TEMA 1

MEMBRANA PLASMÁTICA

Definición:

Es una envoltura continua que rodea a la célula y la separa del medio externo

Características generales:

1º. No es visible al MO pero sí al ME

2º. Define la extensión de la célula y tiene 75 A de espesor

3º. Es una estructura semipermeable ya que permite el paso de unas moléculas y no de otras, estableciendo a ambos lados de la membrana distintos gradientes de concentración

4º. Está formada por ensamblajes de lípidos, proteínas e hidratos de carbono

5º. Al ME aparece como una capa oscura que delimita una capa intermedia clara. Este patrón se conoce como “UNIDAD DE MEMBRANA”

6º. Con criofractura se separan dos caras o superficies:

● Superficie exoplasmática o hemimembrana exoplasmática (Es la superficie externa de la membrana). Cara E● Superficie endoplasmática o hemimembrana protoplasmática (Es la superficie interna de la membrana,en contacto con el citoplasma). Cara P

CELULA ANIMAL

Granulo de aleurona

CELULA VEGETAL

COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA MEMBRANA

●40% LIPIDOS●52% PROTEÍNAS●8% HIDRATOS DE CARBONO

LÍPIDOS DE LA MEMBRANA

● Son moléculas de naturaleza ANFIPÁTICA, es decir presentan un extremo polar o hidrofílico y otro extremo no polar o hidrofóbico (formado por cadenas de acidos grasos insaturados)●Los mas abundantes son los fosfolipidos formados por una cabeza esferica polar y dos colas hidrofobicas● Forman bicapas

CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOSFOSFOLÍPIDOS:

Cara externa de la MP:FOSFATIDILCOLINA

Cara interna de la MP:FOSFATIDILSERINAFOSFATIDILINOSITOLFOSFATIDILETANOLAMINA

ESFINGOLÍPIDOS:ESFINGOMIELINA en la cara externa

ESTEROLES:COLESTEROL en ambas caras de la

membranaGLICOLÍPIDOS:

Son hidratos de carbono (oligosacáridos) unidos a los lípidos BALSAS LIPÍDICAS en la cara externa (esfingolípidos, glicolípidos

y colesterol). Son móviles.

MOVILIDAD DE LOS LÍPIDOSLos lípidos poseen movimientos:

Difusión lateral RotaciónFlexión Flip-Flop. FLIPASAS

FLUIDEZ DE LA BICAPA

El estado físico de los lípidos hace que la MP pueda estar en estado de GEL o de SOL (FLUIDO)

Factores de los que depende:

1º Del grado de insaturación de las cadenas de ácidos grasos. Cuando más dobles enlaces y mas insaturaciones haya, mayor fluidez.

2º De la presencia del colesterol. Regula la fluidez y estabilidad de la membrana

3º De la “temperatura de transición”:Cuando disminuye la tª disminuye la fluidez (GEL)Cuando aumenta la tª aumenta la fluidez (FLUIDO)

Importancia de la fluidez de la MP

● Permite que ocurran interacciones dentro de la MP

● Movimiento celular, crecimiento y división

● Uniones intercelulares, secreción y endocitosis

PROTEÍNAS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

1º. Son ANFIPÁTICAS

2º. Su distribución es asimétrica

3º. Actúan como:Receptores. Procesos de reconocimiento celularTransportadores de moléculas

4º. Relacionadas con:CitoesqueletoMP de células vecinasMatriz extracelular

5º. Presentan movimientos de difusión lateral

6º. Dos tipos:INTEGRALES o TRANSMEMBRANAPERIFËRICAS

PROTEÍNAS INTEGRALES O TRANSMEMBRANA

● Incluidas en el interior de la bicapa

● Atraviesan la bicapa 1 ó varias veces: ✔ GLICOFORINA: Una vez✔ BANDA III: Varias veces✔ PORINA y BARRIL β: Forma de cilindro o barril hueco. En

mitocondrias, cloroplastos y bacterias

● Son difíciles de extraer, son liberadas por agentes que desorganizan la bicapa: Detergentes

● Asociadas a lípidos o proteínas periféricas

● Insolubles en medios acuosos

● Actúan muchas de ellas como transportadores

PROTEÍNAS PERIFÉRICAS

● En la periferia de la bicapa. Tanto en la cara externa como en la interna de la MP

● Son fáciles de extraer,son liberadas por agentes que dejan la bicapa intacta: Soluciones salinas

● Solubles en medios acuosos

● Asociadas a lípidos y proteínas integrales

HIDRATOS DE CARBONO

● Se localizan solamente en la cara externa de la membrana y se denomina GLUCOCÁLIX.

