Tema 22

Francisco Catalá Ferriol 11

Tema 2222El origen de la vida y su interpretación histórica. Evolución precelular.

La teoría celular y la organización de los seres vivos

1. INTRODUCCIÓN

2. EL ESCENARIO DEL ORIGEN Y SU ANTIGÜEDAD

2.1. DÓNDE OCURRIÓ

2.1.1. EN LA SUPERFICIE DE LA TIERRA

2.1.2. FUERA DE LA TIERRA

2.1.3. EN SURGENCIAS HIDROTERMALES SUBMARINAS

2.2. CUANDO OCURRIÓ

3. EL PROBLEMA DEL ORIGEN

3.1. LAS CONDICIONES INICIALES

3.2. LAS PRIMERAS MOLÉCULAS ORGÁNICAS

3.3. LOS PRIMEROS POLIMEROS

3.4. EL PRIMER ORGANISMO VIVIENTE. PROTOCÉLULAS

3.4.1. TEORIAS DEL ORIGEN ÚNICO

3.4.2. TEORIAS DE UN ORIGEN DOBLE: REPLICACION Y METABOLISMO DESDE ELPRINCIPIO

3.4.2.1. LAS ARCILLAS

3.4.2.2. LA PIRITA

4. EVOLUCIÓN CELULAR

5. TEORÍA CELULAR

6. NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LA MATERIA VIVA

7. RESUMEN

8. BIBLIOGRAFÍA CCEEEEPPPP

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Cuerpo de Profesores de Enseñanza Secundaria

1. INTRODUCCIÓNSi aceptamos la evolución biológica y viajamos imaginariamente en el tiempo miles de

millones de años atrás, a la época en que sólo existían microorganismos semejantes a ciano-bacterias, parece inevitable ir un poco más allá y preguntarse cómo empezó ese fenómenoque llamamos vida.

Darwin, en el último párrafo de El origen de las especies escribió que el Creador inspiróvida originalmente a algunas formas o a una de ellas. “A partir de un comienzo tan elementalse fueron produciendo ilimitadamente formas más bellas y maravillosas que siguen evolucio-nando.” En correspondencia privada, sin embargo apuntó la posibilidad de que la vida seoriginara por un proceso químico, anticipando que la ciencia llegaría a estar en condicionesde afrontar la búsqueda del misterio de los misterios: “en una pequeña charca caliente, enpresencia de todo tipo de sales de amonio y de ácido fosfórico, de luz, calor, electricidad…”.

Así, durante gran parte del siglo XX, los investigadores se han afanado en desentrañar lahipótesis que Darwin adelantó en privado: de qué manera las interacciones espontáneas demoléculas sencillas disueltas en océanos, lagos o charcas del mundo prebiótico, pudieron darlugar al antepasado común de todos los seres vivos de este planeta. Esta suposición parecedar por buena la vieja teoría de la generación espontánea que hasta mediados del siglo XVIIno se cuestionó y que afirmaba que criaturas “inferiores” como insectos, ranas e inclusoratones podían surgir del fango o de la materia en descomposición. Sin embargo es biensabido que a mediados del siglo XIX, Louis Pasteur demostró su imposibilidad incluso parael caso de los microorganismos.

No obstante la paradoja puede resolverse si consideramos que en los remotos tiempos delorigen de la vida las condiciones ambientales terrestres eran radicalmente diferentes a las actuales,como los geólogos han demostrado fuera de toda duda razonable. En este caso y, al menos, por unavez sí tuvo que darse una primigenia generación espontánea de vida muy simple.

La respuesta exacta a lo que es la vida no se conocerá hasta que no comprendamos cómose originó, pero sí podemos y debemos caracterizarla para iniciar y orientar conveniente-mente su búsqueda.

Las características de la vida son la autopoyesis y la reproducción, que permite la perpe-tuación y evolución de los organismos. Un sistema es autopoyético cuando mediante proce-sos químicos mantiene su composición y estructura a pesar de las perturbaciones ambienta-les. Esto es posible gracias al orden del metabolismo y a un consumo constante de energía.No se conoce ningún organismo que no sea autopoyético y que no posea en su composiciónagua y compuestos orgánicos complejos, como ácidos nucleicos y proteínas, que constituyencélulas vivas. La célula es la unidad autopoyética mínima.

Así llegamos al punto en que abordar el origen de la vida se resume en explicar el origende la primera célula y esto en la Tierra se piensa que ocurrió una sola vez,ya que todos los habitantes de este planeta compartimos tal cantidad decaracterísticas y tan profundas, que no cabe otra posibilidad. Si hubovarios orígenes celulares, hoy no queda rastro de sus descendientes.

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Biología y Geología. Volumen II

Aceptada la premisa de que la vida tuvo que surgir de la materia inanimada, comienza laexploración científica más apasionante que ha abordado el ser humano: dónde, cuándo ycómo se originó el primer ser vivo.


2.1 Dónde ocurrió

2.1.1 En la superficie de la Tierra

Desde el comienzo del estudio científico del origen de la vida con Alexander I. Oparin yJohn Haldane, se asumió que nuestro planeta en sus inicios reunió las condiciones necesariaspara el comienzo de la vida: agua, atmósfera reductora con hidrógeno, metano y amoniaco,fuentes de energía, como calor, descargas eléctricas o radiación ultravioleta.

Existen evidencias experimentales aportadas por Stanley Miller y otros, que apoyan estaidea: en la atmósfera e hidrosfera se dieron las condiciones adecuadas para que la materiainorgánica se hiciera más compleja y acabara produciendo los primeros compuestos orgáni-cos prebióticos, que con el tiempo darían lugar a la primera célula, antepasado de la actualbiodiversidad que ha producido la evolución.

