sviluppo embrionale

8/3/2019 sviluppo embrionale

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SVILUPPO EMBRIONALE (PARTE PRIMA)

Lo sviluppo embrionale è il processo che, per successive mitosi porta dallo zigote all'individuocompleto. Lo sviluppo embrionale comprende in realtà vari aspetti, che possono essere cosìriassunti:

• MOLTIPLICAZIONE CELLULARE (per successive e rapide mitosi): si passa da 1 cellula amiliardi di cellule (nel caso degli organismi superiori), e le varie cellule, se pur funzionalmente

diverse, hanno uguale patrimonio genetico

• DIFFERENZIAMENTO E SPECIALIZZAZIONE CELLULARE a carico delle diverse lineecellulari che andranno a formare l'individuo completo

• CRESCITA CORPOREA fino alle dimensioni tipiche dell'individuo alla nascita.

Per comprendere gli elementi di base dello sviluppo embrionale è utile fare riferimento alleuova di animali con quadri di sviluppo relativamente semplici, che per tale motivo vengonotradizionalmente presi come modelli. Fra questi vi è l'uovo di rana, nel quale possiamo seguire

le prime fasi di sviluppo fino alle fasi di MORULA e di BLASTULA.Il processo che, attraverso innumerevoli mitosi, trasforma lo zigote in un primo ammasso di

cellule prende il nome di SEGMENTAZIONE.Essa avviene in modo diverso a seconda della quantità di materiale nutritivo (deutoplasma o

vitello) presente nell'uovo.Si distinguono pertanto:

-uova con poco vitello e che si segmentano completamente (= UOVA OLOBLASTICHE)-uova con molto vitello e che si segmentano parzialmente (UOVA MEROBLASTICHE).

Il sottostante schema a destra riporta i più comuni tipi di uova oloblastiche e meroblastiche

e indica come esse si sviluppano fino allo stadio di blastula. I disegni a sinistra mostrano glieventi tipici dell'uovo fecondato di rana, fino allo stadio di blastula. Per quanto riguarda lacellula uovo dei mammiferi e della specie umana, che non compare nello schema, vedremo frabreve come deve essere considerata.

CELOMA PRIMARIO O BLASTOCELE



Ma come si realizza lo sviluppo embrionale nella specie umana? Si forma anche in questo caso

la blastula?

Riassumiamo intanto cos'è accaduto nei 3 giorni successivi alla fecondazione:

Fino allo stadio a 16 cellule, le esigenze metaboliche delle cellule in formazione sono statesoddisfatte dal pur minimo contenuto di materiali nutritivi presenti nell'uovo esuccessivamente distribuiti alle cellule neoformate.

Una volta giunto nell'utero, l'embrione ancora allo stadio di morula (circa 32 cellule) cominciaad assorbire i fluidi presenti in tale sede e ciò consente il proseguimento del suo sviluppo. La

tappa successiva è quella di BLASTOCISTI, l'equivalente (almeno per certi aspetti) dellostadio di blastula visto in precedenza.La blastocisti si forma intorno al 4-5° giorno dalla fecondazione ed è organizzata comemostrato nel disegno sottostante. Si noti, nella figura a destra, che la blastocisti resta

racchusa nella zona pellucida fino al 6° giorno. A quel punto, ormai libera, essa è pronta per la

fase di impianto nell'endometrio, dove comincerà ad assorbire le sostanze che diffondono daltessuto materno. L'impianto si completerà entro la seconda settimana dalla fecondazione.



