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SYSTEMATIQUE DES PROCARYOTES
3ème Année Licence de Microbiologie
2020/2021
Réalisé par Dr. Abdenacer Mouffok
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I. INTRODUCTION AU MONDE MICROBIEN
I.1. Généralités
La systématique a pour but d'organiser (classer) les êtres vivants de manière rationnelle et
de leur attribuer un nom à chaque unité (nomenclature), et de les classer en groupes
(classification). Toute unité étudiée et qui s'inscrit dans la classification ainsi établir peut être
reconnu (identification). La systématique repose sur trois disciplines distinctes: la
classification, la nomenclature et l'identification.
La taxonomie ou taxinomie (du grec taxis: arrangement et nomos: loi) est la science qui permet
de classer les organismes en groupes taxonomiques ou taxons, qui sont des ensembles
d'organismes vivants apparentés sur la base de critères suffisamment spécifiques pour leur
permettre d'être à la fois reconnaissables et distinctes des autres groupes. La nomenclature est
un ensemble de règles gouvernant l'attribution d'un nom à un taxon. L'identification (ou
détermination) est la principale application de la systématique qui consiste à étudier les
caractères d'un organisme afin de pouvoir le placer dans un taxon préalablement décrit sur la
base de la comparaison de leurs caractères spécifiques respectifs. L'importance de la taxonomie
est de:
1. Permet aux scientifiques d'organiser les quantités énormes de connaissance,
2. Permet aux scientifiques de faire des prédictions et de bâtir des hypothèses au sujet des
organismes,
3. Répartit les organismes dans un but, en groupes utiles avec des noms précis, de sorte que les
microbiologistes peuvent les étudier et communiquer efficacement,
4. Essentielle pour l'identification exacte des micro-organismes.
La systématique est parfois considérée comme une science vieillotte (alors que de nos jours elle fait appel aux
techniques les plus modernes) et, conséquence de l'usure des mots, on tend à lui substituer le terme de biodiversité!
C'est une science dynamique et elle est sujette à de nombreux changements en fonction des données disponibles.
De plus, les opinions des bactériologistes sont divergentes.
Dans le passé, elle reposait principalement sur des caractères phénotypiques. Actuellement, la classification fait
souvent appel à des critères génétiques (hybridation ADN-ADN, séquençage des ADNr 16S, séquençage de divers
gènes...).
On peut classer les bactéries en fonction de leur :
- Degré de pathogénicité pour les plantes, les animaux et l'homme.
- Pour des raisons pratiques et/ou didactiques.
- On peut classer les bactéries d'intérêt médical ou vétérinaire selon leurs caractères phénotypiques.
- On peut les classer selon leurs caractères antigéniques (sérotype).
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- Selon leurs caractères biochimiques …
I.2. Principe de taxonomie
La classification des organismes supérieurs en espèces est relativement simple car basée sur la
description des caractères phénétiques généralement significatifs et sur la reproduction sexuée,
pour limiter inter-espèces la barrière de la fécondité (on distingue aisément les espèces animales
et végétales les unes des autres). Mais chez les bactéries, la problématique de la définition des
espèces est plus complexe et totalement différente.
En effet, les variations morphologiques sont considérablement réduites chez les bactéries et en
tout cas très insuffisantes pour identifier une espèce. Mais la diversité physiologique et
métabolique est très importante, tandis que les croisements sexuels sont à la fois très rares et
incomplets. La reproduction sexuée bactérienne ne correspond pas la reproduction des
organismes sexuellement différenciés, animaux et végétaux, qui aboutit à un brassage complet
du matériel génétique des deux partenaires. Puisque chez les bactéries, elle n'implique ni
brassage complet et mutuel du matériel génétique des deux partenaires, ni des structures
sexuellement différenciées (gamètes).
I.3. Classification des espèces : Historique
a. Carl von Linné (1707-1778), a proposé et établit les principes d’une classification dite:
Naturelle. Au cours du 18ème siècle les microorganismes, qui étaient considérés comme des
objets de curiosité scientifique, ont été scindés en 2 règnes: animal ou végétal (Tab.1). Dans le
règne animal sont rangés les microorganismes de grande taille, mobile et dépourvus de la
photosynthèse et tous les autres sont classés avec les végétaux en raison de son immobilité.
Tableau I.1. Classification du monde vivant selon 2 règnes.
Plantes Animaux
Cyanobactéries Protozoaires
Bactéries Métazoaires
Chrysophytes
Algues vertes, brunes, rouge
Moisissures
Champignons
Bryophytes
Trachéophytes
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b. Création du règne des protistes
Après la première classification les chercheurs ont remarqué que certains microorganismes
présentent simultanément les propriétés des deux règnes et par conséquent ne peuvent être
classé ni parmi les animaux ni parmi les végétaux. L’exemple est illustré par Euglena gracilis,
l'absence de la membrane cellulosique et la mobilité au moyen de flagelle la classe dans le règne
animal, inversement la présence de chloroplastes la range parmi le règne végétal. Dans quel
règne faut-il donc placer cet organisme vivant ?
Pour sortir de cette impasse Ernest Haeckel en 1868 proposa la création d’un 3ème règne, celui
des protistes, qui regroupe les mycètes, les algues, les protozoaires et les bactéries qui se
distinguent des autres êtres vivants par deux caractéristiques :
- Une organisation biologique simple.
- L'unicellularité ou l’absence de la différenciation cellulaire.
Après l'initiative de HAECKEL, deux classifications du monde vivant selon 3 règnes,
Tableau I.2. La 1ère classification
Protistes Animaux Plantes
Cyanobactéries Métazoaires Chrysophytes.
Bactéries Algues rouges, vertes, brunes.
Protozoaires Champignons
Moisissures visqueuses Bryophytes
Trachéophytes
Tableau I.3. La 2ème classification
Protistes Plantes Animaux
Cyanobactéries Bryophytes Métazoaires
Algues rouges, vertes, brunes.
Trachéophytes
Chrysophytes
Moisissures visqueuses
Bactéries
Protozoaires
Mycophytes
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c. Classification selon WHITTAKER
L'amélioration des techniques d'observation, le développement des techniques de culture en
microbiologie, l'essor de la chimie, de la biochimie, de la sérologie, ainsi que l'invention du
microscope électronique ont révélé des différences là où on a cru voir une grande unité.
Afin de mieux séparer les différents groupes de microorganismes, on crée deux nouveaux
règnes (tableau I.4): celui des monères (cyanobactéries et bactéries) et celui des mycètes
(moisissures, levures, champignons vrais).
Tableau I.4. Classification du monde vivant selon 5 règnes (classification de Robert Whittaker,
1969).
Règnes Organismes
Monères Cyanobactéries, bactéries
Protistes Protozoaires, chrysophytes, (algues microscopiques), moisissures
visqueuses.
Mycètes Moisissures, levures, champignons varis.
Plantes Algues vertes, brunes, rouges ; bryophytes, trachéophytes.
Animaux Métazoaires
d. Le séquençage génétique qui permet de déceler les séquences des nucléotides identiques
pourrait déterminer la proximité ou l'éloignement des différentes espèces afin de tenter de
vérifier l’existence d’un ancêtre commun. En effet pour ce chercheur, il existe deux groupes
distincts de procaryotes, les Archéobactéries et les Eubactéries.
Tableau I.5. Principales classifications des microorganismes.
