Tema 8: Cartografía genéticagenetica.uab.cat/base/continguts/documents/documents.asp... · 2020-04-24 · Antonio Barbadilla Tema 8: Cartografía genética 6 Cartografía genética

1

b pr c19,55,9

23,7

25,4

Antonio Barbadilla Tema 8: Cartografía genética 2

Objetivos tema 8:Cartografía (mapas) genéticos

Deberán quedar bien claros los siguientes puntos

•En qué se fundamenta un mapa genético

•Cómo calcular las frecuencias de recombinación en loci ligados

•Construcción de mapas genéticos a partir de cruzamientos pruebas de 2 y 3 factores (puntos)

•Interferencia y coeficiente de coincidencia

•Análisis de tétradas en hongos ascomicetos

•Cartografía genética en humanos

http://biologia.uab.es/dgm/cv/barbadilla prados.asp

Antonio Barbadilla

Dos mapas mejor que uno. Mapa de calles y de metro de Londres

Contienen distinta información



Mapas genéticos y físicos



A

A

a

a

B

B

b

b



Cartografía genética (gene mapping)

La cartografía genética asigna el lugar cromosómico de un gen (o locus) y su relación de distancia con otros genes (o loci) en un cromosoma dado

A. Sturtevant (1913). La distribución y el orden lineal de los genes se pueden establecer experimentalmente mediante el análisis genético



AB-----ab

AB Ab aBab

x %

y %

x %

y %

La fracción de gametos recombinantes es impredecible a priori X e Y dependen de los genes considerados

A B-- ---a b

AB Ab aBab

25 %

25 %

25 %

25 %

Gametos resultantes de doble heterocigoto de genes no ligados50% parentales y 50% recombinantes

Gametos resultantes de doble heterocigoto de genes ligados

x ≥ y

2x ≥ 50%0 ≤ 2y ≤ 50%

2x = frecuencia gametos parentales

2y = frecuencia gametos recombinantes



Supuesto: las frecuencias de entrecruzamiento, y por tanto la frecuencia de recombinación, depende de la distancia entre genes

Unidad de distancia: La unidad de mapa (u.m.) o el centimorgan (cM) --> La distancia entre genes (loci) en los que la frecuencia de recombinación es del 1%

A CB



Meiosis

1

2

3

4

A C CB



• Mayor distancia entre loci --> Mayor número de entrecruzamientos

• Más Entrecruzamientos --> Más Recombinación

A mayor frecuencia de recombinación mayor la distancia entre loci

El número de entrecruzamientos por meiosis y por cromosoma se puede representar por una distribución aleatoria de Poisson, con media

!)(

i

eip

i

)21ln(

)1(2

1

FR

eFR

Distancia -> 𝜆 -> FR



Mapa a partir de cruzamientos prueba de dos puntos (dos loci en el mismo

cromosoma)

Se determina la distancia 2 a 2 entre loci y éstas se suman para estimar la distancia genética total de un cromosoma

A B



Ejemplo:Cruzamiento de T. Morgan

pr = Ojos Púrpuravg = Alas vestigiales

Ambos alelos son recesivos respecto al salvajeP pr+ pr+ vg+ vg+ X pr pr vg vg

F1 pr+ pr vg+ vg X pr pr vg vg

Fenotipos F2

pr+ vg+ 1339 pr vg 1195pr+ vg 151pr vg+ 154

2839



Metodología

1. Normalmente heterocigoto X homocigoto recesivo (cruzamiento prueba) -> AB/ab X ab/ab

2. No se observa en la F2 la proporción fenotípica 1:1:1:1, y la proporción no es predecible a priori porque depende de la distancia entre los genes estudiados

3. Las dos clases mayoritarias corresponden a los gametos no recombinantes (parentales), y las minoritarias a los recombinantes (no parentales)

4. La frecuencia de recombinación (recombinantes/total X 100) refleja la distancia genética entre los dos genes. Una unidad de mapa o centimorgan(1cM) = 1% de recombinantes

5. Se pueden ordenar tres genes o más genes cuyas distancias se han medido dos a dos

Mapa de dos puntos


Antonio Barbadilla 14

Fenotipos F2


____2839

305

FR (frecuencia de rec) = 305/2839 = 0,107 = 10,7 cM

Proporción no igual a 1:1:1:1. Un test de 2 = 1037,18 es muy significativo, p < 0.0000001

pr vg

10,7 cM

parentales

recombinantes

Tema 8: Cartografía genética



The first genetic linkage map (A.H. Sturtevant 1913 Journal experimental Zoology)

