PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATOLICA DE CHILE

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS VEGETALES

PROYECTO DE TITULO

"SUSCEPTIBILIDAD DE UNA POBLACION DE TRIPS DE

CALIFORNIA (Frankliniella occidentalis) A DISTINTOS

INSECTICIDAS"

Proyecto de título presentado como parte de los requisitos para optar al título

de Ingeniero Agrónomo

JORGE CORTES PAILLALEF

Profesor guía: MSc. Rodrigo Chorbadjian A.

Profesor informante: Dr. Jaime Apablaza H.

Santiago, Chile

2004

FACULTAD DE AGRONOMIA E INGENIERIA FORESTAL

1

Indice

1- Introducción ..…………………………………………………………………..... 2

1.1 El trips de California (Frankliniella occidentalis) .……………………......….. 3

1.2 Resistencia a los insecticidas …………………………………………….....…. 9

1.4 Métodos y técnicas que se emplean para evaluar insecticidas …….………….. 12

1.5 Resistencia en el trips de California ………………………………….……..... 14

2- Materiales y Métodos …………………………………………………………..…. 18

2.1 Insectos …………………………………………………………………….… 18

2.2 Insecticidas …………………………………………………………………… 18

2.3 Experimento de laboratorio …………………………………………………. 20

2.4 Análisis estadístico ………………………………………………………….. 21

3- Resultados y Discusión ………………………………………………………....... 21

4- Conclusiones …………………………………………………………………...... 26

5- Bibliografía …………………………………………………………………....... . 27

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1. Introducción El trips de California, Frankliniella occidentalis, es una especie originaria de Estados

Unidos y hoy en día es considerada plaga en muchos países del mundo. Desde hace cerca

de 20 años se ha ido dispersando desde su centro de origen causando graves daños en los

cultivos, frutales y flores. En Chile esta especie fue detectada en huertos frutales por

primera vez en 1995, y desde entonces se ha dispersado en gran parte del país,

estableciéndose y causando serios daños a la agricultura nacional.

Se sospecha que una de las causa de la dificultad de su control se debe a su resistencia a la

aplicación de insecticidas.

La resistencia es un fenómeno que se ha desarrollado desde los años 50 con el uso repetido

de pesticidas y consiste básicamente en la capacidad desarrollada por algunos organismos

de tolerar dosis de insecticidas que antes eran letales para ellos.

Los trips pertenecen al orden Thysanoptera, el cual incluye pequeños insectos llamados

comúnmente trips o “saratones”. Miden entre 0.5 y 8.0 mm de longitud (Artigas, 1994), sin

embargo, la mayoría de las especies mide entre 1-2 mm (Apablaza J., 2000; González,

1999), y su color varía entre el amarillo, café amarillento o negro. En general su

alimentación es variada (siendo la mayoría fitófagos) y se encuentran sobre todo tipo de

vegetación prefiriendo flores, frutos y follaje, además frecuentan madera, hongos y

hojarasca en descomposición Existen especies depredadoras, algunas de ellas se alimentan

de otros trips. Otras succionan el contenido de esporas de hongos o ingieren granos de

polen (Artigas, 1994). Son opistognatos y raspadores chupadores, los adultos presentan 2

pares de alas provistas de flecos, a diferencia de las ninfas, que son ápteras. Presentan

tigmotaxis, es decir, buscan el contacto del cuerpo con el vegetal que infestan (Apablaza J.,

2000).

Se conocen alrededor de 6000 especies en el mundo. En Chile se han registrado 39

especies, 11 nativas y 28 introducidas (Prado, 1991).

Se distinguen 2 subordenes, Terebrantia y Tubulifera, que difieren en su alimentación y

caracteres morfológicos. Las especies de Terebrantia frecuentan las flores silvestres,

mientras que los de Tubulifera comunmente se ocultan en restos orgánicos alimentándose

3

de hongos (Artigas, 1996; González, 1999). Así las especies fitófagas que interesan a la

hortofruticultura nacional se encuentran en el suborden Terebrantia (González, 1996). En

este suborden, la familia Thripidae es la de mayor importancia en cuanto a número de

especies que afectan a frutales y hortalizas, e incluye los géneros Heliothrips,

Drepanothrips, Frankliniella y Thrips; siendo estos dos últimos los de mayor importancia

agrícola.

1.1 El trips de California

El trips occidental de las flores "Western flower thrips" como se le conoce en el hemisferio

norte, fue descrito en 1885 bajo el nombre de Euthrips occidentalis por Pergande. El

genero Frankliniella, creado posteriormente por Karny en 1910 acomodó su nombre

específico en 1912 (González, 1999).

En Chile se le conoce como el trips de California, ya que es originario de California donde

fue descrito de ejemplares obtenidos en damasco y papas, extendiéndose desde el sur de

Canadá a México por la costa oeste. Desde allí se ha dispersado hacia los estados del

medio oeste y este de Estados Unidos (González, 1999). A su vez en Canadá, Broadbent y

Pree (1997) mencionan que fue la mayor plaga de los invernaderos a finales de los 80.

El trips de California fue introducido a Europa y Africa desde California en los años 80

(Zur Strassen, 1986 citado por Brodsgaard, 1994) por ejemplo a España llegó en 1986

(Espinoza et al., 2002).

En América latina es reconocido en Guatemala, Costa Rica (1988), Colombia (1988), Perú

(1977), Argentina (1993) y en Chile a partir de 1995. A Chile se cree que pudo haber

llegado en flores desde Colombia (González, 1999) y se encuentra distribuido entre la V y

la X región (Charlín, 1997).

Descripción

Las hembras adultas del trips de California miden entre 1,2 y 1,45 mm y los machos, entre

0,9 y 1,2 mm (Estay, 2001), por otra parte Charlín (1997) menciona que las hembras

adultas pueden tener una longitud de hasta 1,6 mm. Durante el verano presentan una

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coloración pardo anaranjada del tórax (González, 1999) con bandas abdominales (Charlín,

1997). Así el color del cuerpo puede sufrir variaciones siendo más oscuro en invierno.

Además, se ha visto que F. occidentalis exhibe polimorfismo local, en el sentido que

diversos morfos de color y tamaño pueden cohabitar una misma localidad (González,

1999).

Sus ojos son de color rojo y sus ocelos son anaranjados (González, 1999). Presenta antenas

con 8 segmentos (Charlin, 1997; González, 1999) de color amarillento.

El pronoto presenta 4 pares de setas en los ángulos anteriores y posteriores muy largas,

igual que el par centromediano del margen posterior. Metanoto con dos pares de setas

elongadas implantadas en pleno margen anterior (González, 1999).

El macho es similar a la hembra, pero carece de un peine en el margen posterior del tergito

VIII. También carece del área glandular en los esternitos III- VII (González, 1999).

Aspectos biológicos

El trips de California, al igual que otras especies de Thysanoptera, presenta desviaciones

respecto del tipo de metamorfosis paurometabola, ya que desde los huevos emergen

“ninfas”, las que mudan y se convierten en nuevas ninfas (todas ápteras y activas). Después

el trips pasa por dos o tres estados inactivos de prepupoide y pupoide con alas externas,

antes de transformarse en adultos (Apablaza J., 2000).

