STRUCTURA ŞI DINAMICA ARBORETELOR DE MOLID DIN ...old.unitbv.ro/Portals/31/Sustineri de doctorat... · Structura şi dinamica arboretelor de molid din ecosistemele Rezervaţiei Giumalău

MINISTERUL EDUCAŢIEI, CERCETĂRII,TINERETULUI ŞI SPORTULUI

UNIVERSITATEA „TRANSILVANIA” DIN BRAŞOVFacultatea de Silvicultură şi Exploatări Forestiere

Şcoala Doctorală Interdisciplinară

Centrul de Cercetare: Managementul Durabil alResurselor Forestiere şi Cinegetice

Ing. Marius Constantin TEODOSIU

STRUCTURA ŞI DINAMICA ARBORETELOR DE MOLID DIN ECOSISTEMELE REZERVAŢIEI GIUMALĂU

___________________________________________________________________

STRUCTURE AND DYNAMICS OF THE NORWAY SPRUCE STANDS FROM THE ECOSYSTEMS OF GIUMALĂU RESERVE

TEZĂ DE DOCTORATPh.D. Thesis

Conducător ştiinţific Cerc. şt. gr. I dr. ing. Nicolae DONIŢĂ Membru titular al Academiei

de Ştiinţe Agricole şi Silvice

BRAŞOV, 2012

MINISTERUL EDUCAŢIEI, CERCETĂRII, TINERETULUI ŞI SPORTULUIUNIVERSITATEA TRANSILVANIA DIN BRAŞOV

BRAŞOV, B-DUL EROILOR, NR. 29, 500036, TEL. 0040-268-413000, FAX 0040-268-410525RECTORAT

D-lui / D-nei ...........................................................................................................................

Vă aducem la cunostinţă că joi, 13.12.2012, ora 12.00, în sala S.I.2, la FACULTATEA DE SILVICULTURĂ ŞI EXPLOATĂRI FORESTIERE, corp S, va avea loc susţinerea publică a tezei de doctorat intitulată: STRUCTURA ŞI DINAMICA ARBORETELOR DE MOLID DIN ECOSISTEMELE REZERVAŢIEI GIUMALĂU, elaborată de domnul ing. TEODOSIU L. Şt. Marius Constantin în vederea obţinerii titlului stiinţific de DOCTOR, în domeniul fundamental: STIINŢE AGRICOLE SI SILVICE, domeniul: SILVICULTURĂ.

COMISIA DE DOCTORATnumită prin

Ordinul Rectorului Universităţii Transilvania din BraşovNr. 5422 din 26.09.2012

PREŞEDINTE: - Conf. univ. dr. ing. Lucian CURTU DECAN - Facultatea de Silvicultură şi Exploatări Forestiere Universitatea „Transilvania” din Braşov

CONDUCĂTOR ŞTIINŢIC: - Cerc. şt. gr. I dr. ing. Nicolae DONIŢĂ Universitatea “Transilvania” din Braşov

REFERENŢI: - Prof. univ. dr. ing. Radu CENUŞĂ Universitatea „Ştefan cel Mare” din Suceava- Cerc. şt. gr. I dr. ing. Iovu Adrian BIRIŞ I.C.A.S. Bucureşti- Conf. univ. dr. ing. Dan Marian GUREAN Universitatea “Transilvania” din Braşov

Vă invităm să luaţi parte la şedinţa publică de susţinere a tezei de doctorat. Aprecierile şi observaţiile dumneavoastră asupra conţinutului tezei pot fi transmitse pe adresa: Facultatea de Silvicultură şi Exploatări Forestiere, Braşov, Şirul Beethoven, nr. 1, 500123, sau la fax: 0268.475705.

Vă mulţumin.

Structura şi dinamica arboretelor de molid din ecosistemele Rezervaţiei Giumalău

Cuprins

T R

1 Introducere 7 5

2 Stadiul actual al cunoştinţelor 9 72.1 Păduri cu grad ridicat de naturalitate: o sinteză a terminologiei şi a definiţiilor 2.1.1 Importanţa pădurilor cu grad ridicat de naturalitate 2.1.2 Naturalitatea pădurii 2.1.3 Terminologie 2.1.4 Definiţii

99

101111

7778

2.2 Caracteristici ale structurii şi ale biomasei 2.2.1 Statistica pădurilor primare la nivel european 2.2.2 Structura şi dinamica pădurilor primare de molid 2.2.3 Biomasa supraterană a pădurilor primare de molid

12121320

999

112.3. Relaţia biomasă - diversitate structurală 2.3.1 Biodiversitatea – concepte generale 2.3.2 Diversitatea structurală. Definiţie, atribute şi indicatori

212122

121213

2.4 Mecanisme şi factori ecologici ai regenerării 27 15

3 Scopul şi obiectivele cercetărilor 30 183.1 Scopul cercetărilor 30 183.2 Obiectivele cercetărilor 30 18

4 Locul cercetărilor 32 204.1 Rezervaţia Codrul Secular Giumalău. Date generale 32 204.2 Scurt istoric, naturalitate 32 20

5 Material şi metodă 37 225.1 Păduri cu grad ridicat de naturalitate: o sinteză a terminologiei şi a definiţiilor 37 225.2 Inventarierea statistică. Metoda COST E4 38 235.3 Geomorfometria şi condiţiile de mediu 41 245.4 Eşantionarea biomasei 42 255.5. Analiza datelor 44 26

6 Rezultate şi discuţii 47 286.1 Păduri cu grad ridicat de naturalitate: o sinteză a terminologiei şi a definiţiilor 47 28 6.1.1 Terminologie 47 28 6.1.2 Definţii conceptuale în literatura de specialitate străină 49 29 6.1.3 Ierarhizări 53 32 6.1.4 Definiţii româneşti 55