¿Cuál es la distancia entre ambos genes?


http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/holdings/s/ahs-13.pdf



Orden de los genesSe han estudiado tres pares de genes en experimentos de dos puntos y éstas son las distancias entre ellos (los genes se comparten entre experimentos):

distancia A-B = 12; distancia B-C = 7; y distancia A-C = 5

¿Cuál es el orden de los genes? Las distancias deben ser aditivas y consistentes entre sí

Supongamos las tres ordenaciones posibles



Orden de los genes

Caso 1: Marcador A está en el medio:

Caso 2: Marcador B está en el medio:

Caso 3: Marcador C está en el medio:

AA C

CB

B

7

12 5

A

B

C

A12

5

CB7

A

B

C

A12

5BC

7Aditividad

Ordenaciones posibles Distancia A-B = 12; Distancia B-C = 7; Distancia A-C = 5



Las distancias de mapa no son completamente aditivas

A B C

FR = x FR = y

A C

FR < x + y

b pr c19,55,9

23,7

25,4

Distancia experimento dos puntos b-c

La mejor estima distancia, suma (b-pr) + (pr-c)



Relación entre frecuencia de recombinación y entrecruzamiento (o distancia real de mapa)

Las distancias de mapa no son completamente aditivas porque los dobles recombinantes entre dos marcadores A y C no se detectan en un cruce de dos puntos, subestimándose la distancia A y C

•La relación entre la distancia real de mapa (número de entrecruzamientos) y la frecuencia de recombinación entre dos marcadores o loci no es lineal. Cuanto más lejos están los marcadores peor es la estima

•La frecuencia de recombinación (FR) entre dos marcadores no puede superar el 50%

FR 0,5

A b C

a B c

A B C

a b c

A B C

a b c

A B C

a b c



Función de mapa (de Haldane)

Es una función que permite estimar la distancia de mapa mejor que empleando solamente la frecuencia de recombinación, pues corrige los intercambios (entrecruzamientos) no detectados

50

40

30

20

10

FR observada

(%)

=1 =2 =3 =4

Unidades de mapa reales

Número medio de entrecruzamientos por meiosis entre los dos loci

)1(2

1 eFR

50 100 150 200


Antonio Barbadilla

21

)21ln(

)1(2

1

FR

eFR

Demostración función de mapa

)1( eProbabilidad uno o más entrecruzamiento

entre los dos loci

λ = Número medio de entrecruzamientos por meiosis entre los dos loci (suponemos

distribución de Poisson para el número de entrecruzamientos por meiosis)

=

2

1)1(

2

1 eFR



Demostración 1: caso completo para 1 ó 2 entrecruzamientos

¿Por qué la frecuencia de recombinación (FR) entre dos marcadores no puede superar el 50%?

FR promedio de un doble entrecruzamiento = 8/16 = 50%

3 entrecruzamientos pueden descomponerse en 1 + 2 entrecruzamientos y por tanto darán lugar también a 50% recombinantes. El razonamiento es generalizable a nentrecruzamientos



Demostración 2: Muchos entrecruzamientos (infinito en el límite) entre a y b

Es igual de probable cualquier combinación, ++, ab, a+, +b,

es como si segregaran independientemente ambos loci. Luego, la FR máxima es 50%

¿Por qué la frecuencia de recombinación (FR) entre dos marcadores no puede superar el 50%?



Función de mapa

Es una función que permite estimar la distancia de mapa mejor que empleando solamente la frecuencia de recombinación, pues corrige los intercambios (entrecruzamientos) no detectados

50

40

30

20

10

FR observada

(%)

=1 =2 =3 =4

Unidades de mapa reales

Número medio de entrecruzamientos por meiosis entre los dos loci

)1(2

1 eFR

Zona de linealidad50 100 150 200



b pr c19,55,9

25,4

Distancia experimento dos puntos b-c

La mejor estima distancia, suma (b-pr) + (pr-c)

23,7

Aplíquese la corrección de Haldane en este mapa de tres marcadores

De la corrección efectuada, ¿a qué conclusión se llega si se quieren elaborar mapas genéticos fiables?

