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7/30/2019 Swimming.pdf
http://slidepdf.com/reader/full/swimmingpdf 1/14
U n i v e r z a v L j u b l j a n i
F a k u l t e t a z a m a t e m a t i k o i n f i z i k o
O d d e l e k z a f i z i k o
Swimming of Fish
Seminar
A v t o r : M . K a d u n c
M e n t o r : R . P o d g o r n i k
M a r c h 3 1 , 2 0 0 6
A b s t r a c t
T h i s p a p e r p r e s e n t s g e n e r a l c o n s i d e r a t i o n s o f s w i m m i n g a t l a r g e R e y n o l d s n u m -
b e r s a n d o u t l i n e s s o m e o f t h e t h e o r i e s i n v o l v e d i n i t s d e s c r i p t i o n . G r e a t m a j o r i t y
o f s h e s u s e t h e i r t a i l n a s t h e m a i n m e a n s o f p r o p u l s i o n ; t h i s m o d e o f s w i m m i n g
i s e x p l a i n e d i n L i g h t h i l l ' s t h e o r y o f s l e n d e r s h . R e c e n t e x p e r i m e n t a l r e s e a r c h a n d
n u m e r i c a l s i m u l a t i o n s h a v e p r o v i d e d v o r t i c i t y m o d e l s , w h i c h c a n h e l p e x p l a i n t h e i r
o b s e r v e d e c i e n c y a n d m a n e u v e r i n g c a p a b i l i t i e s . F i n a l l y , d r a g r e d u c t i o n m e c h a -
n i s m s o f d o l p h i n s a r e c o n s i d e r e d , e s p e c i a l l y t h e r e p o r t e d b e n e c i a l e e c t o f a k i n g
o f t h e u p p e r l a y e r s o f t h e i r s k i n .
7/30/2019 Swimming.pdf
http://slidepdf.com/reader/full/swimmingpdf 2/14
Contents
1 I n t r o d u c t i o n 1
1 . 1 F i s h A n a t o m y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1 . 2 F o r c e s A c t i n g o n a S w i m m i n g F i s h . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1 . 3 M a i n C l a s s i c a t i o n s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2 E u l e r i a n S w i m m i n g o f S l e n d e r F i s h 3
2 . 1 S m a l l - P e r t u r b a t i o n T h e o r y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2 . 2 F i n i t e - A m p l i t u d e T h e o r y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2 . 3 T h u n n i f o r m s w i m m i n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
3 V o r t e x M a n i p u l a t i o n 6
3 . 1 S t e a d y S w i m m i n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3 . 2 T u r n i n g a n d F a s t S t a r t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3 . 3 S w i m m i n g U p s t r e a m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
4 D r a g R e d u c t i o n 1 0
4 . 1 C o m p l i a n t S k i n a n d S t r a t a - C o r n e a s D e s q u a m a t i o n . . . . . . . . . . . . . 1 0
5 C o n c l u s i o n s 1 1
i
7/30/2019 Swimming.pdf
http://slidepdf.com/reader/full/swimmingpdf 3/14
1 Introduction
S c i e n t i s t s a n d e n g i n e e r s h a v e l o n g b e e n i m p r e s s e d w i t h t h e s w i m m i n g s p e e d a n d a g i l i t y
o f s h a n d a q u a t i c m a m m a l s . T h e s e a n i m a l s ' l o c o m o t i o n o e r s a d i e r e n t p a r a d i g m o f
p r o p u l s i o n t h a n u t i l i z e d i n h u m a n - e n g i n e e r e d v e h i c l e s , e m p l o y i n g a r h y t m i c u n s t e a d y
m o t i o n o f t h e b o d y a n d n s . R e s e a r c h s u g g e s t s t h a t t h i s k i n d o f m o t i o n m a y b e u t i l i z e d
t o a c h i e v e h i g h p r o p u l s i v e e c i e n c y a n d e v e n t o r e d u c e h y d r o d y n a m i c d r a g .
N a t u r a l s e l e c t i o n h a s e n s u r e d t h a t t h e m e c h a n i c a l s y s t e m s e v o l v e d i n s h , a l t h o u g h
n o t n e c e s s a r i l y o p t i m a l , a r e h i g h l y e c i e n t w i t h r e g a r d t o t h e h a b i t a t a n d m o d e o f l i f e f o r
e a c h s p e c i e s . T h e i r o f t e n r e m a r k a b l e a b i l i t i e s c o u l d i n s p i r e i n n o v a t i v e d e s i g n s t o i m p r o v e
t h e w a y s t h a t m a n - m a d e s y s t e m s o p e r a t e a n d i n t e r a c t w i t h t h e a q u a t i c e n v i r o n m e n t .
A n e x a m p l e a p p l i c a t i o n t h a t c o u l d s u b s t a n t i a l l y b e n e t a r e a u t o n o m o u s u n d e r w a t e r
v e h i c l e s ( A U V ' s ) [ 1 ] . A s r e s e a r c h a n d u s e o f A U V ' s a r e e x p a n d i n g , t h e r e i s i n c r e a s e d
d e m a n d f o r i m p r o v e d e c i e n c y t o a l l o w f o r l o n g e r m i s s i o n s t o b e u n d e r t a k e n . T h e
h i g h l y e c i e n t s w i m m i n g m e c h a n i s m s o f s o m e s h c a n p o t e n t i a l l y p r o v i d e i n s p i r a t i o n
f o r a d e s i g n o f p r o p u l s o r s t h a t w i l l o u t p e r f o r m t h e t h r u s t e r s c u r r e n t l y i n u s e . E x i s t i n g
s y s t e m s a r e a l s o i n s u c i e n t w h e n i t c o m e s t o m a n e u v e r i n g a n d d e x t r o u s m a n i p u l a t i o n ,
a n d c o a r s e c o m p a r e d t o t h e a b i l i t i e s o f s h . T h e a d v a n t a g e s o f n o i s e l e s s p r o p u l s i o n
a n d a l e s s c o n s p i c u o u s w a k e c o u l d b e o f a d d i t i o n a l s i g n i c a n c e , p a r t i c u l a r l y f o r m i l i t a r y
a p p l i c a t i o n s .
H i g h - e c i e n c y a n d h i g h - p e r f o r m a n c e a q u a t i c l o c o m o t i o n d e p e n d s h i g h l y o n t h e e x -
t e r n a l m o r p h o l o g y a n d t h e p r o p u l s i v e m o v e m e n t p a t t e r n a d o p t e d b y s w i m m i n g a n i m a l s .
I t i s , t h e r e f o r e , n o t u n e x p e c t e d t h a t a n a l y s i s o f n a t u r a l s w i m m i n g i s , f r o m t h e s t a n d p o i n t
o f c l a s s i c a l u i d m e c h a n i c s , a d i c u l t s u b j e c t . T y p i c a l l y t h e g e o m e t r y i s c o m p l i c a t e d ,
t h e o w e l d h i g h l y n o n s t a t i o n a r y , t h e R e y n o l d s n u m b e r s r a n g e a w k w a r d .
