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Tema 6Tema 6

Nutrición mineral de las Nutrición mineral de las plantasplantas

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ObjetivoObjetivo

Conocer de qué elementos Conocer de qué elementos

minerales se alimentan las minerales se alimentan las

plantasplantas

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ContenidoContenido

IntroducciónIntroducción Composición inorgánica de las plantasComposición inorgánica de las plantas Elementos esencialesElementos esenciales Elementos beneficiososElementos beneficiosos Funciones de los elementos mineralesFunciones de los elementos minerales Síntomas de deficienciaSíntomas de deficiencia Interacción planta-microorganismoInteracción planta-microorganismo

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Composición inorgánica Composición inorgánica de las plantasde las plantas

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Nutrición mineral Nutrición mineral

Es la parte de la Fisiología Vegetal que Es la parte de la Fisiología Vegetal que estudia los procesos relacionados con la estudia los procesos relacionados con la adquisición de los elementos minerales y adquisición de los elementos minerales y el papel que éstos representan en la vida el papel que éstos representan en la vida de las plantasde las plantas..

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Historia

Antes del XVIIAntes del XVII. . Prevalece la idea aristotélica de Prevalece la idea aristotélica de que la materia estaría formada por tierra, aire, que la materia estaría formada por tierra, aire, agua y fuego.agua y fuego.

Van Helmont (1577-1644).Van Helmont (1577-1644). Realiza el primer Realiza el primer experimento cuantitativo en nutrición mineral y experimento cuantitativo en nutrición mineral y resalta el papel del agua.resalta el papel del agua.

John Woodward (1665-1728).John Woodward (1665-1728). Destaca la Destaca la importancia de las sustancias minerales en el importancia de las sustancias minerales en el crecimiento vegetal.crecimiento vegetal.

Von Liebig (1848).Von Liebig (1848). La nutrición mineral como La nutrición mineral como disciplina científica.disciplina científica.

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Soluciones nutritivasSoluciones nutritivas

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A mediados del siglo XIX, J. Sachs diseña la primera A mediados del siglo XIX, J. Sachs diseña la primera solución nutritiva que permite crecer a las plantas en solución nutritiva que permite crecer a las plantas en ausencia de suelo. ausencia de suelo.

Sería la antesala de los cultivos hidropónicos, Sería la antesala de los cultivos hidropónicos, herramienta principal a la hora de establecer la herramienta principal a la hora de establecer la esenciabilidad de los nutrientes. esenciabilidad de los nutrientes.

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En la técnica de cultivo hidropónico se En la técnica de cultivo hidropónico se reemplaza el sustrato natural, el suelo, reemplaza el sustrato natural, el suelo, por agua o algún otro material inerte por agua o algún otro material inerte (cuarzo, vermiculita o perlita), de tal (cuarzo, vermiculita o perlita), de tal forma que no proporcione a la planta forma que no proporcione a la planta ningún nutriente. ningún nutriente.

Al sustrato inerte se añade una solución Al sustrato inerte se añade una solución nutritiva que contendrá diversas sales nutritiva que contendrá diversas sales inorgánicas. inorgánicas.

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Cuando se estudia la respuesta del Cuando se estudia la respuesta del

crecimiento frente a cantidades variables de crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente, se obtiene una curva como la un nutriente, se obtiene una curva como la siguiente, llamadasiguiente, llamada CURVA DE COSECHACURVA DE COSECHA..

12http://www.euita.upv.es/varios/biología/index.htm

Relaciones cuantitativas entre el suministro de Relaciones cuantitativas entre el suministro de sales minerales y el crecimiento de la plantasales minerales y el crecimiento de la planta

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Elementos esencialesElementos esenciales

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Su presencia es determinante para completar el Su presencia es determinante para completar el ciclo biológico.ciclo biológico.

No debe poder ser reemplazado por otro en su No debe poder ser reemplazado por otro en su acción.acción.

