tapetum lucidum

8/3/2019 tapetum lucidum

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ON THE TAPETUM LUCIDUM.BY

HENRY L E E ,CONSULTING SURGEON TO S T . G E O R G E ' S HOSPITAL.

R e c e i v e d N o v e m b e r 2 n d , 1 8 8 6 - R e a d J a n u a r y 2 8 t h , 1 8 8 8 .

No s a t i s f a c t o r y a c c o u n t h a s y e t b e e n g i v e n o f t h e u s eo f t h e t a p e t u m l u c i d u m , n o r h a s i t s d i s p o s i t i o n i n d i f f e r e n ta n i m a l s b e e n a c c u r a t e l y d e s c r i b e d .T h e t a p e t u m h a s g e n e r a l l y b e e n e x a m i n e d a f t e r t h e e y eh a s b e e n r e m o v e d f r o m i t s s o c k e t . I t i s t h e n d i f f i c u l t t or e p l a c e i t i n i t s e x a c t n a t u r a l p o s i t i o n , a n d i t h a s c o n -s e q u e n t l y b e e n g e n e r a l l y l o o s e l y d e s c r i b e d a s i r r e g u l a r l yp l a c e d a t t h e b a c k , o r o u t e r p a r t o f t h e b a c k o f t h e e y e .I n o r d e r t o a s c e r t a i n t h e e x a c t p o s i t i o n o f t h e t a p e t u m ,i n i t s r e l a t i o n t o s u r r o u n d i n g p a r t s , i t s h o u l d b e e x a m i n e di n 8 i t u , b e f o r e t h e e y e b a l l i s r e m o v e d . F o r t h i s p u r p o s et h e u p p e r p a r t o f t h e o r b i t may b e t a k e n a w a y , l e a v i n gt h e e y e i n i t s n a t u r a l p o s i t i o n . T h e a n t e r i o r p a r t o f t h ee y e , i n c l u d i n g t h e i r i s , m u s t a l s o b e r e m o v e d , a n y c o l o u r i n gm a t t e r t h a t may h a v e e s c a p e d f r o m t h e c h o r o i d m u s t b ew a s h e d o u t w i t h a t h i n s t r e a m o f w a t e r , a n d t h e r e t i n a ,w h i c h b e c o m e s o p a q u e a f e w h o u r s a f t e r d e a t h , m u s t b er e m o v e d i n t h e s a m e w a y . T h e t a p e t u m w i l l t h e n b ef u l l y e x p o s e d , a n d t h e l i g h t r e f l e c t e d f r o m i t s s u r f a c e


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ON THE TAPETUM L U C I D U M .w i l l b e s e e n t o h a v e a v e r y d e f i n i t e d i r e c t i o n , a d a p t e d t ot h e h a b i t s a n d i n s t i n c t s o f t h e d i f f e r e n t c l a s s e s o f a n i m a l sw h i c h p o s s e s s i t .

I n t h e o x a n d i n t h e s h e e p t h e t a p e t u m i s s e e n p r i n c i -p a l l y o n t h e u p p e r a n d o u t e r p a r t , i n r e l a t i o n t o t h es o c k e t o f t h e e y e b a l l ; w h e r e a s i n t h e d o g a n d t h e c a t i ti s s e e n r a t h e r o n t h e i n n e r s i d e .

T h e e y e s i n t h e o x a n d t h e s h e e p a r e p l a c e d o n t h e s i d e so f t h e h e a d . I n t h e l i o n , t h e d o g , a n d t h e c a t t h e e y e sa r e p l a c e d more f o r w a r d , a n d t h e y c a n t h e r e f o r e u s e b o t he y e s a t o n c e . I n r e l a t i o n t o t h e e y e b a l l i t s e l f , t h e t a p e t u mi s f o u n d t o o c c u p y a d i f f e r e n t p o s i t i o n i n t h e s e d i f f e r e n tc l a s s e s o f a n i m a l s . T a k i n g t h e e n t r a n c e o f t h e o p t i cn e r v e a s a g i v e n p o i n t , t h e t a p e t u m i n t h e ox a n d i n t h es h e e p i s s e e n p r i n c i p a l l y o n t h e u p p e r a n d o u t e r p a r t .I n t h e d o g a n d t h e c a t i t i s s i t u a t e d a b o v e t h e o p t i cn e r v e a n d e x t e n d s t o - * b o u t t h e s a m e d i s t a n c e i n w a r d s a n do u t w a r d s .T h e d i r e c t i o n o f t h e r a y s o f l i g h t r e f l e c t e d f r o m t h et a p e t u m i s v e r y r e m a r k a b l e . I n t h e ox a n d i n t h e s h e e pt h e y a r e b r o u g h t t o an i l l - d e f i n e d f o c u s ; i n t h e c a t a n dt h e d o g t h e y a r e n e a r l y p a r a l l e l . T h i s may e v e n b e o b -s e r v e d w i t h o u t d i s s e c t i o n . T h e r e f l e c t i o n f r o m t h e t a p e t u mi n a r e c e n t l y k i l l e d c a t may b e s e e n f r o m t h e e n d o f ar o o m i f t h e p u p i l b e d i l a t e d . I n t h e o x a n d i n t h e s h e e pi t c a n b e b e s t s e e n w h e n t h e e y e o f t h e o b s e r v e r i sn e a r t h e a n i m a l ' s n o s e . When t h e a n t e r i o r p a r t o f t h ee y e , i n c l u d i n g t h e i r i s , i s r e m o v e d , t h e d i r e c t i o n o f t h er e f l e c t e d r a y s b e c o m e s much m o r e a p p a r e n t , e s p e c i a l l yw h e n t h e e x p e r i m e n t i s m a d e s o m e h o u r s a f t e r t h e a n i m a l ' sd e a t h .

