Taller de anfibios

1. Compared with aquatic habitats, terrestrial habitats offer both advantages and problems for an animal making a transition from water to land. Summarize how these differences might have influenced the early evolution of tetrapods.

Hay cuatro grandes diferencias físicas importantes entre los dos ambientes, que resulta de peculiar importancia para los animales que intentan salir del agua a invadir la tierra;

a). El oxígeno es por lo menos 20 veces más abundante en el aire que en el agua. Además, el oxígeno se difunde más rápidamente a través del aire que a través del agua. Una vez que las estructuras como los pulmones u otras estructuras respiratorias se han desarrollado los animales terrestres podrían obtener el oxígeno con mayor rapidez y facilidad que en el medio acuático.

b). Densidad del fluido o la flotabilidad: El aire es aproximadamente 1000 veces menos denso que el agua y 50 veces menos viscoso (por lo que proporciona un escaso soporte contra la gravedad). Esto significa que se transmite u ofrece muy poco apoyo en comparación con el agua. Esto ha hecho que los animales terrestres desarrollaran extremidades fuertes y remodelaran el esqueleto para conseguir un soporte estructural adecuado.

c). Regulación de la temperatura: en el aire se producen fluctuaciones a temperatura mucho más fácilmente que en agua, con bruscos e impredecibles ciclos de congelación, deshielo, sequias e inundaciones. Los animales terrestres deben desarrollar pautas fisiológicas y de conducta para protegerse de los extremos térmicos; una de estas estrategias es la homeotermia (temperatura del cuerpo controlada y constante) de las aves y de los mamíferos. d). La diversidad de hábitats: los animales terrestres requieren estrategias fisiológicas y de comportamiento para protegerse de temperaturas extremas.

2. Describe the different modes of respiration used by amphibians. What paradox do amphiumas and terrestrial plethodontids present regarding the association of lungs with life on land?

En primer lugar dos características importantes evolucionaron en hábitats acuáticos dio antepasados anfibios la capacidad de moverse hacia3 los hábitats terrestres. Estas características incluyen dos estructuras que conectaba a la faringe. Una cavidad llena de aire, que funcionaba como una vejiga natatoria y vinculado orificios nasales internos que funcionaba en quimiorrecepción. En tierra, esta combinación de estructuras se utilizará para extraer el aire rico en oxígeno a través de los orificios nasales y en la cavidad llena de aire, cuya superficie podría permitir algún intercambio de gases respiratorios fluidos corporales ápice. Los orificios nasales internos, cavidad llena de aire, y las extremidades pares siempre un ancestro tetrápodos para el movimiento de la tierra. Estas características ilustran un importante principio evolutivo en el que se contrata una estructura que ha evolucionado por selección natural para una utilidad inicial o funciones de un nuevo papel. El aire de la cavidad llena de actos como la vejiga natatoria en el entorno acuático y los pulmones en el entorno terrestre. 

Normalmente asociamos pulmones con órganos terrestres y branquias con seres acuáticos, la evolución ha producido en las salamandras formas acuáticas que

respiran que respiran principalmente por pulmones y formas terrestres que carecen de ellos. Los anfiumas y de la familia amphiumidae, presentan un ciclo vital completamente acuático, con una metamorfosis muy reducida. Sin embargo pierde sus branquias al llegar al estado adulto, en el que respira fundamentalmente por pulmones. Periódicamente sacan sus narinas fuera de agua para tomar aire. Estos animales contrastan curiosamente con las salamandras de la familia Plettodontidos que son completamente terrestres pero no tienen pulmones. Sin embargo, muchos de estas especies dependen de la respiración cutánea, la efectividad de esta respiración aumenta con la penetración de una red capilar dentro de la epidermis, o por el adelgazamiento de la epidermis sobre los capilares dérmicos superficiales. De esta forma la respiración cutánea se complementa con el bombeo de aire por la boca, donde los gases respiratorios se intercambian a través membranas vascularizadas de la cavidad bucal.

3. Evolution of the tetrapod leg was one of the most important advances in vertebrate history. Describe the supposed sequence in its evolution.