El elemento deberá estar directamente El elemento deberá estar directamente implicado en la nutrición vegetal, ya sea como implicado en la nutrición vegetal, ya sea como constituyente de un metabolito esencial, o que constituyente de un metabolito esencial, o que sea requerido para el funcionamiento de un sea requerido para el funcionamiento de un enzimaenzima

-Arnon y Stout, 1934--Arnon y Stout, 1934-

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C, H, O (96%)

Otros (4%)

Macronutrientes

Micronutrientes

Macronutrientes N PCaK Mg S

MicronutrientesFeCl

MnBoZnCuMoNi *

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ELEMENTOELEMENTO FORMA DE ABSORCIONFORMA DE ABSORCION

C, O, HC, O, H COCO2, 2,  H H22O u OO u O

2 2

Nitrógeno Nitrógeno NONO33-- o NH o NH44

++     

Potasio Potasio KK++     

Calcio Calcio CaCa2+2+     

Fósforo Fósforo HH22POPO22-- o HPO o HPO

442- 2- 

Magnesio Magnesio MgMg2+  2+  

Azufre Azufre SOSO442-  2-  

Macronutrientes

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ELEMENTO ELEMENTO FORMA DE ABSORCIONFORMA DE ABSORCION

Hierro Hierro FeFe2+2+ o Fe o Fe3+  3+  

CloroCloro ClCl-   -  

CobreCobre CuCu2+  2+  

ManganesoManganeso MnMn2+  2+  

ZincZinc ZnZn2+  2+  

MolibdenoMolibdeno MoOMoO442-  2-  

BoroBoro BOBO33-- o B o B44OO77

2-  2-  

Micronutrientes

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Grupo I. Componentes estructurales de Grupo I. Componentes estructurales de compuestos biológicos (carbohidratos, compuestos biológicos (carbohidratos, proteínas, lípidos, ácidos nucleicos) e proteínas, lípidos, ácidos nucleicos) e intermediarios metabólicos : intermediarios metabólicos : C, H, O, N, S, PC, H, O, N, S, P

Grupo II. Activadores enzimáticos: Grupo II. Activadores enzimáticos: K, Ca, Mg, K, Ca, Mg, Mn, ZnMn, Zn

Grupo III. Catalizan reacciones redox: Grupo III. Catalizan reacciones redox: Fe, Cu, Fe, Cu, MoMo

Grupo IV: Función incierta: Grupo IV: Función incierta: B, AlB, Al

FuncionesFunciones

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NitrógenoNitrógeno

Más del 50% se halla en compuestos de Más del 50% se halla en compuestos de elevado peso molecular (proteínas y ácidos elevado peso molecular (proteínas y ácidos nucleicos)nucleicos)

Nitrógeno orgánico soluble (aminoácidos, Nitrógeno orgánico soluble (aminoácidos, amidas, aminas…)amidas, aminas…)

Nitrógeno inorgánico (iones nitrato y Nitrógeno inorgánico (iones nitrato y amonio)amonio)

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FósforoFósforo

Se encuentra como fosfatoSe encuentra como fosfato Forma enlaces ricos en energía: ATPForma enlaces ricos en energía: ATP Papel clave en el metabolismo energético Papel clave en el metabolismo energético

(fotosíntesis, respiración…)(fotosíntesis, respiración…) Papel estructural (fosfolípidos…)Papel estructural (fosfolípidos…)

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PotasioPotasio

Papel osmorregulador (abertura y cierre Papel osmorregulador (abertura y cierre estomas)estomas)

Movimientos de plantas (nactias y Movimientos de plantas (nactias y tactismos)tactismos)

Activador de enzimasActivador de enzimas

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AzufreAzufre

Forma parte de sulfolípidos, aminoácidos, Forma parte de sulfolípidos, aminoácidos, de diversas coenzimas…de diversas coenzimas…

Fitoquelatinas, proteínas de bajo pm con un Fitoquelatinas, proteínas de bajo pm con un elevado número de aa azufrados que elevado número de aa azufrados que forman complejos con metales pesadosforman complejos con metales pesados

