Asumimos

t t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8

N 10 20 40 80 160 320 640 1280

A partir de datos poblacionales a través del tiempo

¿Qué puedo obtener de estos datos?

R = Nt/Nt-1

r= ln R R0= RT

Nt2/Nt1= 2

Nt3/Nt2= 2

Ntn/Ntn-1= 2

0,693 Si T = 1

R0 = 2

Modelo determinístico

Nt0 r

N t

Modelo estocástico

Nt0 r

N t

Factor estocástico o al azar

+

-Error

N

t

Hay fluctuaciones al azar alrededor del valor esperado

Modelo estocástico

¿Cuánto tarda una población en duplicarse?

Si el r=0,5

r=0,1

r= 0,05

Recordar: Nt= N0*ert

r=0,5 tiempo de duplicación

Nt/N0=2= ert ln2=rt=0,5*t ln2/0,5=t 0,693/0,5 1,39 años

r=0,8 ln2/0,8 = 0,87 años

r=0,05 ln2/0,05= 13,86 años

Tiempo= años

¿Puede una población crecer exponencialmente en la naturaleza?

Crece exponencialmente si no hay limitante de recursos

Especies recién llegadas a hábitat vacío

Faisanes introducidos en isla con abundantes recursos y sin depredadores

N inicial=8

Curva esperada

Curva observada

Fig:Gotelli NJ

Población humana

0

1

2

3

4

5

6

0 500 1000 1500 2000 2500

años

Ha

bit

an

tes

en

mile

s d

e

mill

on

es

Serie1

Capacidad de cambiar la cantidad de recursos disponibles

Crecimiento poblacional de osos pardos en el Parque Nacional Yellowstone de acuerdo a un modelo exponencial estocástico

El r estimado fue de –0,003034 osos/oso*año, pero con alta varianza

Fig:Gotelli NJ