TEJIDO MUSCULAR.

Tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes y el cambio de tamaño y forma de los órganos internos.

Largas células especializadas dispuestas en haces paralelos y su función principal es la contracción. La contracción se da por la interacción de miofilamentos:

o Filamentos finos: principalmente compuestos por actina. Cada filamento fino de actina fibrilar es un polímero formado por moléculas de actina globular.

o Filamentos gruesos: compuestos por miosina II. Cada uno de éstos consiste en 200 a 300 moléculas de miosina II. Las colas de las moléculas se aglomeran de forma paralela pero escalonada, y las cabezas se proyectan hacia fuera en un patrón helicoidal regular.

Citoplasma en células musculares = SARCOPLASMA.

HISTOGÉNESIS:

Mesodermo paraxial: músculos del tronco (vertebrales y paravertebrales) y de los miembros Mesodermo lateral:

o Hoja esplacnopleura (visceral): vísceras del tronco (corazón, intestino) y pared de cavidades corporales (pericárdica, pleural y peritoneal).

o Hoja Somatopleura (parietal): junto con las células que migran del miotomo, los músculos de las paredes lateral y ventral del tronco.

Macizo craneal: células cresta neural.

DETERMINACION PROLIFERACIÓN:

Fusión: diferenciación músculo esquelético. Divisiones nucleares sin citocinesis: diferenciación vasos. Divisiones celulares: diferenciación músculo liso.

El tejido muscular, es un tejido cuyas células se especializan en proporcionar movimiento, cambio de tamaño y formación de órganos internos.

Tienen forma alargada y poseen eje longitudinal en dirección del movimiento. Fibras musculares = células musculares. Sarcómero = citoesqueleto. Retículo sarcoplasmático = retículo endoplasmático.

Se clasifica según el aspecto de las células contráctiles:

1. Tejido muscular estriado: Las células son largas y exhiben estriaciones transversales visibles con el microscopio óptico. Cada célula tiene un gran número de núcleos periféricos. Movimientos voluntarios.

Inervación: Sistema Nervioso Somático Éste se subclasifica según su ubicación:

o TME Esquelético: se fija a los huesos, encargando del movimiento axil y apendicular y del mantenimiento de la postura corporal.

o TME Visceral: morfología igual al anterior pero su distribución está limitada: la lengua, faringe, porción lumbar del diafragma y el segmento superior del esófago. Tiene funciones esenciales en la fonación, respiración y deglución.

o TME Cardíaco: está en la pared del corazón y en la desembocadura de las grandes venas que llegan a él. Sus células son cilíndricas, con núcleo único central y unidas extremo con extremo. Hace movimientos involuntarios. SNA.

2. Tejido muscular liso: Células ahusadas sin estriaciones transversales. Esta limitado a las vísceras y al sistema vascular, a los músculos erectores del pelo de la piel y músculos

intrínsecos del ojo. Inervación: Sistema Nervioso Autónomo.

MÚSCULO ESQUELÉTICO.

Una célula muscular esquelética que también se le llama fibra muscular, es un sincitio multinucleado. Se origina a la altura del mesodermo paraaxial no segmentado – mioblasto – se fusionan para formar

miofibras multinucleadas llamadas miotubos – zona con estriaciones transversales que aumentan de tamaño y desplazan los núcleos a la periferia.

Una fibra muscular se forma por el desarrollo y unión de mioblastos. Los núcleos son subsarcolémicos, están justo debajo de la membrana celular (sarcolema). Un músculo estriado está hecho de fibras musculares estriadas que están unidas por tejido conjuntivo. En los extremos de los músculos el tejido conjuntivo se continúa normalmente como tendón. En el Tej. Conj. Hay gran cantidad de vasos sanguíneos y nervios. El Tej. Conj. Del musculo (matriz) se clasifica según su relación con las fibras musculares:

oEndomisio: capa de fibras reticulares que rodean a las fibras musculares individuales. Sólo hay capilares de calibre muy pequeño y filetes nerviosos de los más finos.

oPerimisio: capa más gruesa de Tej. Conj. Que rodea a un grupo de fibras para formar fascículos o haz (unidades funcionales de fibras musculares que actúan en conjunto para desempeñar una función específica. Capilares y nervios más gruesos.

oEpimisio: vaina del tej conj denso que rodea todo el conjunto de fascículos que forman el músculo. Los componentes principales de irrigación e inervación del músculo penetran el epimisio.

Según su color in vivo se distinguen fibras esqueléticas: rojas, blancas e intermedias.