2.1.2 Fuera de la Tierra

Con el paso del tiempo desde las primeras experiencias de Miller, se han ido acumu-lando las dificultades, para algunos insuperables, en el intento de reproducir en el laborato-rio todos los pasos hasta el origen de la vida, y han crecido las sospechas de que las condi-ciones no fueran tan favorables como se presumía; como la posible existencia de unaatmósfera no reductora sino neutra, con abundancia de dióxido de carbono, y una quizáexcesiva radiación ultravioleta que destruiría los compuestos orgánicos recién formados. Porúltimo el descubrimiento de materia orgánica prebiótica y agua en nubes de polvo intereste-lares y cometas; también aminoácidos y bases nitrogenadas en meteoritos, ha llevado amuchos investigadores a considerar que todos o buena parte de los compuestos orgánicosprebióticos y el agua bien pudieron llegar del espacio.

Algunos astrónomos con Fred Hoyle y N. Chandra Wickramasinghe a la cabeza, en unaactualización de la panspermia de Svante Arrhenius, suponen que microorganismos yaformados llegaron dentro de meteoritos y colonizaron la tierra. Es difícil imaginar cómoestos seres vivos, en el caso de haberse originado, podrían haber superado las durísimascondiciones del espacio durante un tiempo indeterminado, y además la fricción de la entradaen la atmósfera terrestre.

Otros investigadores de la talla de F. Crick y L. Orgel, con el únicoargumento de la extrema dificultad de explicar satisfactoriamente elorigen, se arriesgan todavía más y especulan con una panspermia diri- CCEEEEPPPP

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gida, esto es: seres extraterrestres sembrando nuestro planeta de la vida surgida en algúnotro rincón del universo, donde las condiciones fueran más favorables que en la Tierra. Aquíesta vida extraterrestre habría evolucionado hasta lo que es hoy.

La mayoría de investigadores opinan que la vieja idea de la panspermia, o siembra extra-terrestre de vida, además de ser altamente especulativa, aporta muy poco; sólo aleja elproblema fuera de la Tierra sin resolverlo.

2.1.3 En surgencias hidrotermales submarinas

Otra posible solución es la que surgió a partir del descubrimiento en 1977 de las fuenteshidrotermales submarinas sobre las dorsales oceánicas. En estas chimeneas de origen volcá-nico situadas a gran profundidad, existen ocultos ecosistemas submarinos donde florece unaenorme diversidad animal, sustentada sobre la base de bacterias extremófilas quimioautótro-fas.

John B. Corliss microbiólogo que participó en el descubrimiento, ha propuesto que lavida en la Tierra pudo originarse en estos ambientes, protegidos de la radiación ultravioleta,y de los impactos de meteoritos y cometas; ambientes donde los minerales interaccionan aelevadas temperaturas con un medio reductor rico en hidrógeno, ácido sulfhídrico, dióxidode carbono, monóxido de carbono, ácido cianhídrico, metano y amoniaco; todos elloscompuestos presentes en los experimentos de síntesis prebiótica.

Esta nueva hipótesis se ha visto apoyada por estudios filogenéticos moleculares que indi-can la gran antigüedad de los microorganismos extremófilos y la posible termofilia delúltimo antepasado común a todos los organismos actuales.

Sin embargo, recientes análisis evolutivos de Nicolas Galtier y otros han puesto en dudala supuesta antigüedad de la hipertermofilia, porque la vida en estas condiciones necesita deuna gran especialización, principalmente para evitar la desnaturalización del ADN, difícil deimaginar en organismos tan primitivos. Por otra parte parece que las condiciones extremasde presión y temperatura, no favorecerían la formación de compuestos orgánicos sino másbien su destrucción.

Como solución a este obstáculo, Norman R. Pace sostiene que los primeros organismospudieron formarse en la superficie terrestre durante los intervalos entre impactos extraterres-tres y después algunos colonizarían las surgencias de las profundidades. Impactos posteriorespudieron eliminar la vida en la superficie, sobreviviendo en las profundidades y así, aunqueno fueran los primeros pobladores, estos organismos hidrotermales acabarían convirtiéndoseen los ancestros de toda la vida actual.

2.2 Cuándo ocurrió

Si el origen ocurrió fuera de la Tierra no hay forma de saberlo, pero deocurrir en nuestro planeta se puede acotar con cierta aproximación laépoca en que pudo ocurrir. CCEEEEPPPP



Así los geólogos mediante diversos procedimientos de datación y estudiando sobre todolos meteoritos, ya que no quedan muestras de las rocas terrestres más antiguas, han esti-mado la edad del sistema solar, y por tanto de la Tierra, en unos 4.500 a 4.600 millones deaños. Por otra parte los fósiles más antiguos conocidos, semejantes a cianobacterias, tienenuna antigüedad de 3.500 millones de años. Luego el origen de la vida tuvo que ocurrir entreesta última fecha y el momento en que se formó en la Tierra una corteza estable y unahidrosfera. Además es bien conocido que en los primeros tiempos del sistema solar todos losplanetas y lunas fueron afectados por un intenso bombardeo de asteroides y cometas, y laTierra no fue una excepción. Muchos de estos grandes impactos pudieron vaporizar comple-tamente los océanos. Los geólogos planetarios estiman que este intenso bombardeo terminóhace unos 3.800 millones de años, produciéndose después sólo impactos menores y muchomás espaciados en el tiempo.

Queda así un intervalo máximo de unos 300 millones de años. A algunos investigadoresles parece poco tiempo para que tuviera lugar el origen, pero otros como A. Lazcano y S.Miller han estimado recientemente sobre bases plausibles, que sólo hizo falta un lapso deunos 5 a 10 millones de años entre la aparición de los compuestos orgánicos prebióticos y laprimera célula con ADN.