1


6.1.5 Aspecte cu privire la conservare 56 6.1.6 Criterii de mărime 576.2 Caracteristici ale structurii şi biomasei 58 33 6.2.1 Arbori pe picior 58 33 6.2.2 Lemnul mort la sol 58 37 6.2.3 Densitatea lemnului mort 62 39 6.2.4 Biomasa supraterană 67 41 6.2.5 Discuţii 70 436.3 Relaţia biomasă - diversitate structurală 76 46 6.3.1 Indicatori ai diversităţii structurale 76 47 6.3.2 Variaţia altitudinală a diversităţii structurale 80 47 6.3.3 Biomasă vs. diversitate structurală în prezenţa condiţiilor de mediu 80 48 6.3.4 Discuţii 82 496.4 Mecanisme şi factori ecologici ai regenerării 84 52 6.4.1 Caracteristici ale puieţilor 84 52 6.4.2 Cele mai bune modele şi covariabile 85 53 6.4.3 Influenţa factorilor de mediu 86 54 6.4.4 Relaţii intra-individuale multivariate 88 56 6.4.5 Determinismul stadiilor de viaţă asupra stării puieţilor şi apariţiei păşunatului 92 57 6.4.6 Discuţii 92 57

7 Concluzii şi contribuţii personale 95 617.1 Concluzii generale 95 61 7.1.1 Păduri cu grad ridicat de naturalitate: o sinteză a terminologiei şi a definiţiilor 95 61 7.1.2 Caracteristici ale structurii şi biomasei 96 62 7.1.3 Relaţia biomasă - diversitate structurală 96 62 7.1.4 Mecanisme şi factori ecologici ai regenerării 97 637.2 Aplicabilitatea practică a rezultatelor obţinute 97 637.3 Contribuţii personale 99 65

Bibliografie 100 67ANEXE 113ABSTRACT 162CURRICULUM VITAE 164 70

2


Contents

1 Introduction 7 5

2 State of knowledge 9 72.1 High naturalness forests: a synthesis of terminology and definitions 9 7 2.1.1 Importance of high naturalness forests 9 7 2.1.2 Forest naturalness 10 7 2.1.3 Terminology 11 8 2.1.4 Definitions 112.2 Characteristics of structure and biomass 12 9 2.2.1 Statistical data regarding the European primary Norway spruce forests 12 9 2.2.2 Structure and dynamics of the primary Norway spruce forests 13 9 2.2.3 Aboveground biomass of the primary Norway spruce forests 20 112.3. Relationship biomass – structural diversity 21 12 2.3.1 Biodiversity – general concepts 21 12 2.3.2 Structural diversity. Definitions, atributes and indicators 22 132.4 Mechanisms and ecological factors of regeneration 27 15

3 Aim and objectives 30 183.1 Aim of research 30 183.2 Obiectives of research 30 18

4 Research place 32 204.1 Codrul Secular Giumalău Forest Reserve. General data 32 204.2 Short history, naturalness 32 20

5 Material and methods 37 225.1 High naturalness forests: a synthesis of terminology and definitions 37 225.2 Statistical inventory. COST E4 method 38 235.3 Geomorfomety and environmental factors 41 245.4 Sampling of deadwood biomass 42 255.5 Data analysis 44 26

6 Results and discussions 47 286.1 High naturalness forests: a synthesis of terminology and definitions 47 28 6.1.1 Terminology 47 28 6.1.2 Conceptual definitions 49 29 6.1.3 Hierarchies 53 32 6.1.4 Romanian definitions 55

3


6.1.5 Conservation aspects 56 6.1.6 Size criteria 576.2 Characteristics of structure and biomass 58 33 6.2.1 Characteristics of standing trees 58 33 6.2.2 Characteristics of deadwood 58 37 6.2.3 Density of deadwood 62 39 6.2.4 Aboveground biomass 67 41 6.2.5 Discussion 70 436.3 Relationship biomass–structural diversity 76 46 6.3.1 Indicators of structural diversity 76 47 6.3.2 Altitudinal variation of structural diversity 80 47 6.3.3 Biomass vs. structural diversity under environmental constraints 80 48 6.3.4 Discussion 82 496.4 Mechanisms and ecological factors of regeneration 84 52 6.4.1 Saplings characteristics 84 52 6.4.2 Best models and covariables 85 53 6.4.3 Influence of environmental factors 86 54 6.4.4 Multivariate relationships 88 56 6.4.5 Determinism of life stages on sapling condition and on the grazing presence 92 57 6.4.6 Discussion 92 57

7 Conclusions and personal contributions 95 617.1 General conclusions 95 61 7.1.1 High naturalness forests: a synthesis of terminology and definitions 95 61 7.1.2 Characteristics of structure and biomass 96 62 7.1.3 Relationship biomass – structural diversity 96 62 7.1.4 Mechanisms and ecological factors of regeneration 97 637.2 Practical applicability of the results 97 637.3 Personal contributions 99 65

References 100 67APPENDICES 113ABSTRACT 162CURRICULUM VITAE 164 70

4


1 Introducere

În afara scopurilor lor tradiţionale – de ex. producţie de lemn – viziunea modernă asupra pădurilor şi a gestionării acestora include noi aspecte la care silvicultura trebuie să răspundă, precum conservarea biodiversităţii sau stocarea carbonului, incluse la nivel internaţional în convenţii, asumate de statele semnatare şi urmate de cerinţa aplicării lor în practică.

În tot acest context, pădurile cu un grad ridicat de naturalitate ocupă un loc special, ca importanţi depozitari ai biodiversităţii (Gibson et al. 2011), al unor cantităţi ridicate de biomasă (Carey et al. 2001, Luyssaert et al. 2008) sau de conservare a proceselor – atât endogene (regenerarea), cât şi exogene (disturbanţele1). Acestea sunt astfel considerate drept referinţe ecologice pentru arboretele cultivate, putând furniza informaţii asupra intervalul istoric de variabilitate al proceselor/structurilor unui anumit tip de pădure (Kuuluvainen 2002).