Haeckel
(1894)
Trois règnes
Whittaker
(1969)
Cinq règnes
Woese
(1977)
Six règnes
Woese
(1990)
Trois domaines
Cavalier-Smith
(2004)
Deux empires et six
règnes
Animal Animal Animal
Eucaryote
Eucaryote
Animal
Végétal
Champignon Champignon Champignon
Végétal Végétal Végétal
Protiste
Protiste
Chromiste
Protozoaire
Archéobactérie Archée
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Protozoaire Monère Eubactérie Procaryote Eubactérie Procaryote Bactérie
- Les procaryotes (bactéries et archéobactéries) unicellulaire, pas de noyau, scissiparité
- Les protistes (eucaryotes unicellulaires)
- Les champignons (eucaryotes multicellulaires) hétérotrophes ou absorbotrophes
- Les végétaux (eucaryotes multicellulaires) ou Métaphytes
- Les animaux (eucaryotes multicellulaires) ou Métazoaires
I.4. Rang taxonomique
- Les rangs taxonomiques (dans l'ordre décroissant) sont: domaine (ou règne), phylum
(embranchement), classe, ordre, famille, genre et espèce. On utilise parfois des
échelons intermédiaires : sous embranchement, sous classe, sous famille, ou sous espèce.
- Le groupe taxonomique de base est l'espèce.
- Les espèces bactériennes ne sont pas définies sur la base de la compatibilité de reproduction
sexuelle (comme chez les organismes supérieurs) mais plutôt basée sur les différences
phénotypiques et génotypiques.
1. L'espèce bactérienne est un ensemble d’organismes partageant de nombreux
caractères stables et diffèrent considérablement d'autres groupes de souches.
2. La souche est une population d'organismes qui se distingue, au moins, des quelques
autres populations dans une catégorie taxonomique. A l'intérieur d'une espèce
bactérienne, les individus n'existe pas à l'unité car les bactéries se divisent en
permanence : la descendance d'une même cellule bactérienne, en se divisant, forme un
clone. Concrètement, on désigne un clone par le mot souche qui est donc la population
bactérienne issue d'une même cellule.
3. L'espèce type ou souche type est habituellement la première souche étudiée (ou a la
plus complètement caractérisée) d'une espèce.
4. Variété ou sous-espèce
A l'intérieur d'une espèce, il peut exister des variantes qui se différencient de l'espèce-
type par des caractères mineurs et stables mais n'entrant pas dans la définition de
l'espèce. Il peut s'agir de caractères.
• biochimiques, définissant un biovar ou biotype
• antigéniques, définissant un sérovar ou sérotype
• pathogéniques, définissant un pathovar
• d'isotypie des enzymes, définissant un zymovar
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• de sensibilité ci des bactériophages, définissant un lysovar ou lysotype
• de sensibilité aux antibiotiques, définissant un antibiotype
- Un genre est un groupe bien défini d'une espèce ou de plusieurs espèces qui est clairement
séparé des autres genres
- Le système binomial de nomenclature imaginé par Carl von Linne est utilisé dans lequel
le nom du genre commence toujours par une lettre majuscule pendant que l'épithète
spécifique ne le prend pas; les deux termes sont mis en italique (par exemple, Escherichia
coli); après une première citation dans un texte, le premier terme (genre) sera souvent
abrégé à la première lettre (par exemple, Escherichia coli devient E. coli).
I.5. Systèmes de classification des microorganismes
Depuis la découverte des microorganismes jusqu'à l’heure actuelle, la classification des
microorganismes et des bactéries en particulier n'a pas cessé d'évoluer dans le temps (voir
historique).
Il existe 2 types de classification : naturelle et artificielle.
- Classification naturelle arrange les organismes dans des groupes dont les membres partagent
beaucoup de caractéristiques et reflète autant que possible la nature biologique des organismes
et leur parenté au cours de l’évolution.
1. Le système naturel se base fréquemment sur les caractéristiques partagées (portées)
2. Ne dépend pas de l’analyse phylogénétique
3. Utilise des caractères non pondérés
4. Le meilleur système compare autant d'attributs que possible
- Classification artificielle groupe les organismes ensemble en se basant sur la ressemblance
totale à partir de caractères phénétiques, génétiques, chimiques, immunologiques ou
écologiques artificiellement rassemblés. Les systèmes ou méthodes de classification
comprennent :
a. Taxonomie phénétique
Jusqu'au début des années 1960, la définition d'une espèce (et d'une manière générale toute la
taxonomie bactérienne) reposait sur une classification phénétique.
La classification phénétique (ou phénotypique) utilise un faible nombre de caractères
considérés comme importants tels que la morphologie, la mise en évidence d'un caractère
biochimique jugé essentiel, l'habitat, le pouvoir pathogène. Une classification phénétique a
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l'inconvénient de ne refléter qu'une quantité d'information réduite. De plus le choix des critères
qualifiés "d'importants" est subjectif et il peut varier d'un auteur à un autre ce qui est une source
potentielle d'instabilité.
b. Taxonomie numérique
Pour former des groupes d’individus, il faut tenir compte de leurs ressemblances mais aussi de
ce qui les différencie des autres qui ne seront pas inclus dans le groupe. Or, deux souches
bactériennes ne sont jamais totalement semblables ni totalement différentes … il est donc
souhaitable de calculer des indices de similitude (ou de différence) pour les comparer à des
normes fixées à l’avance qui déterminent le degré de similitude accepté pour entrer dans le
groupe. On quantifie la similitude afin de former des groupes. En pratique, on se sert plutôt d'un
indice de distance (d) qui est le complément de l'indice de similitude (s) : d = (1- s).
Ces similitudes ou différences sont calculées en tenant compte des résultats d'une série de tests
auxquels sont soumises les souches étudiées. On compare deux souches en tenant compte des
résultats différents (D) et doublement positifs (P) et on ne tient pas compte des résultats
doublement négatifs qui pourraient n'être pas discriminants.
L'indice de distance entre les deux souches est donné par la formule : d = D / D + P
On calcule cet indice pour chacun des couples de souches à classer. (si on veut classer, on doit
calculer les indices de distances S1S2, S1S3 … S1S(n-1), S1Sn ; S2S3….S2Sn-1, S2Sn ; S3Sn-1, S3Sn ;
Sn-1 Sn).
On dresse alors un tableau en carré avec en abscisses et en ordonnées les souches S1 à Sa et dans
chaque case les indices correspondants. Si l'indice est égal à 0, les deux souches sont identiques,
s'il est égal à 1, les deux souches sont totalement dissemblables pour les tests effectués. Dans
la diagonale, les indices sont nuls puisqu'on y compare chaque à elle-même.
Les souches ayant la plus faibles indices sont les moins dissemblables et peuvent former un
groupe G1 dont on calculera, pour chacune des souches non incluses dans le groupe, un nouvel
indice qui sera la moyenne des indices des constituants de G1. On forme ensuite un deuxième
groupe G2 constitué des souches ou groupe les plus semblables. On calcule les indices de ce
nouveau groupe et de proche en proche on pourra constituer un groupe unique qui contiendra
toutes les souches soumises au classement.
On peut ensuite dessiner un graphe appelé dendrogramme qui représente les relations de
ressemblance entre les sujets et les groupes.
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Cette méthode, qui nécessite de nombreux calculs, a grandement bénéficié des outils
informatiques qui en rendu l’utilisation plus accessible.