3. EL PROBLEMA DEL ORIGENA partir de unas condiciones terrestres determinadas, la mayoría de los intentos clásicos

de descifrar el origen de la vida, han incluido como hipótesis de trabajo la existencia debiomoléculas orgánicas como requisito previo al origen de las células. Si toda la vida actualse basa en materia orgánica, con toda probabilidad ha de proceder de antepasados basados enella. El primer paso para el nacimiento de la vida tuvo que ser por tanto, la generaciónquímica de los compuestos presentes hoy en la materia viva, a partir de compuestos mássimples. Las primeras moléculas orgánicas sencillas habrían de sufrir una polimerizaciónpara dar proteínas y ácidos nucleicos, y una organización (encapsulación dentro de unamembrana), hasta dar lugar al primer protoorganismo.

Algunas teorías modernas han ampliado este escenario intercalando una etapa inorgánicaprevia. En este marco cabe encuadrar las teorías de Cairns-Smith y Wachstershauser.

3.1. Las condiciones iniciales

Se sabe con certeza que en la época del origen, la atmósfera de la Tierra estaba libre deoxígeno. Los datos proceden del estudio de los planetas del sistema solar y del examen delas rocas terrestres más antiguas, donde el hierro nunca se encuentra en forma de óxido sinode pirita (sulfuro de hierro), que sólo pudo formarse en ausencia de oxígeno.

Hoy se sabe que todo el oxígeno libre de la atmósfera actual provienede la actividad fotosintética, ya que el procedente de la fotólisis químicadel agua se tuvo que combinar con el metano y el amoniaco para dar CCEEEEPPPP

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dióxido de carbono y nitrógeno (como en los casos de Marte y Venus, planetas hermanos dela Tierra). El metano y amoniaco, por otra parte abundantes en los planetas gaseosos: Júpiter,Saturno, Urano y Neptuno; junto a otros como hidrógeno, nitrógeno, monóxido y dióxidode carbono, y vapor de agua, componían entonces la atmósfera terrestre. Todos estos gasesprovendrían del interior de la Tierra en formación y en parte serían aportados por cometas ymeteoritos (agua y compuestos orgánicos abióticos, sobre todo).

También se sabe que, aunque el Sol ha variado su intensidad desde su nacimiento, lastemperaturas terrestres superficiales serían compatibles con la existencia de una hidrosferalíquida estable.

3.2. Las primeras moléculas orgánicas

A.I. Oparin en 1923 con su pequeña obra “El origen de la vida (y más elaboradamente en1938) independientemente de J. B. S. Haldane, éste en 1929; fueron los primeros científicoscapaces de abordar el origen de la vida aportando la primera explicación materialista a esteproblema, al margen de la religión o la metafísica.

Oparin propone en su hipótesis que la atmósfera primitiva contendría vapor de agua ygases reducidos como hidrógeno, metano y amoniaco. Diferentes fuentes de energía comodescargas eléctricas, calor o radiaciones ultravioletas, facilitarían la síntesis de compuestosorgánicos a partir de los gases atmosféricos. Estos compuestos se irían acumulando en losocéanos hasta constituir una disolución más o menos concentrada que se ha denominado“sopa o caldo” primigenio, a partir del cual se produciría una polimerización y un encapsula-miento de estos polímeros en coacervados que darían lugar a las células primitivas oprobiontes.

Sólo la etapa de las síntesis de los compuestos orgánicos sencillos ha sido reproducida confacilidad, primero por S. Miller en un experimento ya clásico, más tarde ampliado por él mismo yotros. La segunda etapa: la polimerización, se ha conseguido sólo parcialmente y, ni que decirtiene, que el último paso: la generación de una célula viva en el laboratorio, todavía está lejos deconseguirse.

En 1953, Stanley L. Miller con la colaboración de Harold C. Urey, se propuso demostrarla hipótesis de Oparin tomando una mezcla reductora de gases (hidrógeno, amoniaco,metano y vapor de agua), y sometiéndola a la energía de activación de descargas eléctricas,en menos de una semana obtuvo además de gases nuevos (nitrógeno, monóxido y dióxido decarbono) una fase líquida donde encontró buena parte de los aminoácidos que forman partede las proteínas (glicina, alanina, valina, ácido aspártico y glutámico) y otros no proteicos.Además encontró ácidos orgánicos como el fórmico, láctico, succínico entre otros. Es intere-sante señalar que en el espacio interestelar, en cometas y meteoritos (condritas carbonáceas)los astrónomos han encontrado prácticamente las mismas moléculas.

La repetición de experimentos similares con mezclas y fuentes de ener-gía diferentes, ha permitido producir la mayoría de las moléculas orgáni-cas precursoras que utilizan las células en sus biosíntesis: CCEEEEPPPP



- Aminoácidos. Se han conseguido todos los presentes en las proteínas excepto lalisina y la arginina. Se sabe hoy que la primera síntesis conseguida por Miller, sigueel mecanismo de la reacción de Strecker, conocida desde antiguo en la química orgá-nica. También mezclas de hidrógeno y monóxido de carbono en presencia deamoniaco y de óxidos metálicos y silicatos, a elevadas temperaturas (entre 100º C y300º C) dan lugar a aminoácidos, entre otros compuestos.

- Azúcares. En condiciones alcalinas y en presencia de catalizadores inorgánicos, elformaldehído da lugar a una mezcla compleja de azúcares (reacción de la formosa),de la que no se conoce todavía el mecanismo. Esta reacción da lugar sobre todo aazúcares de 4, 5 y 6 carbonos. Entre otros muchos se producen: ribosa, glucosa yfructosa. Sin embargo la síntesis prebiótica de azúcares plantea algunos problemascomo el de su inestabilidad, pues se estima que se descompondrían en unos pocoscentenares de años. Además lo que se obtiene son mezclas racémicas de los isóme-ros especulares D y L, cuando los azúcares naturales son todos formas D.