● Su distribución es ASIMÉTRICA.

● Se encuentran:

✔ Unidos covalentemente a proteínas GLUCOPROTEÍNAS➔

✔ Unidos covalentemente a lípidos GLUCOLÍPIDOS➔

✔ Es PAS +

Funciones

● Incorporación de moléculas de bajo peso molecular a la célula.

● Interviene en fenómenos de reconocimiento celular: Desarrollo embrionario.

● Propiedades inmunitarias: Responsables de los grupos sanguíneos.

● En algunas uniones celulares

● Lugares de anclaje de enzimas

MODELOS DE MEMBRANA

Modelo de «MOSAICO FLUIDO».

RENOVACIÓN DE LA MEMBRANA

Está continuamente renovándose:

A partir de las vesículas procedentes del COMPLEJO DE GOLGI se forma membrana plasmática

A través del proceso de ENDOCITOSIS se “pierde” membrana

DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA

Regiones de la MP con diferentes funciones:

AbsorciónSecreciónTransporte de líquidosAdherencia mecánicaInteracciones con células adyacentes

TIPOS DE DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

DIFERENCIACIONES DE LA SUPERFICIE LIBRE O APICAL DE LA CÉLULA

+MICROVELLOSIDADES: Evaginaciones de la membrana plasmática que aumentan la superficie apical de la

célula. Esqueleto de microfilamentos de actina.

BORDE EN CHAPA-Todas iguales y homogéneasMICROVELLOSIDADES VANALES-Cortas e

irregularesBORDE EN CEPILLO- Largas e irregulares

+ESTEREOCILIOS: Evaginaciones de la membrana plasmática largas e irregulares. Tienen esqueleto de microfilamentos de actina unidos por erzina

+CILIOSSUPERFICIEAPICAL

SUPERFICIE BASAL

SUPERFICIE LATERAL

MATRIZEXTRACELULAR

DIFERENCIACIONES DE LA SUPERFICIE BASALINVAGINACIONES BASALES

Evaginaciones de la membrana plasmática en la porción basal de la célula donde se disponen mitocondrias (LABERÍNTO BASAL DE RHODIN)

DIFERENCIACIONES DE LA SUPERFICIE LATERAL

ESPACIOS INTERCELULARES: Espacios entre las células de unos 20 nm.

INTERDIGITACIONES

ESTRUCTURAS DE UNIÓN

MECANISMOS DE ADHESIÓN DEPENDIENTES DE COMPLEJO DE UNION

1º ADHESIONES CELULA-CELULA2º ADHESIONES CELULA-MATRIZ

ADHESIONES CELULA-CELULA

FORMA DE LOS COMPLEJOS DE UNIÓNZÓNULA:

Banda o cinturón alrededor de la célula

FASCIA:Placa grande de forma irregular

MÁCULA:Forma puntiforme, redondeada u oval

ESTRUCTURAS DE UNIÓN

+MECANISMOS DE ADHESIÓN DEPENDIENTES DE COMPLEJO DE UNIÓN

+MECANISMOS DE ADHESIÓN INDEPENDIENTES DE COMPLEJO DE UNIÓN

TIPOS DE COMPLEJOS DE UNIÓN

UNIONES ESTRECHAS: ZÓNULA OCCLUDENS (Tipo zónula)

UNIONES COMUNICANTES: UNIÓN GAP, NEXUS O EN HENDIDURA (Tipo fascia)

UNIONES ADHERENTES: DESMOSOMA PUNTIFORME O MÁCULA ADHERENS (Tipo mácula) DESMOSOMA EN BANDA O ZÓNULA ADHERENS (Tipo zónula)

Z.OCCLUDENS

DESMOSOMA EN BANDA

DESMOSOMA PUNTIFORME

UNION GAP

HEMIDESMOSOMA

ZÓNULA OCCLUDENS1º. Forma un cinturón que rodea a la célula2º. Se localiza en el borde apical de las células3º. Las membranas plasmáticas de células vecinas parecen fusionarse en un punto por lo que no hay espacio intercelular entre las células que se unen 4º. Presencia de proteínas transmembrana en la zona donde establecen contacto las dos MP. Estas proteínas forman la “HEBRAS DE CIERRE” y son dos:

CLAUDINAOCLUDINA

5º Es una unión impermeable. Impide el paso de macromoléculas. Pasan impulsos nerviosos.