)21ln(

)1(2

1

FR

eFR

19,5 % FR observada 𝜆 = 0,494

𝜆 = 0,494 24,7 cM reales (um)


Antonio Barbadilla

26

Resumen supuestosmapa genético,

cruzamiento prueba y mapas de dos

puntos



Distancia -> # entrecruzamientos -> FR

Cruzamiento pruebaA

A

a

a

B

B

b

b

Aa Bb aa bbX

Fenotipos F2


____2839

305

parentales

recombinantes

10,7 cM

pr vg

Distancia A-B = 12; Distancia B-C = 7; Distancia A-C = 5

BC

A

Aditividad5 7





Número entrecruzamientossigue una distribución de

Poisson con media 𝜆

)1(2

1 eFR

19,5 % FR observada 𝜆 = 0,494

𝜆 = 0,494 24,7 cM reales (um)


Antonio Barbadilla

Metodología

1. Triple heterocigoto X homocigoto recesivo (cruzamiento prueba) -> ABC/abc X abc/abc

2. Si hay ligamiento, no se observa en la F2 la proporción fenotípica 1/8 para cada tipo de gameto

3. Se agrupan las clases recíprocas (aquellas que tienen un fenotipo mutante en el par recíproco, como el par de fenotipos ABC-abc ó Abc-aBC.

Las clases recíprocas deben ser de frecuencia parecida

4. Orden de los genes:• Los fenotipos no recombinantes (parentales) son los más frecuentes• Los fenotipos menos frecuentes resultan de un doble entrecruzamiento• Al comparar los fenotipos no recombinantes con los doble entrecruzados, el gen del medio

es el que está cambiado

5. Distancias de mapa: a la distancia entre genes consecutivos debe sumarse las frecuencias de los dobles entrecruzamientos

6. Estima del coeficiente de coincidencia e interferencia de los dobles entrecruzamientos

Tema 8: Cartografía genética 29

Mapa a partir de cruzamientos prueba de tres puntos (tres loci en el mismo cromosoma)

A B C



Tres mutantes marcadorespr = Ojos Púrpura; b = Cuerpo negro; c = curved, alas curvadas

Los tres alelos son recesivos respecto al salvajeP pr+ pr+ b+ b+ c+ c+ X prpr bb cc

F1 pr+ pr b+b c+ c X pr pr bb vg vg

Si no están ligados Si están ligados completamenteF2

1. Triple heterocigoto X homocigoto recesivo (cruzamiento prueba) -> ABC/abc X abc/abc

2. Si hay ligamiento, no se observa en la F2 la proporción fenotípica 1/8 para cada tipo de gameto

1/2 pr+pr b+b c+c1/2 prpr bb cc

1/8 prpr bb cc1/8 prpr bb c+c1/8 pr+pr bb cc1/8 pr+pr bb c+c1/8 prpr b+b cc1/8 prpr b+b c+c1/8 pr+pr b+b cc1/8 pr+pr b+b c+c

Ejemplo



Resultados del cruzamiento prueba, F2

Fenotipo Genotipo Número Número de recombinantes entre

b-pr pr-c b-c

Salvaje pr+pr b+b c+c 5701 Black, purp, cur prpr bb cc 5617Purp,curved prpr b+b cc 388 388 388Black pr+pr bb c+c 367 367 367Curved pr+pr b+b cc 1412 1412 1412Black,purp prpr bb c+c 1383 1383 1383Purp prpr b+b c+c 60 60 60Black,curved pr+pr bb cc 72 72 72

Total 15 000 887 2927 3550

3. Se agrupan las clases recíprocas (aquellas que tienen un fenotipo mutante en el par recíproco, como el par de fenotipos ABC-abc ó Abc-aBC. Las clases recíprocas deben ser de frecuencia parecida




4. Orden de los genes:• Los fenotipos no recombinantes (parentales) son los más frecuentes• Los fenotipos menos frecuentes resultan de un doble entrecruzamiento• Al comparar los fenotipos no recombinantes con los doble entrecruzados (los

que difieren sólo en un fenotipo), el gen del medio es el que está cambiado

A B C

a b c

A b C

a B c

A B C

a b c

A B C

a b c


Antonio Barbadilla

Fenotipo Genotipo Número Número derecombinantes entre

b-pr pr-c b-c

Salvaje pr+pr b+b c+c 5701 Black, purp, cur prpr bb cc 5617 Purp,curved prpr b+b cc 388 388 388Black pr+pr bb c+c 367 367 367Curved pr+pr b+b cc 1412 1412 1412Black,purp prpr bb c+c 1383 1383 1383Purp prpr b+b c+c 60 60 60Black,curved pr+pr bb cc 72 72 72