- Lípidos. Se pueden sintetizar ácidos grasos por condensación y reducción de monó-xido de carbono con hidrógeno, usando catalizadores metálicos. Otras reaccionespermiten la síntesis de glicerol y su éster fosfato así como de sus ésteres con ácidosgrasos. También se han podido sintetizar fosfolípidos que, por ser moléculas anfifíli-cas (polares), en medio acuoso forman liposomas, pequeñas esferas huecas de doblemembrana.

- Purinas y pirimidinas. Componentes esenciales de los ácidos nucleicos, las basespúricas (adenina y guanina) y las bases pirimidínicas (uracilo, timina, y citosina)todas se han sintetizado prebióticamente. La primera en sintetizarse, la adenina, yafue obtenida en 1960 por el bioquímico catalán Joan Oró, en la Universidad deHouston.

- Nucleósidos y nucleótidos. La síntesis de compuestos de ribosa y una base nitroge-nada (ribonucleótidos) es la más difícil de las reacciones prebióticas, especialmentesi la base es una pirimidina, y por el momento no se ha conseguido. El paso denucleósidos a nucleótidos es sencillo, a partir de nucleósidos puros en presencia depolifosfatos, por otra parte habituales en emanaciones volcánicas y en fuentestermales submarinas.

3.3. Los primeros polímeros

Demostrada ya la posibilidad de la formación de moléculas orgánicas en la tierra primi-tiva y en el espacio, queda por demostrar que estas pequeñas biomoléculas pudieron combi-narse para rendir polímeros tan fundamentales para la vida como las proteínas y ácidosnucleicos, en condiciones prebióticas. En esta etapa también se ha avanzado experimental-mente aunque todavía quedan muchos puntos oscuros.

La síntesis de péptidos a partir de aminoácidos, o de los polinucleótidos delos ácidos nucleicos, requieren reacciones de condensación (deshidratación) CCEEEEPPPP

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que, como es natural, no están favorecidas en disoluciones acuosas. La necesaria concentración dela disolución orgánica puede lograrse bien por evaporación o mediante agentes condensantes orgá-nicos o polifosfatos inorgánicos, todos ellos obtenidos fácilmente en los experimentos de síntesisprebiótica.Ambos métodos se han comprobado con éxito en la síntesis de péptidos. S. Fox consi-guió péptidos calentado mezclas de aminoácidos. Los polímeros que se forman denominadosproteinoides, tienen cierta capacidad de catalizar algunas reacciones.

La síntesis de polinucleótidos se ha mostrado mas esquiva. L. E. Orgel ha conseguido lapolimerización de ribonucleótidos de purina sobre un molde de polipirimidina, sin necesidadde enzimas. La reacción contraria, la síntesis de una polipirimidina mediante un molde depolipurina no ha funcionado.

3.4. El primer organismo viviente. Protocélulas

En esta parte del problema se han centrado la mayoría de las discusiones. En general seconsidera que un organismo vivo para ser considerado como tal, ha de ser un ente dotado dedos propiedades fundamentales: metabolismo y capacidad de replicación. Son muchos losinvestigadores que añaden a estos requisitos mínimos otros como la existencia de membra-nas semipermeables, que los primeros seres vivos pudieron o no tener, pero que obligatoria-mente ya tenía el primer antepasado de nuestras células.

A corto plazo una célula sobrevive gracias a transformaciones químicas que le permitenintercambiar materia y energía con el entorno para automantenerse y a largo plazo, produ-ciendo copias de sí misma. Esta última propiedad, en concreto una reproducción diferencial,es indispensable para que la evolución biológica haya podido actuar y producir la enormebiodiversidad que hoy podemos observar.

Se sabe que en los organismos actuales, la capacidad metabólica se debe a las proteínas(enzimas) y la capacidad reproductora es tarea de los ácidos nucleicos (ADN y ARN). Losácidos nucleicos necesitan proteínas para replicarse y las proteínas son construidas gracias ala información del ADN, que se traduce con la necesaria ayuda del ARN; así en palabras deOrgel: “El problema central de la investigación sobre el origen de la vida podría resumirse enla pregunta: ¿mediante qué serie de reacciones químicas se formó el sistema interdepen-diente de ácidos nucleicos y proteínas?”.

3.4.1. Teorías del origen simple: primero metabolismo o primero replicación

Son teorías que desarrollan o reinterpretan la teoría de Oparin.

En la versión más elaborada de su teoría, Oparin propuso que las moléculas orgánicaspresentes en la hidrosfera primitiva dieron origen y sustento a las primeras células, por loque éstas serían heterotrófas y anaerobias. También sugirió que los primeros seres vivosfueron precedidos por sistemas precelulares que gradualmente por evolu-ción, dieron origen a las primeras bacterias. Es necesario aquí mencionarque en tiempos de Oparin no se conocía el papel del ADN en los procesoshereditarios. CCEEEEPPPP



Desde Oparin hasta nuestros días los investigadores han abordado los diferentes aspectosde la vida, metabolismo y reproducción, dando mayor importancia a uno u otro aspecto.

Oparin estudio el comportamiento de disoluciones concentradas de polímeros, obser-vando que se formaban pequeñas gotas que llamó coacervados. Descubrió varias combina-ciones de polímeros capaces de formar coacervados: histonas y albúminas, histonas y poli-sacáridos, e histona con ácidos nucleicos (ARN o ADN). Observó que los coacervadosmostraban algunas propiedades de las células cuando añadía algún enzima. Mostraban absor-ción selectiva y un rudimentario metabolismo, produciéndose también divisiones en las goti-tas.

Fox calentó mezclas de aminoácidos en seco, observando la formación de péptidos seme-jantes a proteínas. Estos polimeros formados al azar y denominados proteinoides muestranpropiedades interesantes: si se dejan enfriar en disolución concentrada y en condicionesadecuadas de pH y salinidad forman microesferas que catalizan toda una gama de reaccio-nes químicas sin necesidad de añadir enzimas. Catalizan por ejemplo la degradación de laglucosa y poseen actividad peroxidasa y esterasa. Además espontáneamente producen cadacierto tiempo nuevas gotas por gemación.