Identificarea şi cunoaşterea acestor păduri, precum şi dezvoltarea de instrumente de evaluare adecvate au devenit obiective importante pentru cercetarea ştiinţifică, expuse în numeroase programe de cercetare (de ex. COST E4 – Parviainen et al. 1999) sau în lucrări cu caracter monografic, dedicate (Wirth et al. 2009). În ciuda eforturilor făcute, problematici precum terminologia comună, caracteristicile structurii şi proceselor sau biodiversitatea sunt de actualitate, aspect confirmat de altfel şi de numărul de publicaţii din perioada recentă ce abordează această tematică, ce a înregistrat trenduri net ascendente (Wirth 2009).

Reflectarea gradului de naturalitate de către termenii şi definiţiile asociate acestor păduri este una din dezbaterile importante. În special în limba engleză, tot mai des utilizată inclusiv în acest domeniu, există o multitudine de termeni care se referă la aceste păduri, însă, datorită modurilor diferite de percepere a naturalităţii, lipseşte un cadru pentru o folosire unitară a acestora. Chiar dacă au existat tendinţe de standardizare, coordonate de instituţii internaţionale (de ex. IUFRO - Prüller & Dobbertin 1999 şi FAO - UN-ECE/FAO 2000), discuţia nu este epuizată, astfel că analize efectuate din diferite perspective sau bazate pe informaţii diferite (Wirth 2009) sunt în continuare necesare.

Dintre speciile forestiere existente la nivel european, molidul este una din cele importante, atât ca răspândire, cât şi sub raport economic, constituind arborete atât în zona boreală, cât şi în cea temperată. Pădurile cu influenţe antropice minime se găsesc mai ales în

1 Utilizarea termenului de 'disturbanţă' ca traducere a eng. 'disturbance', în loc de cel mai comun, 'perturbare' (de ex. cf. Leviţchi & Bantaş 1998, p. 112: disturbance 3 tehn. etc. deranjament, defectare; tulburare; perturbare; anomalie) se bazează pe diferenţierea documentată de White & Picket (1985, pp. 4-8) dintre termenii 'perturbation' şi 'disturbance'. Utilizarea ultimului în cadrul lucrării se constituie ca o propunere de armonizare cu terminologia folosită la nivel internaţional . White & Picket (1985, pp. 4-8) definesc 'perturbation' (= perturbare) ca o “depărtare (definită explicit) de la o stare, caracteristică sau traiectorie normală (de asemenea explicit definite)”. Ei consideră că „este improbabil ca ecosistemele naturale să poată fi caracterizate în suficient detaliu pentru a justifica utilizarea frecventă a 'perturbării' (...) datorită dificultăţilor de definire a ceea ce semnifică 'normal' pentru setările de mediu ale sistemelor naturale”. 'Disturbance' (= disturbanţă) este definită drept „orice eveniment relativ discret în timp care distruge structura ecosistemului, a comunităţii sau a populaţiei şi schimbă resursele, disponibilitatea substratului sau mediul fizic”. Ultimul termen este, de altfel larg folosit şi încetăţenit ]n lucr[rile de profil (de ex. Frelich 2002 sau Attiwill 1994).

5


zona boreală, în timp ce în zona temperată suprafeţele sunt limitate, datorată exploatărilor masive, încă din perioada Evului Mediu. Puţinele păduri protejate în sistem de rezervaţii forestiere au, de cele mai multe ori, o mărime redusă şi, astfel, posibilităţi diminuate în ceea ce priveşte analizele la scări multiple, o tendinţă importantă în ecologia modernă. Dacă despre caracteristicile structurale din diferite categorii - arbori pe picior, lemn mort - există valori ale acestor păduri, mult mai puţin este cunoscut despre biomasa totală a acestora, unul din atributele importante, în relaţie directă cu stocarea carbonului. În acest caz, pentru arborii pe picior, ecuaţiile existente pot estima biomasa, însă în cazul lemnului mort, conversia din volum în biomasa foloseşte ca 'proxy' clasa de descompunere, a cărei densitate variază inter-clase.

În plus, analizele care să coroboreze cele două deziderate (biodiversitatea şi carbonul) sunt rare, iar uneori furnizează rezultate contradictorii. La una din speciile de molid (Picea mariana), aceasta a fost găsită pozitivă (Wang et al. 2011), ceea ce conduce la posibilitatea de a gestiona concomitent arboretele pentru valori ridicate ale biomasei şi biodiversităţii. Adesea, aceasta din urmă este cuantificată prin intermediul diversităţii structurale, o mărime surogat ce poate fi evaluată pe baza calculului unor indicatori ai structurii arboretelor, parametrul cel mai uşor cuantificabil, respectiv manipulabil prin tehnici silvice.

Dintre procesele biotice, regenerarea determină cel mai mult dinamica pădurii şi prezintă o complexitate deosebită, datorită multitudinii de factori ce o influenţează. Analizele detaliate, folosind instrumente adecvate, care să poată modela diferite procese biotice în prezenţa factorilor de mediu – incluzând informaţii spaţiale - sunt rare, iar la la molid nu există până în prezent nici una. Aplicate în păduri neinfluenţate antropic major, acestea pot aduce informaţii importante asupra regenerării.

Câteva din aceste aspecte rămase deschise cercetărilor au fost abordate în această lucrare.

6


2 Stadiul actual al cunoştinţelor

2.1 Păduri cu grad ridicat de naturalitate: o sinteză a terminologiei şi definiţiilor

2.1.1 Importanţa pădurilor cu grad ridicat de naturalitate

Declinul la nivel mondial al pădurilor, accentuat în ultimele trei secole (Uotila et al. 2002) şi care ameninţă existenţa a numeroase specii caracteristicile habitatelor forestiere - 12.5% din cele 270.000 de specii de plante şi 75% din cele de mamifere, la nivel mondial (Krishnaswamy & Hanson 1999) este unul din motivele care au condus la modificări ale conceptelor şi măsurilor de gestionare a pădurilor. Ca urmare, în afara posibilităţilor legate de stocarea carbonului, una din preocupările actuale importante privitoare la gospodărirea pădurilor o reprezintă menţinerea biodiversităţii, un rezultat direct, asumat, al Conferintei Naţiunilor Unite pentru Mediu şi Dezvoltare de la Rio de Janeiro (1992), precum şi al altor convenţii internaţionale pe aceeaşi temă (Ferris & Humphrey 1999).