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La classification de référence actuelle des bactéries est la classification de BERGEY's Manual
(Manuel de Bergey). C'est une classification naturelle et nouvelle, proposée à partir de l'année
2001, elle est basée sur les données phylogénétiques accumulées depuis 1970 sur les bactéries
et les Archéobactéries par l’analyse comparative de leur ARN16S.
Le plus remarquable travail de classification des bactéries est certainement le BERGEY’s
Manual of Determinative Bacteriology. Son objectif initial était le regroupement exhaustif de
l’ensemble des informations phénotypiques disponibles pour l’identification des espèces
bactériennes reconnues, afin de permettre l’identification des souches bactériennes inconnues.
I.6. Caractéristiques majeures utilisées en taxonomie
I.6.1. Caractéristiques classiques
- Les caractéristiques morphologiques : faciles à analyser, génétiquement stables et ne varient
pas beaucoup avec les changements de l'environnement; sont souvent de bons indicateurs des
relations phylogénétiques.
- Les caractéristiques physiologiques et métaboliques sont en rapport direct avec les enzymes
et les protéines de transport (produits du gène) et par conséquent fournissent une comparaison
indirecte de génomes microbiens.
- Les caractéristiques écologiques incluent les modèles du cycle biologique, rapports
symbiotiques, pouvoir pathogène, préférences d'habitat et exigences de croissance.
- L'analyse génétique inclut l'étude des échanges des gènes chromosomiques à travers la
transformation et la conjugaison; ces processus sont très rares entre genres; éviter des erreurs
qui résultent de l’échange caractères portés par les plasmides.
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Les principales caractéristiques utilisées en taxonomie bactérienne sont résumées dans le
tableau I.6.
Tableau I.6. Caractères utilisés en taxonomie bactérienne.
Catégorie de test Test
Morphologie des colonies Présence de pigments diffusibles ou non, fluorescents ou non,
lumineux. Taille et forme des colonies
Micro-morphologie
Coloration de GRAM et de Ziehl. Présence de cocci, bacille,
mycelium, gaine.
Taille des cellules.
Présence de granules intra-cellulaires.
Mobilité (par flagelles polaires ou péritriches ou par glissement).
Existence d’un dimorphisme ou d’un pléomorphisme.
Présence de spores.
Caractéristiques de croissance
Croissance dans un bouillon s’accompagne de la présence d’une
bague ou d’un voile, d’une turbidité ou d’une floculation.
Aérobie ou anaérobie.
Croissance entre 0 et 10% de NaCl.
Besoin en facteurs de croissance : A.A., vitamines, ions
métaboliques.
Biochimie
Métabolisme du glucose (oxydatif ou fermentatif).
Présence de la catalase, l’oxydase et d’autres enzymes.
Capacité de dégrader des molécules complexes (amidon,
tributyrine, cellulose).
Production d’acides à partir des sucres.
Production d’Indole et de H2S.
Test de rouge de méthyle.
Réduction des nitrates.
Réaction Voges Proskauer.
Tests d’inhibition Présence ou absence de croissance en présence d’antibiotiques, de
colorants et d’autres composés inhibiteurs tels que : KCN, métaux
lourds, etc
Utilisation de composés comme
seule source de carbone et
d’énergie pour la croissance
Présence ou absence de croissance en présence de composés
hydrocarbonés suivants : Alanine, Fructose, maltose, citrate de Na,
etc.
Sérologie Présence ou absence de réaction d’agglutination avec des antigènes
spécifiques.
Chimiotaxonomie Présence ou absence des composés sub-cellulaires exemple : acide
mycolique.
Génétique moléculaire Présence de proportion spécifique de G+C au niveau de l’ADN.
Lysotype Présence d’un profil de typage par des bactériophages spécifiques.
I.6.2. Caractéristiques Moléculaires
1. Comparaison des protéines utiles parce qu'elles reflètent l'information génétique de
l’organisme; l'analyse est effectuée par:
a. Détermination de la séquence des acides aminés de la protéine
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b. Comparaison de la mobilité électro-phorétique
c. Détermination de la réaction antigénique ou immunologique
d. Comparaison de propriétés enzymatiques
2. Composition en basse des acides nucléiques
a. Le contenu G+C peut être déterminé de la température de fusion (Tm la température
auquel les deux brins d'une molécule ADN s’écartent l'une de l'autre quand la température
de chauffage augmente lentement)
b. Utile taxonomiquement parce que la variation dans un genre est habituellement moins
de 10% mais la variation entre les genres est assez grand entre 25 et 80%
3. Hybridation des acides nucléiques
a. Détermine le degré d'homologie des séquences
b. La température d'incubation détermine le degré des séquences homologues nécessaires
pour former un hybride stable
4. Séquençage des acides nucléiques
a. les séquences des gènes de l'ARNr sont très idéales pour les comparaisons parce
qu'elles contiennent en même temps les séquences évolutives stables et variables
b. Récemment, le génome complet des organismes procaryotes a été séquencé; la
comparaison directe des séquences du génome complet deviendra sans doute importante
dans la taxinomie des organismes procaryotes
I.6.3. Évolution de la classification et arbre phylogénétique
La comparaison des séquences des gènes codant pour l'ARN ribosomal 16S des procaryotes et
23S des eucaryotes a permis d’établir, au début des années 1980, l’arbre phylogénétique (le
terme phylogénie [du grec phylon, tribu ou race et genesis, génération ou origine] se rapporte au
développement évolutif d'une espèce ) des êtres vivants (Figure 1).
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Figure I.1. Arbre phylogénétique universel
La classification moderne des procaryotes, basée sur la comparaison des séquences des gènes
codant pour l’ARN ribosomal 16S, reconnaît deux domaines divisés en plusieurs phylums
(tableau I.7). Les techniques récentes de microbiologie moléculaire ont permis de mettre en
évidence le faible nombre d’espèces de procaryotes actuellement décrites par rapport au nombre
potentiel présent dans les différents environnements étudiés (de 1 à 10 %). La définition actuelle
de l’espèce est basée d’une part sur le pourcentage de similitude des séquences d’ARNr 16S et
d’autre part sur le pourcentage d’homologie des ADN de ces espèces, mais il n’existe encore
pas de définition précise pour le genre.