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CalcioCalcio

Pared celular (pectinas) y membranaPared celular (pectinas) y membrana Segundo mensajero en cascadas de señales Segundo mensajero en cascadas de señales

de las plantasde las plantas Unión a CalmodulinaUnión a Calmodulina

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MagnesioMagnesio

ClorofilaClorofila Activador de enzimas como Rubisco, PEP Activador de enzimas como Rubisco, PEP

carboxilasa y glutamato sintasacarboxilasa y glutamato sintasa Forma complejos con el ATPForma complejos con el ATP Síntesis de ATP a partir de ADPSíntesis de ATP a partir de ADP

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HierroHierro

Forma parte de los grupos catalíticos de Forma parte de los grupos catalíticos de muchas enzimas redox del tipo muchas enzimas redox del tipo hemoproteínas como citocromos, catalasas, hemoproteínas como citocromos, catalasas, peroxidasas…peroxidasas…

Forma parte de sulfoferroproteínas: Forma parte de sulfoferroproteínas: ferredoxina, nitrito reductasa, sulfito ferredoxina, nitrito reductasa, sulfito reductasa, nitrogenasa…reductasa, nitrogenasa…

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ManganesoManganeso

Transporte de electrones en fotosíntesis Transporte de electrones en fotosíntesis desde el agua al fotosistema IIdesde el agua al fotosistema II

Activador de muchos enzimas del ciclo de Activador de muchos enzimas del ciclo de KrebsKrebs

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CobreCobre

Está presente en diversas proteínas y Está presente en diversas proteínas y enzimas implicadas en procesos de enzimas implicadas en procesos de oxidación/reducciónoxidación/reducción Plastocianina (fotosíntesis)Plastocianina (fotosíntesis) Citocromo c oxidasa (respiración mitocondrial)Citocromo c oxidasa (respiración mitocondrial)

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ZincZinc

Estabilizador de la molécula de clorofilaEstabilizador de la molécula de clorofila Relación con los niveles de auxinasRelación con los niveles de auxinas

Papel en la síntesis del triptófano, precursor de Papel en la síntesis del triptófano, precursor de las auxinaslas auxinas

Necesario para la actividad de numerosos Necesario para la actividad de numerosos sistemas enzimáticos sistemas enzimáticos

Regulador de la expresión génica por su Regulador de la expresión génica por su papel en la estabilidad del ribosoma y su papel en la estabilidad del ribosoma y su presencia en la RNA polimerasapresencia en la RNA polimerasa

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MolibdenoMolibdeno

Nitrato reductasa y NitrogenasaNitrato reductasa y Nitrogenasa

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BoroBoro

El 95% se halla en las paredes celularesEl 95% se halla en las paredes celulares Relación con los principales procesos de la Relación con los principales procesos de la

fisiología vegetal: división y crecimiento, fisiología vegetal: división y crecimiento, germinación, regulación hormonalgerminación, regulación hormonal

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CloroCloro

Soluto osmóticamente activoSoluto osmóticamente activo Protector del cloroplastoProtector del cloroplasto Participación en la fotolisis del agua, con Participación en la fotolisis del agua, con

emisión del Oemisión del O22

Mantenimiento del gradiente de pH entre Mantenimiento del gradiente de pH entre citosol y vacuola por activación de la citosol y vacuola por activación de la ATPasa del tonoplastoATPasa del tonoplasto

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NíquelNíquel

Ureasa (metabolismo de ureidos, hidrólisis Ureasa (metabolismo de ureidos, hidrólisis de la urea)de la urea)

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Elementos beneficiososElementos beneficiosos

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NNoo ssoonn necesa necesarriiooss ppaara lra laa gegenneerraalliidadadd dde las plantas pero producen efectos e las plantas pero producen efectos beneficiosos en algunas.beneficiosos en algunas.