În acest context, pădurile cu un grad ridicat de naturalitate1 (PGRN în continuare) au căpătat o importanţă deosebită datorită numeroaselor particularităţi ecologice, social-cultural şi, nu în ultimul rând, economice (Beadle et al. 2009, Hilbert & Wiensczyk 2007). În comparaţie cu cele gospodărite, acestea prezintă atribute specifice, datorate structurilor şi proceselor naturale, precum prezenţa arborilor de vârste şi dimensiuni mari, a nivelor ridicate ale diversităţii genetice sau a celor legate de funcţionarea ecosistemului (de ex. circuitul nutrienţilor)(Frelich & Reich, 2003), caracteristici importante din punctul de vedere al practicii conservării şi restaurării biodiversităţii. De asemenea, numărul mare de nişe, datorat diversităţii compoziţionale şi arhitecturale sau a lemnului mort, creează habitate necesare unor specii (inclusiv unele rare)(Brang 2005) sau suport necesar pentru regenerare (Harmon et al. 1986, Schulze et al. 2009). În plus, privite prin prisma unei gestionări ecologice a pădurilor, acestea pot servi drept reper (control) în evaluarea stării arboretelor gospodărite pentru o anumită zonă, comparativ cu cerinţe (standarde) de calitate privitoare la biodiversitate sau mediu (Frelich & Reich, 2003, Peterken,1996).

2.1.2 Naturalitatea pădurii

Naturalitatea pădurii reprezintă “gradul în care o pădure corespunde pădurii originale în termenii compoziţiei speciilor şi ai proceselor ecologice” (UN-ECE/FAO 2000). Teoretic, intervalul în care variază gradul de naturalitate al pădurilor este delimitat de maximul (asociat) pădurilor virgine, respectiv minimul plantaţiilor de specii exotice (Buchwald 2005). Abordarea gradului de naturalitate a pădurilor din perspectiva unei variabile continue oferă

7


posibilitatea stabilirii unor ierarhizări (Anderson 1991, Peterken 1996, Angermeier 2000). O clasificare cât mai obiectivă a pădurilor în raport cu gradul de naturalitate trebuie să fie una spaţio-temporală (Rouvinen & Kouki 2007) şi să includă criterii cât mai precise (eventual cantitative) de diferenţiere, însă acesta rămâne cel mai dificil aspect, neexistând criterii infailibile în acest sens. Peterken (1996) propune o scară cu opt trepte, în care prima poziţie aparţine pădurii virgine, în timp ce una din cele mai complexe clasificări este cea a lui Buchwald (2005), cu 14 nivele, ce include păduri naturale şi artificiale (create de om). Autorul foloseşte mai multe criterii de diferenţeiere care, în sinteză, pot fi reduse la: (1) caracterul natural şi (2) influenţa antropică, reflectată prin continuitate. Condiţiile minime ce trebuie îndeplinite pentru ca o pădure să fie naturală (naturalitatea minimă) se referă la: origine (naturală), compoziţie (specii native, indigene) şi mod de perpetuare (prin regenerare naturală), criterii incluse şi în alte metode de evaluare (de ex. Westphal et al. 2004). În prezenţa tuturor acestora, elementul în raport cu care se stabileste ierarhia îl reprezintă influenta antropică.

Un concept nou de evaluare a naturalităţii este propus de Westphal et al. (2004), în care se acordă un rol important continuităţii, respectiv cunoaşterii istoricului pădurii. Principala critică adusă de autori metodelor anterioare de evaluare a naturalităţii (de exemplu bazate pe vegetaţia naturală potenţială - PNV) este legată de caracterul static, pus în legătura cu teoria amintită a climaxului (Clements 1916)(Er & Innes 2003).

2.1.3 Terminologie

Dată fiind importanţa PGRN, evaluarea situaţiei acestora în vederea stabilirii unor politici referitoare la conservarea/gestionarea este o necesitate. În consecinţă, unul din primii paşi din acţiunea de evaluare a existenţei PGRN la scări mari2 îl constituie stabilirea unor terminologii şi metodologii comparabile (Frelich & Reich 2003). Chiar dacă o standardizare la nivel internaţional este destul de dificilă, având în vedere multitudinea de tipuri de păduri existente (Wirth 2009), pot fi menţionate mai multe încercări de revizuire, îmbogăţire şi echivalare a termenilor, sub egida unor instituţii internaţionale precum IUFRO (Prtiller & Dobbertin 1999), FAO (UN-ECE/FAO 2000), iar la nivel european prin intermediul programului COST (E4 - Schuck et al. 1994).

În literatura românească de specialitate, cele mai cunsocute treceri în revistă ale terminologiei şi caracteristicilor PGRN sunt cele făcute de Bândiu et al. (1995), Cenuşă (1996) şi Doniţă (2001). Creşterea constantă a interesului pentru acest domeniu, manifestată şi printr-o serie de lucrări străine dedicate acestui subiect (de ex. Er & Innes 2003, Frelich & Reich 2003, Helms 2004, Lund 2010, Buchwald 2005, Wirth 2009) deschide oportunitatea atât a unei mai bune înţelegeri a conceptelor, cât şi a unei utilizări a terminologiei în lucrări româneşti de specialitate, redactate atât în limba română, cât şi în limba engleză.

2 În această lucrare, termenul de scară nu se referă la scara cartografică, ci la cea ecologică, cf. cu Dungan et al. (2002). În acest caz, se utilizează „o scară mare pentru a se referi la suprafeţe mari (de studiu, n.n.) şi o scară mică pentru a descrie o suprafaţă mică a unor fenomene, observaţii sau analize.”