UNIÓN GAP1º. Formada por estructuras exagonales en forma de

cilindro llamadas CONEXONES2º. Los conexones dejan en el centro un canal de 2-3 nm por donde pasan moléculas de PM menor de 1000 Daltons3º. Cada CONEXÓN formado por seis subunidades que se disponen en una de las membranas y otras seis que se disponen en la membrana de la célula vecina4º. Cada una de estas subunidades es una proteína

transmembrana llamada CONEXINA5º. Existe un intercambio eléctrico y químico. Interviene en la sincronización de la contracción del músculo cardiáco y liso y en las sinápsis eléctricas.

DESMOSOMA PUNTIFORME

1º. Está formado por dos “placas citoplasmática densas” esféricas localizadas debajo de la MP de cada una de las células que presentan esta unión. Estas placas son de naturaleza proteica, poseen DESMOPLAQUINA

2º. A estas placas se anclan filamentos intermedios que son TONOFILAMENTOS de QUERATINA

3º. Entre las membranas plasmáticas de las células que se unen existe un espacio intercelular de 25-35 nm

4º. Este espacio está ocupado por unas glicoproteínas que son las CADHERINAS: DESMOGLEÍNA y DESMOCOLINA las cuales se anclan a la desmoplaquina

ZÓNULA ADHERENS O DESMOSOMA EN BANDA

1º. Forma un cinturón alrededor de la célula, debajo de la zónula occludens

2º. Debajo de la membrana plasmática de las células que se unen existe una banda densa continua de proteínas que son las CATENINAS. A esta banda densa se anclan microfilamentos de ACTINA

3º. Existe un espacio intercelular de 25-35 nm ocupado por las glicoproteínas CADHERINAS las cuales se anclan a las cateninas de la banda densas

ADHESIONES CELULA-MATRIZ

HEMIDESMOSOMA

1º. Unen una célula con la matríz extracelular, mediante unas proteínas que son las INTEGRINAS

2º. Es como medio desmosoma puntiforme. Solamente poseen una placa citoplasmática densa que se encuentra en la célula la cual está formada por PLECTINA y a ella se anclan filamentos intermedios de queratina.

● Este mecanismo se realiza cuando la unión se efectúa directamente entre proteínas que hay en la MP, sin que exista un complejo de unión.

● Esta unión puede ser:

✔ HOMOFÍLICA. Si se realiza entre dos proteínas iguales

✔ HETEROFÍLICA. Si se realiza entre dos proteínas diferentes

MECANISMOS DE ADHESIÓN INDEPENDIENTES DE COMPLEJO DE UNION

1º ADHESIONES CELULA-CELULA2º ADHESIONES CELULA-MATRIZ

PARED CELULAR VEGETAL

Definición y Funciones

Se encuentra situada en la superficie externa de las células vegetales, encima de la membrana plasmática

Forma un exoesqueleto que:

1º. Soporta mecánicamente a los tejidos vegetales dándoles rigidez

2º. Protege a la célula y los tejidos de daños físicos como son los accidentes mecánicos y también de la infección de bacterias patógenas y hongos

3º. Mantiene el balance osmótico

4º. Permite el paso de sustancias a través de ella, interviniendo en procesos de:

AbsorciónTranspiraciónSecreción de sustancias

5º. No existe pared en tejidos reproductores y en el endospermo de la semilla

COMPOSICIÓN QUÍMICA

POLISACÁRIDOS:CELULOSA PECTINAHEMICELULOSA

PROTEÍNAS:GLICOPROTEINASENZIMAS

LIGNINA

COMPONENTES GRASOS:CUTINASUBERINACERAS

SUSTANCIAS DIVERSAS:AGUA, TANINOS ETC.