El gen pr está en el medio

4. Orden de los genes:• Los fenotipos no recombinantes (parentales) son los más frecuentes• Los fenotipos menos frecuentes resultan de un doble entrecruzamiento• Al comparar los fenotipos no recombinantes con los doble entrecruzados (los que

difieren sólo en un fenotipo), el gen del medio es el que está cambiado


Antonio Barbadilla


b-pr pr-c b-c

Salvaje pr+pr b+b c+c 5701 Black, purp, cur prpr bb cc 5617 Purp,curved prpr b+b cc 388 388 388Black pr+pr bb c+c 367 367 367Curved pr+pr b+b cc 1412 1412 1412Black,purp prpr bb c+c 1383 1383 1383Purp prpr b+b c+c 60 60 60Black,curved pr+pr bb cc 72 72 72


Resultados del cruzamiento prueba, F24. Orden de los genes:

• Los fenotipos no recombinantes (parentales) son los más frecuentes• Los fenotipos menos frecuentes resultan de un doble entrecruzamiento• Al comparar los fenotipos no recombinantes con los doble entrecruzados (los que

difieren sólo en un fenotipo), el gen del medio es el que está cambiado

El gen pr está en el medio





b-pr pr-c b-c

Salvaje b+b pr+pr c+c 5701 Black, purp, cur bb prpr cc 5617Purp,curved b+b prpr cc 388 388 388Black bb pr+pr c+c 367 367 367Curved b+b pr+pr cc 1412 1412 1412Black,purp bb prpr c+c 1383 1383 1383Purp b+b prpr c+c 60 60 60Black,curved bb pr+pr cc 72 72 72

Total 15 000 887 2927 3550

Porcentaje 5,9% 19,5% 23,7%

5. Distancias de mapa: a la distancia entre genes consecutivos debe sumarse las frecuencias de los dobles entrecruzamientos



b pr c

b pr+ c+

b+ pr+ c+

b+ pr cb pr c

b+ pr+ c+ b+ pr+ c+

Tetrada meiótica Gametos

b pr c b pr c

b pr cb pr+ cb pr c

b+ pr+ c+

b+ pr+ c+ b+ pr+ c+

b+ pr c+

Entrecruzamiento entre b y pr

Doble entrecruzamiento en la región b-pr-c

Distancia b-pr= frec rec sencillos + frec rec dobles

388367

6072

887

Distancia b-pr = 887/15000 = 0,059 = 5,9 % = 5,9 cM



b pr c19,55,9

23,7

25,4

Distancia b-c sin considerar los dobles recombinantes

La mejor estima distancia entre los extremos es la

suma (b-pr) + (pr-c)

Mapa genético de los marcadores

¿Se podría hacer una corrección para mejorar la estima de las distancias?


Antonio Barbadilla

Coeficiente de coincidencia: mide si los entrecruzamientos son independientes entre sí

•Si los múltiples entrecruzamientos suceden independientemente los unos de los otros, la frecuencia de los dobles entrecruzamientos será al producto de la frecuencia de los intercambios sencillos

•Coeficiente coincidencia (CC) = (número de dobles entrecruzamientos observados)/(número de dobles entrecruzamientos esperados)

•Si CC < 1, dobles disminuidos•Si CC > 1, dobles incrementados

•Interferencia: 1 - CC


EjemploA B C

DA-B = 20 cMDB-C = 10 cm

• Proporción dobles recomb. observados = 0,005 • Proporción dobles recomb. esperados = 0,02

CC = 0,005/0,02 = 0,25 I = 1- CC = 0,75



b pr c19,55,9

23,7

25,4

Distancia b-c sin considerar los dobles recombinantes

La mejor estima distancia entre los extremos es la

suma (b-pr) + (pr-c)

Estimad el coeficiente de coincidencia y la inteferencia del ejemplo del mapa de tres puntos



Mapa de ligamiento parcial

de los 4 cromosomas de Drosophila melanogaster





Mapa de ligamiento del pollo

2n = 87



Mapas genéticos (de recombinación) versus

mapas físicos



Importancia mapas de recombinación

• Describir las tasas de recombinación a lo largo del genoma• Predecir la transmisión genética de un gameto• Localización de genes que influyen el fenotipo (QTLs)• Marco de referencia para cartografía física• Marco de referencia para la cartografía de genes asociados a enfermedades