Tableau I.7. Division des procaryotes
Domaine 2 Archaea Bacteria
Phylum (ou Division) 30 3 27
Classe 39 9 31
Sous-Classe 5 0 6
Ordre 96 15 83
Sous-ordre 14 0 14
Famille 233 25 215
Tribu 24 0 24
Genre 1540 95 1650
Espèce 6 700 environ 215 6500 environ
Sous-espèce 400
0 400
Définition de l'espèce
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• Séquençage du gène codant pour l'ARNr 16S
✓ Comparaison de la séquence avec les banques de données
✓ Identification de la séquence la plus proche et comparaison
o Moins de 97% de similitude --> espèces différentes
o Plus de 97% de similitude --> hybridation des ADN
• hybridation des ADN
✓ Moins de 70 % d’homologie --> espèces différentes
✓ Plus de 70 % d’homologie --> même espèces
Actuellement d'après le "Bergey's Manual of Systematic Bacteriology", G. M. Garrity ed., 2nd
edition, vol. 1, 2001et vol. 2C, 2005, Springer et la "List of Prokaryotic names with Standing
in Nomenclature" de J.P. Euzéby, http://www.bacterio.cict.fr, les noms de phylum dans chacun
des 2 domaines sont les suivants :
Domaine Archaea
1- Phylum AI. Crenarchaeota
2- Phylum AII. Euryarchaeota
3- Phylum AIII. Thaumarchaeota
Domaine Bacteria
1- Phylum BI. Aquificae
2- Phylum BII. Thermotogae
3- Phylum BIII. Thermodesulfobacteria
4- Phylum BIV. Deinococcus-Thermus
5- Phylum BV. Chrysiogenetes
6- Phylum BVI. Chloroflexi
7- Phylum BVII. Thermomicrobia
8- Phylum BVIII. Nitrospirae
9- Phylum BIX. Deferribacteres
10- Phylum BX. Synergistetes
11- Phylum BXI. Cyanobacteria
12- Phylum BXII. Chlorobi
13- Phylum BXIII. Proteobacteria
Classe I. Alpha-Proteobacteria
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Classe II. Beta-Proteobacteria
Classe III. Gamma-Proteobacteria
Classe IV. Delta-Proteobacteria
Classe V. Epsilon-Proteobacteria
14- Phylum BXIV. Firmicutes
15- Phylum BXV. Tenericutes
16- Phylum BXVI. Actinobacteria
17- Phylum BXVII. Planctomycetes
18- Phylum BXVIII. Chlamydiae
19- Phylum BXIX. Spirochaetes
20- Phylum BXX. Fibrobacteres
21- Phylum BXXI. Acidobacteria
22- Phylum BXXII. Bacteroidetes
23- Phylum BXXIII. Fusobacteria
24- Phylum BXXIV. Verrucomicrobia
25- Phylum BXXV. Gemmatimonadetes
26- Phylum BXXVI. Lentisphaerae
27- Phylum BXXVII. Dictyoglomi
Bacteria non classées
Classe I. Ktedonobacteria
I.7. Nomenclature
Donner un nom à un être vivant ou à un objet permet de les désigner sans être obligé de décrire
tous leurs caractères. Ainsi, le placement d'une souche bactérienne dans la famille des
Enterobacteriaceae permet à un bactériologiste de comprendre que cette souche rassemble des
bacilles à Gram négatif, non sporulés, aéro-anaérobies... En d'autres termes, le nom résume
l'ensemble des caractéristiques d'un être vivant ou d'un objet.
Pour être fonctionnel, un système de nomenclature doit être rigoureux, précis, unique, universel
et non ambigu. Le but des Codes de Nomenclature est de répondre à ces exigences.
Le nom des bactéries est désigné selon les règles du système binômial de la nomenclature.
Chaque organisme est désigné par son de genre et aussi par un terme courant ou descriptif utilisé
comme qualificatif. Le nom du genre commence toujours par une majuscule. Le genre et le
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qualificatif forment le nom scientifique et on l’écrit toujours en italique (ou bien on le
souligne) ; par exemple Neisseira gonorrheae, la bactérie responsable de la gonorrhée.
Certaines bactéries familières possèdent, en plus du nom scientifique, un nom commun;
Neisseira gonorrheae (gonocoque), Mycobacterium tuberculosis (Bacille de Koch), Bacillus
anthracis (Anthrax ou Bacille du charbon).
Dans la littérature scientifique on accepte initialement l’écriture complète du nom d’une
bactérie (ex : Pseudomonas aeruginosa) qui peut être ultérieurement abrégé en P. aeruginosa.
Quand deux bactéries commencent par la même lettre, il est préférable, pour éviter toute
confusion, d'abréger chaque genre par 2 ou 3 lettres ; Acinetobacter ( Aci.) et Actinomyces
(Act.).
I.7.1. Formation des noms de bactéries
Tableau I.8. Formation des noms de bactéries
Taxonomic rank Suffixe [reference] Nombre de noms publiés dans les
listes approuvées des noms de
bactéries
Sous-tribu -inae [2] 0
Tribu * -eae [2] 24
Sous-famille -oideae [2] 0
Famille -aceae [2] 249 (dont 6 sont illégitimes)
Sous-ordre -ineae [2] 17
Ordre -ales [2] 111 (dont 1 est illégitime)
Sous-classe Proposed suffix -idae [3] 6
Classe Proposed suffix -ia [3] 68
Division or phylum
**
- 29
Domain or empire ** - 2
* Catégorie taxonomique n’est pas dans un usage courant.
** Catégorie taxonomique ne couverte pas par les règles
*** Phyla (divisions): 27 phylums dans le domaine "Bacteria" et 2-3 phylums dans le domaine "Archaea".
A titre d'exemples, les classifications de Pseudomonas syringae pathovar Savastanoi et de
Corynebacterium afermentans sous-espèce lipophilum, sont présentées ci-dessous
(classification du "Bergey's Manual of Systematic Bacteriology" à l'exception du rang
hiérarchique tribu):
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Tableau I.9. Classifications de Pseudomonas syringae pathovar Savastanoi et de
Corynebacterium afermentans sous-espèce lipophilum
Rang taxonomique Pseudomonas syringae
pathovar Savastanoi
Corynebacterium afermentans
sous-espèce lipophilum
Domaine ou empire "Bacteria" "Bacteria"
Phylum ou division "Proteobacteria" "Actinobacteria"
Classe Gammaproteobacteria Actinobacteria
Sous-classe aucune Actinobacteridae
Ordre Pseudomonadales Actinomycetales
Sous-ordre Pseudomonadineae Corynebacterineae
Famille Pseudomonadaceae Corynebacteriaceae
Sous-famille aucune aucune
Tribu Pseudomonadeae aucune
Sous-tribu aucune aucune
Genre Pseudomonas Corynebacterium
Sous-genre aucun aucun
Espèce Pseudomonas syringae Corynebacterium afermentans
Sous-espèce aucune Corynebacterium afermentans
subsp. lipophilum Rang hiérarchique
inférieur à la sous-espèce
Pseudomonas syringae
pv. Savastanoi
Aucun
L’ancienne classification regroupe 4 divisions
Division 1 : Gracilicutes
a. Classe 1 : scotobacteria
1. Bactéries chimiolithotrophes
2. Myxobactéries
3. Bactéries à trichomes
4. Bactéries appendiculées et bactéries bourgeonnantes
5. Spirochètes
6. Bactéries Gram – aérobies / microaérophiles
7. Bactéries Gram – anaérobies facultatives
8. Bactéries Gram – anaérobies strictes
9. Rickettsies et chlamydies
b. Classe 2 : anoxyphotobacteria
1. Bactéries phototrophes
c. Classe 3 : oxyphotobacteia
1. Cyanobactéries
Division 2 : Firmicutes
d. Classe 1 : firmibacteria
1. Bactéries Gram + non sporulées
2. Bactéries Gram + sporulées
e. Classe 2 : thallobactéria
1. Actinomycètes
Division 3 : tenericutes
f. Classe 1 : mollicutes
1. Mycoplasmes
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Division 4 : mendosicutes
g. Classe 1 : archeobacteria
Archéobactéries
Les procaryotes comprennent 4 divisions reconnues sur la base de la présence ou non d’une
paroi et de la nature de cette paroi : les Gracilicutes, les Firmicutes, les Tenericutes et les
Mendosicutes.
II. Les grands groupes bactériens
Les procaryotes comprennent 4 division reconnues sur la base de la présence ou non d’une paroi
et de la nature de cette paroi : les Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes et les Mendosicutes.