ORGANIZACIÓN MACROMOLECULAR DE LA PARED

FIBRASMATRIZ

FIBRAS DE LA PARED

MICROFIBRILLAS DE:

CELULOSA. En la mayoría de las paredes

CALLOSA. En levaduras y hongos

QUITINA. Hongos

XILOSA, MANOSA y GLUCOSA. Algas

MANOSA. Dátiles y café

MICROFIBRILLAS DE CELULOSA

● Forman el 20-30% de las paredes

● Las moléculas de celulosa tienen forma de cinta. Estan formadas por moléculas de glucosa unidas por enlaces β 1-4 .Cada molécula de celulosa se une a su vecina por puentes de hidrógeno. De forma que se empaquetan en número de 60-70 para formar las microfibrillas

● Son insolubles y se observan al ME con la técnica de sombreado

Formación de las microfibrillas de celulosa

Las moléculas de glucosa que forman la celulosa, así como los monosacáridos que forman la hemicelulosa se forman en el complejo de Golgi

En la MP de las células vegetales existe un complejo enzimático llamado “CELULOSA-SINTETASA” en forma de roseta formado por 6 subunidades de proteínas transmembrana.

Este complejo toma moléculas de glucosa y las une unas con otras para formar cadenas de celulosa . Este complejo se desplaza por la membrana a lo largo de los carriles proporcionados por los microtúbulos, determinando la orientación de las microfibrillas

IDENTIFICACIÓN MICROSCÓPICA DE LOS COMPONENTES DE LA PARED

CELULOSA: Cloruro de zinc (Violeta)Hematoxilina (Violeta)Verde luz (Verde)

LIGNINA: Cloruro de zinc (Amarillo)

Verde iodo (Verde)Safranina (Rojo)

PECTINA: Rojo de Rutenio (Rojo)Hematoxilina (Violeta

COMPONENTES GRASOS: Sudan III (Rojo)

ESTRUCTURA DE LA PAREDLa pared está formada por:

LÁMINA MEDIAPARED PRIMARIA PARED SECUNDARIA

LÁMINA MEDIA

● Es el cemento que sujeta a las células individuales para formar los tejidos.

● Al ME es difícil de observar ya que a veces no está bien delimitada. Se observa bien en los ángulos de la célula.

● Está formada por pectina rica en calcio y magnesio. En los tejidos leñosos se encuentra generalmente lignificada.

● Es una sustancia amorfa, coloidal y sin actividad óptica bajo la luz polarizada (ISOTROPA) por lo que no existe una ordenación de las moléculas

PARED PRIMARIA● Se considera que es la primera pared celular verdadera que se desarrolla en la célula joven y es la única en muchos tipos de células.● Está formada por:

✔ 5% de celulosa✔ Pectina✔ 50% de Hemicelulosa✔ Proteínas✔ Otros polisacáridos

● La pared primaria puede lignificarse y es ópticamente ISÓTROPA.● Se forma antes de que la célula haya dejado de crecer, por lo que pasa por un periodo de crecimiento en superficie. Este periodo de crecimiento puede ser anterior o simultáneo con el crecimiento en espesor● Son típicas de células vivas como:

✔ Células meristemáticas✔ Parénquima✔ Colénquima✔ Floema

● Los cambios en espesor durante su crecimiento son reversibles● Las microfibrillas de celulosa están entrecruzadas, lo que permite que la célula crezca en extensión o superficie.● El crecimiento en espesor es por INTUSUSCEPCIÓN Los nuevos materiales se intercalan en la pared entre los ya existentes● Posee CAMPOS de PUNTEADURAS

PARED SECUNDARIA

● Se forma en la superficie interna de la pared primaria● Está formada principalmente por:

✔ 50%-90% Celulosa✔ 25% Hemicelulosa✔ Lignina

● Es mas densa y menos hidratada que la pared primaria● Es ópticamente activa (ANISÓTROPA) por lo que presenta una ordenación de sus moléculas● Comienza su desarrollo cuando la célula ha dejado de crecer,por lo que no tiene crecimiento en superficie; es decir no son extensibles● Posee solamente crecimiento en espesor por APOSICIÓN (Los nuevos materiales se colocan unos sobre otros de forma centrípeta)● Se encuentra en células muertas como:

✔ ESCLERENQUIMA✔ XILEMA

● Las microfibrillas de celulosa se disponen de forma ordenada y paralela● Posee PUNTEADURAS● Se distinguen tres capas. En las cuales las microfibrillas de celulosa se orientan de forma diferente siguiendo un patrón helicoidal:

✔ CAPA EXTERNA o S1 (Junto a la pared primaria)✔ CAPA CENTRAL o S2 (Es la mas gruesa)✔ CAPA INTERNA o S3 (Junto a la MP de la célula)