A n a l y t i c a l t h e o r i e s a n d c a l c u l a t i o n s h a v e p r o v i d e d s o m e i n s i g h t i n t o t h e s u b j e c t
a n d g i v e u s a n e s t i m a t i o n o f h y d r o d y n a m i c c h a r a c t e r i s t i c s o f s w i m m i n g s h . A m o r e
c o m p l e t e d e s c r i p t i o n ( a n d s o m e t i m e s u n d e r s t a n d i n g ) c a n b e o b t a i n e d b y e x p e r i m e n t a l
o b s e r v a t i o n s o f l i v e s h e s a n d m o d e l s ( e s p e c i a l l y b y m e a n s o f p a r t i c l e i m a g e v e l o c i m e t r y
P I V ) , a n d b y d e t a i l e d , c o m p u t a t i o n a l l y i n t e n s i v e n u m e r i c a l s i m u l a t i o n s .
1.1 Fish Anatomy
T o a i d i n t h e d e s c r i p t i o n o f t h e s h s w i m m i n g m e c h a n i s m s , F i g u r e 1 i l l u s t r a t e s t h e
t e r m i n o l o g y u s e d t o i d e n t i f y m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s o f s h , a s i t i s m o s t c o m m o n l y f o u n d
i n l i t e r a t u r e a n d u s e d t h r o u g h o u t t h i s t e x t . T h e n d i m e n s i o n s n o r m a l a n d p a r a l l e l t o
t h e w a t e r o w a r e c a l l e d s p a n a n d c h o r d , r e s p e c t i v e l y .
1.2 Forces Acting on a Swimming Fish
S w i m m i n g i n v o l v e s t h e t r a n s f e r o f m o m e n t u m f r o m t h e s h t o t h e s u r r o u n d i n g w a t e r
( a n d v i c e v e r s a ) [ 2 ] . T h e m a i n m o m e n t u m t r a n s f e r m e c h a n i s m s a r e v i a d r a g , l i f t , a n d
a c c e l e r a t i o n r e a c t i o n f o r c e s . S w i m m i n g d r a g c o n s i s t s o f t h e f o l l o w i n g c o m p o n e n t s :
•s k i n f r i c t i o n b e t w e e n t h e s h a n d t h e b o u n d a r y l a y e r o f w a t e r ( v i s c o u s o r f r i c t i o n
d r a g ) : F r i c t i o n d r a g a r i s e s a s a r e s u l t o f t h e v i s c o s i t y o f w a t e r i n a r e a s o f o w w i t h
l a r g e v e l o c i t y g r a d i e n t s . F r i c t i o n d r a g d e p e n d s o n t h e w e t t e d a r e a a n d s w i m m i n g
s p e e d o f t h e s h , a s w e l l a s t h e n a t u r e o f t h e b o u n d a r y l a y e r o w .
• p r e s s u r e s f o r m e d i n p u s h i n g w a t e r a s i d e f o r t h e s h t o p a s s ( f o r m d r a g ) . F o r m d r a g
i s c a u s e d b y t h e d i s t o r t i o n o f o w a r o u n d s o l i d b o d i e s a n d d e p e n d s o n t h e i r s h a p e .
M o s t o f t h e f a s t - c r u i s i n g s h h a v e w e l l s t r e a m l i n e d b o d i e s t o s i g n i c a n t l y r e d u c e
f o r m d r a g .
1
7/30/2019 Swimming.pdf
http://slidepdf.com/reader/full/swimmingpdf 4/14
Figure 1: Terminology used in the literature to identify fins and other features of fish [2].
•e n e r g y l o s t i n t h e v o r t i c e s f o r m e d b y t h e c a u d a l a n d p e c t o r a l n s a s t h e y g e n e r a t e
l i f t o r t h r u s t ( v o r t e x o r i n d u c e d d r a g ) : I n d u c e d d r a g d e p e n d s l a r g e l y o n t h e s h a p e
o f t h e s e n s .
T h e l a t t e r t w o c o m p o n e n t s a r e j o i n t l y d e s c r i b e d a s p r e s s u r e d r a g .
L i k e p r e s s u r e d r a g , l i f t f o r c e s o r i g i n a t e f r o m w a t e r v i s c o s i t y a n d a r e c a u s e d b y a s y m -
m e t r i e s i n t h e o w . A s u i d m o v e s p a s t a n o b j e c t , t h e p a t t e r n o f o w m a y b e s u c h t h a t
t h e p r e s s u r e o n o n e l a t e r a l s i d e i s g r e a t e r t h a n t h a t o n t h e o p p o s i t e . L i f t i s t h e n e x e r t e d
o n t h e o b j e c t i n a d i r e c t i o n p e r p e n d i c u l a r t o t h e o w d i r e c t i o n .
A c c e l e r a t i o n r e a c t i o n i s a n i n e r t i a l f o r c e , g e n e r a t e d b y t h e r e s i s t a n c e o f t h e w a t e r
s u r r o u n d i n g a b o d y o r a n a p p e n d a g e w h e n t h e v e l o c i t y o f t h e l a t t e r r e l a t i v e t o t h e w a t e r
i s c h a n g i n g . A c c e l e r a t i o n r e a c t i o n i s m o r e s e n s i t i v e t o s i z e t h a n i s l i f t o r d r a g v e l o c i t y
a n d i s e s p e c i a l l y i m p o r t a n t d u r i n g p e r i o d s o f u n s t e a d y o w a n d f o r t i m e - d e p e n d e n t
m o v e m e n t s .
1.3 Main Classifications
S w i m m i n g l o c o m o t i o n h a s b e e n c l a s s i e d i n t o t w o g e n e r i c c a t e g o r i e s o n t h e b a s i s o f t h e
m o v e m e n t s ' t e m p o r a l f e a t u r e s :
1 P e r i o d i c s w i m m i n g , c h a r a c t e r i z e d b y a c y c l i c r e p e t i t i o n o f t h e p r o p u l s i v e m o v e -
m e n t s . P e r i o d i c s w i m m i n g i s e m p l o y e d b y s h t o c o v e r r e l a t i v e l y l a r g e d i s t a n c e s
a t a m o r e o r l e s s c o n s t a n t s p e e d .
2 T r a n s i e n t m o v e m e n t s t h a t i n c l u d e r a p i d s t a r t s , e s c a p e m a n e u v e r s , a n d t u r n s . T r a n -
s i e n t m o v e m e n t s l a s t m i l l i s e c o n d s a n d a r e t y p i c a l l y u s e d f o r c a t c h i n g p r e y o r a v o i d -
i n g p r e d a t o r s .
P e r i o d i c s w i m m i n g h a s t r a d i t i o n a l l y b e e n t h e c e n t e r o f s c i e n t i c a t t e n t i o n a m o n g b i o l -
o g i s t s a n d p h y s i c i s t s . T h i s h a s m a i n l y b e e n b e c a u s e , c o m p a r e d t o s u s t a i n e d s w i m m i n g ,
e x p e r i m e n t a l m e a s u r e m e n t s o f t r a n s i e n t m o v e m e n t s a r e d i c u l t t o s e t u p , r e p e a t , a n d
v e r i f y . H o w e v e r , a s p e c t s o f l o c o m o t i o n a s s o c i a t e d w i t h t r a n s i e n t m o v e m e n t s a r e s i g n i -
c a n t , a t t h e y p r o v i d e s h w i t h u n i q u e a b i l i t i e s i n t h e a q u a t i c e n v i r o n m e n t .