II.1. Division 1. Les Gracilicutes
(Graciliscutis : peau fine)
Les Gracilicutes forment un taxon créé par Cavalier-Smith, qu'il estime être un groupe
holophylétique comprenant les protéobactéries, planctobactéries, sphingobactéries et les
spirochètes.
Ces bactéries ont une paroi de type G- comprenant une double membrane externe et interne,
une fine couche de peptidoglycane et d'autre constituants situés au périphérique de la membrane
externe ou dans l'espace périplasmique situés entre les deux membranes. La forme des cellules
est très variée, sphérique, ovoïde, en bâtonnet droit ou incurvé, hélicoïdale ou filamenteuse,
autres sont enfermées dans une gaine (ou trichome) ou enchâssées dans une capsule. Leur mode
de reproduction habituelle est la scissiparité mais certaines se reproduisent par bourgeonnement
et pour le groupe rare des Pleurocapsales par fission multiple ou éclatement. Des corps
fructifiants et des mycospores sont produits par les Myxobactérales. Toutes ces bactéries
peuvent être mobiles par nagé ou par glissement ou immobiles.
Les membres de la division peuvent être phototrophes ou non. Les premiers rentrent dans les
deux classes des Anoxyphotobacteria qui effectuent la photosynthèse en anaérobiose (bactéries
phototrophes) et des Oxyphotobacteria qui effectuent la photosynthèse en aérobiose. Les
seconds constituent la classe des Scotobacteria. Les espèces peuvent être aérobies, anaérobies
strictes ou anaérobies facultatives. Certains sont des parasites intracellulaires obligatoires.
II.2. Division 2. Les Firmicutes
(Firmus : dure)
Ce sont des procaryotes à paroi de type G+, la réaction de Gram est généralement positive, mais
pas toujours. Les cellules peuvent être sphériques, bâtonnets ou filamenteuses, les formes
19
filamenteuses et bacillaires portent quelque fois des ramifications vraies. La reproduction
habituelle est la scissiparité. Ces bactéries sont chimiotrophes (chimioorganotrophes), aérobies
strictes, anaérobies strictes ou facultatives ou microaérophiles.
La division comprend des bactéries sporogènes (endospores ou spores sur hyphes) ou
asporogènes, les Actinomycètes et les formes apparentées en font partie. Ces bactéries ne sont
pas photosynthétiques.
II.3. Division 3. Les Tenericutes
Ce sont des procaryotes sans paroi, incapable de synthétiser les précurseurs de peptidoglycane,
ils sont entourés d’une membrane unitaire, la membrane cytoplasmique. On les appelle plus
communément les Mycoplasmes. Les cellules sont très polymorphes, allant de la vésicule de
grande taille, déformable, jusqu’à l’élément filtrant, très petit (0,2 µm), en passant par les
formes filamenteuses et/ou par scissiparité. Elles sont immobiles ou rarement mobiles par
glissement. Il n’existe pas de forme de repos. La coloration de Gram est négatif, ces bactéries
exigent des milieux complexes pour leur croissance et au cours de cette croissance, elles ont
une tendance à pénétrer dans les milieux solides pour former des colonies caractéristiques dites
en « œuf fris ». Les espèces peuvent être différenciées sur la base de leur exigence ou non en
cholestérol et en acides gras à langue chaines. Le contenu en G+C de l’ARN est de 43 à 48%
c'est-à-dire plus bas que celui des Gracilicutes et des Firmicutes (50-54%). Le pourcentage de
G+C de l'ADN est aussi très bas (23-46%). Tous les Mycoplasmes sont résistants aux β-
lactamines. Ils peuvent être saprophytes, parasites ou pathogènes.
II.4. Division 4. Les Mendosicutes
(Mendosus : peau défectueuse)
Ce sont des bactéries qui prédominent dans les environnements terrestres et aquatiques tels que
les milieux anaérobies, hypersalins, les sources chaudes hydrothermales et géothermales, aussi,
certaines vivent en symbiose dans le tractus intestinal des animaux. Elles peuvent être
mésophiles ou thermophiles.
Ces bactéries ont une origine phylogénétique lointaine, antérieurs à celle des Gracilicutes et
des Firmicutes, proche des formes ancestrales. La plupart ont une paroi inhabituelle sans acide
muramique, dans certains cas celle-ci est uniquement protéique ou polysaccharidique, dans
d'autre cas elle est totalement absente. Leur morphologie est variée, comprenant des coccis, des
bâtonnets, des filaments et des éléments irréguliers proches des Mycoplasmes, certaines sont
polymorphes. Ils sont G+ ou G-, des endospores ou des formes de repos n’ont jamais été
20
observées. La plupart sont des anaérobies stricts mais quelques-unes sont aérobies. Certaines
sont mobiles et portent des flagelles. Les représentants de cette division ont des habitats et des
métabolismes très divers. Ils rassemblent les bactéries du méthane, les bactéries halophiles et
les thermoacidophiles qui vient dans des environnements extrêmes. Il n’existe qu’une seule
classe celle des Archaéobacteria.
21
III. BACTÉRIES PHOTOTROPHES OXYGÉNIQUES
III.1. Introduction
Les organismes procaryotes photosynthétiques oxygéniques comprennent deux groupes
séparés. Le plus connu et le plus étudié est le groupe des cyanobactéries. C'est une collection
diverse de bactéries photosynthétiques unicellulaire et multicellulaire largement distribuées qui
possèdent la chlorophylle a et produisent de l’oxygène par photosynthèse. Un groupe de germes
procaryotes plus récemment découvert possédant une photosynthèse oxygénique est placée
dans l'ordre Prochlorales. Ces bactéries partagent beaucoup de particularités avec les
cyanobactéries, mais elles contiennent en plus la chlorophylle b et ne possèdent pas de
phycobilines et diffèrent des cyanobactéries par quelques autres particularités. Ce groupe
semble être phylogenétiquement hétérogène et il est lié au groupe divers des cyanobactéries
sur la base des données ARNr 16S, mais leurs rapports exacts n'ont pas encore été déterminés.
Les cyanobactéries et Prochloroaceae sont les seuls groupes d'organismes procaryotes qui
partagent l'utilisation des photosystèmes I et II et la capacité d'effectuer la photosynthèse
oxygénique avec tous les organismes photosynthétiques eucaryotes.
III.2. Cyanobactéries
III.2.1. Généralités
C’est un groupe divers et divergent de bactéries photosynthétiques productrices d’oxygène
comprenant des formes unicellulaires, coloniales et filamenteuses. Les formes filamenteuses
possèdent des filaments simples ou branchés (avec des branches fausses ou/et vraies), quelques
22
formes filamenteuses possèdent des filaments multisérié (s-grpe5 Stigonematales) formant un
thalle plus complexe multicellulaire. La largeur de cellule ou le diamètre s'étendent de moins
de 0,5 µm à plus de 100 µm. Gram négatif; la membrane externe présente une couche de
peptidoglycane de 2-200 nm d’épaisseur; la plupart des formes filamenteuses ont des pores
fins entre les cellules (microplasmodesmata). Elles peuvent posséder une gaine extracellulaire
(voir schéma 1), du glycocalyx (la capsule), ou simplement du mucilage qui relie des cellules
ou des filaments ensemble. Les pili sont présents chez beaucoup de germes. Les flagelles sont
absents, mais la capacité de nager existe chez certaines souches d’un seul genre unicellulaire.