La clasificación de las fibras musculares esqueléticas se da por: o La rapidez de la contracción (determina la celeridad con que la fibra se contrae y se relaja). o La velocidad enzimática (determina el ritmo con la que la enzima ATPasa de la miosina es capaz

de escindir moléculas de ATP durante la contracción).o La actividad metabólica (indica la capacidad de producción de ATP por la fosforilación oxidativa

o glucolisis). La mioglobina, es una proteína fijadora de oxígeno, por lo que es una fuente eficaz de oxígeno para las

reacciones metabólicas musculares, característica de las fibras caracterizadas por un metabolismo oxidativo.

Tipos de fibras musculares esqueléticas:

Fibras tipo I u oxidativas lentas:o Fibras pequeñas.o In vivo son rojas.o Tienen muchas mitocondrias y gran cantidad de mioglobina y complejo de citocromos.o Forman unidades motoras de contracción lenta resistentes a la fatiga. Generan menos tensión

muscular que otras fibras.o Su velocidad enzimática es la más lenta de todas.o Posición erecta. o Porcentaje alto de estas fibras forman los músculos de los atletas de gran resistencia, etc.

Fibras tipo IIa o glucolíticas oxidativas rápidas:o Tamaño mediano.o Fibras intermedias que se ven en el tejido fresco.o Gran cantidad de mitocondrias y mioglobina.o Poseen gran cantidad de glucógeno y son capaces de realizar glucólisis anaeróbica. o Forman unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga que generan un gran pico de

tensión muscular.o Nadadores de distancia media, jugadores de hockey, etc.

Fibras tipo IIb o glucolíticas rápidas:o Grandes.o In vivo son de color rosa pálido.o Tiene menos mioglobina y mitocondrias que las anteriores.o Concentración reducida de enzimas oxidativas.o Almacenan una cantidad considerable de glucógeno.o Forman unidades motoras de contracción rápida propensas a la fatiga y generan un gran pico de

tensión muscular.o La velocidad de reacción ATPasa miosínica es la más rápida de todas.o Se fatigan rápido por la producción de ácido láctico.

o Músculos extrínsecos del ojo y los músculos que controlan los movimientos de los dedos. o Son los que tienen más uniones neuromusculares, lo cual permite un control nervioso más preciso.o Corredores de distancias cortas, levantadores de pesas, etc.

Cada fibra tiene una tríada: 2 cisternas terminales de retículo endoplasmático y un túbulo T entre ambas; miofibrillas y estriaciones transversales.

Miofibrillas y miofilamentos:

Las miofibrillas son la unidad estructural de la fibra muscular. Las miofibrillas están compuestas por haces de miofilamentos, que son polímeros filamentosos

individuales de miosina II (filamentos gruesos) y de actina y sus proteínas asociadas (filamentos delgados)

Los miofilamentos son los verdaderos elementos contráctiles del músculo estriado. Los haces de miofilamentos están rodeados por REL (retículo sarcoplasmático) que forma una malla

tubular bien organizada alrededor de los elementos contráctiles en todas las células musculares estriadas.

Las estriaciones transversales son la característica principal de los músculos estriados. Banda A: bandas oscuras. Son birrefringentes alterando la luz polarizada en dos planos, por lo que son

anisotrópicas. Dividida por una línea clara, banda H. Bandas I: bandas claras. Son monorrefringentes (no alteran la luz polarizada), por lo que son

isotrópicas. Dividida por una línea oscura, línea Z. Las estriaciones transversales se debe a la manera en que se disponen los dos tipos de miofilamentos. La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcómero (unidad contráctil básica), el segmento de la

miofibrilla que está ubicado entre dos línea Z. La disposición de los filamentos finos y gruesos origina diferencias de densidades que producen las

estriaciones transversales de las miofibrillas. Proteínas principales del aparato contráctil: *actina F, * troponina, *tropomiosina, y *miosina II. Las proteínas accesorias mantienen la alineación precisa de los filamentos finos y gruesos:

o Titina: sujeta los filamentos gruesos en la línea Z, e impiden la distención excesiva del sarcómero.o Actinina α: organiza los filamentos finos en forma paralela y los sujeta en la línea Z.o Nebulina: ayuda a la anterior y se cree que regula la longitud de los filamentos finos en el

desarrollo muscular.o Tropomodulina: mantiene y regula la longitud del filamento de actina sarcomérico.o Desmina: forma enlaces cruzados estabilizadores entre miofibrillas vecinas.o Miomesina: mantiene a los filamentos gruesos alineados en la línea M.o Proteína C: misma función que la miomesina.o Distrofina: vincula la laminina con los filamentos de actina.

Cuando un musculo se contrae, cada sarcómero se acorta y aumenta de grosor, pero la longitud de los miofilamentos no se modifica.