En el invierno, el insecto inverna como hembra adulta, en numerosas especies de malezas y

plantas cultivadas (González, 1999).

El trips de California es ovíparo y la fecundidad es de 30 – 40 huevos/ hembra, mientras

que la tasa de eclosión de hembras/machos varía desde 3:1 a 15:1 (Del Bene et al., 1998).

estas variaciones se deben a que su reproducción es parcialmente bisexuada y parcialmente

partenogenética, esta última de tipo arrenótoca, dando origen solamente a machos

(González, 1999). En alfalfa, González (1999) menciona no menos de 25 generaciones en

1 año. Bajo condiciones y temperaturas controladas Del Bene et al. (1998) encontró que

los trips no se desarrollaron a 2°C y 5°C, y que a 7°C sólo alcanzaron el estado de prepupa

(ver cuadro 1).

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Cuadro 1: Tiempo de desarrollo (días) de F. occidentalis en crisantemo a diferentes

temperaturas (Del Bene et al., 1998).

Estado Temperatura (°C) 7 10 15-20

huevo 6,43 ± 1,33 17,62 ± 2,21 8,46 ± 0,30I ninfa 9,29 ± 2,04 10,75 ± 1,15 4,60 ± 1,03II ninfa 25,83 ± 9,72 12,04 ± 1,48 5,20 ± 0,37prepupa 16,00 ± 2,64 7,53 ± 0,51 2,38 ± 0,14pupa 15,48 ± 0,42 5,13 ± 0,19huevo a adulto 63,42 25,77

Hospederos

El trips de California es una especie polífaga (González, 1999; Charlín, 1997; Doederlein y

Sites, 1993). Por lo general, se encuentra en malezas como yuyo, chamico, correhuela,

rabano, pichoga, verónica, gallito, senecio; en frutales, como duraznos, uva, kiwi, pera,

manzana, cerezo; en cultivos como alfalfa, cebolla, lechuga, tomate, pimentón y flores

como lilium, clavel, crisantemo, entre muchas otras (González, 1999; Charlín, 1997). Los

adultos y estados ninfales se alimentan del contenido de células de órganos florales, frutas

y tejidos foliares verdes. Durante el proceso de alimentación el trips realiza un activo

movimiento hacia arriba y abajo con toda la cabeza. Así, el tejido queda vaciado por lo

cual se llena de aire provocando el plateado del mismo. Cuando el alimento es polen, este

no es ingerido sino, que es pinchado con el estilete mandibular y su interior es consumido

con los estiletes maxilares (González, 1999).

Factores medioambientales como sequedad, suelos alcalinos, inadecuada nutrición pueden

estresar a las plantas y contribuir a un mayor atractivo para los trips. Según Lewis (1973)

las plantas estresadas retardan la síntesis de proteínas lo que incrementa los compuestos

nitrogenados, que son una rica fuente de nutrientes para los trips, que hace que las plantas

sean mas susceptibles a su infestación por trips.

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Daños

Se ha detectado daño por alimentación, por ovipostura y por ser vector de virus (Apablaza

J., 2000).

Por alimentación los trips han causado ruginosidad ("russet") en nectarino, damasco y pera;

manchas o punteado plateado en nectarino y duraznero; plateado anular entre frutos en

carozos y tomate; deformación de follaje en duraznero y manzano; deformación de frutos

de pimiento; pardeamiento y plateado de hojas en lechuga y cebolla; destrucción de brotes

en damasco y aborto floral en alfalfa (Apablaza J., 2000). El daño en la cutícula de la fruta

se produce cuando las ninfas que eclosan de los huevos depositados bajo la cutícula

comienzan a alimentarse y como no tienen alas aún, van gradualmente comiendo y

mudando hasta completar su metamorfosis en 5, 10 o 15 días, dependiendo de la época y

condiciones climáticas (Charlin, 1997).

Por ovipostura, el trips ha dejado orificios en ciruela y tomate, cicatrices en raquis de uva

(Apablaza J., 2000); en la baya de la uva se observa una ovipostura con limpieza del área

donde se depositan los huevos observándose un aclaramiento típico, llamado “Halo spot”

(Charlin, 1997).

El trips de California es eficiente vector del virus de la marchitez moteada del tomate

(TSWV) que puede causar serios efectos en pimiento y tomate (Apablaza J., 2000). El

virus daña principalmente los frutos manchándolos y deformándolos, con un quiebre de

coloración importante. En el caso de las plantas de tomate estas muestran marchitez a las

horas de mayor calor, se retrasa el desarrollo general y las plantas comienzan a morir

(Apablaza G., 2000).

Control químico del trips de California

Varios aspectos deben ser considerados en la elección de los insecticidas para el manejo

del trips de California, entre ellos están: el grado de eficiencia para el tipo de daño a

controlar (frutos, follaje) y su persistencia de acción comparado al efecto de volteo o knock

down que tenga, son dos de los aspectos que el productor busca. Si el cultivo es de

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exportación se determinara el registro del producto químico, su tolerancia y plazo de

carencia, para ajustar el programa con relación a la proximidad de la cosecha. El trips es

sensible a algunos fosforados (metamidofos, profenofos y acefato); los carbamatos son los

más efectivos (formetanato, methiocarb, methomyl), y los menos efectivos son los

piretroides, con la excepción de la acrinatina. Además, han tenido buen resultado dos

nuevos productos, el spinosad y la abamectina (González, 1999).

El Cuadro 2 muestra una lista de los productos recomendados para trips californiano

(AFIPA, 2002) en forma específica, no incluye una larga lista de otros productos

recomendados para trips en forma genérica.

Problemas en el control de trips: Los principales problemas que se enfrentan a nivel de

campo se refieren a (González, 1996):

a) la técnica de aplicación debe ser excelente para asegurar la adecuada penetración de la

aspersión a los sitios de postura donde se generen las ninfas, especialmente en el

interior de órganos florales y en sitios de contacto entre frutos antes de un raleo;

b) la capacidad del insecto de desarrollar parte de su ciclo en el suelo, de emigrar

fácilmente y también de inmigrar desde sus numerosos hospederos que no son tratados;

c) su corto ciclo de vida, estimado en menos de 2 semanas el desarrollo de huevo a adulto,

bajo condiciones de temperaturas altas, y la capacidad de reproducirse en forma

partenogénica;

d) El fenómeno de resistencia que existe en esta especie, dada la gran presión de selección

que se ha ejercido en otros países.

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Cuadro 2: insecticidas recomendados para el control del trips de California (AFIPA, 2002).