Pueden reemplazar a algún elemento Pueden reemplazar a algún elemento esencial en alguna de sus funciones esencial en alguna de sus funciones menores, o bien compensar los efectos menores, o bien compensar los efectos tóxicos de otros elementostóxicos de otros elementos

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SodioSodio= plantas C4, transporte de pirúvico = plantas C4, transporte de pirúvico entre células del mesófilo y de la vainaentre células del mesófilo y de la vaina

SilicioSilicio= resistencia mecánica de la pared = resistencia mecánica de la pared celularcelular

CobaltoCobalto= fijación de N= fijación de N22

AluminioAluminio= reduce toxicidad causada por = reduce toxicidad causada por otros elementosotros elementos

SelenioSelenio= procesos de óxido-reducción= procesos de óxido-reducción TitanioTitanio= incrementa la producción de = incrementa la producción de

biomasa, activador de pigmentos biomasa, activador de pigmentos fotosintéticos (Fefotosintéticos (Fe2+2+))

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Otros elementosOtros elementos

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Iodo (I)Iodo (I) Vanadio (V)Vanadio (V) Tierras raras (Ce, La)Tierras raras (Ce, La)

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Síntomas de deficienciaSíntomas de deficiencia

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.

MóvilMóvil InmóvilInmóvil

NitrógenoNitrógenoPotasioPotasioMagnesioMagnesioFósforoFósforoCloroCloroSodioSodioZincZincMolibdeno Molibdeno

CalcioCalcioAzufreAzufreHierroHierroBoroBoro

Cobre Cobre

Los elementos móviles se traslocan de las partes viejas a las jóvenes de la planta, siendo las partes más viejas las que primero sufren la deficiencia

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NitrógenoNitrógeno

El nitrógeno es un elemento que da vigor a las plantas y abundancia de hojas.Síntomas:• hojas más claras; los síntomas son más evidentes en las hojas viejas.• planta con aspecto raquítico y amarillento.

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MagnesioMagnesio

• En hojas viejas, un color amarillento tanto entre los nervios como en los bordes, siendo las hojas de abajo las más afectadas menos un triángulo verde que queda en la base. Más tarde, también afecta a las hojas jóvenes.

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CalcioCalcio

Menos frecuente que otras.Menos frecuente que otras. Los síntomas varían entre Los síntomas varían entre

especies; generalmente se especies; generalmente se observará necrosis de los observará necrosis de los ápices y de las puntas de ápices y de las puntas de hojas jóvenes, además de hojas jóvenes, además de algún tipo de deformación algún tipo de deformación de las hojas, generalmente de las hojas, generalmente en gancho hacia abajo, y, a en gancho hacia abajo, y, a menudo, clorosis en el menudo, clorosis en el nuevo crecimientonuevo crecimiento

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AzufreAzufre

Los síntomas son muy semejantes a la Los síntomas son muy semejantes a la carencia de Nitrógeno y es difícil saber si carencia de Nitrógeno y es difícil saber si corresponde a uno u otro. Sería necesario corresponde a uno u otro. Sería necesario un análisis foliar de laboratorioun análisis foliar de laboratorio..

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FósforoFósforo

SíntomasSíntomas

Hojas con un verde Hojas con un verde

oscuro apagado que oscuro apagado que adquieren luego un adquieren luego un color rojizo o púrpura color rojizo o púrpura característicos y llegan característicos y llegan a secarse.a secarse.

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PotasioPotasioSíntomasSíntomas Lo más típico, son los Lo más típico, son los

bordes y puntas de las bordes y puntas de las hojas más viejas secas hojas más viejas secas después de amarillear.después de amarillear.

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HierroHierroSíntomas Síntomas La clorosis férrica se manifiesta La clorosis férrica se manifiesta

primero en las hojas jóvenes, que primero en las hojas jóvenes, que se ven amarillas, menos los nervios se ven amarillas, menos los nervios que permanecen verdes. Más tarde, que permanecen verdes. Más tarde, quedarán casi totalmente quedarán casi totalmente amarillas. También en las hojas amarillas. También en las hojas viejas aparecen síntomas de viejas aparecen síntomas de amarilleo. amarilleo.

En los suelos calizos el Fe está En los suelos calizos el Fe está bastante insoluble, es decir como bastante insoluble, es decir como mineral, no disuelto en agua, y por mineral, no disuelto en agua, y por tanto, no disponible por las raíces.tanto, no disponible por las raíces.