M o s t s h g e n e r a t e t h r u s t b y b e n d i n g t h e i r b o d i e s i n t o a b a c k w a r d - m o v i n g p r o p u l s i v e
w a v e t h a t e x t e n d s t o i t s c a u d a l n , a t y p e o f s w i m m i n g c l a s s i e d u n d e r b o d y a n d / o r
c a u d a l n ( B C F ) l o c o m o t i o n . O t h e r s h h a v e d e v e l o p e d a l t e r n a t i v e s w i m m i n g m e c h -
a n i s m s t h a t i n v o l v e t h e u s e o f t h e i r m e d i a n a n d p e c t o r a l n s , t e r m e d m e d i a n a n d / o r
p a i r e d n ( M P F ) l o c o m o t i o n . A l t h o u g h t h e t e r m p a i r e d r e f e r s t o b o t h t h e p e c t o r a l a n d
2
7/30/2019 Swimming.pdf
http://slidepdf.com/reader/full/swimmingpdf 5/14
t h e p e l v i c n s ( F i g . 1 ) , t h e l a t t e r ( d e s p i t e p r o v i d i n g v e r s a t i l i t y f o r s t a b i l i z a t i o n a n d
s t e e r i n g p u r p o s e s ) r a r e l y c o n t r i b u t e t o f o r w a r d p r o p u l s i o n a n d n o p a r t i c u l a r l o c o m o t i o n
m o d e i s a s s o c i a t e d w i t h t h e m i n t h e c l a s s i c a t i o n s f o u n d i n l i t e r a t u r e . A n e s t i m a t e d
1 5 % o f t h e s h f a m i l i e s u s e n o n - B C F m o d e s a s t h e i r r o u t i n e p r o p u l s i v e m e a n s , w h i l e
a m u c h g r e a t e r n u m b e r t h a t t y p i c a l l y r e l y o n B C F m o d e s f o r p r o p u l s i o n e m p l o y M P F
m o d e s f o r m a n e u v e r i n g a n d s t a b i l i z a t i o n .
I n B C F s w i m m i n g m o d e s , a p r o p u l s i v e w a v e t r a v e r s e s t h e s h b o d y i n a d i r e c t i o n
o p p o s i t e t o t h e o v e r a l l m o v e m e n t a n d a t a s p e e d g r e a t e r t h a n t h e o v e r a l l s w i m m i n g
s p e e d . T h e f o u r u n d u l a t o r y B C F l o c o m o t i o n m o d e s i d e n t i e d i n F i g . 2 r e e c t c h a n g e s
m a i n l y i n t h e w a v e l e n g t h a n d t h e a m p l i t u d e e n v e l o p e o f t h e p r o p u l s i v e w a v e .
Figure 2: Gradation of BCF swimming movements from (a) anguilliform, through (b) subcarangiformand (c) carangiform to (d) thunniform mode [2].
2 Eulerian Swimming of Slender Fish
T h e N a v i e r - S t o k e s e q u a t i o n s p r e s e n t u s w i t h a r a t h e r s i m p l e d y n a m i c a l b a l a n c e i n w h i c h
p r e s s u r e a n d v i s c o u s f o r c e s a r e b a l a n c e d b y t h e i n e r t i a l f o r c e s a s s o c i a t e d w i t h t h e a c -
c e l e r a t i o n o f t h e u i d . W i t h t h e t y p i c a l v e l o c i t y o f t h e u i d U , l e n g t h s c a l e a s s o c i a t e d
w i t h u i d m o t i o n s
La n d k i n e m a t i c v i s c o s i t y
ν , w e c a n d e n e t h e R e y n o l d s n u m b e r
Re = UL/ν,( 1 )
w h i c h g i v e s u s a n e s t i m a t e o f t h e r a t i o o f i n e r t i a l t o v i s c o u s f o r c e s . T h e r a n g e o f R e y n o l d s
n u m b e r a p p l i c a b l e t o a n i m a l m o v e m e n t s i s e n o r m o u s , r a n g i n g f r o m ∼10−5 f o r b a c t e r i a
t o
∼105f o r s o m e l a r g e s h .
I t i s i m p o r t a n t t o d i s t i n g u i s h t h e t w o e x t r e m e s o f s m a l l a n d l a r g e R e y n o l d s n u m b e r .
F l o w s a t s m a l l R e y n o l d s n u m b e r s , a l s o k n o w n a s S t o k e s o w s , a r e d o m i n a t e d b y v i s -
c o u s f o r c e s a n d t h e i n e r t i a o f t h e u i d i s n e g l i g i b l e . M o t i o n a t h i g h R e y n o l d s n u m b e r s
d o m i n a t e d b y i n e r t i a l f o r c e s i s k n o w n a s E u l e r i a n r e a l m o f l o c o m o t i o n .
A n y n e g l e c t o f v i s c o u s s t r e s s e s i m p l i c i t l y a s s u m e s t h a t t h e s e c o n d d e r i v a t i v e s o f t h e
v e l o c i t y o f t h e u i d
ua r e n o t s o l a r g e a s t o p r e v e n t t h i s n e g l e c t . I f t h e y a r e u n b o u n d e d
a t s o m e p o i n t , t h i s m a y n o t b e t h e a p p r o p r i a t e l i m i t , b e c a u s e
ν ∇2u
n e e d n o t b e s m a l l
3
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l o c a l l y i r r e s p e c t i v e o f
ν . S u c h s i n g u l a r b e h a v i o r n e c e s s a r i l y o c c u r s n e a r t h e b o u n d a r y o f
a s w i m m e r , w h e r e t h e n o - s l i p c o n d i t i o n a p p l i e s e v e n w h e n v i s c o s i t y i s e x t r e m e l y s m a l l .
W e m u s t t h e r e f o r e a d m i t a b o u n d a r y l a y e r t h e o r y t h a t c o m p l e m e n t s t h e i n v i s c i d o r
p e r f e c t u i d l i m i t
ν = 0.
2.1 Small-Perturbation Theory
A l t h o u g h t h e r e a r e c e r t a i n l y e x c e p t i o n s , m a n y s h c h a n g e s h a p e r a t h e r g r a d u a l l y a l o n g
t h e a n t e r i o r - p o s t e r i o r a x i s . I t i s t h e r e f o r n a t u r a l t o b e g i n a s t u d y o f s h s w i m m i n g b y
c o n s i d e r i n g a s l e n d e r , n e u t r a l l y b u o y a n t o r g a n i s m [ 3 ] . T h e s l e n d e r b o d y , w h i c h w i l l b e
d e s c r i b e d b y t h i s t h e o r y , s h o u l d h a v e t h e f o l l o w i n g p r o p e r t i e s :
• W h e n s t r e t c h e d s t r a i g h t i t i s l a t e r a l l y s y m m e t r i c . T h i s i s a p r o p e r t y o f m o s t s h .
• W i t h t h e e x c e p t i o n o f t h e v i c i n i t y o f t h e n o s e a n d t h e d o w n s t r e a m v e r t i c a l e d g e o f
t h e c a u d a l n , t h e b o d y i s s m o o t h a n d s u r f a c e s l o p e s a r e s m a l l .
• T h e c r o s s - s e c t i o n a l a r e a i s z e r o a t b o t h e n d s , t h e d o w n s t r e a m s e c t i o n b e i n g t h e
e d g e o f t h e c a u d a l n , h e n c e a l i n e s e g m e n t , a n d t h e u p s t r e a m s e c t i o n r e d u c i n g t o
a p o i n t .