8


2.2 Caracteristici ale structurii şi ale biomasei pădurilor primare de molid

2.2.1 Statistica pădurilor primare la nivel european

Într-una din analizele pădurilor primare (virgine) la nivel european (programul COST E4 - Parviainen et al. 1999), se aminteşte de îndelungata tradiţie europeană a protejării acestor păduri şi a menţinerii ca rezervaţii, datând din secolul al XIX-lea. Chiar dacă în unele cazuri măsurile de protejare au o vechime destul de mare, nu toate pădurile menţionate sunt păduri primare, în sensul accepţiunilor anterioare. De exemplu, recent s-a demonstrat faptul că păduri cunoscute, precum Fontainbleau şi Fiby Urskog nu pot fi considerate astfel, fiind exploatată în 1362 (Koop 1989), respectiv intens păşunată (Peterken 1996).

Molidul este una din speciile prezente în mod frecvent în compoziţia pădurilor din Europa, formând arborete monospecifice sau de amestec (cel mai adesea împreună cu bradul şi fagul). O primă listă a celor mai cunoscute păduri de amestec, în care participă şi molidul, poate fi găsită la Leibundgut (1993). Schmidt-Voght (1991) include şi alte zone în care există păduri virgine (Urwäld) de molid: Parcurile Naţionale Pyhähäkki şi Koli din Finlanda, Parcul Naţional Ormjernkampen din Norvegia, Parcul Naţional Hamra din Suedia, aria protejată Kivac din Karelia, Pădurea Vepsaer din Russia, pădurile din peninsula Kola din Siberia. O listă a celor mai importante păduri (rezervaţii) de molid din Europa, după date colectate din literatura de specialitate confirmă faptul că cele mai multe se află în zona boreală. La nivelul României, date rezultate în urma inventarierii acestor păduri se regăsesc în raportul final al programului de cercetare PINMATRA 2001 desfăşurat de ICAS.

2.2.2 Structura şi dinamica pădurilor primare de molid

Diferite aspecte referitoare la structura şi procesele biotice au fost urmărite în păduri primare de molid, în general în concordanţă cu tendinţele din literatura de specialitate - caracteristicile distribuţiilor (diametrelor, înălţimilor, vârstelor), structura orizontală şi lemnul mort. Cele mai vechi, mai ales din zona temperată, au utilizat o abordare din perspectivă succesională - faze de dezvoltare, ochiuri (gaps), calibrarea modelelor succesionale. In ultima perioadă, o atenţie deosebită a fost dată proceselor – regenerare, creştere, mortalitate. Sinteza următoare prezintă concluzii din păduri de molid monospecifice sau in care molidul este specia dominantă.

Structura arboretelor. Schuck et al. (1994) menţionează cercetările referitoare la structură drept primele desfăşurate în pădurile naturale, citându-le pe cele efectuate de Engler (1904) în pădurea Schattawa din Bohemia şi Dingler (1908) în pădurea Spessart din Germania. În zona boreală, primii care fac astfel de cercetări sunt Ivessalo şi Cajander, incluzând instalarea de suprafeţe permanente în care se fac măsurători până în prezent, precum şi cercetări comparative în raport cu pădurile gospodărite.

Comparativ cu cercetările din zona boreală, în cazul pădurilor primare din zona temperată distribuţia numărului de arbori pe categorii de diametre a fost utilizată în special pentru caracterizarea individuală a fazelor de dezvoltare, o abordare utilizată cu precădere în Centrul şi Estul Europei. La nivel de arboret, distribuţia numărului de arbori pe categorii de

9


diametre este folosită de Lahde et al. (1991), în păduri boreale, pentru a analiza structura pădurilor virgine din Finlanda, pe baza datelor rezultate din primul inventar al fondului forestier (1920), în care aceste păduri au fost înregistrate separat (fig. 1).

Fig. 1 Distribuţia arborilor de molid pe categorii de diametre în diferite regiuni geografice şi tipuri de staţiuni (după Lahde et al. 1991) DBH distribution on geographic regions and forest types (after Lahde et al. 1991)(Regiuni geografice: A – sudul Finlandei (durata sezonului de vegetaţie Sv = 150-180 zile, B – partea sudică a nordului Finlandei, Sv = 135-180 zile, C - partea centrală a nordului Finlandei, Sv = 125-135 zile, D – partea nordică a nordului Finlandei, Sv – 120-125 zile. Tipuri de staţiuni: 1 - soluri umede şi fertile, 2 – soluri uscate, 3 – soluri uscate şi puţin fertile).

Studiul de caz arată o distribuţie cu asimetrie de dreapta, în toate regiunile şi pe toate tipurile de staţiuni, mai accentuată în arboretele mai bătrâne, de pe solurile mai puţin fertile şi din regiunile nordice, însoţită şi de o reducere generală a numărului de arbori la hectar. Acelaşi tip de structură este în general întâlnită, de ex. şi de Svensson şi Jeglum (2001), pentru o pădure din Fennoscandia, în care caracteristicile dimensionale ale arborilor, respectiv distribuţiile arborilor pe categorii de diametre şi înălţimi urmează unei curbe descendente (în general numită „J inversat”). Hornberg et al. (1995) şi Kimmins (1996) consideră acest tip un efect al balanţei stabile dintre regenerare şi mortalitate. Referitor la distribuţia numărului de arbori pe clase de vârstă, Hofgaard (1993) arată, pentru pădurea Blekaskogen, o distribuţie a molidului între 11 şi 324 de ani, a cărei utilizarea de clase de vârstă cumulate a condus la o regresie liniară care, conform cu Leak (1975), indică o populaţie stabilă.