Osservando le figure sopra, si vede che le tappe iniziali dello sviluppo hanno seguito le fasi

tipiche già descritte, ovvero si è passati dalla fusione dei due pronuclei (immagine A ; frecce)alla formazione dello zigote e, subito dopo, alla prima divisione di segmentazione con

formazione di 2 cellule (B). Si sono poi formate altre cellule (C,D,E) e successivamente si ègiunti allo stadio di blastocisti con trofoblasto periferico e nodo embrionale (F). Ma qualielementi abbiamo per definire LECITOCELE la cavità sottostante al nodo embrionale? Essadiventerà sacco vitellino, equivalente a quello di rettili e uccelli, ma sebbene il suo nome

significhi "cavità del materiale nutritivo", in realtà non ne contiene.Il significato di tale cavità è reso evidente dallo studio dello sviluppo embrionale di

Mammiferi abbastanza primitivi come i Marsupiali (es. canguri) o i Monotremi (come

l'echidna). In questi casi si osserva infatti che durante la formazione della blastocisti nellacavità si accumula realmente una piccola quantità di vitello, che poco dopo viene comunqueespulsa e la cavità resta vuota. E' dunque evidente che la presenza di materiale nutritivo,

tipica dello sviluppo di Uccelli e Rettili, si è andata riducendo nei Mammiferi, fino ascomparire in quelli più evoluti dal punto di vista dello sviluppo (placentati), ai quali appartiene

appunto la specie umana.

FASE DI IMPIANTO NELL'ENDOMETRIO

Come si osserva dalla sequenza delle 3 immagini che seguono, l'impianto inizia quando unaparte delle cellule dello strato periferico della blastocisti (trofoblasto) vengono in contatto

con l'endometrio. Esse cominciano infatti a liberare enzimi che scavano nella paretedell'endometrio una sorta nicchia che gradualmente si amplia e permette alle cellule del

trofoblasto, divenute voluminose e in fase di attiva proliferazione, di



penetrare sempre più nello spessore dell'endometrio. Gli enzimi liberati da tali cellule hanno

un'intensa attività litica sui tessuti uterini e sono in grado di erodere anche la parete deipiccoli capillari sanguigni. Si formano così, attorno al trofoblasto in espansione, lacune di

sangue materno già in grado di fornire nutrimento alle cellule embrionali. Si osservi che nelfrattempo il lecitocele si va restringendo identificandosi sempre più con il sacco vitellino (se

pur vuoto), mentre il nodo embrionale ha cominciato a delaminarsi, dando origine a un disco

embrionale (corrispondente al futuro embrione) e a una cavità amniotica (che in seguito

conterrà l'intero embrione). Il trofoblasto diventa una struttura sempre più complessa edinamica (corion) e le sue tipiche villosità si insinuano profondamente nel tessuto uterino

materno (villi coriali).



D'altra parte, l'endometrio reagisce al contatto con i villi divenendo un tessuto discoidale

particolarmente sanguificato e capace di intensi scambi trofici con la componente embrionale.Grazie al contributo del corion embrionale e dell'endometrio materno si va insomma formando

la placenta (dunque duplice origine della placenta: materna ed embrionale), organo capace diassicurare, attraverso una complessa rete vasale, i necessari scambi trofici fra circolo

materno e fetale. Durante lo sviluppo della placenta si forma inoltre una struttura allungata(cordone ombelicale) che connette la superficie ventrale dell'embrione con la porzione interna

della placenta e contiene al suo interno i vasi sanguigni. Il peduncolo embrionale visibile in unafigura sovrastante rappresenta un primo abbozzo della placenta e nello stadio raffigurato hala funzione di collegare l'embrione al corion ancora in accrescimento. La placenta verràespulsa subito dopo il parto insieme agli altri annessi embrionali (decidua basale). I 4 disegni

sottostanti schematizzano fasi successive dell'impianto con progressiva estensione del corion

embrionale.



PROCESSO DI GASTRULAZIONE

Per giungere alla formazione dei vari tessuti e organi tipici dell'adulto, alla fase di blastula (o

blastocisti dei Mammiferi) devono seguire altre fasi di sviluppo che, progressivamente,indirizzano le cellule embrionali verso le varie specializzazioni. Tutto questo comincia a

realizzarsi durante la fase successiva alla blastula (o blastocisti), che prende il nome diGASTRULAZIONE. In generale essa è caratterizzata da intensi movimenti morfogeneticicellulari, in seguito ai quali (indipendentemente dalla modalità con cui si svolge tale processo:invaginazione, ingressione, delaminazione) l'embrione passa dall' organizzazione unilaminare