La mobilité par glissement est présente chez beaucoup de genres et d'espèces, en particulier les
formes filamenteuses, les vitesses de déplacement varient de 1-6 (10) µm /secondes. Le
mécanisme de propulsion n’est pas bien connu, mais l’évidence implique la présence de bandes
de microfibrilles protéiques dans le périplasme, probablement entre la paroi (peptidoglycane)
et la membrane externe.
Les formes unicellulaires, coloniales et quelques formes filamenteuses de cyanobactéries se
reproduisent par fission binaire, par constriction tandis que beaucoup de formes de
filamenteuses se divisent par invagination seulement de la membrane cytoplasmique et de la
couche peptidoglycane. La reproduction par bourgeonnement est présente chez quelques types
unicellulaires. Chez un seul sous-groupe, la reproduction s’effectue entièrement ou
partiellement par fissions multiples internes.
Les pigments capteurs de lumière incluent les phycobiliprotéines ou phycobilines
[phycoérythrine (PE, chez certaines), phycoérythrocyanine (PEC, chez certaines),
phycocyanine (PC, chez toutes) et allophycocyanine (APC, chez toutes)], chlorophylle a (chl
a) et caroténoïdes (particulièrement βcarotène, zeaxanthine, échinenone, myxoxanthophylle et
oscilloxanthine). PE peut contenir seulement phycoérythrobiline comme chromophore (c-PE)
ou un mélange de phycoérythrobiline et phycourobiline. Toutes les cyanobactéries connues
contiennent PC et APC.
La couleur de cellules (selon l'espèce, l'intensité lumineuse, ou des maximums de longueur
d'ondes) peut être rouge, bleue-verte, pourpre, verte, brune, ou apparemment noire. Les gaines
ou glycocalyx peuvent aussi contenir des pigments tels que le pigment jaune (scytonémine) ou
le pigment rouge-bleu (gloeocapsitine) qui peuvent masquer la pigmentation cellulaire.
L'adaptation chromatique se retrouve chez quelques cyanobactéries PE ou PEC.
23
Figure III.1. Exemples de gaines chez les cyanobactéries.
Du bas vers le haut: présente, absente, mince, épaisse lamellaire, diffuse
Figure III.2. Ramifications chez les cyanobactéries.
III.2.2. Morphologie et classification
Phylum BXI. Cyanobacteria
Classe I. Cyanobacteria
La diversité morphologique des cyanobactéries est considérable. On distingue des formes
unicellulaires et des formes filamenteuses, mais il existe des variations considérables entre ces
types morphologiques. Selon la taxonomie actuelle les cyanobactéries sont subdivisées en 5
sous-groupes
La taille de leur cellule varie entre la taille typique des cellules bactériennes 0.5-1 µm et celles
des grosses cellules dont le diamètre atteint 60 µm (Oscillatoria princeps) qui sont les plus
grosses cellules bactériennes connues chez les organismes procaryotes.
24
La combinaison de différents caractères morphologiques a servi jusqu’à récemment de base à
la taxonomie des cyanobactéries (Figure III.3).
Figure III.3. Combinaison de différents caractères morphologiques chez des
cyanobactéries.
• Les principaux caractères pris en compte étaient:
✓ aspect de la croissance: unicellulaire, coloniale, filamenteuse
✓ aspect et forme de la colonie pour les formes coloniales
✓ présence, taille et forme des cellules végétatives
✓ présence, taille et forme des hétérocystes et akinètes
✓ présence ou absence de vacuoles à gaz
✓ présence ou absence d'hormogonies, mobilité des hormogonies
• Pour les organismes filamenteux:
• différenciation cellulaire: hétérocystes et akinètes
• polarité: base et apex du filament
• gaine: absence ou présence, épaisseur
• ramifications vraie ou fausse
• nature des fausse ramifications: simples ou géminées
Pour les cyanobactéries, la nouvelle taxonomie phylogénétique se heurte à un manque de
séquences et la nouvelle version du Manuel de Bergey présente un traitement taxonomique
d'attente dans lequel les cyanobactéries constituent un phylum d'une seule classe, dans lequel
les taxons classiques sont remplacés par des sous-sections et des sous-groupes et les genres sont
25
remplacés par des formes. Les 56 formes actuellement reconnues se répartissent en cinq sous-
sections. http://cyanobacteries.pagesperso-orange.fr/pages/Morphologie/Cellules.htm
III.2.3. Ancienne classification
➢ Groupe 1 : ordre des Chroococcales, cyanobactéries unicellulaires, division par
fission binaire (Chroococcaceae ) ou par bourgeonnement ( Chamaesiphonaceae ).
1 - Division par fission binaire
1.1- Absence de thylakoïde, division dans un seul plan, cellules en bâtonnets :
Gloeobacter
1.2- Présence de thylakoïde
• Division dans un seul plan, cellules en bâtonnets : Gloeothece et
Synechoccus.
• Division dans 2 ou 3 plans, cellules ovoïdes : Gloewapsa, Synechocystis.
➢ Groupe 2 : ordre des Pleurocapsales, cyanobactéries unicellulaires se reproduisant par fission
isolée ou coloniale (Pleurocapsaceae ).
1- Reproduction par fission multiple, croissance végétative en cellules arrondies :
Dermocapsa, Xenococcus.
2- Reproduction par fission multiple et binaire :
2.1- 1 à 3 fissions binaires donnant une seule cellule apicale plus large que les cellules
basales .Dermocarpella
2.2- fissions binaires répétées donnant des agrégats cellulaires, dont certains genres
possèdent des filaments ou des pseudo-filaments
• agrégats cubiques (sans filament ou pseudo-filament) : Myxosarcina,
Chroococcidiopsis.
• agrégats cubiques réguliers ou irréguliers avec formation de filaments ou pseudo-
filaments : Pleurocapsa
➢ Groupe3 : Cyanobactéries filamenteuses démunies d'hétérocystes dont la croissance se fait
par division intercalaire dans un seul plan (ordre des Oscillatoriales, famille : Oscillatoriaceae
)
1 - Trichome hélicoïdale : Spirulina.
2- Trichome droit
2.1- cellules mobiles en forme de disques : Oscillatoria.
2.2- cellules immobiles : Lyngbya, Phormidium, Pseudoanabaena
➢ Groupe 4 : Cyanobactéries filamenteuses contenant des cellules différenciées appelées
hétérocystes, division intercalaire (ordre des Nostocales, famille : Nostocaceae )
26
1- Reproduction par fragmentation du filament et germination des akinètes
1.1-hétérocyste en position intercalaire ou terminale,
• cellules sphériques ou cylindriques : Anabaena
• cellules discoïdes ; Nodulatoria
1.2- hétérocyste en position terminale : Cylindrospermum
2- Reproduction par hormogonies et akinètes : Calothrix, Nostoc, Scytonema
➢ Groupe 5 : Cyanobactéries filamenteuses à croissance intercalaire, différenciation cellulaire
avec ramification, présence d'hétérocystes (ordre des Stigonematales, famille : Stigonemataceae
Reproduction par fragmentation du filament, akinèles et hormogonies : Chlorogloeopsis,
Stigonema, Fischerella
III.2.4. Nouvelle classification
Phylum. Cyanobacteria
Classe I. Cyanobacteria "Formes" (pas d'espèces)
• Sous-section I: Chamaesiphon, Chroococcus, Cyanobacterium,Cyanobium, Cyanothece,
Dactylococcopsis , Gloeobacter ,Gloeocapsa , Gloeothece , Microcystis , Prochlorococcus,
Prochloron, Synechococcus, Synechocystis
• Sous-section II.