Los experimentos de Oparin y Fox ilustran el concepto de selección química que bienpudo darse antes de la aparición de un código genético. Las probabilidades de supervivenciade estas gotitas precelulares en la hidrosfera primitiva estarían directamente relacionadascon la eficacia de su metabolismo.

Sin embargo, tanto los coacervados como las microesferas de proteinoides ya no sesuelen considerar modelos adecuados de las primeras células porque, entre otras razones, suparecido con las células es sobre todo superficial, ya que los agregados coloidales de Opariny las esferas de polimeros de Fox están separados por un verdadero abismo de la estructura ycomposición de una célula viva. No parece pues que tales estructuras puedan representaruna etapa evolutiva previa a la aparición de las protocélulas. En este sentido parecen másadecuados los liposomas de D. Deamer y J. Oró, vesículas con una doble membrana lipídicaformada por moléculas polares. Estas vesículas no sólo se forman en el laboratorio en condi-ciones prebióticas plausibles sino que también se han formado espontáneamente con materiallipídico hallado en el meteorito Murchison, conocido por ser el primero en el que se descu-brieron moléculas orgánicas prebióticas.

El otro aspecto, el de la replicación, ha sido abordado por investigadores que se hancentrado en las hipótesis génicas, es decir: vida sin proteínas.

Según este punto de vista un ácido nucleico es ya un ser vivo que evoluciona pues codi-fica proteínas, se replica y puede mutar. La obtención de una membrana y de enzimas pudie-ron ser sucesos evolutivos posteriores.

H.J. Muller fue el primero en proponer que unos primitivos genesvivientes (hipótesis del gen desnudo) habrían dado lugar a los primerosseres vivos. En 1986, W. Gilbert formuló la teoría que se bautizó como“mundo de ARN”. Según su propuesta los primeros organismos pudieron CCEEEEPPPP

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estar constituidos por moléculas de ARN autorreplicativo que evolucionaron hacia unamayor velocidad de replicación mediante la síntesis de proteínas y desarrollando unamembrana lipídica. Más tarde, las proteínas permitieron al ARN replicarse y sintetizarproteínas más eficazmente. Por último las proteínas también ayudarían al ARN a fabricar suversión bicatenaria, que acabaría evolucionando hacia el ADN, más eficiente para almace-nar la información genética por su mayor estabilidad química. El precedente de esta hipótesisfue la propuesta a finales de la década de los sesenta por Carl R. Woese, Leslie E. Orgel yFrancis Crick que sugirieron de manera independiente que el ARN, en la actualidad un merointermediario en la síntesis de proteínas, no sólo podría haber almacenado información gené-tica, sino que quizá también tendría actividad catalítica. Esto resolvía la paradoja de decidirqué fue primero: las proteínas o el ADN.

A favor del “mundo de ARN” había una serie de evidencias prometedoras como la obser-vación de que en condiciones prebióticas, la ribosa se sintetiza mucho más rápidamente quela desoxirribosa, pues la primera procede de la polimerización de formaldehído, una de lasprimeras moléculas que se forman en los experimentos de síntesis prebiótica. Además losprecursores del ADN siempre se sintetizan por la reducción de nucleósidos difosfato delARN. Pero la evidencia más sólida a favor del papel del ARN en las primeras células, fue laaportada por Thomas R. Cech y Sydney Altman, independientemente y que les supuso elpremio Nobel en 1989: el descubrimiento de las primeras ribozimas, ARN con actividadenzimática. Estos investigadores descubrieron que ciertos ARN se autofragmentaban ydespués se unían sin la participación de enzimas.

Esta línea de investigación se ha continuado explorando y así, Jack W. Szostak y colabo-radores construyeron moléculas de ARN que actúan como enzimas, cortando y pegandomoléculas, incluidas ellas mismas. Ahora intentan demostrar que el ARN puede encapsularseen una membrana y constituir una célula viable.

Manfred Eigen ha explorado otras posibilidades del ARN logrando que, al estimularlo conenzimas y otras sustancias se adapte y evolucione; es lo que se conoce como “evolución dirigida”.

A pesar de estos avances en la comprobación de la hipótesis del mundo de ARN, tambiénsurgen multitud de problemas. Uno de los más importantes es la fragilidad del ARN, quedificultaría su formación y acumulación en condiciones prebióticas. Además el ARN sóloalcanza a autorreplicarse si el experimentador se lo facilita de alguna manera.

A la vista de estas y otras dificultades, L. Orgel llega a la conclusión de que el ARN nofue la primera molécula autorreplicativa y que tuvo que haber otra molécula más sencilla ytal vez muy diferente que fuera la precursora del actual ADN.

3.4.2. Teorías de un origen completo: replicación y metabolismodesde el principio

Todas las teorías expuestas hasta aquí mantienen en común con lateoría de Oparin, al menos la suposición de que la vida se originó en unadisolución acuosa a partir de moléculas orgánicas prebióticas, y que elprimer ser vivo fue heterótrofo y anaerobio. Además todas postulan un

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origen único o incompleto de la vida, es decir: primero replicación (ácidos nucleicos) oprimero metabolismo (enzimas).

Las dos teorías que ahora se van a exponer suponen un origen ya completo: replicación ymetabolismo simultáneos desde el principio. Además ambas dan a los minerales un papelprotagonista al proponer que la vida pudo iniciarse sobre un sustrato sólido inorgánico, supo-niendo que el primer ser vivo fue anaerobio y autótrofo.