La invasión del medio terrestre fue claramente una revolución en la historia de los vertebrados. Una interpretación aceptada durante mucho tiempo y desarrollada por el paleontólogo de Harvard Alfred Romer, sugirió que al secarse las charca del Devónico durante los periodos de sequia, los vertebrales acuáticos se veían forzados a moverse a otras marchas. Las aletas lobuladas de los sarcopterigios podían ser adaptadas como remos que propulsasen el cuerpo en tierra, mientras se buscase un nuevo charco. Los que tenían las aletas más grandes sobrevivieron para reproducirse. Pero esta es una hipótesis porque en realidad se desconoce las razones por las cuales se dirigieron a la tierra.

Las pruebas apuntan hacia los peces de aletas lobuladas como antecesores de los vertebrados terrestres: en términos cladistas, contienen al grupo hermano de los tetrápodos. Los peces de aletas lobuladas y los primeros tetrápodos como Acanthostega e Ichthyostega comparten varias características del cráneo, los dientes y la cintura pectoral. El registro fósil de Eusthenopteron (Devónico lóbulo de la aleta) Tiktaalik, Acanthostega y Ichthyostega muestran un desarrollo evolutivo de los tetrápodos en el agua y los tetrápodos más tarde invadieron la tierra.

4. Compare the general life history patterns of salamanders with those of frogs. Which group shows a greater variety of evolutionary changes of the ancestral biphasic amphibian life cycle?

La mayoría de los anfibios se encuentran a los problemas de la existencia terrestre solo a medias, en el primitivo ciclo vital de los anfibios, los huevos son acuáticos y cuando eclosionan producen larvas acuáticas que respiran por branquias. A este estado le sigue una metamorfosis en la que las branquias se pierden y los pulmones que ya estaban presentes durante la vida larvaria se activan para respirar aire. Muchos anfibios retienen este modelo ancestral, pero hay algunas excepciones importantes. Algunas salamandras carecen de metamorfosis completa y mantienen una morfología larvaria y acuática a lo largo de toda su vida. Otras salamandras y algunas cecilias, en

cambio viven siempre en tierra y han perdido completamente la fase larvaria acuática. Ambos casos son evolutivamente derivadas. Algunas ranas también mantienen una existencia estrictamente terrestre por eliminación del estado larvario acuático. Otros anuro, salamandras y cecilias, que sufren metamorfosis completa, permanecen sin embargo en el agua durante toda su existencia en vez de trasladarse a tierra al adquirir el estado adulto.

5. Give the literal meaning of the name Gymnophiona. What animals are included in this amphibian order, what do they look like, and where do they live?

El orden Gymnfiones (Gr. gymnos, desnuda + opiones de una serpiente) contiene unas 160 especies de criaturas de aspecto vermiforme, que viven enterradas y se denominan cecilias. Se encuentran en las selvas tropicales de Sudamérica (su principal zona de distribución), África y Sudeste Asiático. Se caracterizan por su cuerpo largo y delgado, algunas con pequeñas escamas en la piel, muchas vertebras, largas costillas carecían de extremidades y ano terminal.los ojos son pequeños y muchas especies son totalmente ciegas en estado adulto tiene tentáculo sensoriales especiales en el hocico.

6. What is the literal meaning of the order names Caudata and Anura? What major features distinguish members of these two orders from each other?

E l orden urodelos (Gr. oura, cola, + delos evidente) comprende unas 500 especies de anfibios provistos de cola: las salamandras y los tritones. Las salamandras se encuentran en casi todas las regiones templadas y tropicales del mundo, con una gran cantidad y diversidad de especies en Norteamérica. También se encuentran salamandras en las aéreas tropicales de América central y del Sur. Las salamandras son típicamente pequeñas; la mayor parte de las especies norteamericana tienen menos de 15 cm de longitud. Algunas formas acuáticas son considerablemente mayores, y la salamandra gigante del Japón puede superar el metro y medio de longitud.Las salamandras tienen extremidades dispuestas en ángulos rectos con relación al cuerpo, las extremidades anteriores y posteriores son de aproximadamente igual tamaño. En algunas formas acuáticas o excavadoras son rudimentarias o no existen.