Sous-groupe I:Cyanocystis, Dermocarpella, Stanieria,Xenococcus
Sous-groupe II:Chroococcidiopsis, Myxosarcina, Pleurocapsa
• Sous-section III: Arthrospira, Borzia, Crinalium, Geitlerinema, Leptolyngbya, Limnothrix
, Lyngbya, Microcoleus, Oscillatoria, Planktothrix, Prochlorothrix, Pseudanabaena,
Spirulina , Starria, Symploca, Trichodesmium, Tychonema
• Sous-section IV.
Sous-groupe I:Anabaena, Anabaenopsis, Aphanizomenon, Cyanospira, Cylindrospermopsis,
Cylindrospermum, Nodularia, Nostoc, Scytonema
Sous-groupe II. Calothrix, Rivularia, Tolypothrix
• Sous-section V.
Famille I:Chlorogloeopsis, Fischerella, Geitleria, Iyengariella, Nostochopsis, Stigonema
III.3. Structure de la cellule et ses composants
Les cyanobactéries diffèrent des autres organismes procaryotes par la composition en acides
gras. Les autres bactéries contiennent toujours des AG saturés et monoinsaturés, alors que les
cyanobactéries contiennent fréquemment des AG insaturés avec 2 ou plusieurs doubles liaisons.
27
La structure cellulaire fine des cyanobactéries (enveloppes cellulaires) ressemble beaucoup à
celle des bactéries à Gram-. Le protoplasme est entouré par une paroi cellulaire formée d’une
couche de peptidoglycane. Cette dernière est enveloppée par une membrane contenant des
lipopolysaccharides.
Beaucoup de cyanobactéries excrètent des enveloppes mucilagineuses ou des gaines qui lient
ensemble des groupes de cellules ou de filaments. L’appareil photosynthétique se trouve dans
les thylakoïdes. Il est regroupé sous forme de membranes multilamellaires situées à la
périphérie de la membrane cytoplasmique mais dans certains cas peuvent se prolonger dans
l’espace protoplasmique. La membrane des thylakoïdes contient de la chlorophylle a, du β
carotène et des oxo-caroténoïdes tels que le myxoscanthophylle, l’échinone, et la zéaxanthine.
Les thyllakoïdes contiennent aussi des disques qui sont attachés à leur surface externe. Ces
disques sont appelés phycobilisomes (ou phycobiliprotéines).
Ces phycobilisomes consistent en de la phycocyanine (Pc75 %), de l’allophycocyanine (APc12
%), de la phycoerythrine (Pe) et quelques peptides incolores (12 %). Les phycobiliprotéines
sont composées de protéines et de leurs groupements prosthétiques (phycocyanobiline et
phycoerythrobiline ).
Les phycobilines (phycocyanobiline et phycoerythrobiline ) sont des pigments accessoires de
la photosynthèse (photosystèmeII ). Les phycocyanobilines sont bleues et absorbent la lumière
dans les longueurs d’onde max entre 625-630 nm. L’association de la phycocyanobiline et de
la chlorophylle a est responsable de la couleur bleue-verte des cyanobactéries. Par ailleurs
certaines cyanobactéries possèdent de la phycoérythrobiline et de phycobiline rouge et
absorbent de la lumière à des longueurs d’onde variant entre 570 et 580 nm, les bactéries
possédant ces pigments sont colorées en rouge ou brun.
III.3.1. Les inclusions cytoplasmiques
Toutes les cyanobactéries sont apparemment capables d'accumuler les polysaccharides sous
forme de granules de glycogène et les phosphates sous forme de granules de polyphosphates.
Les polyphosphates sont aussi appelés "volutine" ou granules métachromatiques. Elles peuvent
contenir jusqu'à 500 molécules d'orthophosphate (HPO3)n et représentent environ 50% du
phosphate total. Le polyhydroxybutyrate est stocké seulement par certaines espèces.
28
Une autre structure appelée granules de cyanophycine a été observée au microscope
électronique chez plusieurs cyanobactéries. Cette structure est un polymère d’acides aspartique
et d’arginine.
Il peut constituer jusqu'à 20 % de la masse cellulaire. Il apparaît que ce copolymère représente
une forme de stockage de l’azote chez les cyanobactéries pourvues d’hétérocystes. Ce dernier
sera dégradé et utilisé dès que l’environnement sera déficient en azote.
Les phycobiliprotéines peuvent constituer une portion majeure de la masse cellulaire, environ
10 % et de la même manière servent de matériel de stockage de l’azote. Ces derniers seront
dégradés dès qu’il y a carence d’azote dans l’environnement.
Les cyanobactéries sont caractérisées par la présence de vacuoles à gaz dans leur cytoplasme.
Leur fonction est probablement de conférer un pouvoir de flottation aux cyanobactéries. Ces
structures apparaissent en absence de lumière. Les cyanobactéries peuvent adapter leur
profondeur d’immersion en faisant varier le nombre de vacuoles à gaz.
Les carboxysomes se rencontrent chez la plupart des cyanobactéries. Ce sont des corps
polyédriques qui contiennent une faible quantité d’ADN et une enzyme la ribulose di P
carboxylase.
Figure III.4. Cyanobactérie
29
III.3.2. Structures cellulaires spécialisées
Les cyanobactéries peuvent contenir des structures cellulaires hautement spécialisées qui n'ont
pas leurs équivalences chez les autres groupes de bactéries.
III.3.2.1. Les hétérocystes
L'hétérocyste est une cellule à paroi épaisse, habituellement translucide, qui se rencontre chez
certaines cyanobactéries (dites hétérocystées). En l’absence de composés azotés dans le milieu,
certaines cellules se transforment en hétérocystes. Elles ont une forme arrondie, et sont
habituellement répartie individuellement le long ou à la fin du filament. Les hétérocystes de
toutes les cyanobactéries fixent l’azote atmosphérique (N2) et représentent les sites majeurs de
l’assimilation de l’azote atmosphérique (nitrogénase). Les hétérocystes présentent des
connections intracellulaires avec les cellules végétatives adjacentes et il existe un échange
réciproque de matériel entre ces cellules. Ainsi les produits de la photosynthèse circulent des
cellules végétatives vers les hétérocystes et inversement les produits de la fixation de l’azote
atmosphérique passent des hétérocystes vers les cellules végétatives. Les hétérocystes ont un
contenu en pigments phycobilines bas et ont perdu le photosystème II, photosystème impliqué
dans la production d’oxygène.
Figure III.5. Les hétérocystes
III.3.2.2. Les akinètes
Ce sont des formes de survie chez les cellules végétatives. Elles sont reconnues par leur taille,
leur pigmentation intense et leur paroi cellulaire épaisse et la présence de nombreux granules
cytoplasmiques.
30
Morphologiquement les akinètes sont des cellules différenciées semblables aux hétérocystes.
Elles peuvent être intercalaires (chez Anabaena) ou bien en position terminale
(Cylindrospermum).
Figure III.6. Les akinètes
III.3.2.3. Les hormogonies
Les hormogonies sont de courtes sections de trichome (filament) formées suite aux ruptures de
longs filaments. Leur formation assure la multiplication. Chez Oscillatoria leur formation
entraîne nécessairement le sacrifice d’au moins une cellule puisque les cellules sont connectées
par une couche de peptidoglycane qui est indivisible.