Productos Cultivos DosisIngrediente Activo Nombre Comercial

abamectina Fast 1,8 EC tomates, vides,perales,manzanos,duraznos, nectarines

60- 80cc/ 100L agua

acetamiprid Mospilan vides, frutales decarozo y pomádeas

50g/ 100L agua

acrinatina Rufast 75 EW nectaino, durazno 60- 80mL/ hL de aguauva de mesa 0,5L/ ha

alfacipermetrina Fastac 60 SC cebolla (80mL + 30- 60 mLbreak)/100L agua

Fastac 100 EC cebolla (80mL + 30- 60 mLbreak)/100L agua

dimetoato Dimetoato 40 EC vides 100cc/100L de aguadimetoato + clorpirifos Salut vides 120- 150mL/100L de aguaformetanate HCL Dicarzol 500 SP alfalfa 1- 2 Kg/ha

frutales 80- 100g/hL de aguametamidofos Metamidophos 60% hortalizas, frutales y

viñas2 L/ ha

Metamidophos 600 SL hortalizas, frutales yvides de mesa

100- 120 cc/100L de agua

Monitor 600 frutales de carozo yvides

100mL/100L de agua

MTD 600 vid 100cc/100L de aguaStanza 600 frutales y vides 1- 2L/haTamaron 600 SL hortalizas, vide y

frutales100- 120cc/ 100L de agua

methiocarb Mesurol 500 SC vides de mesa,hortalizas y flores

100- 150cc/ 100L de agua

Mesurol 50% WP vides de mesa,hortalizas y flores

100- 150cc/ 100L de agua

metomilo Methomex 90 SP vides (mesa y vino) 0,15- 0,25Kg/haMetomil 90% frutales 1Kg/haNudrin 900 SP frutales 1- 1,25Kg/ha

phosmet Imidan 50 WP vides 150- 180g/100 L de aguaImidan 70 WP vides 100- 130g/100 L de agua

spinosad Succes 48 vides, frutales decarozo, pomáceas,cebolla, alfalfa,pimiento, frutilla,frambuesas

125- 150cc/ha

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1.3 Resistencia a los insecticidas

La resistencia de los insectos a insecticidas a nivel mundial data de casi 90 años atrás; sin

embargo, un gran incremento con fuerte impacto ha ocurrido durante los últimos 56 años.

Esto es posterior al descubrimiento y uso intensivo de los insecticidas orgánicos sintéticos.

La presencia de resistencia era un fenómeno raro a principios de los años 50, pero en los 90

era raro encontrar una población susceptible (Soberanes, 2000). Georghiou (1986) señala

que 447 especies de artrópodos habían desarrollado resistencia a compuestos que

anteriormente eran efectivos (insecticidas, fumigantes y otros). De las 447 especies, 59%

eran de importancia agrícola, 38% de importancia médica y 3% insectos benéficos. El

mismo autor señala que la resistencia es más frecuente en Diptera (35%), Lepidoptera

(15%) y Coleoptera (15%), principalmente.

Normalmente los individuos en una población tienen una constitución genética similar

pero no idéntica. Ocasionalmente algunas mutaciones pueden ocurrir en ausencia de una

presión de selección que los favorezca, generalmente estos mutantes no sobrevivirán

debido a la competencia con los miembros más normales de la población. Sin embargo,

en ocasiones, estos individuos pueden ser más tolerantes a un determinado insecticida que

los miembros normales. Los individuos que no son eliminados pueden haber escapado o

son individuos resistentes. Así esos sobrevivientes se multiplican llenando el nicho que

anteriormente fue ocupado por la población susceptible. La repetición del ciclo favorecerá

consistentemente la sobrevivencia y reproducción de los individuos resistentes,

determinando la predominancia de este genotipo (Andrews et al, 1989). Así, la resistencia

se define como la pérdida de susceptibilidad de una población de insectos a un pesticida

(Metcalf, 1993). A su vez, la tolerancia se define como la ausencia natural de

susceptibilidad de una población de insectos a un pesticida (Brown, 1990 ).

La resistencia se puede presentar de dos formas, como la resistencia cruzada y la

resistencia múltiple. La resistencia cruzada es el proceso a través del cuál una población de

insectos desarrolla resistencia a un insecticida y a otros que nunca han sido utilizados en

su control, pero que actúan sobre el mismo sitio de acción (Metcalf y Metcalf, 1993).

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La resistencia múltiple consiste en varios mecanismos metabólicos que confieren

resistencia a diferentes tipos de insecticidas que poseen diversos modos de acción o incluso

variadas vías de detoxificación (Metcalf y Metcalf, 1993).

En el último tiempo se ha realizado una gran cantidad de estudios para entender los

procesos genéticos, fisiológicos y bioquímicos, a través de los cuales los insectos y

artrópodos relacionados vencen la intoxicación característica producida por la acción de

los insecticidas (Metcalf y Metcalf, 1993). Brown (1990) clasifica los mecanismos de

resistencia en dos tipos, el de tipo conductual "escape" y aquella producida por cambios

fisiológicos que permiten la sobrevivencia al contacto con el insecticida; este último tipo lo

divide en aquellos que influencian la farmacocinética de los insecticidas (la penetración,

distribución, metabolismo y excresión del veneno) y los que influencian la

farmacodinámica de los insecticidas (la interacción del veneno con su sitio de acción).

Las bases genéticas de la resistencia a los insecticidas no son bien conocidas. Muchos

genes han sido mapeados en los cromosomas de los dípteros Musca domestica (Muscidae),

Drosophila melanogaster (Drosophilidae), Aedes aegypti y Culex quinquefasciatus

(Culicidae). En algunos casos, la expresión del mecanismo bioquímico, como un

incremento de la actividad de una enzima o disminución de la sensibilidad de los sitios de

acción, ha sido mapeado a nivel de locus como resistencia, sin embargo, pocos estudios

han establecido los mecanismos responsables de la resistencia por mapeo del polimorfismo

bioquímico y análisis de la secuencia de genes (Brown, 1990).

Un número creciente de mecanismos generalizados que confieren resistencia a insecticidas

han sido identificados en términos de su acción específica, se pueden mencionar los

siguientes:

Resistencia metabólica resulta en un aumento de la detoxificación de los insecticidas por

procesos enzimáticos a través de los cuales compuestos lipofílicos tóxicos son convertidos

en metabolitos polares, con este proceso aumenta la solubilidad del compuesto y pueden

ser excretados por el insecto. También se pueden producir reacciones enzimaticas que

degradan el insecticida que son mediadas por hidrolasas (esterasas), oxidasas

microsomales, glutation-S-transferasas (Metcalf y Metcalf, 1993). Las monooxigenasas

son importantes enzimas en la detoxificación, su acción depende del citocromo P450, la

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disponibilidad de NADPH y 02. Algunos sinergistas inhibidores de citocromo P450 pueden

ser usados como pruebas de diagnóstico previas para detectar resistencia (Brown, 1990).

Knockdown resistance (mecanismo Kdr) este mecanismo implica un aumento de la

insensibilidad para el sitio de acción de DDT y los piretroides, o sea no hay alteración del

canal de sodio del axón de las neuronas. Este mecanismo ha sido demostrado en dípteros

como la mosca casera, mosca del establo, muchas especies de mosquitos, y plagas de

lepidópteros de los géneros Heliothis, Plutella y Spodoptera (Metcalf y Metcalf, 1993).