Frecuencia de recombinación por unidad de DNA

Especies Tamaño haploide Unidades de mapa Tamaño unidad mapa Distancia media del genoma entrecruzamientos

consecutivos

Fago T4 1.6 x 105 pb 800 200 pb 1.0 x 104 pb

E. coli 4.2 x 106 pb 1750 2400 pb 1.2 x 105 pb

Levadura 2.0 x 107 pb 4200 5000 pb 2.5 x 105 pb

Hongo 2.7 x 107 pb 1000 27000 pb 1.3 x 106 pb

Nemátodo 8.0 x 107 pb 320 250000 pb 1.2 x 107 pbMosca de la

fruta 1.4 x 108 pb 280 500000 pb 2.5 x 107 pbRatón 3.0 x 109 pb 1700 1800000 pb 9.0 x 107 pbHumanos

Varón 3.3 x 109 pb 2809 1200000 pb 6.0 x 107 pbMujer 3.3 x 109 pb 4782 700000 pb 3.5 x 107 pb

Mapas genéticos versus mapas físicos


Antonio Barbadilla

46

Resumen mapa tres

puntos


Antonio Barbadilla

Metodología1. Triple heterocigoto X homocigoto recesivo (cruzamiento prueba) -> ABC/abc X abc/abc2. Si hay ligamiento, no se observa en la F2 la proporción fenotípica 1/8 para cada tipo de gameto3. Se agrupan las clases recíprocas (aquellas que tienen un fenotipo mutante en el par recíproco, como el par de fenotipos ABC-abc ó Abc-aBC.

Las clases recíprocas deben ser de frecuencia parecida4. Orden de los genes:

• Los fenotipos no recombinantes (parentales) son los más frecuentes• Los fenotipos menos frecuentes resultan de un doble entrecruzamiento• Al comparar los fenotipos no recombinantes con los doble entrecruzados, el gen del medio

es el que está cambiado5. Distancias de mapa: a la distancia entre genes consecutivos debe sumarse las frecuencias de los

dobles entrecruzamientos6. Coeficiente de coincidencia e interferencia de los dobles entrecruzamientos


Mapa a partir de cruzamientos prueba de tres puntos (tres loci en el mismo cromosoma)

b pr c19,55,9

23,7

25,4



Importancia mapas de recombinación

A B C

A B C

a b c

a b c

A b C



Análisis de tétradas

Los hongos ascomicetos retienen los cuatro productos haploides de cada meiosis en un saco denominado asca



Hongos ascomicetosEstos organismos son únicos porque se puede analizar meiosis individuales, permitiendo estudiar aspectos básicos de la genética de la meiosis (un proceso central de la biología de los eucariotas)

• Cartografiar los centrómeros como si fuesen loci• Investigar la posibilidad de interferencia de cromátida• Examinar los mecanismos de entrecruzamiento

No ordenadas Lineales

Tétradas Octadas Tétradas OctadasPatrones distintos de ascosporas

y ascas en Neurospora

Coprinuslagopus

Saccharomyces cerevisiae

Aspergillus nidulans

Ascobolus immersus

Ustigalo hordei

Neurospora crassa

Basidiomiceto Basidiomiceto


Antonio Barbadilla

Crecimiento de las hifas en N. crassa

Fenotipos mutantes de Neurospora crassa

51Tema 8: Cartografía genética



Meiosis y mitosis postmeiótica en la tétrada lineal de Neurospora



Distancia de un locus al centrómero en Neurospora

No recombinación entre el locus y el centrómero

4:4



Recombinación entre el locus y el centrómero

2:2:2:2

Distancia de un locus al centrómero en Neurospora



Distancia de un locus al centrómero: estímese el porcentaje de

tétradas que muestran patrones de segregación en la segunda división para ese locus y divídase por 2

Patrones MII = 9 + 11 + 10 + 12 = 42 o sea 14%Puesto que sólo la mitad de los cromosomas que sufren entrecruzamiento son recombinantes, la distancia de mapa (medida como frecuencia de recombinación) será 14/2 = 7 unidades de mapa ó cM



Distancia de un locus al centrómero: estímese el porcentaje de

tétradas que muestran patrones de segregación en la segunda división para ese locus y divídase por 2

Patrones MII = 9 + 11 + 10 + 12 = 42 o sea 14%Puesto que sólo la mitad de los cromosomas que sufren entrecruzamiento son recombinantes, la distancia de mapa (medida como frecuencia de recombinación) será 14/2 = 7 unidades de mapa ó cM