E x p e r i m e n t I . - I n a c a l f ' s h e a d , t h e r o o f o f t h e o r b i tw a s t a k e n a w a y a n d t h e a n t e r i o r p a r t o f t h e e y e b a l lr e m o v e d b e h i n d t h e c i l i a r y l i g a m e n t . T h e v i t r e o u s h u m o u r ,s o m e p i g m e n t w h i c h h a d e s c a p e d , a n d t h e r e t i n a w e r ew a s h e d a w a y . T h e t a p e t u m w a s now s e e n , a c c u r a t e l ya n d s h a r p l y d e f i n e d , t o o c c u p y e x c l u s i v e l y t h e u p p e r a n do u t e r q u a d r a n t o f t h e p o s t e r i o r h a l f o f t h e e y e , w i t h t h e

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ON THE TAPETUM LUCIDUM.e x c e p t i o n o f a s p u r w i t h a b u l b o u s e x t r e m i t y w h i c h p r o -j e c t e d i n w a r d . 1 T h e t a p e t u m h a d a b r i g h t m e t a l l i cl u s t r e , r e s e m b l i n g m o t h e r - o f - p e a r l . A l i g h t was nowt h r o w n o n i t i n a r o o m o t h e r w i s e d a r k e n e d , a n d t h e r a y sw e r e r e f l e c t e d s o a s t o b e b r o u g h t t o a n i l l - d e f i n e d f o c u sa b o u t t h r e e i n c h e s t o t h e o u t e r s i d e o f t h e a n i m a l ' s n o s e .T h i s f o c a l c o n c e n t r a t i o n o f l i g h t w a s v e r y a p p a r e n t o n ab l a c k s u r f a c e .

E x p e r i m e n t II.-A s h e e p ' s h e a d w a s p r e p a r e d i n t h es a m e w a y a s i n t h e f i r s t e x p e r i m e n t , a n d a l i g h t w a st h r o w n i n t o t h e e y e . T h e r e f l e c t e d r a y s f r o m t h e t a p e t u mw e r e now f o u n d t o c o m e t o t h e s a m e k i n d o f i l l - d e f i n e df o c u s , n o t o n t h e s i d e o f t h e n o s e , b u t t h r e e o r f o u r i n c h e si n f r o n t o f i t .

I n c o n n e c t i o n w i t h t h e s e t w o e x p e r i m e n t s i t i s r e m a r k -a b l e t h a t t h e o x g r a z e s f r o m s i d e t o s i d e ; t h e s h e e p ,f o r w a r d .