Alteración de la acetilcolinesterasa involucra un cambio bioquímico en la estructura de esta

enzima que restringe la acción de los insecticidas organofosforados y carbamatos sobre

esta enzima. Este mecanismo se ha descrito en la mosca casera, la arañita roja y el minador

verde del arroz (Metcalf y Metcalf , 1993).

Mecanismo Pen resulta en la disminución de la penetración del insecticida, aunque su

importancia es menor, si se combina con otros mecanismos puede aumentar el nivel de

resistencia (Metcalf y Metcalf , 1993).

Manejo de resistencia

La resistencia depende de un gran número de factores, una gran parte de estos tienen que

ver con la ecología, genética, conducta y fisiología de la plaga (factores intrínsicos) que no

pueden ser controlados. Otros factores, llamados operacionales como el uso de insecticidas

y el método de aplicación pueden ser manejados directamente para reducir la presión de

selección (Denholm y Rowland, 1992).

Metcalf y Metcalf (1993) propone una serie de medidas que ayudan a disminuir el riesgo

de generación de la resistencia, entre ellos están:

a) Reducir la frecuencia de los tratamientos de insecticidas

b) Reducir el exceso de dosis de insecticidas durante las aplicaciones

c) Evitar aquellos insecticidas que ejerzan presión de selección sobre distintos estados de

desarrollo (larvas y adultos)

d) Incorporar métodos alternativos, tales como el control biológico y el control cultural.

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Otra de las medidas principales, es la rotación de insecticidas que presenten distinto

mecanismo de acción.

La combinación de estos principios es esencial para un buen manejo integrado de

plagas (IPM). Sin embargo, estas medidas ayudan a aplazar el fenómeno de la

generación de resistencia, pero no evitarán que algún día se presente.

1.4 Métodos y técnicas para evaluar insecticidas

Hay muchos factores que afectan la evaluación de los insecticidas, existen factores

intrínsecos como: la especie, el estado de desarrollo (larvas, ninfas o adultos), sexo,

tamaño y peso; y factores extrínsicos como: la temperatura (los estudios por lo general se

realizan a 25°C), humedad relativa, alimentación, densidad de población e iluminación

(Mathews, 1997). Para la preparación de las soluciones o la aplicación de estas sobre los

insectos, se utilizan equipos convencionales como pipetas o micropipetas; sin embargo, el

avance de la tecnología ha desarrollado equipos específicos para el trabajo con los insectos.

Equipos de aspersión de precisión: En laboratorio, los insecticidas son aplicados como

líquidos por aparatos de aspersión o neblina. Las aspersiones comprenden gotas de tamaño

relativamente grande (100-400 micrones) que impactan con fuerza y las neblinas de gotas

más pequeñas (10-50 micrones) que caen por gravedad (Arretz, 1981). Entre los propósitos

del uso de estos equipos están:

- Aplicación de dosis iguales de compuestos tóxicos directamente sobre el cuerpo de los

insectos o ácaros, con el uso del equipo de Tattersfield y Morris (Arretz, 1981).

- Distribución de insecticidas dosificados uniformemente sobre superficies, en los cuales

posteriormente se colocan los ejemplares para determinar el efecto residual del

producto, ej. Torre de aspersión de Waters (Arretz, 1981).

- Aplicación de insecticidas dosificados sobre plantas, con o sin insectos presentes para

luego estudiar la acción de contacto, ingestión o ambas; para esto se usa la Torre de

aspersión de Potter (Arretz, 1981; Mathews, 1997).

Los métodos más comunes usados para la evaluación de insecticidas se basan en dos

formas: el daño causado por la alimentación del insecticida, el daño causado por contacto

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con el insecticida o el daño que causan tanto la alimentación y el contacto (Torre de

Potter).

a) Pruebas toxicológicas de ingestión: La alimentación sólida o líquida es a menudo

empleada para evaluar la toxicidad de compuestos que actúan por ingestión. En pruebas de

laboratorio los insectos son provistos con alimento que contiene el insecticida,

permitiéndoles comer sin limitaciones "ad libitum", se determina la cantidad ingerida y así

se establece la relación entre la dosis del tóxico ingerido, respecto al peso de los insectos y

la mortalidad obtenida. Este método generalmente se emplea en insectos de granos,

lepidópteros, coleópteros y ortópteros (Arretz, 1981).

b) Pruebas de contacto: Se pueden distinguir los siguientes métodos:

• Aplicación tópica: Consiste en aplicar y dosificar con exactitud pequeñas cantidades de

insecticidas sobre insectos (Mathews, 1997), la dosis es muy baja y se utiliza en el

orden de entre 0.001-0.1 microgramos, en volúmenes también muy bajos de 0.1–1.0

microlitros. La aplicación puede realizarse en el dorso, protórax, esternun entre las

extremidades y dorso del abdomen o bajo las alas (Arretz, 1981).

• Métodos de inmersión: Los insectos o ácaros son sumergidos en soluciones de

insecticidas por un breve período. Al remover los insectos del líquido, cierta cantidad

es retenida por el cuerpo, por lo que la muerte se produce por la acción de contacto del

insecticida (Arretz, 1981).

• Prueba de exposición al depósito seco de insecticida (“residual test”): Un simple

método para asegurar el depósito de insecticidas, es preparar una serie de soluciones

con pipetas de bajo volumen y después aplicar pequeñas cantidades sobre una

superficie no absorbente, como por ejemplo una superficie de vidrio como un disco

petri. En estudios de resistencia (Plapp, 1971), los insecticidas se disuelven en acetona,

y luego son aplicados (usualmente, 0.5-1 ml) a frascos de vidrio (vials) de 20 ml.

Posteriormente, los frascos se hacen rotar sobre una superficie, hasta que la acetona se

evapore. Los insectos pueden ser ubicados sobre la superficie tratada después de un

tiempo. El frasco se tapa con papel u otro material para evitar que los insectos se

escapen. Después de pasado un tiempo estándar se evalúa la mortalidad, por lo general

se esperan 24 a 48 horas para realizar la evaluación.

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Una de las variantes del residual films es el test conocido como “leaf dipping”o “leaf

residue” en el cual la solución de insecticida es depositada sobre una hoja, en dosis muy

pequeñas (con la ayuda de equipos de aspersión), y sobre la cuál se colocan los insectos.

Tras cierto tiempo, se evalúa la mortalidad. Este método podría simular mejor una

situación de campo, pero hay mayor uniformidad en la distribución del insecticida que a

nivel de campo (Mathews, 1997). Uno de los bioensayos de este tipo diseñados para trips

es la “Munger cell” (Munger, 1942 citado por Immaraju et al., 1992) mejorada por Morse

en 1986 para Scirtothrips citri y usada en Frankliniella occidentalis por Immaraju et al.

(1992) y Kontsedalov et al. (1998). Ambos autores, evaluaron la mortalidad al cabo de 48

horas.