A s h i s d e s c r i b e d b y a f u n c t i o n
h(x, t), w h i c h s p e c i e s t h e l a t e r a l d i s t a n c e o f t h e
s h ' s o u t l i n e f r o m t h e s y m m e t r y p l a n e a l o n g t h e m a i n a x i s
x. T h e s m a l l - a m p l i t u d e
a p p r o x i m a t i o n r e q u i r e s t h a t
∂h
∂x
1,
∂h
∂t
U ( 2 )
w h e r e U i s t h e s w i m m i n g s p e e d ( i n t h e d i r e c t i o n o f n e g a t i v e x) . I n t h i s r e g i m e t h e
m a t e r i a l d e r i v a t i v e i s s i m p l i e d t o
ddt
∂ ∂t
+ U ∂ ∂x
= D.( 3 )
U s i n g t h e s e a s s u m p t i o n s L i g h t h i l l d e r i v e d h i s s m a l l - a m p l i t u d e t h e o r y . T h e d e r i v a t i o n
i s b a s e d u p o n a n i n s i g h t f u l d i v i s i o n o f t h e c a l c u l a t i o n i n t o t w o d i e r e n t e v a l u a t i o n s o f
t h e s a m e q u a n t i t y , n a m e l y t h e r a t e o f w o r k i n g o f t h e s h ' s b o d y o n t h e u i d
W L . F i r s t ,
t h i s q u a n t i t y i s c a l c u l a t e d d i r e c t l y , u t i l i z i n g o n l y t h e d e n i t i o n s o f a p p a r e n t m a s s a n d
r a t e o f w o r k i n g . T h e n , t h e l a w o f e n e r g y c o n s e r v a t i o n i s u s e d t o r e l a t e t h i s r a t e o f
w o r k i n g t o t h e w h a t e v e r w o r k i s d o n e b y t h r u s t a n d t h e c r e a t i o n o f k i n e t i c e n e r g y i n
t h e u i d . T h i s b r i n g s t h e t h r u s t T i n t o t h e p i c t u r e , a l l o t h e r q u a n t i t i e s b e i n g d i r e c t l y
c o m p u t a b l e f r o m t h e m o t i o n o f t h e b o d y .
T h e r e s u l t i n g m e a n r a t e o f w o r k i n g , e x p r e s s e d w i t h m(x), t h e a p p a r e n t m a s s o f a
s l i c e o f t h e s h ' s b o d y a n d
w(x, t) = Dh(x, t), t h e m a t e r i a l d e r i v a t i v e o f t h e l a t e r a l
d i s p l a c e m e n t , i s
W L = U
mw
∂h
∂t
x=L
. ( 4 )
a n d d e p e n d s o n l y o n t h e c o n d i t i o n s a t t h e d o w n s t r e a m e d g e o f t h e m o v i n g b o d y . T h e
t h r u s t i s o b t a i n e d f r o m t h e m e a n r a t e o f w o r k i n g i n t h e f o r m
T = m(L)
w
∂h
∂t−
1
2w2
x=L
. ( 5 )
T h i s i s a n i n t e r e s t i n g r e s u l t , b e c a u s e i t i m p l i e s t h a t m e a n t h r u s t , a l t h o u g h i t m a y b e
r e a l i z e d b y a d d i n g p r e s s u r e f o r c e s o v e r t h e e n t i r e b o d y , i s f u l l y d e t e r m i n e d b y c o n d i t i o n s
4
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Figure 3: Efficient propulsion with a positive thrust requires that fin slope and speed reach a
maximum simultaneously [3].
a t t h e e d g e o f t h e c a u d a l n . I t i s a l s o i n t r i g u i n g b i o l o g i c a l l y t h e a l m o s t u n i v e r s a l
o c c u r r e n c e a m o n g s h o f a w e l l - d e v e l o p e d c a u d a l n c a n b e t a k e n a s e v i d e n c e o f i t s
i m p o r t a n c e t o p r o p u l s i o n .
E c i e n c y o f p r o p u l s i o n i s u s u a l l y e x p r e s s e d a s F r o u d e e c i e n c y
η =U T
W L,
( 6 )
w h i c h m e a s u r e s t h e r a t e a t w h i c h m e c h a n i c a l p o w e r i s t r a n s f o r m e d i n t o t h r u s t . I n t h e
n i t e - a m p l i t u d e t h e o r y , u s i n g W = ∂h/∂t|x=L , t h i s c a n b e w r i t t e n a s
η = 1 −1
2
w2
wW . ( 7 )
A n e x a m p l e o f a w a v i n g p l a t e , w h e r e
h(x, t) = h0 sin(kx − ωt)g i v e s t h e f o l l o w i n g e x -
p r e s s i o n s f o r t h r u s t a n d e c i e n c y :
T =m(L)h20k2
4
V 2 − U 2
, η =
U + V
2V ,
( 8 )
w h e r e
V = ω/ki s t h e w a v e s p e e d . I t c a n b e s e e n t h a t i n o r d e r t o a c h i e v e t h r u s t t h e
w a v e s p e e d
V m u s t e x c e e d s w i m m i n g s p e e d
U , a n d t h a t e c i e n c y i s a m a x i m u m a t j u s t
t h a t p o i n t U = V , w h e r e t h r u s t v a n i s h e s .
C o m p a r i n g e q u a t i o n s ( 5 ) a n d ( 7 ) w e s e e t h a t i n o r d e r t o m a i n t a i n p o s i t i v e t h r u s t
a n d r e a c h h i g h e c i e n c y s i m u l t a n e o u s l y , w a n d W s h o u l d b e p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w h i l e
ws h o u l d b e k e p t a s s m a l l a s p o s s i b l e . T h i s c o r r e l a t i o n i m p l i e s t h a t n s l o p e
hx(L, t)a n d −ht r e a c h m a x i m a a n d m i n i m a s i m u l t a n e o u s l y ( s e e F i g u r e 3 ) .
2.2 Finite-Amplitude Theory
A l t h o u g h t h e a s s u m p t i o n o f t h e s l e n d e r n e s s i s a n a t u r a l o n e f o r t h e a n a l y s i s o f s h
l o c o m o t i o n , t h e a s s u m p t i o n o f s m a l l p e r t u r b a t i o n s i s a n a d h o c s i m p l i c a t i o n w h i c h
m a k e s t h e p r o b l e m l i n e a r [ 3 ] . I t i s p o s s i b l e t o e x p l o i t t h e s l e n d e r n e s s o f t h e b o d y i n
a n o n l i n e a r t h e o r y , w h e r e t h e g e o m e t r y i s a l l o w e d t o d e p a r t s u b s t a n t i a l l y f r o m t h e
s t r e t c h - s t r a i g h t p o s i t i o n . T h e r e s u l t s o f t h e n i t e - a m p l i t u d e t h e o r y a l l o w u s t o s t u d y
l a t e r a l f o r c e s a s w e l l a s t h r u s t a n d c a n b e a p p l i e d t o s u c h l a r g e - a m p l i t u d e s w i m m i n g
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m a n e u v r e s a s t u r n i n g a n d s t a r t i n g , w h e r e t h e l a t e r a l v e l o c i t y o f t h e n i s c o m p a r a b l e
t o t h e s w i m m i n g v e l o c i t y .
H o w e v e r , t h e s e r e s u l t s d o n o t d i e r s i g n i c a n t l y f r o m t h e s m a l l - a m p l i t u d e a p p r o x i -
m a t i o n i n t h e i r i m p l i c a t i o n s m e a n t h r u s t i s s t i l l p r o d u c e d o n l y b y t h e d o w n s t r e a m e d g e
o f t h e c a u d a l n , a n d i n o r d e r t o a c h i e v e m a x i m u m e c i e n c y a t h i g h s p e e d s , t h e s h
s h o u l d m i n i m i z e l a t e r a l e x c u r s i o n s , r e d u c i n g t h e p r o b l e m t o s m a l l - a m p l i t u d e s w i m m i n g .