Lemnul mort. Unul din elementele structurale importante din ecosistemele forestiere este lemnul mort, unul din indicatorii importanţi al biodiversităţii. În mod firesc, valorile acestuia (volumul) sunt mai ridicate în pădurile naturale, comparativ cu cele cultivate. Primele cercetări de acest gen s-au desfăşurat în pădurile de molid din zona boreală, pentru cele din zona temperată existând mai puţine studii. Pentru lemnul mort din pădurea Blekaskogen Hofgaard (1993) a găsit o acoperire la sol a lemnului mort de 0,3 m2/m de lemn mort, conducând la un total de 5,4 %, similară celei de acum 50 de ani (4 %). Pentru zona temperată, Holeksa (2001) a găsit un număr mediu de 194 arbori morţi/ha (131 m3), echivalent cu 43% şi 24% din numărul total de arbori, respectiv din volumul total, cu un număr mare de cioate în toate clasele de descompunere.

10


Modelul spaţial al lemnului mort a prezentat o distribuţie întâmplătoare a cioatelor şi arborilor rupţi şi agregări ale arborilor dezrădăcinaţi. Pentru păduri boreale, Rouvinen & Kouki (2002) indică un volumul de lemn mort ridicat imediat după o disturbanţă catastrofală, ce scade la un minimum în stadiile mijlocii ale succesiunii şi creşte apoi către stadiul de pădure bătrână. Arborii morţi pe picior şi la sol prezintă un model agregat. Arborii morţi de mici dimensiuni (d < 15 cm) au fost distribuiţi diferit de cei maturi, posibila explicaţie constând în existenţa competiţiei dintre arbori, respectiv a mortalităţii individuale sau datorate vârstei. Spre deosebire de exemplul anterior, Szwagrzyk & Czerwczak (1993) arată că distribuţia arborilor morţi este cel mai adesea mai regulată decât cea a arborilor vii, rezultat pus celui găsit de Kenkel (1988). Hytteborn (1991) arată că perioada de 90 de ani (identificată de Serander) necesară pentru o descompunere totală a lemnului şi încorporarea acestuia în litieră, este o supraestimare, deoarece ratele de descompunere variază în funcţie de mai mulţi factori. Referitor la perioada de descompunere, Hytteborn & Packham (1987) şi Liu & verticală şi lemnul mort. Cele mai vechi, mai ales din zona temperată, au utilizat o abordare din perspectivă succesională - faze de dezvoltare, ochiuri (gaps), calibrarea modelelor succesionale. În ultima perioadă, o atenţie deosebită a fost dată proceselor - regenerare, creştere, mortalitate. Sinteza următoare prezintă concluzii din păduri de molid monospecifice sau în care molidul este specia dominantă.

Pentru relaţia regenerare-lemn mort, Hofgaard (1993), indică drept importante atât rata de descompunere, cât şi timpul necesar pentru ca lemnul să fie disponibil, estimând o disponibilitate a lemnului mort pentru regenerare de cca. 50 de ani. În sudul Suediei, unde rata de descompunere este mai ridicată (Hytteborn & Packham 1987), întreg procesul de la suprafaţa solului este calculat la cca. 70 de ani.

2.2.3 Biomasa supraterană a pădurilor primare de molid

Până de curând (Carey et al. 2001, Knohl et al. 2003, Luyssaert et al. 2008, Wirth 2009), rolul pădurilor slab antropizate în stocarea carbonului a fost considerat unul neutru (după Odum 1969), însă unele studii au arătat că aceste păduri stochează cu 60% mai mult carbon decât, spre exemplu, plantaţiile (Mackey 2008). Cu toate că pădurile seculare sunt rare în Europa temperată (vestică, centrală), datorită tăierilor practicate în trecut, estul Europei - o regiune recunoscută pentru pădurile sale primare - pare să aibă încă astfel de zone, ceea ce face importantă studierea acestora, atât sub raportul caracteristicilor structurale şi al proceselor, dar şi din prisma biomasei şi, implicit, a stocării carbonului.

O componentă structurală şi funcţională importantă a pădurilor o reprezintă lemnul mort în diferitele sale stadii (pe picior, cioate, la sol)(Harmon et al. 1986). Contribuţia sa în ceea ce priveşte biodiversitatea este recunoscută (Bütler et al. 2007), iar importanţa sa în ceea ce priveşte stocarea carbonului a fost arătată recent (Kueppers et al. 2004, Woodall et al. 2008, Olajuyigbe et al. 2011), sugerând că estimările bilanţului de carbon fără a lua în considerare lemnul mort sunt imprecise (Rice et al. 2004). Contribuţia lemnului mort la stocul total de carbon - raportat în literatura de specialitate - este între 16 şi 20 % (Oswalt et al. 2008, Alberti et al. 2008), variind în funcţie de specie, productivitate şi structura arboretului.

Un factor fundamental ce influenţează atât proprietăţile ecologice, cât şi retenţia carbonului îl reprezintă descompunerea lemnului mort (Olajuyigbe et al. 2011). Pentru a

11


cuantifica variabilitatea în ceea ce priveşte starea de descompunere în timpul inventarierii, proprietăţile vizuale ale lemnului mort sunt folosite pentru a ierarhiza probele de teren în clase de descompunere. Această stratificare este convenabilă, deoarece este rapidă, însă are şi câteva dezavantaje, care pot introduce erori potenţiale în estimarea densităţii lemnului. Întâi, măsurătorile includ o componentă subiectivă şi pot astfel varia între observatori. Apoi, evaluarea este bazată pe caracteristici ale lemnului mai curând externe decât interne, rezultând astfel într-un set de clase discrete, în loc de valori cantitative (Creed et al. 2004), care ignoră variabilitatea la nivel de clasă de descompunere. Mai mult, existenţa unor sisteme diferite de clasificare face dificilă compararea între diferite tipuri de pădure sau în cadrul aceluiaşi tip (Næsset 1999).