1.5 Resistencia en el trips de California

En varios países se han identificado razas del trips de California, que presentan resistencia

a grupos de insecticidas empleados en su control. En Estados Unidos, estudios preliminares

de Robb en 1988 (citado por Immaraju et al., 1992) sugirieron que F. occidentalis había

desarrollado resistencia a clorpirifos, dimetoato y ciflutrina. Posteriormente, Immaraju et

al. (1992) mostró la presencia de resistencia del trips, a algunos organofosforados,

carbamatos, piretroides y abamectina en California. En Missouri, Zhao et al. (1995) evalúo

la susceptibilidad de distintas razas de trips en organofosforados (diazinon), carbamatos

(metomilo) y piretroides (cipermetrina, fenvalerato y permetrina). Sus resultados son

similares a los reportados por Immajaru. Brodsgaard (1994) determinó niveles de

resistencia en razas de Dinamarca y en razas de Kenia, a acefato, endosulfan y methiocarb.

En Canadá, Broadbent y Pree (1997) encontraron resistencia al organofosforado acefato y

al piretroide deltametrina. En España, Espinoza et al. (2002ab) en un primer estudio

encontraron que endosulfan y deltametrina no eran efectivos para el control de trips, en un

segundo estudio encontraron moderados niveles de resistencia a formetanato y methiocarb,

en poblaciones provenientes de lugares donde estos productos se habían usado

intensivamente.

Mecanismos que confieren resistencia en el trips de California

Se ha señalado en el caso de los organofosforados, que la resistencia a diazinon encontrada

se debe a un aumento del metabolismo por una mezcla de oxidasas y por la insensibilidad

15

del sitio de acción de la acetilcolinesterasa, en cambio, en el caso de bendiocarb la

resistencia sólo es debido a un aumento del metabolismo (Zhao et al., 1995).

En el caso de los carbamatos, una población de F. Occidentalis de Dinamarca resistente a

methiocarb y diclorvos presentó dos mecanismos, uno de detoxificación y otro de

alteración del sitio de accción (acetilcolinesterasa) (Jensen, 2000).

En el Cuadro 3 se presenta un resumen de los estudios realizados para determinar la

susceptibilidad de trips de California a distintos insecticidas.

En el caso de los piretroides, Broadvent y Pree (1997) sugieren que un aumento de la

detoxificación oxidativa es un probable mecanismo de resistencia a deltametrina (y otros

piretroides). Immaraju et al. (1992) observaron que en algunas poblaciones de

Frankliniella occidentalis el uso de sinergistas disminuía el nivel de resistencia a bifentrin,

por lo que, en este caso, estaba envuelto el mecanismo de degradación metabólica regulada

por oxidasas (algo similar se estima ocurre con permetrina). Sin embargo, en otras

poblaciones de trips sometidas a bifentrin, se observó bajo nivel de control con piperonil

butoxido (sinergista) por lo que el mecanismo de resistencia knock down (Kdr) era el

responsable de este tipo de resistencia. En el caso de fenvalerato, la resistencia es debido a

una reducción en la penetración del insecticida y a un aumento del metabolismo, y aunque

no está demostrado se presume la participación del mecanismo de resistencia Kdr (Zhao et

al., 1995b).

Tipos de resistencia en el trips de California

Se ha determinado resistencia cruzada a methiocarb en poblaciones de Dinamarca

resistentes a otros carbamatos (Brodsgaard, 1994). Immaraju et al. (1992) observaron

resistencia cruzada a bifentrin, en un lugar donde no se había usado antes ese producto,

pero sí otros piretroides como permetrina y ciflutrina. Zhao et al. (1995) también señalan

la presencia de resistencia cruzada entre DDT y los piretroides cipermetrina, permetrina y

fenvalerato; además, encontraron en poblaciones de trips que habían sido seleccionadas

con diazinon (organofosforado), la presencia de resistencia cruzada a bendiocarb

(carbamato).

16

Sin duda que el trips de California es una plaga para la cual se ha recurrido en exceso al

uso de insecticidas, lo que ha llevado al desarrollo de resistencia; siendo, la característica

específica más notable de este insecto su capacidad para mantener y acrecentar los

patrones de resistencia. El trips de California, de acuerdo a la experiencia reunida a través

de aplicaciones experimentales de unos 20 diferentes insecticidas puros y sus mezclas, ha

demostrado ser el insecto con mayor capacidad de resistencia a los insecticidas químicos

que nuestra agricultura haya enfrentado (González, 1996). No obstante, es preciso contar

con antecedentes de laboratorio que permitan determinar el nivel de susceptibilidad del

trips de California.

1.6 Objetivo

Así el presente trabajo tiene como objetivo:

- Evaluar la susceptibilidad de una población de F. occidentalis a distintos insecticidas

de distinto mecanismo de acción.

17

Cuadro3: Susceptibilidad de distintas poblaciones de trips de California a distintos insecticidas

Grupo Quimico Insecticida (i.a.) CL50 (ppm)* Método Lugar Fuente

Organofosforado acefato 6 - 1407 Aspersión de presición** USA - Kenia*** 1acefato 1,58 - 25 Prueba de Plapp modificada Canadá 2clorpirifos 1,58- 25 Prueba de Plapp modificada Canadá 2clorpirifos 5,0- 80 "Munger cell" modificado California (USA) 3diazinon 3,72- 290 Prueba de Plapp modificada Missouri (USA) 6metamidofos 57,9 "Munger cell" modificado Israel 5metamidofos 1056- 4164 Aplicación tópica España 4

Carbamato bendiocarb 3,41- 100 Prueba de Plapp modificada Canadá 2bendiocarb 1,42- 6,96 Prueba de Plapp modificada Missouri (USA) 6carbosulfan 2,9 "Munger cell" modificado Israel 5metomilo 2,80- 100 Prueba de Plapp modificada Canadá 2metomilo 6- 1080 "Munger cell" modificado California (USA) 3metomilo 0,18- 2,76 Prueba de Plapp modificada Missouri (USA) 6methiocarb 2,47- 23,90 Aspersión de presición USA - Kenia 1methiocarb 15- 95 Aplicación tópica España 4methiocarb 52,6 "Munger cell" modificado Israel 5

Piretroide acrinatina 9- 135 Aplicación tópica España 4acrinatina 51 "Munger cell" modificado Israel 5bifentrin 12,0- 3300 "Munger cell" modificado California (USA) 3cipermetrina 9,8- 1416 Prueba de Plapp modificada Missouri (USA) 6deltametrina 85,91- 500 Prueba de Plapp modificada Canadá 2deltametrina 131- 295 Aplicación tópica España 4fenvalerato 228- 1500 Prueba de Plapp modificada Missouri (USA) 6permetrina 11- 13390 "Munger cell" modificado California (USA) 3permetrina 5,88- 18,7 Prueba de Plapp modificada Missouri (USA) 6

Avermectina abamectina 3- 720 "Munger cell" modificado California (USA) 3abamectina 11,7 "Munger cell" modificado Israel 5

Organoclorado endosulfan 156- 1246 Aspersión de presición USA - Kenia 1

1: Brodsgaard, 1994; 2: Broadvent y Pree, 1997; 3: Immaraju et al., 19924: Espinoza et al., 2002; 5: Konstedalov et al.,1998; 6: Zhao et al.,1995.* el valor más bajo corresponde a la población suceptible y el más alto a la resistente ** Se usó Torre de Potter*** Población susceptible de California (USA) y resistente de Kenia

18

2. Materiales y métodos

2.1 Los insectos

Se utilizaron trips de California (Frankliniella occidentalis) colectados en praderas de

alfalfa establecida en la estación experimental de la Pontificia Universidad Católica de

Chile, ubicada en la comuna de Pirque. Estos campos de alfalfa, no se someten a control

químico, por lo que se espera que el nivel de tolerancia de esta población sea baja a los

insecticidas.