E x p e r i m e n t I I I . - A c a t w a s p l a c e d i n a b o x w i t hs o m e c h l o r o f o r m . W h e n i t w a s d e a d , t h e p u p i l s w e r ef o u n d t o b e g r e a t l y d i l a t e d . T h e r e f l e c t i o n f r o m t h et a p e t u m c o u l d b e s e e n i n o r d i n a r y l i g h t f r o m a n y p a r t o fa l a r g e r o o m . I t w a s v i s i b l e , h o w e v e r , i n o n e d i r e c t i o no n l y , a n d t h a t w a s i n a l i n e s l i g h t l y d i v e r g i n g f r o m t h em e d i a n p l a n e l a t e r a l l y , a n d n e a r l y p a r a l l e l t o t h e n o s ed o w n w a r d . T h e r o o f o f t h e o r b i t w a s now r e m o v e d a n dt h e a n t e r i o r p a r t o f t h e e y e t a k e n a w a y , a s i n t h e t w of o r m e r e x p e r i m e n t s . T h e r e f l e c t i o n o f l i g h t f r o m t h et a p e t u m , w h i c h b e f o r e w a s o f a l i g h t y e l l o w c o l o u r , nowa p p e a r e d o f a v e r y l i g h t g r e e n , o f t h e b r i g h t e s t m e t a l l i cl u s t r e . T h e r e f l e c t e d r a y s o f l i g h t d i d n o t h e r e c o m e t oa f o c u s a s i n t h e o x a n d t h e s h e e p , b u t w e r e p r o j e c t e df o r w a r d s a n d d o w n w a r d s , v e r y much i n t h e s a m e d i r e c t i o na s t h e y w e r e b e f o r e t h e a n t e r i o r p a r t o f t h e e y e w a s r e -m o v e d . T h e t a p e t u m w a s f o u n d t o b e s i t u a t e d a l t o g e t h e ra b o v e t h e e n t r a n c e o f t h e o p t i c n e r v e , e x t e n d i n g n e a r l ye q u a l l y t o i t s i n n e r a n d o u t e r s i d e . I t h a d a v e r y s h a r p

1 T h i s s p u r v a r i e s i n s h a p e i n d i f f e r e n t s p e c i m e n s , a n d i s b e t t e r d e v e l o p e di n t h e s h e e p t h a n i n t h e o x .V O L . L X I X . 1 6

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ON T H E T A P E T t I M L U C I D U M .w e l l - d e f i n e d o u t l i n e , a b o u t t h e s i z e a n d s h a p e o f a l o n g i -t u d i n a l s e c t i o n o f a k i d n e y b e a n , w i t h i t s s l i g h t l y c o n v e xe d g e u p w a r d . I n r e l a t i o n t o t h e o r b i t t h e t a p e t u m a p -p e a r e d i n g r e a t p a r t o n i t s i n n e r s i d e , a n d c o u l d o n l y b ep a r t i a l l y s e e n f r o m t h e m e d i a n p l a n e .

E x p e r i m e n t IV.-A y o u n g c a t w a s c h l o r o f o r m e d ; t h en i c t i t a t i n g m e m b r a n e a n d t h e e y e l i d s b e i n g r e m o v e d , t h eb r i g h t y e l l o w g l a r e f r o m t h e t a p e t u m w a s s e e n w i t hn e a r l y t h e s a m e b r i l l i a n c y f r o m a n y p a r t o f t h e r o o m .T h e c o r n e a , i r i s , a n d l e n s w e r e now r e m o v e d , a n d t h et a p e t u m w a s s e e n i n t h i s i n s t a n c e t o b e o f a b r i g h t y e l l o wl u s t r e . I t w a s o n t h e i n n e r s i d e o f t h e o r b i t , s o t h a t ,v i e w e d f r o m t h e m e d i a n l i n e , t h e w h o l e o f i t c o u l d n o t b es e e n .

T h e s e e x p e r i m e n t s h a v e b e e n r e p e a t e d i n v a r i o u s w a y s ,a l w a y s w i t h t h e s a m e g e n e r a l r e s u l t s .

I n t h e h o r s e t h e t a p e t u m i s v e r y w e l l d e v e l o p e d , a n dt h a t p a r t w h i c h i s t o t h e i n n e r s i d e o f t h e e n t r a n c e o f t h eo p t i c n e r v e i s l a r g e r t h a n i n t h e o x . Wh en t h e a n t e r i o rh a l f o f t h e e y e i s r e m o v e d a n d t h e v i t r e o u s h u m o u r w a s h e do u t , , t h e r e f l e c t i o n f r o m t h e t w o p o r t i o n s o f t h e t a p e t u mi s s e e n o f a v e r y b r i g h t l u s t r e . T h e l i g h t , h o w e v e r ,f r o m t h e t w o p o r t i o n s i s n o t r e f l e c t e d i n t h e s a m e d i r e c -t i o n , n o r c a n b o t h b e w e l l s e e n a t o n c e . T h a t f r o m t h eo u t e r p o r t i o n i s d i r e c t e d d o w n w a r d s a n d i n w a r d s , a s i n t h eo x - t h a t f r o m t h e i n n e r p o r t i o n , d o w n w a r d s a n d f o r w a r d s .T h e r e f l e c t i o n f r o m t h e o u t e r p o r t i o n i s b e s t s e e n a ta b o u t a f o o t d i s t a n t ; t h a t f r o m t h e i n n e r i s s e e n c l e a r l ya t t h e d i s t a n c e o f s i x f e e t .T h e t a p e t u m i n t h e h o r s e w h e n s p r e a d o u t m e a s u r e sf u l l y t w o i n c h e s i n i t s t r a n s v e r s e d i a m e t e r . From i t s e x .t e n t t h e r e f l e c t e d l i g h t i s t h r o w n o v e r a l a r g e r a r e a t h a ni n t h e o x , a n d t h e r a y s a r e n o t p a r a l l e l t o e a c h o t h e r a si n t h e c a t .