Densitatea este folosită pentru a estima cantitatea de carbon din lemnul mort mai întâi prin conversia volumului de lemn mort eşantionat în biomasă şi apoi în carbon (Sandström et al. 2007). Densitatea lemnului mort s-a dovedit a fi variabilă, aceasta fiind influenţată de diferiţi factori: (i) la scară largă, de gradienţii latitudinali/longitudinali (Sandström et al. 2007, Yatskov et al. 2003), (ii) la scară de arboret, prin gradul de naturalitate (densităţi mai ridicate în pădurile gospodărite, comparativ cu rezervaţiile - Sandström et al. 2007), la nivel de arbore, de specie, vârstă (crescând de la arborii tineri la cei maturi - Sandström et al. 2007), caracteristici microstaţionale cu toate că eterogenitatea intrapiesă pare a nu modifica valorile finale - Sandström et al. 2007), poziţia piesei (pe picior, la sol - Harmon et al. 2011), clasa de descompunere (însă cu mai puţină influenţă a speciei la nivelul ultimelor clase - Yatskov et al. 2003).

Îmbunătăţirea acurateţei estimărilor de carbon bazate pe date de inventar sau măsurate este o problemă de actualitate (Brown 2002), iar factori de conversie necesari au fost dezvoltaţi pentru o varietate de specii, tipuri de păduri şi regiuni (Harmon et al. 2008, Woodall et al. 2008). Pentru molid, una din speciile de bază la nivel european, majoritatea studiilor ce includ factori de conversie sunt din zona boreală (Næsset 1999, Sandström et al. 2007, Aakala 2010, Yatskov et al. 2003). Pentru zona temperată, există doar câteva studii pentru păduri gospodărite din Europa Centrală (Heunsch 2004, Bütler et al. 2007, Paletto & Tosi 2010) şi - după analiza literaturii de profil - niciunul din Europa de Est. Sandström et al. (2007) au găsit diferenţe între densitatea lemnului din pădurile gestionate şi cele gospodărite şi recomandă evaluări separate pentru fiecare categorie.

2.3 Relaţia biomasă - diversitate structurală

2.3.1 Biodiversitatea

Pădurile sunt considerate depozitari cheie ai diversităţii biologice, iar conservarea acesteia devine, după asumarea reglementărilor internaţionale referitoare la biodiversitate, o necesitate de pus în aplicare. Pentru păduri, s-a luat în considerare evaluarea (bio)diversităţii utilizând caracteristicile structurale (McElhinny 2002), pe baza faptului că, în cazul ecosistemelor forestiere, diversitatea structurală poate fi un substitut al diversităţii tuturor speciilor (Kimmins 1996). Această abordare a relaţiei structură-diversitate este susţinută şi de Magurran (1988), care arată că, “independent de atributul/atributele utilizate, o caracterizare

12


structurală este o caracterizare a potenţialului ecologic sau a potenţialului diversităţii ecologice, o măsură a structurii fiind astfel o măsură a diversităţii şi, în acord cu acest indicator, a viabilităţii ecosistemului”. Între primele cercetări care au exemplificat aceste relaţii se aminteşte cea a lui MacArthur & MacArthur (1961), care a arătat că diversitatea populaţiilor de păsări este legată de diversitatea densităţii diferitelor straturi ale coronamentului. În literatura de specialitate există numeroase dependenţe ale diversităţii plantelor sau faunei de atributele structurale, de exemplu la diferite specii de plante - de ex. la bryophite (Jonsson & Esseen 1990), la insectele saproxilice (Grove 2002) sau la ciuperci (Lonsdale et al. 2008).

La nivel de arboret, caracteristicile în relaţie directă cu biodiversitatea sunt compozi-ţia, structura şi funcţia (Franklin et al. 2002, Noss 1990, Larsson 2001), între acestea existând interdependenţe. Structura poate fi, atât produs, cât şi determinant (McElhinny 2002), de exemplu relaţia dintre aranjamentul spaţial al arborilor şi disturbanţe (O’Neill et al. 1996, Zin 2005). Pentru silvicultură, în afară de compoziţia speciilor, prezintă importanţă şi diversitatea dimensională a arborilor, parametru potenţial a fi manipulat prin intermediul practicilor silvi-culturale (Lexerød & Eid 2006).

Atunci când este prezent, gradientul altitudinal influenţează diversitatea, corelaţia din-tre acestea fiind, în general, una inversă. Maximul diversităţii se înregistrează la valori inter-mediare ale altitudinii, în zonele de ecoton ale tranziţiei dintre habitatele principale (Colwell & Hurt 1994, Colwell & Lees 2001). În zona temperată variaţia mediului local (temperatură, precipitaţii, regimul disturbanţelor) se face altitudinal şi este limitată de energie (Currie 1991), în comparaţie cu zona tropicală, unde principalul factor este umiditatea (Brown 1998). Astfel, la interpretarea valorilor diversităţii, trebuie ţinut cont de faptul că variabilitatea diverselor elementelor structurale nu este doar o măsură “în sine”, ci şi o consecinţă a altor influenţe, în primul rând abiotice (topografie, habitat)(Rouvinen & Kuuluvainen 2005) sau legate de dina-mica arboretului (stadiu de dezvoltare, istoria disturbanţelor)(Knox & Peet 1989, Lei et al. 2009). 2.3.2 Diversitatea structurală. Definiţie, atribute şi indicatori

Definiţia largă a diversităţii structurale a pădurilor se referă la măsura variaţiei (diver-sităţii) numărului de specii şi a dimensiunilor arborilor, în prezenţa sau absenţa caracteristici-lor spaţiale ale arborilor (Staudhammer & LeMay 2001, Pommerening 2002). În unele lucrări (de ex. McElhinny 2002), este preferat termenul de complexitate celui de diversitate (structu-rală), cu argumentul că primul poate avea doar un înţeles restrâns, al numărului de atribute şi al abundenţei acestora, după abordarea din ecologie.