Cada trabajo experimental se realizó con trips recientemente capturados con la red

entomológica. Tras pasarla en las plantas de alfalfa, se colectaban los trips con un

aspirador. La identificación de los ejemplares en el campo, se baso sólo en el color,

escogiendo los ejemplares bicolores (tórax naranjo y abdomen oscuro). Después, en el

laboratorio, se tomaron muestras de trips, y se observaron bajo la lupa, para corroborar su

identificación.

Los trips fueron transportados desde Pirque al laboratorio en frascos de vidrios dentro de

una hielera refrigerada para asegurar su conservación. Los ejemplares se mantuvieron a

5°C para permitir su conservación hasta su uso dentro de las siguientes 24 horas.

2.2 Los Insecticidas

Se utilizaron formulaciones comerciales de insecticidas que presentaban distinto

mecanismo de acción, siendo, todos ellos solubles en acetona.

19

Cuadro 4: Insecticidas usados en el experimento, dosis y repeticiones.Insecticida

Grupo Ingrediente Activo Producto Comercial Dosis i.a. (ppm) RepeticionesOrganofosforado metamidofos Tamaron600SL 0,38 4

0,75 81,50 83,00 46,00 4

12,00 4profenofos Selecron720EC 2,30 4

4,50 49,00 4

18,00 436,00 4

Carbamato metomilo Methomex90SP 0,07 40,14 40,28 40,56 41,13 42,25 44,50 4

Piretroide permetina Rayo50EC 1,25 42,50 45,00 4

10,00 420,00 740,00 4

fenvalerato Bellmark300EC 9,38 3 15,00 7

18,75 430,00 860,00 8

120,00 7150,00 6300,00 4

Avermectina abamectina Fast1.8EC 2,25 84,50 99,00 5

14,40 818,00 436,00 4

20

2.3 Experimento de laboratorio

El bioensayo a utilizar fue similar a la prueba de residuos desarrollada por Plapp (1971)

para determinar la susceptibilidad de razas de Heliothis virescens. Este método fue usado

por Zhao et al. (1995) y por Broadvent y Pree (1997), para trips. Aquí se empleo, con

algunas variaciones, como fueron una menor rotación de los frascos y distinto manipuleo

de los trips.

Se prepararon las concentraciones deseadas de cada insecticida disolviéndolo en acetona A

cada "vial" de 20 ml se le agregó 0.5 ml de la solución. Luego, los vial se rotaron

manualmente durante tres minutos para permitir el depósito del insecticida en las paredes

de los frascos. Después, los vial se dejaron reposar hasta que se evapora la acetona, lo que

ocurrió al cabo de un mínimo de 2 horas. Finalmente, se colocó un promedio de 10 ±

1trips/vial, labor que se realizó dentro de las 24 horas posteriores a la preparación de las

soluciones (Zhao et al., 1995), con una sección de hoja de alfalfa (4 mm2) que sirvió de

fuente de alimento. Se utilizó este sistema, ya que en pruebas preliminares los trips no

sobrevivían sin la adición de alimento. Se prefirió un trozo de hoja, ya que el uso de

solución azucarada o miel diluida causaba la muerte de los trips, que quedaban pegados a

la solución. Los vial fueron cerrados con su tapa, ya que en estudios previos no se observó

diferencia en la mortalidad de los trips cuando se usó parafilm, género o la tapa.

La mortalidad se determinó a las 24 horas (Plapp, 1971) después de introducidos los trips

en los vial tratados. Durante las evaluaciones, aquellos trips que no eran capaces de

moverse, se consideraron muertos.

En el tratamiento testigo se usó solo de 0.5 ml de acetona por vial.

El diseño experimental utilizado fue completamente aleatorizado. Se utilizó un número

variable de tratamientos para cada insecticida hasta que se obtuvo una curva de respuesta

que cruzara el 50% de mortalidad. Se consideró "un tratamiento como una dosis". Así para

el caso de abamectina, se usaron 6 tratamientos (dosis) con 4 repeticiones cada tratamiento.

Algunos, de estos tratamientos se repitieron hasta que se observó consistencia en los

resultados (Cuadro 4).

21

2.4 Análisis estadístico

Los resultados de mortalidad obtenidos fueron corregidos por la fórmula de Abbott

(Abbott, 1925), que corrige la mortalidad obtenida en el tratamiento con respecto a la

observada en el testigo sin insecticida (1). El análisis estadístico se realizó con el programa

STATGRAPHICS Plus, para determinar la comparación de medias entre las dosis

evaluadas, usando el método DMS (diferencias mínimas significativas de Fisher) con un

nivel de confianza de un 95%. También, se calculó la desviación estándar. Las dosis

equitóxicas o concentraciones letales (CL50 y CL90), se obtuvieron mediante la

transformación por análisis Probit, usando el “Epa Probit Analysis Program version 1.5”

que permitió linearizar los resultados; y facilitar su posterior interpretación, ya que

constituye la única referencia válida para comparar la eficacia de insecticidas de distinta

naturaleza y concentración (Casals y Silva, 1999).

Mortalidad = [ ( mortalidad tratamiento - mortalidad testigo) ] X 100 (1) ( 100 - mortalidad testigo)

3. Resultados y discusión

En general, hubo diferencia en la susceptibilidad del trips de California a los insecticidas

usados. Se observó que el carbamato metomilo y los organofosforados metamidodos y

profenofos, son más activos sobre esta población de trips que los insecticidas permetrina,

fenvalerato y abamectina (Cuadro 5). De la misma forma se puede señalar que la mayor

variación entre las dosis (tratamientos) se presenta con metomilo (Desviación estándar de

29,60), seguido por metamidofos (22,64), profenofos (22,16), abamectina (18,36),

permetrina (16,71) y fenvalerato (9,98) esto indica que hay mayores diferencias en la

respuesta que presenta la dosis más alta en relación con la más baja, tal como ocurrió con

metomilo, a diferencia de fenvalerato, algo que queda corroborado al ver el resultado de la

comparación de medias (Cuadro 5). En relación con el tratamiento testigo (sin insecticida)

se puede indicar que la mortalidad observada fue baja, fluctuando estos entre un 7,5% y un

12,8%.

22

Cuadro 5: Efectos de insecticidas sobre adultos de Frankliniella occidentalis.