Ciclo de contracción

Desplazan a los filamentos finos a lo largo de los filamentos gruesos. Cada ciclo se compone de cinco etapas:

1. Adhesión: la cabeza de la miosina está fuertemente unida a la molécula de actina del filamento fino y no hay ATP.

2. Separación: el ATP se une a la cabeza de miosina e induce cambios de conformación del sitio de unión a la actina, reduciendo la afinidad entre la cabeza de miosina y la molécula de actina.

3. Flexión: la cabeza de la miosina en consecuencia de la hidrólisis de ATP avanza un poquito en relación al filamento fino. ATP = ADP + fosfato inorgánico.

4. Generación de fuerza: la cabeza de la miosina cuando se une a la molécula de actina contigua del filamento fino, libera el fosfato inorgánico y ocurre el golpe de fuerza (la cabeza de la miosina se endereza), el ADP se separa.

5. Readhesión: la cabeza de miosina se une con firmeza a la nueva molécula de actina. Para la reacción entre la miosina y la actina tiene que haber Ca+2 disponible, luego de la contracción

éste debe ser eliminado. Esto se consigue por la acción combinada del retículo sarcoplasmático y el sistema de túbulos transversos.

Epímero: formado por células dorsomediales del somita organizadas en miotomas. Hipomero: formado por células dorsolaterales del somita.

Nervios músculo esquelético:

Ramo primario:o Dorsal: epímero, epaxiales.o Ventral: hipomero.

Inervación motora:

Por neuronas motoras que se ubican en la médula espinal o el tronco del encéfalo, los axones de éstas a medida que se van acercando al músculo se van ramificando hasta que finalizan en las fibras musculares individuales.

La terminación del axón es una estructura presináptica y posee muchas mitocondrias y vesículas sinápticas que poseen el neurotransmisor: acetilcolina, la liberación de éste conduce a la contracción muscular.

Una neurona junto con las fibras musculares específicas que inerva recibe el nombre de unidad motora. Una sola neurona puede inervar desde unas cuantas fibras musculares a un centenar o más.

Los músculos que realizan movimientos más delicados poseen la cantidad más pequeña de fibras musculares por neurona motora en sus unidades motoras.

La inervación es necesaria para que las células musculares mantengan su integridad estructural. Acontecimientos que ocurren durante la contracción:

o La contracción de una fibra muscular esquelética inicia cuando un impulso nervioso llega a la unión neuromuscular.

o El impulso nervioso hace que se libere la acetilcolina hacia la hendidura sináptica, causando la despolarización local del sarcolema.

o Se abren canales de NA+ activados por voltaje y éste entra a la célula.o La despolarización continúa por toda la membrana plasmática y de las membranas de los túbulos T.o Las proteínas sensoras del voltaje en la membrana plasmática de los túbulos T cambian su

conformación.o Lo canales para la liberación de CA+2 son activados por los cambios de conformación de las proteínas

sensoras de voltaje.o El CA+2 se libera desde el retículo sarcoplasmático hasta el sarcoplasma.o Se CA+2 se fija a la porción TnC del complejo de la troponina.o Se inicia el ciclo de contracción y el CA+2 es devuelto a las cisternas terminales del retículo

sarcoplasmático.

Inervación sensitiva:

Receptores sensitivos encapsulados en los músculos y tendones = propiorreceptores. El huso neuromuscular es un receptor encapsulado de estiramiento especializado que está en el músculo

esquelético. Transmite información sobre el grado de estiramiento de un músculo. En el tendón hay un receptor parecido: órganos tendinosos de Golgi, que responden al aumento de la

tensión muscular.

Histogénesis, reparación, curación y renovación.

Los mioblastos derivan de una población autorrenovable de células madres miógenas multipotenciales que se originan en el embrión:

o En el mesodermo paraaxial no segmentado: progenitores musculares craneales.o En el mesodermo segmentado de las somitas: progenitores musculares epiméricos e

hipoméricos. Gen: miostatina. Las células progenitoras de las FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS se diferencian en:

o Mioblastos iniciales o tempranos: Encargados de formar miotubos primarios, que se forman por la fusión casi sincrónica de

mioblastos iniciales. Sufren una diferenciación para convertirse en fibras musculares esqueléticas maduras. Núcleos centrales múltiples rodeados de miofilamentos.

o Mioblastos avanzados o tardíos: Dan origen a miotubos secundarios, que se forman en la región inervada del músculo en desarrollo

donde los miotubos tienen contacto directo con las terminaciones nerviosas. Tienen menor diámetro, núcleos más separados entre sí, mayor cantidad de miofilamentos. En la fibra muscular multinucleada madura los núcleos están en el sarcoplasma periférico.