El orden Anuros. Las mas de 4840 especies de ranas y sapos que constituyen el orden Anuros (Gr. an, sin, + oura, cola) son para la mayor parte de la gente los anfibios mas familiares. Los anuros son un grupo antiguo, conocido desde el jurasico, hace 150 millones de años. Las ranas y los sapos ocupan una gran variedad de hábitat. Su reproducción acuática y su piel permeable el agua les impide alejarse, sin embargo, de esta, y su ectodérmica los excluye de las aéreas polares y subarticas. El nombre del orden anuria se refiere a una característica obvia del grupo, la ausencia de cola en los adultos.

7. Describe the breeding behavior of a typical woodland salamander.

Algunas salamandras son totalmente acuáticas a lo largo de todo su ciclo vital, pero la condición ancestral es metamórfica, con larvas acuáticas y adultas terrestres, que viven en lugares húmedos, bajo piedras o troncos en putrefacción. Los huevos de la

mayoría de las salamandras son fecundados internamente, por lo general después que la hembra recoja un paquete de esperma que ha sido previamente depositado por el macho en una hoja. Las especies acuáticas ponen huevos en grupos o en masas acordonadas dentro del agua. De los huevos salen larvas acuáticas con branquias externas y una cola con aspecto de aleta. Las especies terrestres depositan sus huevos en pequeños racimos, bajo troncos o en pequeños túneles excavado en la tierra blanda y en muchas especies, los adultos se quedan junto a sus huevos para protegerlos. Estas especies terrestres tienen desarrollo directo y sus larvas salen de los huevos con un aspecto parecido al de sus padres. Los ciclos vitales más complejos los presentan las salamandras americanas, que tienen a menudo un estado terrestre intercalado entre la larva acuática y los adultos reproductores, secundariamente acuáticos. Sin embargo muchas veces prescinde del estado terrestre “rojo”, y permanecen completamente acuáticas.

8. How has paedomorphosis been important to evolutionary diversification of salamanders?

Una tendencia filogenética persistente que se observa en la evolución de las salamandras es la retención es estado adulto de caracteres que aparecían solamente en las etapas juveniles de sus antecesores. En consecuencia ciertos rasgos morfológicos de los ancestros adultos se pierden. Esta condición se denomina pedomorfisis (forma de niño) la forma más dramática de pedomorfismo se da en aquellas especies que maduran sexualmente mientras todavía mantienen sus branquias, hábitos acuáticos y otros caracteres larvarios.

La pedomorfosis toma diferentes formas en distintos grupos de salamandras. Puede afectar a todo el cuerpo o restringirse a determinadas estructuras. Los anfiumas pierden sus branquias y activan sus pulmones al madurar, pero tienen muchos caracteres generales de la forma larvaria. La pedomorfosis es importante incluso en los terrestres pletodontidos, que nunca pasan por un estado acuático.

9. Describe the integument of a frog. What is responsible for skin color in frogs?

La piel de la rana es fina y húmeda y se encuentra laxamente su7jeta al cuerpo tan solo en unos determinados puntos. Histológicamente la piel está formada por dos capas: una epidermis externa estratificada y una dermis interna esponjosa. La capa externa de células epidérmicas (que es renovada periódicamente, cuando un sapo o una rana mudan) contiene depósitos de queratina, una proteína fibrosa y resistente que es, en cierta medida, una protección contra el desgaste y la pérdida de agua de la piel. Los anfibios más terrestres, como los sapos, tienen acumulos particularmente gruesos de queratina: pero la queratina de los anfibios es blanda.

El color de la piel de la rana es producido por células pigmentarias específicas, los cromatóforos, localizadas principalmente en la dermis. Los cromatóforos de los anfibios, como los de muchos peces y reptiles, son células ramificadas que contienen pigmentos, el cual se puede concentrar en una pequeña área o quedar disperso en todas las prolongaciones ramificadas para controlar la coloración de la piel en la mayoría de los anfibios aparecen tres tipos de cromatóforos: los más superficiales son los xantoforos, que presentan pigmentos rojos, anaranjados o amarillos; debajo se sitúan los iridioforos, con un pigmento plateado y cristalino, y los más profundos son

los melanofos, que contienen la melanina negra o parda. Los dimioforos actúan como diminutos espejos que reflejan la luz a través de los xantoforos para producir la brillante coloración tan llamativa de muchas ranas tropicales.