Insecticida Concentración1 Mortalidad2

Grupo químico Ingrediente Activo (ppm) (%)

Organofosforados metamidofos 0,38 37,96 a0,75 48,11 a1,50 76,85 b3,00 83,02 b6,00 92,59 b

12,00 100,00 b

profenofos 2,25 39,04 a4,50 52,31 a b9,00 80,78 b c

18,00 88,29 c36,00 97,29 c

Carbamatos metomilo 0,07 19,60 a0,14 25,83 a b0,28 50,75 b c0,56 67,22 c d1,13 84,27 d e2,25 92,63 d e4,50 100,00 e

Piretroides fenvalerato 9,38 16,96 a b15,00 14,36 a18,75 15,54 a b30,00 19,62 a60,00 21,58 a b

120,00 30,44 a b150,00 28,22 a b300,00 48,56 b

permetrina 1,25 3,43 a2,50 8,85 a5,00 15,50 a

10,00 30,59 a b20,00 36,67 a b40,00 59,05 b

Avermectina abamectina 2,25 7,50 a4,50 25,54 a b9,00 43,13 b c

14,40 33,04 b18,00 47,82 b c36,00 65,47 c

1)- Se usaron 0,5 ml/vial

2)- Valores de mortalidad corregidos con respecto al testigo (Abbott, 1925). Valores seguidos de una misma

letra no presentan diferencias (α = 0,05).

23

En el Cuadro 6, se presentan las concentraciones letales equitóxicas (CL50 y CL90).

Cuadro 6: Concentraciones equitóxicas de insecticidas sobre adultos de Frankliniella occidentalis

Insecticidas (i.a.) CL50 (ppm) CL90 (ppm)Organofosforados

metamidofos 0,68 4,20profenofos 3,51 17,62

Carbamatosmetomilo 0,29 1,63

Piretroidesfenvalerato 721,32 70573,09permetrina 31,41 330,77

Avermectinaabamectina 20,74 238,88

Así es posible señalar que en orden de mayor a menor actividad observada quedaron así:

metomilo, metamidofos, profenofos, permetrina, abamectina, fenvalerato.

Con respecto a los antecedentes disponibles en la literatura, la población de trips estudiada

de Pirque presenta respuestas similares, lo que se analizará a continuación para cada

insecticida.

En el caso de metomilo, la respuesta obtenida en otros trabajos (Cuadro 3) fue de una

tendencia similar a la de este trabajo, siendo el valor de CL50 más bajo el informado por

Zhao et al. (1995) que fue de 0,18 ppm en la población susceptible, esto es, 1,6 veces más

bajo que el valor del presente trabajo. También, Broadvent y Pree (1997) usando el mismo

método obtuvieron una CL50 más alta de 2,8 ppm, 9,6 veces más alta que la obtenida aquí.

Pero, más alto fue el valor que obtuvieron Immaraju et al. (1992) de 6 ppm. Al igual que

en este trabajo, en todas las investigaciones revisadas para las poblaciones más

susceptibles, metomilo y en general, los carbamatos como bendiocarb, fueron los

insecticidas más tóxicos.

En el caso de los organofosforados, para metamidofos no se registran resultados usando el

mismo método. Sin embargo, Konstedalov et al. (1998) usando otro método (Cuadro 3)

obtuvieron una CL50 de 57,9 ppm para su población de referencia, esto es 85 veces más

alto que el valor del presente trabajo. En tanto, Espinoza et al. (2002) obtuvo un valor más

alto (1056 ppm), pero usando aplicaciones tópicas a los insectos en una población donde

24

no esta claramente especificado el nivel de susceptibilidad previa. Para el caso de

profenofos no existen estudios al respecto. Debido al hecho de usar distintas metodologías

y distintas poblaciones es difícil explicar la alta variabilidad informada con metamidofos.

Pero los antecedentes obtenidos con otros organofosforados usando el mismo protocolo de

Plapp (Cuadro 3) permiten observar una alta susceptibilidad de las poblaciones de

referencia hacia los organofosforados; por ejemplo, si se compara la CL50 de profenofos

(3,58 ppm) con el valor de diazinon (3,72) que obtuvieron Zhao et al. en 1995, se observa

que la relación es prácticamente 1, tampoco, tan lejos se encuentran los valores de CL50

que obtuvieron Broadvent y Pree (1997) en acefato y clorpirifos, ambos de 1,58 ppm.

En el caso de los piretroides, existe bastante información sobre el comportamiento de estos

productos en condiciones de laboratorio sobre Frankliniella occidentalis, teniendo los

trips, en forma general una baja susceptibilidad a estos insecticidas, salvo algunas

excepciones (Cuadro 3). Usando el mismo método de Zhao et al. (1995), estos autores en

sus poblaciones de referencia (susceptibles) encontraron moderada susceptibilidad a

permetrina y baja susceptibilidad a fenvalerato (Cuadro 3), siendo estos valores 5,3 y 3,2

veces más bajos respectivamente, que los obtenidos en este trabajo. Usando el método de

la "Munger cell" modificada Immaraju et al. (1992) trabajaron con permetrina encontrando

una baja suceptibilidad (CL50 de 11 ppm) en su población de referencia, pero, valores

extremadamente altos en las otras poblaciones donde hubo intervención química (Cuadro

3).

En el caso de abamectina, no existen estudios realizados con el mismo método, pero sí

existen antecedentes realizados por Immaraju et al. (1992) y konstedalov et al. (1998)

usando una "Munger cell" modificada, ambos trabajos encontraron valores moderadamente

bajos de CL50 (Cuadro 3), siendo estos 6,9 y 1,8 veces más bajos que los de esta

investigación, respectivamente, aunque debo consignar que por tratarse de métodos

distintos la comparación no es tan eficiente. Cabe destacar que Immaraju y sus

colaboradores en su trabajo fueron los primeros y únicos que han encontrado resistencia

por parte del trips de California, en poblaciones donde se había usado antes abamectina.

Un factor a considerar es que el uso de este producto se recomienda cuando predominan

los trips en estados ninfales, ya que este producto es absorbido por el tejido vegetal donde

persiste más que otros productos, mientras, que con los adultos en condiciones de campo

no se recomiendan, pues no tienen alto poder derribante o "Knock down" (Estay, 2001).

25

Estos factores quizás pudieron influir en que este insecticida no presentara una mayor

actividad con los trips y no hubiese sido evaluado por otros investigadores usando el

método de Plapp.

4. Conclusiones

• Se pudo comprobar la utilidad y facilidad del método desarrollado por Plapp en 1971, y

que posteriormente fue adaptado en USA. por Zhao et al. (1995) y en Canadá por

Broadvent y Pree (1997) para analizar poblaciones de trips de California.

• La población de trips de California ubicada en Pirque presentó valores de CL50

menores o muy similares a los obtenidos en la literatura en el caso del carbamato

(metomilo) y los organofosforados (metamidofos y profenofos), siendo la respuesta

obtenida de alta susceptibilidad a estos insecticidas. Sin embargo, en el caso de los

piretroides (fenvalerato y permetrina) y de abamectina, la población bajo estudio

presentó menores valores de CL50 que las poblaciones reportadas en la literatura (que

ya eran bajas), encontrándose baja susceptibilidad por parte de esta población a estos

insecticidas, aunque, en el caso de abamectina los resultados no son tan comparables

debido al uso de otro método.