DA-centrómero

7 cM



Cartografía

genética

en humanos



Xg Proteína grupo sanguíneo

Ictiosis (un efermedad de la piel)

Albinismo ocular

Angioqueratoma (crecto celular)

CentrómeroFosfoglicerato-quinasaAlfa-galactosidasa

Xm

Deutan (ceguera color rojo-verde)

G6PD

Protano (ceguera color rojo-verde)

Hemofilía A

Cartografía clásica a través de la herencia ligada al cromosoma X



Cartografía genética en humanos

Estudios familias

•Herencia ligada al cromosoma Xmarcadores clásicos

•Autosómicos marcadores clásicos

• Cartografía marcador-enfermedad (estudios de asociación)

•La caza de genes asociados a enfermedades

• Cartografía marcador-marcador•Estudios marcadores moleculares polimórficos asignados a colecciones de familias (CEPH). (SNPs, Microsatélites, RFLPs, RAPDs,...)


http://www.google.es/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&frm=1&source=images&cd=&cad=rja&docid=hcfw6DtC6hClfM&tbnid=2iMYdOUJBOgitM:&ved=0CAUQjRw&url=http://www.mhhe.com/biosci/genbio/maderbiology7/student/olc/chap17-outline.mhtml&ei=MeheUdalOafV0QXi54HQBg&bvm=bv.44770516,d.ZG4&psig=AFQjCNFNa7mjKv3s2CyXKgyAE9Qhtm_Yhw&ust=1365260574787792

http://www.google.es/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&frm=1&source=images&cd=&cad=rja&docid=hcfw6DtC6hClfM&tbnid=2iMYdOUJBOgitM:&ved=0CAUQjRw&url=http://www.mhhe.com/biosci/genbio/maderbiology7/student/olc/chap17-outline.mhtml&ei=MeheUdalOafV0QXi54HQBg&bvm=bv.44770516,d.ZG4&psig=AFQjCNFNa7mjKv3s2CyXKgyAE9Qhtm_Yhw&ust=1365260574787792


Mapa genético de alta

resolución del Cromosoma 1 Homo sapiens.

http://lpg.nci.nih.gov/CHLC/

The CooperativeHuman Linkage

Center


http://lpg.nci.nih.gov/CHLC/

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8091227


Lo último en recombinación

Secuenciacióngenoma de 31228 células espermáticasde 20 donantes, identificando813,122 entrecruzamientos. Mapa genético de gran resolución en humanos

Insights about variation in meiosis from 31,228 human sperm genomes. 2019. Avery Davis Bell, Curtis J. Mello, James Nemesh, Sara A. Brumbaugh, Alec Wysoker, Steven A. McCarrollbioRxiv 625202; doi: https://doi.org/10.1101/625202


https://doi.org/10.1101/625202


• ¿Por qué Mendel no encontró ligamiento?Blixt, S. 1975. Why didn't Gregor Mendel find linkage? Nature 256, 206 (1975) doi:10.1038/256206a0 (enlace al artículo)

• Clásicos de la genética: The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila, as shown by their mode of association. 1913. Alfred Sturtevant createsthe world's first genetic map

• Crea una simple función con el software R que efectúe la corrección de Haldanepara cualquier frecuencia de recombinación observada entre dos marcadores genéticos en un cruzamiento prueba. Nota: podéis usar otro lenguaje, incluso podrías utilizar una hoja de cálculo como excel. En este enlace se explica como crear funciones sencilla en R

• Vídeos•Genetic Recombination and Gene Mapping•Lecture on Linkage and Recombination, Genetic maps | MIT 7.01SC by Professor Eric Lander

Lecturas de Scitable Nature Education•Thomas Hunt Morgan, Genetic Recombination, and Gene Mapping

Lista de problemas del tema 8: Mapas genéticos


http://www.nature.com/scitable/content/Why-didn-t-Gregor-Mendel-find-linkage-22544


https://estadisticamente.com/funcion-simple-en-r/

https://www.youtube.com/watch?v=TU44tR0hJ8A

https://www.youtube.com/watch?v=o_1dTvszV4Y

http://www.nature.com/scitable/view-profile/nature-education-7938072

http://genetica.uab.cat/base/base3.asp?sitio=genetica_gen&anar=core&item=Problemas_tema_8:_Mapas gen%E9ticos

Antonio Barbadilla

¡FelizSant Jordi 2020!


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