QuelatosQuelatos Cuando se produce esta carencia, Cuando se produce esta carencia,

se dan se dan quelatos de Hierroquelatos de Hierro, que , que tienen una estructura química que tienen una estructura química que evita su insolubilización en el suelo.evita su insolubilización en el suelo.

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ManganesoManganesoSíntomasSíntomas La carencia de La carencia de

Manganeso ofrece Manganeso ofrece síntomas parecidos a los síntomas parecidos a los del Hierro: hojas jóvenes del Hierro: hojas jóvenes amarillas entre los amarillas entre los nervios que permanecen nervios que permanecen verdes. Se puede verdes. Se puede diferenciar porque en diferenciar porque en este caso aparece una este caso aparece una aureola verde alrededor aureola verde alrededor de los nervios. de los nervios.

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Z©incZ©incSíntomasSíntomas La carencia de Zinc se da La carencia de Zinc se da

sobre todo en árboles sobre todo en árboles frutales.frutales.

Se manifiesta en las hojas Se manifiesta en las hojas más jóvenes, las brotadas más jóvenes, las brotadas en el año. en el año.

Los entrenudos se acortan Los entrenudos se acortan en los brotes, formando en los brotes, formando rosetas de hojas rosetas de hojas amarillentas, pequeñas y amarillentas, pequeñas y estrechas. Las hojas viejas estrechas. Las hojas viejas aparecen bronceadas y se aparecen bronceadas y se caen fácilmente.caen fácilmente.

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Los nutrientes en el Los nutrientes en el suelosuelo

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Las partículas del suelo pueden llevar sobre Las partículas del suelo pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas, normalmente), capaces de fijas (negativas, normalmente), capaces de adsorber ciertos cationes, como Kadsorber ciertos cationes, como K++ o Ca o Ca2+2+..

Los cationes adsorbidos no son arrastrados Los cationes adsorbidos no son arrastrados

por el agua gravitacional y pueden pasar a la por el agua gravitacional y pueden pasar a la solución del suelo o a la raíz mediante su solución del suelo o a la raíz mediante su intercambio por otro catión o por protones intercambio por otro catión o por protones procedentes del ácido carbónico.procedentes del ácido carbónico.

53http://www.euita.upv.es/varios/biología/index.htm

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(A) La reacción del agua con el dióxido de carbono produce ácido carbónico (H2CO3), la mayor parte del cual se disocia en el anión bicarbonato y un protón. Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protón y el anión carbonato.

(B) Los protones liberados a partir del ácido carbónico pueden difundir cerca de los cationes atraídos por las micelas y desestabilizar esta atracción lo que produce la liberación del catión.

(B)(B)

Pelo radical

CO2

H2CO3 � H+ + H+ + CO32-

(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raíz (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)

(C)

Pelo radical

El papel del ácido carbónico

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Factores que influyen en la Factores que influyen en la disponibilidaddisponibilidad de un nutriente de un nutriente

para la planta para la planta

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ElEl pH pH

Neutro o poco ácido (5-7): favorece la Neutro o poco ácido (5-7): favorece la disponibilidad de los nutrientes.disponibilidad de los nutrientes.

Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Alnutrientes y movilizar el aluminio (Al 3+3+), con ), con frecuencia tóxico.frecuencia tóxico.

Valores muy altos: reducen la Valores muy altos: reducen la disponibilidad.disponibilidad.

La baja solubilidad de algunos iones La baja solubilidad de algunos iones metálicos se contrarresta si se forman metálicos se contrarresta si se forman quelatos con moléculas orgánicas solublesquelatos con moléculas orgánicas solubles..

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Escasez o ausencia de OEscasez o ausencia de O22

Predominan las formas químicas reducidas: Predominan las formas químicas reducidas: menos solubles y, por tanto, menos menos solubles y, por tanto, menos absorbibles.absorbibles.