3.4.2.1. Las arcillas

A.G. Cairns-Smith, propone que la materia prima para el origen de la vida no fueron lasbiomoléculas orgánicas que hoy constituyen los seres vivos sino algo muy diferente: arcillas.Estos minerales serían las primeras sustancias bioquímicas que la evolución sustituiría mástarde por materia orgánica, sin duda más eficiente. En un principio los cristales de la arcillaasumirían todas las funciones: como catalizadores, como membranas y como material gené-tico.

Todo cristal está formado por unidades autorreplicativas, pero los cristales de la arcillatienen la complejidad suficiente como para mutar y evolucionar de forma similar a como lohace la vida. Además algunas arcillas pudieron mejorar su habilidad reproductiva, desarro-llando la capacidad de atraer o sintetizar compuestos orgánicos fundamentales como proteí-nas o ácidos nucleicos. Al final del proceso los compuestos orgánicos ya estaban preparadosparaasumir la replicación y pudieron desligarse de las arcillas.

Aunque teóricamente impecables, las imaginativas hipótesis de Cairns-Smith carecen deun mínimo soporte experimental y nadie ha encontrado nada ni remotamente parecido a unorganismo arcilloso.

3.4.2.2. La pirita

El abogado de patentes y químico aficionado Günther Wachstershauser propone que elcaldo primigenio de moléculas orgánicas nunca existió y que en su lugar, la pirita, mineral dehierro y azufre sumamente común y presente también en las surgencias hidrotermales, fue lasuperficie sólida sobre la que se iniciaron reacciones metabólicas autótrofas carentes dematerial genético en sentido estricto.

La fuente de energía que facilitaría las reacciones entre los compuestos orgánicos sería lapropia formación de pirita a partir de hierro y azufre, que libera electrones. De este modo laprimera célula bien pudo estar constituida por un grano de pirita rodeado por una membranade compuestos orgánicos que podría reproducirse generando gemaciones de cristales englo-bados en su membrana.

Es una propuesta arriesgada que sin embargo ya ha obtenido algunas confirmaciones enel laboratorio. Así se ha comprobado que una mezcla de pirita y sulfuro de níquel puedecatalizar algunas reacciones de reducción como la formación de ácidoglutámico, la síntesis de ácido acético activado e incluso de pequeñospéptidos, si se proporcionan aminoácidos libres. CCEEEEPPPP

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El modelo de Wachstershauser propone que estos primeros organismos acelulares y bidi-mensionales, por una progresiva reducción de los compuestos orgánicos formarían cadenasalifáticas largas unidas a la superficie de la pirita por sus extremos, que acabarían por sepa-rarse por uno de ellos para dar lugar a una capa de lípidos. Se llegaría así a una entidad pre-celular con una sopa interna de metabolitos todavía alimentada por la superficie de la pirita.Gradualmente el metabolismo superficial sería sustituido por un metabolismo en soluciónacuosa y de membrana. Al final acabaría por aparecer la heterotrofia.

En su teoría también propone esquemas teóricos para el origen de los ácidos nucleicos ylas proteínas a partir de precursores formados en el metabolismo superficial. La competenciaentre enzimas y las superficies de pirita habría favorecido a los primeros, anticipando laaparición de los organismos celulares.

Pese a su carácter altamente especulativo y el aún escaso soporte experimental, las hipó-tesis de Wachstershauser son científicamente valiosas al proponer numerosas vías para laexperimentación.

4. EVOLUCIÓN CELULARNo existen discrepancias en la aceptación de que las primeras células fueron procariotas y

desarrollaron ya la inmensa mayoría de las rutas metabólicas, y que las eucariotas aparecie-ron mucho después, bien por evolución gradual de una arquea seguida de una endosimbiosiso sólo por endosimbiosis sucesivas entre una arquea y diferentes bacterias.

Las teorías mejor fundamentadas sobre la evolución celular se produjeron entre mediadosde los años sesenta y finales de los setenta.

En los primeros años setenta, Max Taylor formula su teoría de la filiación directa, quepropone un escenario darvinista estricto en el que un procariota ancestral, por evolucióngradual daría lugar a todas las estructuras típicas de una célula eucariota: membrana nuclear,citoesqueleto, centríolos, mitocondrias y cloroplastos.

Previamente, en 1967 Lynn Margulis había publicado su famoso artículo sobre el origende las células eucariotas por endosimbiosis serial, pero no había tenido eco en el mundoacadémico, que lo consideraba una especulación sin fundamento; ni siquiera el descubri-miento del ADN en las mitocondrias y cloroplastos, que hizo dudar a algunos investigadorespreviamente escépticos , afectó a Taylor, que lo explicaba sencillamente como ADN escin-dido del núcleo y migrado hasta mitocondrias y cloroplastos por meras razones de eficaciaoperativa. Sin embargo la teoría de Taylor quedó refutada al poco de formularse, cuando sedescubrió que el ADN de las mitocondrias y cloroplastos es mucho más parecido al materialgenético de las bacterias que al genoma eucariota.

En 1977 Woese y Fox formulan su teoría del progenota, incluyendo laendosimbiosis de Margulis sólo en el aspecto parcial del origen de las

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mitocondrias y cloroplastos. En su teoría proponen que una célula procariota primitiva conADN (progenota) que provenía de un antecesor quizá con ARN, habría evolucionado hastaoriginar tres líneas evolutivas o dominios: el antecesor de los eucariotas, el de las bacteriasverdaderas o eubacterias y el de las arquibacterias o arqueas.

Actualmente la teoría ha quedado ligeramente modificada al considerarse que las célulaseucariotas procederían de una antepasada arquea, que acogió a las bacterias que acabaríanconstituyendo las mitocondrias (proteobacterias) y cloroplastos (cianobacterias). Reciente-mente, aplicando métodos moleculares se han descubierto en núcleos eucariotas genes queparecen proceder de transferencias horizontales de origen bacteriano, diferentes a las queoriginaron las mitocondrias y cloroplastos, además de algunos otros que no se correspondencon organismos actuales y que indicarían la existencia de un cuarto dominio de organismos,hoy desaparecidos.