della blastula a quella trilaminare tipica della gastrula. A scopo unicamente indicativo viene diseguito riportata la modalità (assai semplice) di gastrulazione per invaginazione nel riccio di

mare. Come indicato invece nella figura a lato, nella nostra specie la gastrulazione avviene perdelaminazione. Si ricordi comunque che, indipendentemente dalla modalità, nel corso di taleprocesso scompare il blastocele e si forma una nuova cavità: l'archenteron. Questorappresenta il primordio del futuro apparato digerente e comunica per il momento con

l'esterno attraverso una fessura detta blastoporo. La ridistribuzione cellulare, comunqueavvenga, porta alla fine alla formazione di 3 foglietti embrionali, che dall'esterno all'interno

sono: ECTODERMA, MESODERMA ed ENDODERMA. Di seguito viene indicato a quali organi etessuti ciascuno darà origine nel corso delle tappe successive, definite complessivamente

ORGANOGENESI e qui non esaminate.



NEURULAZIONE

Una tappa particolarmente importante dell'organogenesi è rappresentata, in tutti i

vertebrati, dalla formazione del sistema nervoso, che nell'Uomo inizia molto presto, entro ilprimo mese di vita embrionale. Il processo si definisce NEURULAZIONE e trasforma la

gastrula a tre foglietti in neurula, ovvero in uno stadio embrionale già provvisto di unrudimentale sistema nervoso (che continuerà poi a strutturarsi e perfezionarsi). Laneurulazione può essere facilmente compresa utilizzando l'esempio di un embrione di anfibio econsiderando che la modalità è sostanzialmente simile anche nell'Uomo. Si consideri che il

processo di formazione di placca, doccia e tubo neurale si attua lungo l'asse dorso medianodell'embrione. (La placca neurale viene anche definita neuroblasto poiché da essa avrà origine

il sistema nervoso).



ANNESSI EMBRIONALI

Dopo aver esaminato le tappe che trasformano l'uovo fecondato in embrione già provvisto di 3foglietti (da cui entro breve tempo deriveranno tutte le strutture dell'organismo), riflettiamo

sul fatto che, fra i Vertebrati, lo sviluppo embrionale avviene in condizioni molto diverse: inacqua per Pesci e Anfibi, a terra per Rettili, Uccelli e Mammiferi e interessa uovadiversamente provviste di vitello (poco in Pesci e Anfibi, molto in Rettili e Uccelli, assente -masolo secondariamente- nei Mammiferi placentati). Queste diverse condizioni determinano non

soltanto le diverse modalità di segmentazione, gastrulazione ecc., ma anche la formazione diparticolari annessi embrionali affinché l'uovo possa svilupparsi in ambiente terrestre e

l'embrione possa utilizzare la riserva di deutoplasma di cui è provvisto. Questo avvieneessenzialmente in Rettili, Uccelli e Mammiferi, mentre nei Pesci e negli Anfibi l'embrione nonsoltanto si sviluppa in acqua, ma si libera presto dall'uovo e comincia una vita autonoma.Vediamo dunque quali sono gli annessi embrionali che caratterizzano i Vertebrati che hanno

conquistato le terre emerse e che, in generale, sono provvisti di uova con molto deutoplasma

(Uomo a parte). Ma chi sono i Vertebrati e quali sono i loro annessi embrionali? Gli schemi e lefigure che seguono riassumono i concetti principali e permettono di confrontare i tipiciannessi degli amnioti in generale (ad es. di un embrione di pollo) con quelli della specie umana.

Si noti che nel caso dell'Uomo il sacco vitellino appare fin dall'inizio rudimentale per l'assenzadi contenuto e che il grande "salto di qualità" avviene a carico del corion. Mentre nei Rettili enegli Uccelli questo forma, insieme all'allantoide un dispositivo di scambio di gas (membranacorioallantoidea), nell'Uomo il corion si specializza per prendere contatto con l'endometrio

uterino e per formare con quest'ultimo la placenta. L'allantoide e il sacco vitellino diventano inquesto caso parti del cordone ombelicale.



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