10. Describe amphibian circulation

A l igual que en los peces, la circulación en los anfibios es un circuito cerrado de venas y arterias que sirve a una vasta red periférica de capilares, a través del cual la sangre es impulsada por la acción de una sola bomba de presión :el Corazón. Los cambios principales en el circuito suponen el paso de la respiración branquial a la pulmonar. Al eliminar las branquias se elimino también uno de los principales obstáculo de flujo de sangre en el circuito arterial, pero con la respiración pulmonar aparecieron dos nuevos desafíos evolutivos. El primero era proporcionar un circuito sanguíneo de los pulmones. El segundo y evidente mas difícil problema evolutivo, fue separa la nueva circulación pulmonada la del resto del cuerpo, de tal manera que la sangre oxigenada de los pulmones fuese selectivamente enviada al cuerpo y la sangré venosa desoxigenda, procede del cuerpo pudiendo ser específicamente enviada de los pulmones.

11. Explain how the forebrain, midbrain, hindbrain, and the sensory structures with which each brain division is concerned have developed to meet sensory requirements for amphibian life on land.

Las tres regiones fundamentales del encéfalo – encéfalo anterior (telencefalo), relacionado con el olfato, encéfalo medio (mesencéfalo), relacionado con la visión, y en céfalo posterior (rombencefalo), relacionado con la audición y el equilibrio han sufrido llamativos cambios en su desarrollo, a medida que los vertebrados pasaron a tierra y mejoraron sus capacidades de percepción del medio. En general existe una cefalizacion creciente con énfasis en el proceso de información por parte del encéfalo y la correspondiente perdida de independencia de los ganglios espinales, que son solamente capaces de comportamientos reflejos estereotipados. De todas formas una rana decapitada conserva una gran cantidad de comportamiento coordinado voluntario.

El encéfalo anterior contiene el centro olfativo, que desempeña el importante el importante cometido de detectar los olores diluidos en el aire. El sentido del olfato es, de hecho, uno de los principales en las ranas. El resto del encéfalo anterior, el cerebro tiene poca importancia en los anfibios. En su lugar, las actividades integradoras complejas de la rana están localizadas en los lóbulos ópticos del encéfalo medio. El encéfalo posterior está dividido en un cerebelo anterior y una medula posterior. El cerebelo se ocupa del equilibrio y la coordinación de los movimientos y no está bien desarrollada en los anfibios, que permanecen cerca del suelo en todo momento y que no son particularmente hábiles en lo que a movimiento se refiere. La medula oblonga es realmente el extremo anterior de la medula espinal, a través de la cual pasan todas las neuronas, con acepción las de la vista y el olfato. Aquí se localizan los centros de los reflejos auditivos, la respiración, la deglución y el control vasomotor.

12. Briefly describe the reproductive behavior of frogs. In what important ways do frogs and salamanders differ in their reproduction?

Debido a que las ranas y los sapos son ectodérmicos, se reproducen, alimentan y crecen solo durante las épocas más cálidas del año. Uno de los primeros impulsos después del periodo de alerta miento es la cría. En primavera, los machos croan para llamar a sus hembras. Cuando sus huevos han madurado, las hembras entran en el agua y son agarradas por los machos en un proceso que se denomina amplexo. A medida que la hembra va poniendo los huevos, el macho descarga el fluido seminal que contiene espermatozoides sobre los huevos y, de esta forma, los fecunda. Tras la fecundación las capas gelatinosas adsorben agua y se hincha, los huevos se ponen en grandes masas, muchas veces pegadas a la vegetación.

El desarrollo del huevo fecundado comienza casi inmediatamente. Por una serie de divisiones repetidas, el huevo se convierte en una masa hueca de células. La blástula sufre una gastrulación y continúa su diferenciación hasta formar un embrión con un esbozo cauda. Entre dos y veintiún días, según la temperatura, un renacuajo emerge de las paredes gelatinosas protectoras que rodeaban al huevo fecundado original.