Margulis sigue defendiendo que las espiroquetas también participaron en una primerasimbiosis con una arquea y acabaron por constituir en los eucariotas el citoesqueleto, loscilios y los flagelos. Sin embargo esta parte de la endosimbiosis serial no ha podido compro-barse, al no hallarse ADN asociado a centriolos, cinetosomas o microtúbulos del citoesque-leto.

5. TEORÍA CELULARLa carrera hacia el establecimiento de la teoría celular comienza con el descubrimiento de

las primeras células por Robert Hooke que en 1665 publica sus observaciones de tejidosvegetales con un microscopio rudimentario.

Contemporáneo de Hooke, Anton Van Leeuwenhoek, utilizando un mejorado microsco-pio simple consiguió describir protozoos, rotíferos, levaduras, hematíes, espermatozoides ybacterias.

Hasta el s. XVIII no se registraron mayores avances en la citología debido a que losmicroscopios simples habían llegado al límite teórico de su capacidad. En el siglo siguientese desarrolla el microscopio compuesto, con lentes corregidas de aberración y además sedescubren diversas técnicas de fijación y tinciones que mejoran notablemente las preparacio-nes microscópicas, llegando a describirse el núcleo y las demás partes básicas de las células.

En 1839, Theodor Schwann observa y describe tejidos animales comparándolos con lostejidos vegetales ya descritos por Matthias Schleiden. Ambos formulan la primera teoríacelular, que se ha ido completando gradualmente con el avance de los conocimientos citoló-gicos.

La primera formulación de la teoría se limitaba a dos postulados:

1.- “Todos los seres vivos están formados por células”, es decir: lacélula es la unidad morfológica de los seres vivos. CCEEEEPPPP

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2.- “Cada célula puede realizar todas las funciones vitales: nutrición, relación y repro-ducción”.Por tanto la célula es también la unidad fisiológica de los seres vivos.

3.- En 1855, Rudolf Wirchow aportó el tercer postulado: “Toda célula procede de otracélula preexistente”.

A partir de aquí los descubrimientos citológicos se suceden rápidamente. Se distin-gue en todas las células un protoplasma (Purkinje), un núcleo (Brown) y unamembrana. Se descubre la división directa del núcleo o amitosis (Remak). Strasbur-ger en 1879 observa la división indirecta del núcleo (cariocinesis) en las célulasvegetales. En 1880, Fleming descubre una división nuclear idéntica en las célulasanimales y la denomina mitosis. En 1890 Waldeyer observa filamentos en el núcleoen división y los denomina cromosomas.

Cuando Sutton y Bovery en 1902 descubren que la información hereditaria reside enlos cromosomas, se añade el cuarto y último postulado que completa la teoría celularhoy vigente:

4.- La célula contiene toda la información necesaria para la síntesis de sus estructuras yel control de sus funciones. Además es capaz de transmitir esta información a susdescendientes. En síntesis: la célula es la unidad genética de los seres vivos.

En 1892 se publicó la primera obra que recopilaba todos los conocimientos acumuladossobre las células, naciendo así la citología. Entonces ya se conocían estructuras celulares talescomo el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, mitocondrias, cloroplastos, vacuolas, entreotras.

El descubrimiento de estructuras menores como los ribosomas, peroxisomas, microtúbu-los, microfilamentos, etc., debió esperar al desarrollo de la microscopia electrónica, que pesea haber sido descubierta por E. Ruska y H. Mahl en 1940, sólo empezó a ser operativa en1953, cuando se descubren métodos de fijación y de obtención de cortes finos.

6. NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LA MATERIA VIVASe pueden distinguir en la materia viva varios niveles de organización creciente. Los

primeros tres niveles son comunes a la materia inerte.

1.- Nivel subatómico. Es el mundo de las partículas elementales, los quarks que compo-nen los protones, neutrones y electrones.

2.- Nivel atómico. El átomo se define como la mínima porción de materia que puedeintervenir en una reacción química. Los elementos más abundantes, y por tantocaracterísticos de los seres vivos son: carbono, oxígeno, hidró-geno, nitrógeno, fósforo y azufre.

3.- Nivel molecular. Los átomos se unen entre sí mediante diversosenlaces, constituyendo moléculas sencillas que a su vez pueden

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unirse para dar macromoléculas o polímeros como las proteínas, compuestas poraminoácidos, y ácidos nucleicos, compuestos por nucleótidos; y complejos supramo-leculares, como las glucoproteínas. Estos a su vez se estructuran en los orgánuloscelulares.

4.- Nivel celular. Las células constituyen el primer nivel con vida y están constituidaspor diferentes orgánulos con funciones determinadas. En los seres pluricelulares, lascélulas se agrupan para constituir el siguiente nivel: los tejidos.

5.- Tejidos. Los tejidos biológicos agrupan células similares tanto por su estructuracomo por sus funciones. En los animales algunos tejidos son el muscular, nervioso,epitelial, conectivo, etc.

6.- Órganos. Diferentes tejidos se agrupan en unidades funcionales u órganos. En losanimales el corazón, el cerebro, el hígado, el estómago, los sentidos, etc. constitu-yen diversos órganos.

7.- Sistemas y aparatos. Son agrupaciones de órganos que colaboran en una determi-nada misión. La diferencia fundamental entre unos y otros es que los sistemas sonagrupaciones de órganos muy similares en constitución y función, repartidos portodo el organismo (sistema nervioso, sistema muscular, sistema esquelético, etc.).Los aparatos, sin embargo, se componen de órganos localizados que pueden ser muyvariados en su estructura, aunque colaboran en una misma función: aparato diges-tivo, aparato respiratorio, aparato reproductor, etc.