Algunos de los núcleos que parecen a las fibras musculares esqueléticas realmente son células satélite:o Se interponen entre la membrana plasmática de la fibra muscular y la lámina externa.

o Son la causa de la capacidad de regeneración del músculo esquelético.o Son precursoras miógenos de las células musculares.

Epímero = músculos extensores columna vertebral.

Hipómero = músculos de extremidades y pared corporal.

Músculos de la cabeza: mesodermo paraxil (somitas y somitomeras) = músculos lengua, ojo (menos iris) y asociados a arcos faríngeos.

Músculos de las extremidades: o Primeros indicios 7 semanas.o Mesénquima deriva de células dorsolaterales de los somitas (Hipómero).o Patrón de formación – tejido conjuntivo y deriva del mesodermo somático.

MÚSCULO CARDÍACO

Evoluciona a partir de mioblastos que provienen del mesodermo esplácnico que rodea túbulos cardíaco – mitosis.

Antes del nacimiento se dividen y diferencian, no se diferencian posterior a nacimiento. Tiene los mismos tipos y organización de filamentos contráctiles que el músculo esquelético. Tienen bandas cruzadas llamadas discos intercalares, que atraviesan la fibra en forma lineal; además

son sitios de adhesión muy especializados entre células contiguas. Las fibras musculares cardíacas están compuestas por células muchas células cilíndricas unidas

extremo con extremo, a diferencia de los otros que las células de sus fibras son individuales multinucleadas.

Estructura del músculo cardíaco:

El núcleo de la célula muscular cardíaca está en el centro de la célula. Sus miofibrillas se separan y rodean al núcleo delimitando una región yuxtanuclear bicónica en donde

se concentran las orgánulos celulares. Ésta región posee bastante mitocondrias y el aparato de Golgi, gránulos de pigmentos de lipofucsina y glucógeno.

En las aurículas del corazón los gránulos atriales están en la región yuxtanuclear. Éstos gránulos posee las hormonas: factor natriurético atrial (ANF) y factor natriurético encefálico (BNF), que son hormonas diuréticas y afectan la excreción urinaria del sodio, inhiben la secreción de renina por el riñón, la secreción de aldosterona por la corteza suprarrenal y las contracciones del músculo liso vascular.

Entre las miofibrillas también hay mitocondrias grandes y aglomeraciones de gránulos de glucógeno. El disco intercalar presenta un componente transversal y un componente lateral que tienen uniones

célula-célula especializadas entre células musculares cardíacas contiguas:o Fascia adherens:

Elemento principal del componente transversal.

Sostiene las células musculares cardíacas por sus extremos para formar la fibra muscular cardíaca funcional.

Sirve como el sitio en el que los filamentos finos del sarcómero terminal se fijen a la membrana plasmática. Siendo similar a la zonula adherens de los epitelios donde los filamentos de actina se fijan al velo terminal.

o Maculae adherente (desmosomas): Unen a las células musculares individuales entre sí. Ayuda a impedir a que las células se separen por la tensión de la contracción. Está en ambos componentes y refuerza la fascia adherens.

o Uniones de hendidura o nexos: Elemento principal del componente lateral. Proveen continuidad iónica entre las células contiguas. Protege a las células musculares cardíacas de las fuerzas generadas durante la contracción.

Hay un solo túbulo T por sarcómero, y hay más en el músculo cardíaco ventricular que en el atrial. Tiene mecanismo de liberación del calcio desencadeno por el calcio que inicia los pasos del ciclo de

contracción, que es igual al del músculo esquelético. Las células musculares cardíacas tienen una contracción rítmica espontánea. El latido cardíaco es iniciado, regulado y coordinado por células de conducción cardíaca, que se

organizan en nódulos y fibras de conducción especializadas (fibras de Purkinje) que generan y transmiten el impulso contráctil, por lo que forman el sistema cardionector o sistema de conducción cardíaco de los impulsos.

En los nódulos terminan fibras nerviosas simpáticas que aceleran los latidos por aumentar la frecuencia de los impulsos transmitidos a las células de conducción cardíaca, y parasimpáticas que lo disminuyen.

Lesión y reparación:

Lesión focalizada del tejido muscular cardiaco con muerte de células se repara con la formación de tejido conjuntivo denso, por lo que la función cardíaca se interrumpe en el sitio de la lesión = infarto del miocardio (IM) no letal.

Las células musculares cardíacas maduras tienen la capacidad de dividirse.