2.3 Thunniform swimming
T h e t h u n n i f o r m m o d e b e i n g a h i g h l y e c i e n t m e t h o d o f s w i m m i n g h a s a t t r a c t e d m u c h
r e c e n t i n t e r e s t , d u e t o i t s p o t e n t i a l f o r p r o v i d i n g a r t i c i a l s y s t e m s w i t h a d v a n c e d p r o p u l -
s o r d e s i g n s . T h e b e n e t s h a v e a l r e a d y b e e n d e m o n s t r a t e d i n t h e f o r m o f t h e R o b o T u n a
r o b o t i c s h t h a t w a s s h a p e d a f t e r a n a c t u a l t u n a , f o r w h i c h m e a n p r o p u l s i v e e c i e n c i e s
a s h i g h a s
91%h a v e b e e n r e p o r t e d [ 2 ] . I t s s u c c e s s s p a w n e d f u r t h e r w o r k i n t h e a r e a o f
s w i m m i n g r o b o t s . W o r k h a s a l s o b e e n d i r e c t e d a t t h e p r o s p e c t o f a p p l y i n g o s c i l l a t i n g
f o i l p r o p u l s i o n t o t r a d i t i o n a l s e a - s u r f a c e v e s s e l s .
F i s h s w i m m i n g i n t h e t h u n n i f o r m m o d e a r e c h a r a c t e r i z e d b y a s t i c a u d a l n , s h a p e d
l i k e a t a p e r e d h y d r o f o i l o f a m o d e r a t e s w e e p b a c k a n g l e w i t h a c u r v e d l e a d i n g e d g e a n d
a s h a r p t r a i l i n g e d g e ( F i g . 4 a ) . T h e c a u d a l n p e r f o r m s a c o m b i n a t i o n o f p i t c h i n g
a n d h e a v i n g m o t i o n s , t r a c i n g a n o s c i l l a t i n g p a t h a s t h e s h m o v e s f o r w a r d . T h e r e a r e
v e r y s m a l l l a t e r a l m o v e m e n t s o f t h e b o d y , m a i n l y c o n c e n t r a t e d n e a r t h e t a i l . T h r u s t i s
o b t a i n e d b y t h e l i f t f o r c e a c t i n g o n t h e o s c i l l a t i n g n s u r f a c e a n d b y l e a d i n g - e d g e s u c t i o n ,
i . e . t h e a c t i o n o f t h e r e d u c e d p r e s s u r e i n t h e w a t e r m o v i n g a r o u n d t h e r o u n d e d l e a d i n g
e d g e o f t h e c a u d a l n . T h e d e v e l o p e d t h r u s t a n d t h e p r o p u l s i v e e c i e n c y g e n e r a l l y
d e p e n d o n t h e f o l l o w i n g p a r a m e t e r s :
1 t h e a s p e c t r a t i o ( A R ) o f t h e c a u d a l n AR = b2/S c . H i g h a s p e c t r a t i o n s l e a d t o
i m p r o v e d e c i e n c y , b e c a u s e t h e y i n d u c e l e s s d r a g p e r u n i t o f l i f t o r t h r u s t p r o d u c e d .
I n t h u n n i f o r m s w i m m e r s , A R v a l u e s r a n g e f r o m 4 . 5 t o a b o u t 7 . 2 .
2 t h e s h a p e o f t h e c a u d a l n , a s i t i s d e n e d b y t h e s w e e p b a c k a n g l e
Λa n d t h e c u r v a -
t u r e o f i t s l e a d i n g e d g e . A c u r v e d l e a d i n g e d g e i s b e n e c i a l , b e c a u s e i t r e d u c e s t h e
r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n o f l e a d i n g e d g e s u c t i o n t o t h e t o t a l t h r u s t , a v o i d i n g b o u n d a r y
l a y e r s e p a r a t i o n f o r h i g h t h r u s t v a l u e s .
3 t h e n s t i n e s s . T h e b e n e t o f a h i g h e r d e g r e e o f s t i n e s s i s i n c r e a s e d t h r u s t
g e n e r a t i o n c a p a b i l i t y , w i t h o n l y a r e l a t i v e l y s m a l l d r o p i n e c i e n c y .
4 t h e o s c i l l a t o r y m o t i o n s o f t h e n . T h e o p t i m a l S t r o u h a l n u m b e r i s i n t h e r a n g e o f
0.25 < St < 0.4 .
3 Vortex Manipulation
T h e w a k e l e f t b e h i n d t h e t a i l o f u n d u l a t o r y B C F s w i m m e r s i s a n a r r a y o f t r a i l i n g d i s c r e t e
v o r t i c e s o f a l t e r n a t i n g s i g n , g e n e r a t e d a s t h e c a u d a l n m o v e s b a c k a n d f o r t h ( F i g .
5 b ) . V o r t i c e s i n t h e w a k e h a v e a r e v e r s e d r o t a t i o n a l d i r e c t i o n c o m p a r e d t o t h e w e l l -
d o c u m e n t e d v o n K á r m á n v o r t e x s t r e e t , w h i c h i s o b s e r v e d i n t h e w a k e o f s t a t i o n a r y
o b j e c t s s u c h a s c y l i n d e r s o r a e r o f o i l s ( s e e F i g . 5 a ) [ 4 ] . A m o r e d e t a i l e d t h r e e - d i m e n s i o n a l
a n a l y s i s r e v e a l s t h a t t h e v o r t i c i t y i n t h e w a k e i s a c t u a l l y c o n c e n t r a t e d i n a s e r i e s o f s t r o n g
c o u n t e r - r o t a t i n g e l l i p t i c a l v o r t i c e s , l i n k e d t o g e t h e r a s v o r t e x l o o p s [ 5 ] . A s c h e m a t i c
e x a m p l e i s s h o w n i n F i g u r e 6 .
A l t h o u g h t h e g e n e r a t i o n m e c h a n i s m o f t h e v o r t i c e s i s s t i l l u n c l e a r , t h e o b s e r v e d
p h e n o m e n o n , n a m e d r e v e r s e v o n K á r m á n s t r e e t , a p p e a r s t o b e t i g h t l y a s s o c i a t e d w i t h
t h r u s t g e n e r a t i o n . R e s e a r c h s h o w s t h a t a v a r i e t y o f s h a n d c e t a c e a n s s w i m w i t h a
6
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Figure 4: (a) Lateral view of caudal fin shape for thunniform swimmers, showing span b, chord c,pitching axis position d, sweepback angle Λ and surface area S c. (b) Trail of an oscillating caudal finshowing amplitude A, wavelength λ, feather angle ψ, and attack angle α of the fin. [2]
Figure 5: (a) The von Kármán street generates a drag force for bluff bodies, placed in a free stream.(b) The wake of a swimming fish has reverse rotational direction, associated with thrust generation.[2]
Figure 6: Lateral and dorsal views of sunfish swimming with the caudal fin, which generates a chainof linked vortex rings in the wake [6].