8.- Organismos. Los organismos se pueden definir como individuos formados por lasuma de aparatos y sistemas.

9.- Población. Nivel de orden superior de índole ecológica, que agrupa a un númerovariable de organismos de la misma especie y que viven en contacto.

10.- Biocenosis. Conjunto de diferentes poblaciones que interaccionan de múltiplesmaneras en un ecosistema determinado.

11.- Ecosistema. Representa la biocenosis y su biotopo, o medio físico-químico en el queestá inmersa y con el que interacciona.

12.- Biosfera. Representa el nivel superior, englobando a todos los seres vivos en la tota-lidad de los ecosistemas terrestres

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7. RESUMEN1. INTRODUCCIÓN

Las características de la vida son la autopoyesis, entendida como la capacidad paramantenerse gracias a un metabolismo y un consumo de energía, y la reproducción,base de su perpetuación y evolución.

Explicar el origen de la vida implica conocer cómo se originó la primera célula, elantepasado de todas las formas orgánicas de este planeta. Darwin ya anticipó queesta búsqueda estaría al alcance del conocimiento científico y no sólo de la especula-ción metafísica o religiosa.

Oparin y Haldane fueron los primeros en abordar el problema desde la óptica cientí-fica. Desde entonces han sido muchos los avances pero las dificultades por superaraún son muchas y han generado un abanico de teorías, todavía pendientes decomprobación experimental.


Se piensa que el origen de la vida pudo ocurrir en la Tierra ligado al agua, cuandolas condiciones eran muy diferentes a las actuales; bien en la superficie, en pequeñascharcas donde los compuestos orgánicos sencillos formados en la atmósfera pudie-ron acumularse, o en surgencias hidrotermales submarinas, al abrigo de las radiacio-nes ultravioletas y los impactos extraterrestres. Una tercera posibilidad tambiéncontemplada es el origen extraterrestre, bien de los compuestos orgánicos indispen-sables para la vida o de la vida en sí misma, en forma de microorganismos que colo-nizarían la Tierra y evolucionarían después.

Se estima que, si el origen se produjo en la Tierra, tuvo que ocurrir necesariamenteentre la época en que la Tierra ya contaba con una corteza sólida y el bombardeometeorítico había cesado, y la época de los primeros fósiles conocidos. Esto deja unintervalo de trescientos millones de años, entre los 3.800 y los 3.500 millones deaños de antigüedad.

3. EL PROBLEMA DEL ORIGEN

Sin duda el principal problema a resolver es cómo empezó la vida. La teoría clásicade Oparin estima que a partir de gases de la atmósfera terrestre primitiva y con laayuda de diversas fuentes de energía, se originaron los primeros compuestos orgáni-cos prebióticos que se acumularon en el medio acuático, en la superficie terrestre(sopa primigenia) y que de algún modo se polimerizaron para dar proteínas y ácidosnucleicos primero, y las primeras protocélulas después. Esta teoría ha cosechadoéxitos experimentales pero se encuentra actualmente bloqueada. Teorías más recien-tes dudan de que se pudiera formar la “sopa” orgánica y abogan por un comienzoinorgánico sobre superficies minerales, que sólo mucho después serían sustituidaspor moléculas orgánicas.



Las discusiones también se centran en si apareció primero el metabolismo, la repro-ducción, o si el primer ser vivo ya contaba con las dos propiedades básicas de todoslos seres vivos.

4. EVOLUCIÓN CELULAR

Actualmente se acepta que los primitivos procariotas dieron origen a dos líneas:arqueas y bacterias. Las células eucariotas procederían de la endosimbiosis entre unaarquea y varias bacterias que constituirían al menos las mitocondrias y cloroplastos.Además se ha descubierto en los núcleos eucariotas, una abundante transferenciahorizontal de genes bacterianos e incluso algunos genes de origen desconocido queapuntarían a la existencia de un cuarto dominio de procariotas, hoy desaparecidos.

5. TEORÍA CELULAR

La teoría celular, formulada por vez primera en 1838 por Schleiden y Schwann,ampliada en 1855 por R. Wirchow y más tarde completada por Sutton y Bovery(1902), establece que todos los seres vivos están formados por células, que todacélula procede de otra célula, que la célula es la unidad fisiológica, que realiza todaslas funciones vitales y es, además la unidad genética de los seres vivos.

6. NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LA MATERIA VIVA

En la materia viva se pueden distinguir varios niveles de organización de compleji-dad creciente. Los tres primeros son comunes con la materia inerte.

Los niveles son: subatómico, atómico, molecular, celular, tejidos, órganos, orga-nismo, población, biocenosis, ecosistema y biosfera.

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8. BIBLIOGRAFÍA- CAIRNS-SMITH, A.G. (1990) Siete pistas sobre el origen de la vida. Alianza

Editorial, Madrid.

- DYSON, F. J. (1999)Los orígenes de la vida. Cambridge University Press, Madrid.

- HORGAN, J (1991) En el principio. Investigación y Ciencia, abril 1991,81-90

- HOYLE, F. y WICKRAMASINGHE, N.C. (1982) La nube de la vida. Ed. Crítica,Barcelona.

- ORGEL, L. E. (1994) Origen de la vida sobre la Tierra. Investigación y Ciencia,nº219 (especial: Vida en el Universo), diciembre 1994, 46-53.

- PERETÓ, J.G. (1994) Orígenes de la evolución biológica. Ed. Eudema, Madrid.

- SAMPEDRO, J. (2002) Deconstruyendo a Darwin. Ed. Crítica, Barcelona.

- http://www.cab.inta.es/Centro de Astrobiología.

- http://astrobiologia.astroseti.org/ Nasa Astrobiology Institute (NAI), en español.

REFERENCIAS LEGISLATIVAS- Ley Orgánica 2/2006 de Educación de 3 de mayo

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