T h i s e x t e n d e d r e f l e c t i n g s u r f a c e , w i t h a p r o m i n e n t a n dm o v e a b l e e y e , m u s t g i v e t h e h o r s e t h e a s s i s t a n c e o f a c o n -s i d e r a b l e r a n g e o f v i s i o n i n t w i l i g h t ( o r , a s i t a p p e a r s t ou s , i n t h e d a r k ) f r o m r e f l e c t e d l i g h t .

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ON THE TAPETUM LUCIDUM." A g a i n s t t h e C a p i t o l I m e t a l i o n ,W h o g l a r ' d u p o n m e . " -T h e t a p e t u m i s s i t u a t e d i n f r o n t o f t h e c h o r o i d a n d

may b e d i s s e c t e d o f f i t , l e a v i n g t h e c h o r o i d o f i t s n a t u r a lc o l o u r . T h i s c o l o u r , a c c o r d i n g t o H u n t e r , p r e s e n t s i nd i f f e r e n t a n i m a l s e v e r y s h a d e f r o m n e a r l y w h i t e t o b l a c k .A c o l o u r e d c h o r o i d may t h e r e f o r e b e m i s t a k e n f o r a t r u et a p e t u m .Among t h e e y e s t h a t I h a v e e x a m i n e d I h a v e f o u n dt h a t t h e t a p e t u m d o e s n o t e x i s t i n t h e h a r e , r a b b i t , r a t ,s e a - g u l l , h e r o n , p l o v e r , r o o k , common f o w l , l a n d r a i l ,m o o r h e n , h a w k , o w l , ' E g y p t i a n v u l t u r e ( N e o p h r o n p e r e o p -t e r u s ) , & c . T h e t a p e t u m d o e s n o t e x i s t i n t h e e y e s o fa n y f i s h w h i c h I h a v e b e e n a b l e t o o b t a i n .

T h e c o n c l u s i o n s a r r i v e d a t a r e :1 . T h a t w h e r e t h e t a p e t u m e x i s t s , t h e e y e h a s , b y r e -f l e c t e d l i g h t , a n i l l u m i n a t i n g p o w e r .2 . T h a t t h i s p o w e r c a n b e u t i l i s e d o n l y a t c o m p a r a -t i v e l y s h o r t d i s t a n c e s , a n d t h a t t h e e y e s o f f i s h a n d o fb i r d s ( w h i c h h a v e t h e l o n g e s t a n d k e e n e s t v i s i o n ) h a v ei t n o t .3 . T h a t i n a n i m a l s w h i c h p o s s e s s t h e t a p e t u m t h el i g h t r e f l e c t e d f r o m i t s s u r f a c e i s d i r e c t e d i n d i f f e r e n tc l a s s e s o f a n i m a l s r e s p e c t i v e l y i n a c c o r d a n c e w i t h t h ew a n t s a n d i n s t i n c t s o f e a c h .

1 T h e e y e b a l l o f t h e o w l i s p e c u l i a r ; i t s o m e w h a t r e s e m b l e s a v e r y s m a l lo p e r a - g l a s s . I n common w i t h t h e e a g l e s a n d t h e h a w k s , t h e o w l t a k e s i t s f o o di n i t s c l a w s . M i c e a n d r a t s g e n e r a l l y t a k e i t i n t h e i r f o r e p a w s ; r a b b i t s a n dh a r e s e a t d e l i b e r a t e l y a n d s l o w l y , a n d m a s t i c a t e t h e i r f o o d a s t h e y t a k e i t .N o n e o f t h e s e r e q u i r e t h e a s s i s t a n c e o f a t a p e t u m e i t h e r i n c a t c h i n g t h e i r p r e yo r i n a v o i d i n g a n y f o r e i g n m a t t e r t h a t m i g h t a c c i d e n t a l l y b e m i x e d w i t h t h e i rf o o d .

( F o r r e p o r t o f t h e d i s c u s s i o n o n t h i s p a p e r , s e e ' P r o c e e d i n g s o f t h eR o y a l M e d i c a l a n d C h i r u r g i c a l S o c i e t y , ' Ne w S e r i e s , v o l . i i , p . 5 0 . )

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