7
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Figure 7: Formation of the wake sheets of a simulated straight-swimming tuna – (a) the wake sheetscontoured by the distribution of dipole strength, (b) the top and (c) side views of the position of thewake sheets shed from the tail (red) and the dorsal/ventral median fins (blue) [8].
f r e q u e n c y a n d a m p l i t u d e o f t a i l m o t i o n t h a t a r e w i t h i n a n a r r o w r a n g e o f S t r o u h a l
n u m b e r s , m i n i m i z i n g e n e r g y l o s t i n t h e w a k e f o r a g i v e n m o m e n t u m a n d i n c r e a s i n g
e c i e n c y . T h i s S t r o u h a l n u m b e r r a n g e c o r r e s p o n d s t o t h e r e g i m e o f m a x i m u m s t a b i l i t y
o f t h e v o r t e x w a k e [ 7 ] .
E x p e r i m e n t a l s t u d i e s a n d n u m e r i c a l s i m u l a t i o n s s u g g e s t t h a t s h c a n a c t i v e l y m a -
n i p u l a t e v o r t i c e s e n c o u n t e r e d i n t h e i r e n v i r o n m e n t o r p r o d u c e d b y t h e m s e l v e s , t o r e d u c e
e n e r g y l o s s e s i n s t e a d y s w i m m i n g , i n c r e a s e t h r u s t w h e n a c c e l e r a t i n g , a n d a c h i e v e h i g h
a g i l i t y i n m a n e u v e r i n g .
3.1 Steady Swimming
I n s t e a d y s w i m m i n g o f r e a l s h , o w a r o u n d t h e b o d y i s n o t e n t i r e l y l a m i n a r a n d v o r t i c e s
a r e n o t p r o d u c e d o n l y a t t h e e d g e o f t h e c a u d a l n . U p s t r e a m v o r t i c e s a r e c r e a t e d i n
f r o n t o f t h e t a i l e i t h e r f r o m s e p a r a t i o n o f t h e b o u n d a r y l a y e r ( d u e t o l a r g e v a r i a t i o n s o f
t h e b o d y s h a p e ) o r t h e s h a r p e d g e s o f s e c o n d a r y n s o r n l e t s .
R e s e a r c h s h o w s f r e e v o r t i c e s f o r m i n g w e l l a h e a d t h e t a i l a n d t r a v e l l i n g a l o n g t h e
b o d y t o r e a c h t h e c a u d a l n , w h i c h m a n i p u l a t e s t h e m a n d r e - p o s i t i o n s t h e m i n t h e w a k e
[ 8 ] . I t h a s b e e n d e m o n s t r a t e d , t h a t s h u s e t w o d i e r e n t m o d e s o f v o r t i c i t y c o n t r o l i n
s t r a i g h t - l i n e s w i m m i n g t o o p t i m i z e p e r f o r m a n c e b y u t i l i z i n g b o d y - g e n e r a t e d v o r t i c e s .
T h e c o n s t r u c t i v e m o d e e m p l o y s a v o r t e x r e i n f o r c e m e n t s c h e m e , w h e r e b y t h e o n -
c o m i n g b o d y - g e n e r a t e d v o r t i c e s a r e r e p o s i t i o n e d a n d t h e n p a i r e d w i t h t a i l - g e n e r a t e d
s a m e - s i g n v o r t i c e s , r e s u l t i n g i n a s t r o n g r e v e r s e K á r m á n s t r e e t , a n d h e n c e i n c r e a s e d
t h r u s t f o r c e ( s e e F i g . 7 ) .
T h e d e s t r u c t i v e m o d e , i n c o n t r a s t , e m p l o y s a d e s t r u c t i v e i n t e r f e r e n c e s c h e m e , w h e r e b y
t h e b o d y - g e n e r a t e d v o r t i c e s a r e r e p o s i t i o n e d a n d t h e n p a i r e d w i t h t a i l - g e n e r a t e d o p p o s i t e -
s i g n v o r t i c e s , r e s u l t i n g i n a w e a k e n e d r e v e r s e K á r m á n s t r e e t , t h u s e x t r a c t i n g e n e r g y f r o m
t h e o n c o m i n g b o d y - s h e d v o r t i c i t y a n d i n c r e a s i n g s w i m m i n g e c i e n c y .
3.2 Turning and Fast Start
F i s h a r e k n o w n t o h a v e o u t s t a n d i n g c a p a b i l i t i e s f o r f a s t - s t a r t i n g a n d m a n e u v e r i n g . T h e y
c a n t u r n t h r o u g h 180 ◦ o n a r a d i u s c o n s i d e r a b l y l e s s t h a n t h e i r b o d y l e n g t h , w h e r e a s
m a n - m a d e u n d e r w a t e r v e h i c l e s r e q u i r e s e v e r a l b o d y l e n g t h s t o e x e c u t e a s i m i l a r t u r n .
F a s t - s t a r t s s u d d e n a c c e l e r a t i o n s f r o m r e s t a r e t i g h t l y a s s o c i a t e d w i t h p r e y c a p t u r e
a n d e s c a p i n g f r o m p r e d a t o r s . S o m e s p e c i e s o f s h h a v e b e e n o b s e r v e d t o r e a c h a c c e l e r -
a t i o n s a s h i g h a s
25g[ 9 ] .
8
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Figure 8: A model summarizing vorticity control mechanisms in a fish executing a 60 ◦ turn to itsright [7].
Figure 9: The stages of a fast-start acceleration: (1) a straight-stretched fish, (2) preparatory stage,the fish is bent into a
C
-shape and (3) propulsive stage with a powerful reverse stroke.
B y e x a m i n i n g t h e n e a r - b o d y o w a n d t h e w a k e p r o d u c e d b y t h e t u r n i n g m o t i o n s o f
t h e s h , t h e c o n c e p t s o f v o r t i c i t y s h e d d i n g a n d m a n i p u l a t i o n b y t h e t a i l c a n b e e x t e n d e d
t o e x p l a i n s h m a n e u v e r i n g p e r f o r m a n c e [ 7 ] . T h e p h a s e s o f t u r n i n g a r e s h o w n i n F i g . 8 ,
w h i c h a l s o d e p i c t s v o r t i c e s g e n e r a t e d a n d m a n i p u l a t e d i n t h e p r o c e s s . T h e s h s t a r t s t h e
t h e t u r n i n g b y b e n d i n g i t s b a c k b o n e ( F i g . 8 B ) , w h i c h c a u s e s a p a i r o f o p p o s i t e l y s i g n e d
b o u n d v o r t i c e s t o d e v e l o p . T h e y m o v e c l o s e r t o t h e t a i l a s t h e s h b e n d s i n t o a t i g h t
' C ' s h a p e ( F i g . 8 C ) . S t r a i g h t e n i n g o f t h e b o d y s t a r t s a s t h e c o u n t e r c l o c k w i s e v o r t e x
i s r e l e a s e d i n t o t h e w a k e t h r o u g h m a n i p u l a t i o n o f t h e c a u d a l n ( F i g . 8 D ) . I n i t i a t i o n
o f s t r a i g h t - l i n e s w i m m i n g c o m p l e t e s t h e r e l e a s e o f c l o c k w i s e v o r t i c i t y i n t o t h e w a k e , a s
s h o w n i n F i g . 8 E .