• En Chile, es preciso conocer la respuesta que presentaran las poblaciones de trips de

California que tengan un historial de manejo químico, usando éste u otro método de

laboratorio, para así poder establecer si hay presencia o ausencia de resistencia y poder

así adecuar de la mejor forma posible el manejo de la plaga.

26

5. Bibliografía

Abbott, W.S. 1925. A method for computing the effectiveness of an insecticide

Journal of Economic Entomology 18: 265-276.

AFIPA. 2002. Manual fitosanitario 2002- 2003. IMPPA, AFIPA. Santiago. Chile. 1214 pp.

Andrews, K., M. Barnes y H. Hoffman. 1989. Utilización del control químico. En:

Andrews, K., y J.R. Quezada (Ed). Manejo intgrado de plagas insectiles en la

agricultura: estado actual y futuro. Ed. Escuela agrícola panamericana.

Tegucigalpa. Honduras. 623 pp.

Apablaza, G. 2000. Patología de Cultivos, epidemiología y control holístico. Ediciones

Universidad Católica de Chile. Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal,

Universidad Católica de Chile, Santiago. Chile. 392 pp.

Apablaza, J. 2000. Introducción a la entomología general y agrícola. Ediciones

Universidad Católica de Chile. Santiago. Chile.339 pp.

Artigas, J. 1994. Entomología económica : insectos de interés agrícola, forestal, médico y

veterinario ; nativos, introducidos y susceptibles de ser introducidos. Vol. 1. Ed.

Universidad de Concepción. Concepción. Chile. 1126 pp.

Arretz. 1981. Evaluación de insecticidas y acaricidas mediante pruebas de laboratorio y

ensayos de campo. p. 65- 87. En: Uso y manejo de pesticidas agrícolas.

Universidad de Chile. Santiago. Chile. 169 pp.

Broadvent, A.B., and D.J. Pree. 1997. Resistance to insecticides in populations of

Frankliniella occidentalis (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae) from

greenhouses in the Niagara Region of Ontario. The Canadian Entomologist 129:

907- 913.

Brodsgaard, H.F: 1994. Insecticide resistance in European and African strains of western

flower thrips (Thysanoptera: Thripidae) tested in a new residue-on-glass test.

Journal of Economic Entomology 87: 1141- 1146.

Brown, T. 1990. Biochemical and genetic mechanisms of insecticide resistance. p.42- 60.

En: Green, M., LeBaron, H., and W. Moberg. Managing resistance to

agrochemicals. ACS symposium series. 496 pp.

Casals P., y G. Silva. 1999. Susceptibilidad a insecticidas del pulgón verde del duraznero

(Myzus persicae Sulzer) en remolacha. Agro- Ciencia 15: 55- 61.

27

Charlín, R. 1997. Balance fitosanitario del trips de California en la agricultura chilena

durante la temporada 1996- 97. Aconex 55: 20- 26.

Del Bene G., E. Gargani and S. Landi.1998. Heliothrips haemorrhoidalis (Bouché) and

Frankliniella occidentalis (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae): life cycle,

hrmfulness, control. Adv. Hort. Science 12: 31- 37.

Denholm I., and M.W. Rowland. 1992. Tactics for Managing Pesticide resistance in

arthropods: Theory and practice. Annual review entomology 37: 91- 112.

Doederlein T.A., and R.W. Sites. 1993. Host plant preferences of Frankliniella

occidentalis and Thrips tabaci (Thysanoptera: Thripidae) for onions and

associated weeds on the southern high plains. Journal of Economic Entomology

86: 1706- 1713.

Espinosa P.J., P. Bielza, J. Contreras and A. Lacasa. 2002a. Insecticide resistance in field

populations of Frankliniella occidentalis (Pergande) in Murcia (south- east

Spain). Pest Managment Science 58: 967- 971.

Espinosa P.J., P. Bielza, J. Contreras and A. Lacasa. 2002.b Field and laboratory selection

of Frankliniella occidentalis (Pergande) for resistance to insecticides. Pest

Managment Science 58: 920- 927.

Estay, P. 2001. Plagas principales de la cebolla. Tierra Adentro. Nº40 (septiembre-

octubre): 14- 17.

Georghiou, G. 1986. The magnitude of the resistance problem. In: Pesticide resistance

"Strategies and tactics for managment". National Academy press. Washington

D.C. USA. 471 pp.

González, R. 1996. Biologia y manejo del trips de California en huertos frutales,

Frankliniella occidentalis (Pergande). Ed. Universidad de Chile, Dep. Sanidad

vegetal. Santiago. Chile. 64 pp.

González, R. 1999. El Trips de California y otros tisanópteros de importancia hortifrutícola

en Chile (Thysanoptera : Thripidae). Ed. Universidad de Chile, Dep. Sanidad

vegetal. Santiago. Chile. 143 pp.

Immaraju, J.A., T.D. Paine, J.A. Bethke, K.L. Robb, and J.P. Newman. 1992. Western

flower thrips (Thysanoptera: Thripidae) resistance to insecticides in coastal

California greenhouses. Journal of Economic Entomology 85: 9- 14.

Jensen, S. 2000. Mechanisms associated with Methiocarb resistance in Frankliniella

occidentalis (Thysanoptera: Thripidae). Journal of Economic Entomology 93:

464- 471.

28

Konstedalov S., P. G. Weintraub, A. R. Horowitz and I. Ishaaya. 1998. Effects of

insecticides on inmature and adult western flower thrips (Thysanoptera:

Thripidae) in Israel. Journal of Economic Entomology 91: 1067- 1071.

Lewis, T. 1973. Thrips. Their biology, ecology and economic importance. Academic

Press., London.

Matthews, G.A. 1997. Techniques to evaluate insecticide efficacy. p. 243- 270. En: D.R.

Dent and M.P. Walton. Methods in ecological and agricultural entomology. Ed.

CAB international. 387pp.

Metcalf R.L., and R.A. Metcalf. 1993. Destructive and Useful insects: their habits and

control. Fifth edition. McGraw- Hill, Inc. USA.

Plapp, F.W. 1971. Insecticide resistance in Heliothis: Tolerance in larvae of H. virescens as

compared with H. zea to organophosphate insecticides. Journal of Economic

Entomology 64: 999- 1002.

Ver: (http://www.msstate.edu/Entomology/v7n2/art01.html ) Prado, E. 1991. Artrópodos y sus enemigos naturales asociados a plantas cultivadas en

Chile. Ed. Instituto de Investigaciones Agropecuarias INIA. Chile. 203 pp.

Soberanes N. 2000. Origen y desarrollo de la resistencia a los insecticidas.

En:(www.unionganaderanl.org.mx/revista.asp)

Zhao, G., W. Liu, J. M. Brown, and C.O. Knowles. 1995a. Insecticide resistance in field

and laboratory strains of western flower thrips (Thysanoptera: Thripidae). Journal

of Economic Entomology 88: 1164- 1170.

Zhao, G., W. Liu, and C.O. Knowles. 1995b. Fenvalerate resistance mechanisms in

western flower thrips (Thysanoptera: Thripidae). Journal of Economic

Entomology 88: 531- 535.