Los ambientes oxidantes favorecen la Los ambientes oxidantes favorecen la absorción de muchos nutrientes.absorción de muchos nutrientes. Nitrógeno: estará como NONitrógeno: estará como NO 33

- - en lugar de en lugar de

cómo NHcómo NH44++

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SalinidadSalinidad

Precipitaciones escasas para lavar las sales del Precipitaciones escasas para lavar las sales del suelosuelo Estrés hídrico (producción de sustancias Estrés hídrico (producción de sustancias

solubles: betaína, prolina, sacarosa, manitol, solubles: betaína, prolina, sacarosa, manitol, glicerol…glicerol…

Toxicidad iónica por exceso de absorción de Toxicidad iónica por exceso de absorción de Na (fertilización con Ca)Na (fertilización con Ca)

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Metales pesados Metales pesados

FitorremediaciónFitorremediación

fitoquelatinasfitoquelatinas=ligandos de alta afinidad que =ligandos de alta afinidad que se unen a elementos pesadosse unen a elementos pesados

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Interacción planta-Interacción planta-microorganismomicroorganismo

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Rhizobium-leguminosasRhizobium-leguminosas Frankia-no leguminosaFrankia-no leguminosa Cianobacterias-Azolla (helecho)Cianobacterias-Azolla (helecho)

Fijación biológica Fijación biológica del nitrógenodel nitrógeno

Nódulos radiculares de leguminosasNódulos radiculares de leguminosas

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MicorrizasMicorrizas

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La micorriza es una asociación simbiótica La micorriza es una asociación simbiótica entre especies vegetales y hongos micorrízicos. entre especies vegetales y hongos micorrízicos.

BENEFICIOSBENEFICIOS

El hongo mejora su nutrición ya que la planta le El hongo mejora su nutrición ya que la planta le aporta carbohidratos (sacarosa) y encuentra un aporta carbohidratos (sacarosa) y encuentra un nicho ecológico idóneo para completar su ciclo nicho ecológico idóneo para completar su ciclo vital.vital.

La planta mejora su nutrición, resistencia frente a La planta mejora su nutrición, resistencia frente a patógenos y frente al estrés hídricopatógenos y frente al estrés hídrico

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Se clasifican en:Se clasifican en: ECTOMICORRIZASECTOMICORRIZAS ENDOMICORRIZASENDOMICORRIZAS ECTENDOMICORRIZASECTENDOMICORRIZAS DE ERICALESDE ERICALES DE ORQUIDACEASDE ORQUIDACEAS

Tipos de micorrizasTipos de micorrizas

Las raíces de cerca del 95% de todas las clases de plantas vasculares participan normalmente en las asociaciones simbióticas con micorrizas.

Tipos de micorrizas (Arriagada, 2001)

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EctomicorrizaEctomicorriza

-El micelio rodea a la raíz formando una envoltura llamada MANTO, penetrando sólo hasta la capa celular superficial. Dicho manto es capaz de explorar un gran volumen de suelo, multiplicando el poder absorbente de los pelos radiculares de las raíces.-No hay penetraciones celulares.-Las raíces infectadas están en la capa de mantillo del suelo y producen grandes cuerpos fructíferos que liberan esporas-Las raíces infectadas detienen su crecimiento apical y quedan cortas y sin pelos radicales, al contrario de las más profundas, que no son infectadas.-Basidiomycetes.-3-5% plantas terrestres (forestales: pino, roble, abedul, sauce, encina, tilos, nogales, etc)

SEM de raíz de pino colonizada por Pisolithus tinctorius. Manto de hifas (flecha)

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EndomicorrizasEndomicorrizas

-El micelio invade la raíz, inicialmente es intercelular, pero luego penetra en el interior de las células corticales.-Zygomicetes (Glomales)-más 90% plantas (herbáceas de interés agrícola: trigo, maíz, legumbres, verduras, etc; leñosas (naranjos, manzanos, cerezos, ciruelos, plataneras, etc.), arbustos de matorral mediterráneo (jaras, tomillos, romeros, salvias, lavandas, etc.) -Las vesículo-arbusculares o VA son las más comunes y ampliamente distribuidas. Producen penetraciones celulares de dos tipos: haustorios ramificados dicotómicamente (arbúsculos) y vesículas de acumulación.