Figure III.7. Les hormogonies
III.3.2.4. Les baeocytes
Ce sont de petites cellules reproductrices rencontrées chez les cyanobactéries pleurocapsulées
(s-grpe2). Elles sont formées suite à de multiples fissions dans une cellule considérablement
31
élargie et qui est entourée par une couche fibreuse d’exopolysaccharide. Chez Dermocarpa, par
exemple, des divisions binaires conduisent à la formation de 4 à 1000 baeocytes.
Figure III.8. La division binaire chez Dermocarpa et production des baeocytes.
III.4. Mobilité
Beaucoup de cyanobactéries, mais en aucun cas toutes, développent une mobilité par
glissement. Les flagelles n'ont jamais été observés chez ces bactéries. La vitesse de glissement
est de 10 µm/s et n'est pas observable au Microscope. Le glissement a lieu quand une cellule
entre en contact avec une surface solide ou bien avec une autre cellule ou un filament. Chez
quelques cyanobactéries le glissement n'est pas un simple mouvement de translation, mais il est
accompagné par des mouvements de rotation, de revirement et de flexion ou de torsion du
filament.
La plupart des formes glissantes réagissent par un mouvement dirigé en réponse à la lumière
(PHOTOTAXIE). De même elles réagissent positivement ou négativement aux substances
chimiques respectivement lorsqu'elles sont attractives ou répulsives (CHIMIOTAXIE)
III.5. Physiologie
La nutrition des cyanobactéries est simple, on n'observe chez ces bactéries aucune exigence
particulière en vitamines. La source d'azote est représentée par les ions NH4+ et les ions NO3
- .
Il existe également des espèces qui assimilent l'azote atmosphérique (N2). La plupart des
espèces testées sont des phototrophes strictes, incapables de se développer à l'obscurité en
présence de composés organiques.
Quelques cyanobactéries peuvent assimiler des composés organiques simples tel que: glucose,
acétate, acide aminé en présence de lumière. Manifestement elles sont incapables de produire
de l'ATP par oxydation des composés organiques, mais si l'ATP est fourni par la
32
photophosphorylation, les composés organiques peuvent être utilisés comme source de carbone.
Cependant certaines espèces, spécialement les formes filamenteuses peuvent se développer en
absence de lumière en utilisant du glucose ou d'autres sucres comme source de carbone et
d'énergie.
Plusieurs produits métaboliques des cyanobactéries ont une importance pratique considérable.
Certaines sont aussi responsables de la production d'odeurs et de goût de terre moisi dans les
eaux douces; Si de telles eaux sont utilisées comme source d'eau potable d'énormes problèmes
sanitaires peuvent avoir lieu. Le composé produit est la géosmine (Trans1,10 diméthyl trans 9
décalol). Enfin, les propriétés thérapeutiques des boues thermales sont dues, en grande partie,
à la présence de cyanobactéries.
III.6. Écologie et distribution
Les Cyanobactéries sont, avec les bactéries, les êtres les plus anciens. Dès le Dévonien moyen,
on trouve des Stigonématales typiques avec une organisation complexe et des hétérocystes
différenciés. Mais des formes plus simples rappelant les Oscillaires ont été signalées dans le
Précambrien des États Unis, remontant à deux milliards d’années.
À cette ancienneté géologique s’ajoute une extrême plasticité écologique qui fait que les
Cyanobactéries se rencontrent en tout lieu et en tout pays. Elles peuplent aussi bien les neiges
et les glaces des pôles et des montagnes que les eaux thermales les plus chaudes. On les trouve
aussi bien dans les sables des déserts que sur les parois des montagnes où elles subissent sans
dommage froid extrême, insolation et sécheresse. Elles croissent en mer comme en eau douce,
dans les lagunes sursalées ou les marais salants. Elles peuvent perforer les coquilles calcaires,
carier les rochers (galets sculptés du lac d’Annecy) ou, au contraire, édifier des tufs. Les
Cyanobactéries peuvent vivre dans les eaux polluées ou les vases riches en hydrogène sulfuré.
Ainsi Oscillatoria rubescens est un excellent indicateur biologique qui apparaît et forme des
fleurs d’eau de couleur rouge, très spectaculaires, dans les lacs alpins en voie de pollution.
Certaines espèces, cependant, sont confinées aux régions chaudes du globe, tandis que le plus
grand nombre de Cyanobactéries est ubiquiste. De plus, elles constituent les gonidies, c’est-à-
dire les cellules d’origine algale, d’un grand nombre de Lichens. Les cyanophycées sont un
élément important du phytoplancton et certains étangs piscicoles leur doivent leur rendement
exceptionnel en poissons. Par contre, certaines espèces donnent un goût et une odeur de vase
aux poissons qui les consomment.
33
Elles sont plus tolérantes aux environnements extrêmes que les algues eucaryotes.
La composition en base de l'ADN d'une variété de cyanobactéries (formes unicellulaires) a été
déterminée, elles renferment entre 35-71 % de G+C (groupe comportant des membres avec de
faibles interrelations). D'autre part les de G+C pour les hétérocystes varient entre 39-47%.
En raison du manque de caractéristiques physiologiques qui pourraient être utilisées pour
classer les cyanobactéries, les techniques de taxonomie moléculaire peuvent jouer sans doute
un rôle majeur pour leur identification et leur classification.
Les cyanobactéries sont probablement les premiers organismes photosynthétiques dégageant
de l'oxygène et sont responsables de la transformation de l'atmosphère initiale anaérobie en
atmosphère aérobie.
Certaines espèces de cyanobactéries en symbiose.
1. Nostoc vit
• Dans les lichens Peltigera
• Dans les racines de Cycas et Gunnera
2. Anabaena azollae croit
• Dans les cavités des feuilles d’une plante tropicale Azolla
III.7. Production de toxines
Les toxines cyanobactériennes sont des poisons naturels qui sont emmagasinés dans certaines
cyanobactéries. Ces toxines sont libérées dans l'eau lors de la mort des cyanobactéries
Certaines peuvent attaquer le foie : les héptotoxines ou le sytème nerveux : les neurotoxines ou
peuvent irriter la peau.
• Certaines toxines provoquent des problèmes d'allergies et de dermatoses, sensations de
brûlures, des démangeaisons qui sont parfois suivies de desquamations rougeâtres,
boursouflées.
• Les neurotoxines : Elles agissent sur le système nerveux et paralysent les muscles
respiratoires, provoquant la mort en quelques minutes. Elles stimulent constamment les
muscles et provoquent des crampes, puis une fatigue excessive et une paralysie. Quand
les muscles respiratoires sont atteints, l'oxygénation insuffisante du cerveau engendre
des convulsions et la suffocation.
• Les hépatotoxines : De faibles doses sont à l'origine de maux d'estomac et de troubles
intestinaux et hépatiques.
34
Une consommation régulière de faibles doses de toxines favoriserait l'apparition de troubles
chroniques du foie et du tube digestif. Aux Etats-Unis et en Australie, des intoxications
humaines gastro-intestinales et hépatiques graves ont été signalées.
Les toxines des cyanobactéries sont nocives pour les oiseaux, les vaches, les chevaux et les
autres vertébrés mais aussi pour le zooplancton des lacs et des étangs. L'ingestion et l'inhalation
de toxines peuvent provoquer la mort des mammifères.