F a s t - s t a r t a c c e l e r a t i o n o f s h c a n b e d e s c r i b e d u s i n g s i m i l a r m e c h a n i s m s . I t c o n s i s t s
o f t h r e e p h a s e s ( s e e F i g . 9 ) : a p r e p a r a t o r y s t a g e i n w h i c h t h e s t r a i g h t - s t r e t c h e d s h b e n d s
i n t o a C o r S s h a p e , a p r o p u l s i v e s t a g e i n w h i c h t h e s h e x e c u t e s a r e v e r s e b e n d , a n d a
v a r i a b l e s t a g e , w h i c h m a y b e a s u b s e q u e n t p o w e r s t r o k e , s t e a d y s w i m m i n g o r u n p o w e r e d
c o a s t i n g . E x p e r i m e n t a l s i m u l a t i o n s [ 9 ] a l s o s h o w t h a t o p t i m a l a c c e l e r a t i o n d e p e n d s o n
t h e r e s t i n g t i m e b e t w e e n t h e p r e p a r a t o r y a n d p r o p u l s i v e s t a g e ( f o r t h e s i m u l a t e d t a i l ,
t h e d e l a y w a s 0.9s ) a s w e l l a s o n t h e e x i b i l i t y o f t h e c a u d a l n ( n s w i t h i n t e r m e d i a t e
e x i b i l i t y p r o d u c e l a r g e r i m p u l s e s t h a n e i t h e r s t i o r v e r y e x i b l e t a i l s ) . T h e v o r t i c e s
p r o d u c e d i n t h e f a s t - s t a r t m a n e u v e r a r e s i m i l a r t o t h o s e s e e n i n t u r n i n g .
3.3 Swimming Upstream
M a n y s h e x h i b i t d i s t i n c t b e h a v i o r i n r e s p o n s e t o o w c o n d i t i o n s g e n e r a t e d b y s t a t i o n a r y
o b j e c t s i n t h e i r e n v i r o n m e n t . I t h a s b e e n s h o w n t h a t m o s t s h , i n t h e p r e s e n c e o f o b j e c t s
t h a t s h e d a d r a g w a k e c o n s i s t i n g o f a l t e r n a t i n g c o u n t e r - r o t a t i n g v o r t i c e s ( K á r m á n v o r t e x
s t r e e t ) , s y n c h r o n i z e t h e i r t a i l b e a t f r e q u e n c y a n d b o d y k i n e m a t i c s t o t h a t o f t h e v o r t i c e s .
T h e y s l a l o m b e t w e e n t h e v o r t i c e s , e x p l o i t i n g t h e i r e n e r g y a n d t h u s m i n i m i z i n g t h e i r
e n e r g y l o s s c o m p a r e d t o s w i m m i n g i n s t e a d y o w [ 1 ] .
9
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Figure 10: Plan view of a horizontal layer of a fish school, showing its diamond-shaped buildingblock structure. The configuration is described by the wake width A, the vortex spacing L, and thelateral distance H amongst fish of the same column.
S i m i l a r e e c t s c a n b e o b s e r v e d i n s c h o o l s , w h e r e s h o r g a n i z e t h e m s e l v e s i n a n e l o n -
g a t e d d i a m o n d - s h a p e d p a t t e r n ( F i g u r e 1 0 ) t o e x p l o i t e a c h - o t h e r ' s v o r t e x w a k e . T h e
a d v a n t a g e i s g r e a t e r w h e n t h e s h i n t h e s a m e c o l u m n s w i m i n a n t i p h a s e w i t h t h e
n e i g h b o r s . E s t i m a t e s s h o w t h a t s c h o o l i n g c a n s a v e u p t o
20%o f e n e r g y [ 2 ] .
4 Drag Reduction
S t u d i e s o f d r a g - r e d u c i n g m e c h a n i s m s w e r e t r i g g e r e d b y a n i n u e n t i a l a n a l y s i s o f s w i m -
m i n g d o l p h i n s b y G r a y i n 1 9 3 6 . U s i n g r e p o r t e d s p e e d s o f d o l p h i n s a n d t h e n - k n o w n
e s t i m a t e s o f m u s c l e p o w e r , h e e s t i m a t e d t h a t t h e d r a g o n a s w i m m i n g d o l p h i n m u s t b e
s e v e r a l t i m e s l o w e r t h a n t h a t o n a t o w e d r i g i d m o d e l o f t h e d o l p h i n b o d y [ 1 0 ] . T h i s
n d i n g , d u b b e d G r a y ' s P a r a d o x , t r i g g e r e d n u m e r o u s s t u d i e s t o d e t e r m i n e s w i m m i n g
d r a g a n d a s e a r c h f o r d r a g - r e d u c i n g m e c h a n i s m s . A l t h o u g h a p p a r e n t i n e q u a l i t i e s b e -
t w e e n d r a g a n d m u s c l e p o w e r w e r e l a r g e l y r e s o l v e d b y b e t t e r d a t a o n s p e e d s a n d m u s c l e
p e r f o r m a n c e , G r a y ' s P a r a d o x c o n t i n u e s t o b e i n u e n t i a l , s t i m u l a t i n g s e a r c h e s f o r w a y s
t h a t s h m i g h t p e r f o r m b e t t e r t h a n h u m a n v e h i c l e s .
4.1 Compliant Skin and Strata-Corneas Desquamation
R e c e n t r e s e a r c h i n m a r i n e b i o l o g y , n a v a l e n g i n e e r i n g a n d u i d e n g i n e e r i n g h a s i n v e s t i -
g a t e d t h e c o n n e c t i o n b e t w e e n d r a g r e d u c t i o n a n d t h e p r o p e r t i e s o f d o l p h i n ' s s k i n . T h e
s o f t s k i n o n t h e v e n t r a l s i d e o f d o l p h i n s i s c o m p l i a n t ( e l a s t i c ) a n d i n t e r a c t s w i t h t h e
s u r r o u n d i n g t u r b u l e n t o w , d e s c e n d i n g o r a s c e n d i n g i n r e s p o n s e t o t h e s h e a r s t r e s s o f
t h e u i d . I t i s k n o w n t h a t t h e u p p e r l a y e r o f s k i n o n a s w i m m i n g d o l p h i n p r o d u c e s n e w
c e l l s a p p r o x i m a t e l y e v e r y 2 h . D u r i n g s w i m m i n g , s m a l l p i e c e s o f s k i n p e e l o f r o m t h e
s u r f a c e ; t h e p r o c e s s i s k n o w n a s s t r a t a - c o r n e a s d e s q u a m a t i o n
.
T o i n v e s t i g a t e t h e e e c t s o f t h e s e p r o p e r t i e s , c o m p u t e r m o d e l s w e r e b u i l t t h a t s i m -
u l a t e h o w a d o l p h i n s s k i n i n t e r a c t s w i t h t u r b u l e n t w a t e r o w a n d h o w i t a k e s o [ 1 1 ] .
T h e s i m u l a t i o n w a s c a r r i e d o u t f o r p u l s a t i n g t u r b u l e n t o w n e a r t h e c o m p l i a n t w a l l w i t h
m a n y m o d e l s o f b e a d s a n d s p r i n g s t o r e p r e s e n t t h e s t r a t a c o r n e a s s e p a r a t i n g f r o m t h e
d o l p h i n s u r f a c e . T h e r e s u l t s s h o w t h a t t h e u n d u l a t i n g s h a p e o f t h e s k i n s l i g h t l y r e d u c e s
t h e d r a g . T h e a k e s o f s k i n s h e d b y t h e d o l p h i n i n c r e a s e t h e w a l l s h e a r s t r e s s , b e c a u s e
t h e o w i s a c c e l e r a t e d b e t w e e n t h e s m a l l s e p a r a t e d p i e c e s o f s k i n a n d t h e w a l l . W h e n
t h e a k e s m o v e f u r t h e r a w a y f r o m t h e w a l l , t h e y l o w e r t h e d r a g s i g n i c a n t l y b y r e d u c i n g
t h e n u m b e r o f v o r t i c e s t h a t f o r m i n t h e t u r b u l e n t o w .