MÚSCULO LISO

Se presenta en forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos extremos aguzados. Están interconectadas por uniones de hendidura (nexos). Moléculas pequeñas o iones que pasan de

una célula a otra por éstas, dan vínculos de comunicación que regulan la contracción de todo un haz o láminas de células musculares lisas.

Los núcleos están en el centro de la célula.

Estructura del músculo liso:

Las células musculares lisas tienen un aparato contráctil de filamentos finos y gruesos, y un citoesqueleto de filamentos intermedios de desmina y vimentina.

Los filamentos finos de las células están adheridos a densidades citoplasmáticas o cuerpos densos que se ven entre los filamentos.

El músculo liso vascular tiene filamentos intermedios de vimentina además de los de desmina. Componentes del aparato contráctil:

o Filamentos finos: poseen dos proteínas específicas del músculo liso, caldesdoma y calponina, que boquean el sitio de unión para la miosina.

o Filamentos gruesos: tiene polaridad lateral, ya que las moléculas de miosina II están orientadas en una dirección en un lado del filamento y en otra en el lado opuesto, por lo que la polaridad de las cabezas de miosina es la misma en toda la longitud de un lado y la opuesta en el otro lado.

Proteínas asociadas con el aparato contráctil:o Cinasa de las cadenas ligeras de la miosina (MLCK): fosforila una de las cadenas ligeras

reguladoras de la miosina permitiendo la formación de un enlace cruzado con filamentos de actina.

o Calmodulina: proteína fijadora de CA2+.o Actina α: forma el componente estructural de los cuerpos densos.

Los cuerpos densos proveen un sitio de fijación para los filamentos finos y los intermedios. La contracción del músculo liso es iniciada por una gran variedad de impulsos que incluyen estímulos

mecánicos, eléctricos y químicos: o Impulsos mecánicos: activan canales iónicos mecanosensibles que conducen a la iniciación de la

contracción muscular espontánea. Ejm: estiramiento pasivo del músculo liso vascular.

o Despolarizaciones eléctricas: la liberación de neurotransmisores desde sus terminaciones nerviosas sinápticas estimula receptores del sarcolema y cambia el potencial de la membrana causando la apertura de canales de Ca2+ sensibles al voltaje. Ejm: las que ocurren durante la estimulación nerviosa del músculo liso.

o Estímulos químicos: utilizan mecanismos de segundos mensajeros que no necesitan la generación de un potencial de acción y una despolarización celular para desencadenar la contracción. Ejm: la angiotensina II o vasopresina que actúan sobre receptores específicos de la membrana celular e inducen la contracción.

Carecen se sistema T. La contracción del músculo liso es regulada por el sistema Ca+2-calmodulina/Cinasa de las cadenas

ligeras de la miosina. La fuerza de contracción del músculo liso puede mantenerse por períodos prolongados en un estado

trabado, con un gasto mínimo de ATP

Aspectos funcionales del músculo liso:

Está especializado para la contracción lenta y prolongada. Se puede contraer:

o A modo de onda y producir movimientos perostálticos como los del tubo digestivo y la vía espermática.

o En todo el músculo para producir movimientos expulsivos como los de la vejiga urinaria, vesícula biliar y útero.

Tiene una actividad contráctil espontánea en ausencia de estímulos nerviosos. La contracción del músculo liso también puede ser iniciada por ciertas hormonas secretadas desde el

lóbulo posterior de la glándula pituitaria o neurohipófisis (ejm: oxitocina u hormona antidiurética) o la glándula suprarrenal (estimula e inhibe), que a través de mecanismos de segundo mensajero que activan los canales de Ca2+ activados por ligandos.

Las terminaciones nerviosas solo se ven en el tejido conjuntivo contiguo a las células musculares. Las células musculares lisas también secretan matriz del tejido conjuntivo.

Renovación, reparación y diferenciación

Las células musculares lisas tienen la capacidad de dividirse para mantener o aumentar su cantidad. A partir de células madres mesenquimáticas indiferenciadas residentes en la adventicia de los vasos

sanguíneos se originan células musculares lisas nuevas. Las células epiteliales de varios sitios, en particular en las glándulas sudoríparas, mamarias, salivales y

el iris del ojo pueden adquirís características de las células musculares lisas (células mioepiteliales). Los fibroblastos en heridas que se están curando pueden desarrollar características morfológicas y

funcionales de células musculares lisas (miofibroblastos). Las células miodes del testículo tienen función contráctil en los tubos seminíferos; y las del perineuro

que es una capa de tejido conjuntivo que rodea grupos de fibras nerviosas y subdivide los nervios periféricos en fascículos, tienen función contráctil y de barrera de transporte.