MPMP

Lamina media

Pared primaria

S3

S2

S1

MP

DIFERENCIACIONES DE LA PARED

PLASMODESMOS: En células con pared primaria

CAMPOS DE PUNTEADURAS: En células con pared primaria

PUNTEADURAS: En células que poseen también pared secundaria

PLASMODESMOS

● Durante la formación de la pared celular se forman canales, entre las células hijas, estableciéndose entre ellas una comunicación. Estos canales son los PLASMODESMOS

● Pueden agruparse en hileras y a veces se pueden distribuir de forma irregular

● Con ME el plasmodesmo aparece como un conducto cilíndrico, revestido de membrana con un diámetro de 20-40nm. En el centro se observa una estructura cilíndrica mas estrecha llamada DESMOTÚBULO que parece ser una continuación de las cisternas del retículo endoplasmático.

● Entre el exterior del desmotúbulo y la cara interna de la MP hay un anillo de matríz citoplasmática en donde se encuentran unas proteínas de enlace que son de actina y de miosina . En los bordes del plasmodesmo hay un ensanchamiento que parece ser importante en la regulación del paso de moléculas.

● Gracias a estos plasmodesmos se establece una libre circulación de líquidos y moléculas

● El aumento de Ca inhibe el transporte

● Los plasmodesmos próximos se pueden comunicar entre si PLASMODESMOS RAMIFICADOS

ACTINA

MIOSINAPARED PRIMARIA

MEMBRANAPLASMATICA

MATRIZ CITOPLASMATICA

CAMPOS DE PUNTEADURAS● Es una depresión de la pared primaria, que queda atravesada por un grupo muy numeroso de plasmodesmos

CAMPO DE PUNTEADURAS

PUNTEADURAS

● Son diferenciaciones de la pared celular que favorecen el intercambio de sustancias entre células

● Se encuentran en células con pared secundaria

● Una punteadura es un adelgazamiento de la pared celular que generalmente, se corresponde con otra complementaria y al mismo nivel en la célula vecina

● Las punteaduras constan de:

✔ Cavidad o cámara de la punteadura

✔ Abertura de la punteadura

✔ Membrana de la punteadura

Tipos de punteaduras

1º. Sin pared secundaria a nivel de la punteadura:

●PUNTEADURA SIMPLE●PAR DE PUNTEADURAS SIMPLES

2º. Con pared secundaria que forma un reborde:

●PUNTEADURAS AREOLADAS:

● A veces existe un engrosamiento de forma lenticular de la pared primaria de la punteadura que se llama TORO (Característico de coníferas). En el borde del toro, la lámina media y la fina pared primaria se hidrolizan, quedando solamente finas microfibrillas de celulosa libres de matriz que se disponen en forma de radios y unen al toro con el borde de la punteadura, con lo cual el toro puede moverse. Estas microfibrillas forman el llamado MARGEN DEL TORO

● El toro actúa como una válvula o tapón ante las diferencias de presión: Cuando existe una disminución de presión el toro se desplaza y se cierra el paso entre las células (traqueidas)

● Par de punteaduras areoladas● Punteaduras areoladas simples● Par de punteaduras semiareoladas

margen

Lámina media

Pared primaria

MARGEN

punteadura

Forma y distribución de las punteaduras areoladas

● P. ESCALARIFORMES. Alargadas y en filas, en forma de escalera

● P. OPUESTAS. Redondeadas y distribución horizontal

● P. ALTERNAS. Redondeadas y distribución diagonal

FORMACIÓN DE LA PARED

+Comienza al final de la anafase y principio de la telofase

+ El complejo de Golgi forma vesículas las cuales son dirigidas por los microtúbulos al plano ecuatorial de la célula. Estos microtúbulos forman FRAGMOPLASTO

+Estas vesículas comienzan a fusionarse y forman una placa continua llamada PLACA CELULAR y membrana plasmática + La placa celular va a formar la lámina media una vez que las dos células hijas se hayan formado. Debajo de la lamina media se formará a continuación la pared primaria

+ Entre las vesículas que se fusionan para formar la placa celular quedan atrapadas cisternas de reticulo endoplasmático las cuales va a dar lugar a los plasmodesmos una vez formada la pared

FINAL DE LA ANAFASE

PRINCIPIO DE TELOFASE

Retículo

endoplasmático

FORMACIÓN DE LA PARED

Microtúbulos

del fragmoplasto