A n e x p e r i m e n t a l m o d e l w a s b u i l t t o c h e c k t h e c o m p u t e r s i m u l a t i o n s . T h e y u s e d
1 0
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Figure 11: Snapshots of coherent structure of pulsating flow with models of separated pieces for
different times (t+
= 1275, 1800 and 1815 from top to bottom). (left) Snapshots of the top view ofhairpin vortices in white and the colour contour map of wall shear stress in the entire region. (right)Low-speed streaks, high-speed streaks and the cross-section of the vortices on the (η, z ) plane at thevertical lines in figures on the left.
w a t e r p r o o f g l u e t o a t t a c h s m a l l s q u a r e s o f p l a s t i c l m , m e a s u r i n g
1.5b y
0.8m i l l i m e t r e s ,
o n t o a w a v y m e t a l p l a t e t h a t r e p r e s e n t e d t h e s k i n o f t h e d o l p h i n . T h e p l a s t i c s q u a r e s
g r a d u a l l y d e t a c h e d f r o m t h e p l a t e a s t h e g l u e d i s s o l v e d i n t h e o w o f w a t e r i n a t a n k .
5 Conclusions
H a v i n g l o o k e d a t s o m e o f t h e b i o m e c h a n i c a l a s p e c t s o f c e r t a i n s w i m m i n g m o d e s e m -
p l o y e d b y s h , o n e c a n o n l y m a r v e l a t t h e d e v e l o p e d m e c h a n i s m s a n d t h e i r s i g n i c a n c e
i n r e l a t i o n t o t h e a q u a t i c e n v i r o n m e n t . I t s e e m s h i g h l y d e s i r a b l e t o s u c c e s s f u l l y r e p l i c a t e
t h e m i n a r t i c i a l d e v i c e s .
H o w e v e r , a l t h o u g h t h e e v o l v e d d e s i g n s a r e h i g h l y e e c t i v e f o r t h e s h a d a p t i n g t o
t h e i r h a b i t a t , i t s h o u l d b e k e p t i n m i n d t h a t t h e l o c o m o t o r m e t h o d s e m p l o y e d c a n n o t
n e c e s s a r i l y b e c o n s i d e r e d o p t i m a l p e r s e . T h i s i s b e c a u s e t h e i r d e v e l o p m e n t h a s a l w a y s
b e e n i n t h e c o n t e x t o f c o m p r o m i s e s f o r v a r i o u s a c t i v i t i e s ( f e e d i n g , p r e d a t o r a v o i d a n c e ,
e n e r g y c o n s e r v a t i o n , e t c . ) . F u r t h e r r e s e a r c h a n d u n d e r s t a n d i n g o f u i d d y n a m i c s , p h y s -
i o l o g y , a n d b i o l o g i c a l f a c t o r s i n v o l v e d i n s w i m m i n g i s t h e r e f o r e n e c e s s a r y t o d e t e r m i n e
t h e v a l u e o f i n d i v i d u a l t e c h n i q u e s f o r e n g i n e e r i n g a p p l i c a t i o n s a n d t o u n d e r s t a n d t h e i r
s i g n i c a n c e i n n a t u r a l e n v i r o n m e n t s .
1 1
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References
[ 1 ] B l a k e R . W . , F i s h F u n c t i o n a l D e s i g n a n d S w i m m i n g P e r f o r m a n c e , J . F i s h B i o l . 6 5 ,
1 1 9 3 ( 2 0 0 4 ) .
[ 2 ] S f a k i o t a k i s M . , L a n e D . M . , B r u c e J . a n d D a v i e s C . , R e v i e w o f F i s h S w i m m i n g
M o d e s f o r A q u a t i c L o c o m o t i o n , J . o f O c e a n i c E n g . 2 4 , 2 3 7 ( 1 9 9 9 ) .
[ 3 ] C h i l d r e s s S . , M e c h a n i c s o f S w i m m i n g a n d F l y i n g , C a m b r i d g e U n i v e r s i t y P r e s s ( 1 9 8 1 ) .
[ 4 ] C h e n g J . - Y . a n d C h a h i n e G . L . , C o m p u t a t i o n a l H y d r o d y n a m i c s o f A n i m a l S w i m -
m i n g : B o u n d a r y E l e m e n t M e t h o d a n d T h r e e - D i m e n s i o n a l V o r t e x W a k e S t r u c t u r e , C o m p .
B i o c h e m . a n d P h y s i o l . A 1 3 1 , 5 1 ( 2 0 0 1 ) .
[ 5 ] N a u e n J . C . a n d L a u e n G . V . , H y d r o d y n a m i c s o f C a u d a l F i n L o c o m o t i o n b y C h u b
M a c k e r e l , S c o m b e r j a p o n i c u s ( S c o m b r i d a e ) , J . E x p . B i o l . 2 0 5 , 1 7 0 9 ( 2 0 0 2 ) .
[ 6 ] L i n d e n P . F . a n d T u r n e r J . S . , ` O p t i m a l ' V o r t e x R i n g s a n d A q u a t i c P r o p u l s i o n M e c h -
a n i s m s , P r o c . R . S o c . L o n d . B 2 7 1 , 6 4 7 ( 2 0 0 4 ) .
[ 7 ] W o l f g a n g M . J . , A n d e r s o n J . M . , G r o s e n b a u g h M . A . , Y u e D . K . P . a n d T r i -
a n t a f y l l o u M . S . , N e a r - B o d y F l o w D y n a m i c s i n S w i m m i n g F i s h , J . E x p . B i o l . 2 0 2 ,
2 3 0 3 ( 1 9 9 9 ) .
[ 8 ] Z h u Q . , W o l f g a n g M . J . , Y u e D . K . P . a n d T r i a n t a f y l l o u M . S . , T h r e e - D i m e n s i o n a l
F l o w S t r u c t u r e s a n d V o r t i c i t y C o n t r o l i n F i s h - L i k e S w i m m i n g , J . F l u i d M e c h . 4 6 8 , 1
( 2 0 0 2 ) .
[ 9 ] A h l b o r n B . , C h a p m a n S . , S t a f f o r d R . , B l a k e R . W . a n d H a r p e r D . G . , E x p e r -
i m e n t a l S i m u l a t i o n o f t h e T h r u s t P h a s e s o f F a s t - S t a r t S w i m m i n g o f F i s h , J . E x p . B i o l .
2 0 0 , 2 3 0 1 ( 1 9 9 7 ) .
[ 1 0 ] S c h u l t z W . W . a n d W e b b P . W . , P o w e r R e q u i r e m e n t s o f S w i m m i n g : D o N e w M e t h o d s
R e s o l v e O l d Q u e s t i o n s ? , I n t e g r . C o m p . B i o l . 4 2 , 1 0 1 8 ( 2 0 0 2 ) .
[ 1 1 ] N a g a m i n e H . , Y a m a h a t a K . , H a g i w a r a Y . a n d M a t s u b a r a R . , T u r b u l e n c e M o d i -
c a t i o n b y C o m p l i a n t S k i n a n d S t r a t a - C o r n e a s D e s q u a m a t i o n o f a S w i m m i n g D o l p h i n , J .
T u r b u l e n c e 5 , 1 8 ( 2 0 0 4 ) .
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