Caracteristici şi tipuri de indicatori. Schimbările de paradigmă din silvicultura ac-tuală, care presupun crearea şi menţinerea diversităţii la nivel de arboret, necesită un instru-mentar de evaluare a structurilor arboretelor diversificate (O'Hara 1998). Aceasta a condus la dezvoltarea de indicatori cantitativi corespunzători, de la indicii simpli, aplicaţi unui singur atribut structural (de ex. diametrul), până la metode complexe, incluzând mai multe atribute, provenind de la mai multe populaţii, sau factori de mediu (McElhinny 2002). Indicii diversi-tăţii structurale pot fi clasificaţi după mai multe criterii:

A. Nivelul de organizare: populaţie / biocenoză / ecosistem

13


B. Numărul atributelor structurale utilizate: monoatribut (d – diametrul al 1.30 m, h - înălţimea, G – suprafaţa de bază) / multiatribut (combinaţii ale acestora)

C. Tipul atributului structural: cantitativ (abaterea standard / coeficientul de variaţie, indicele Gini) / calitativ (indicele Shannon)

D. Caracteristicile spaţiale: nespaţiali (cei mai mulţi) / spaţiali. Cei mai mulţi indicatori sunt calculaţi la nivel populaţional (arboret), iar cele mai

frecvent utilizate atribute sunt diametrul la 1.30 cm, înălţimea şi suprafaţa de bază, respectiv specia, una din componentele luate în considerare tot mai mult fiind lemnul mort (pe picior şi la sol), un element cheie pentru biodiversitate (de ex. la Svensson & Jeglum 2001, Larsson 2001). Se cunosc şi indicatorii mai complecşi, care iau în calcul caracteristici ale mai multor populaţii din biocenoză (Van Den Meersschaut & Vandekerkhove 1998, Trass et al. 1999, Whitman & Hagan 2004) sau staţionale (Drakenberg & Lindhe 1999). De exemplu, metoda integrităţii pădurii propusă de Koop et al. (1995) se bazează pe indicatori de structură, de lu-mină (cerinţe la nivel de specie), de umiditate atmosferică şi de disturbanţă, materializaţi într-un scor final. Trass et al. (1999) foloseşte o abordare asemănătoare pentru păduri boreale de conifere, incluzând caracteristici referitoare la structură (vârsta arborilor, numărul arborilor morţi, gradul de descompunere şi prezenţa bryofitelor pe lemnul mort) şi compoziţie (plante vasculare, bryofite, licheni, macrociuperci). Principalele dezavantaje ale utilizării/dezvoltării acestor indicatori complecşi sunt legate de alegerea atributelor structurale representative şi de dificultăţile privind procurarea datelor; o metodologie complexă, incluzând metode statistice care să elimine cât mai mult influenţele subiective, se găseşte la McElhinny et al. (2006).

După tipul variabilelor incluse în calcul, dintre metodele de evaluare a diversităţii structurale inspirate din ecologie, cele mai multe sunt cele aplicate unor variabile nominale (de ex. distribuţia numărului de arbori pe categorii de diametre, înălţime) şi care iau în consi-derare numărul de specii, uniformitatea apariţiei acestora sau, cel mai adesea, ambele caracte-ristici (indicele Shannon). Primele aplicaţii sunt întâlnite la clasele de înălţimi - de obicei un indice Shannon simplu (FHD - Macarthur & Macarthur 1961, THD - Kuuluvainen et al. 1996, VE - Neumann & Starlinger 2001) sau ponderat cu o altă mărime, după modelul indicelui ete-rogenităţii habitatului (HH - Freemark & Merriam 1986): indicele integrat al diversităţii spe-ciilor şi mărimilor (Buongiorno et al. 1994) sau profilul vertical al speciei (A - Pretzch 1996). În afara similitudinilor cu diversitatea ecologică şi a uşurinţei de utilizare/interpretare, există şi unele critici împotriva folosirii acestora, datorită renunţării la mărimile brute, cantitative, prin gruparea pe categorii, având drept consecinţe toate neajunsurile cunoscute din statistică. Critici au suscitat mai ales alegerea arbitrară a mărimii (limitelor) categoriilor - cu influenţă directă asupra valorilor indicelui (Lahde et al. 1999, Staudhammer 1999) - precum şi utiliza-rea unui singur atribut structural, care nu ar reuşi să capteze diversitatea la nivel de arboret (Lahde et al. 1999). Din aceste motive, s-au încercat indicii multiatribut: aditivi (LLNS - Lah-de et al. 1999), bazaţi pe medii ale proporţiilor suprafeţei de bază în raport cu specia, diame-trul şi înălţimea (indicii Shannon extinşi Hd+h+s sau Hdhs - Staudhammer & LeMay 2001), sau în variante asemănătoare (de ex. SQRI - Montes et al. 2006).

Cea mai bună alegere o reprezintă utilizarea datelor cantitative (de ex. mărimile măsu-rate ale diametrelor), respectiv a unor mărimi uzuale ale variaţiei acestora (abaterea standard), uşor de calculat şi de interpretat (McRoberts et al. 2008). În această categorie intră şi indicele Gini, indicele STVI (LeMay & Staudhammer 2005), care a dat rezultate bune, însă care este

14


mai dificil de calculat, precum şi un indice recent, bazat pe densitatea arboretului (SDI-

sum:SDIDq - Long & Shaw 2010). Pentru a analiza capacitatea acestor metode de a caracteriza variaţia, s-au efectuat ana-

lize comparative (de ex. Weiner & Solbrig 1984, Bendel et al. 1989, Lexerød & Eid 2006). Dintre indicii ‘cantitativi’ Weiner & Solbrig (1984) consideră coeficientul Gini mult mai “ex-presiv”. Bendel et al. (1989) prezintă coeficientul de variaţie ca o măsură mai senzitivă la par-tea din dreapta a distribuţiei, în timp ce Gini este mai puţin senzitiv şi este o măsură mai ro-bustă. La Lexerød & Eid (2006), comparaţia indicelui Gini cu ceilalţi indici (de ex. Shannon, Margalef, Simpson, McIntosh, Berger-Parker) a arătat că acesta a fost singurul care a discri-minat complet şi într-un mod logic între diferitele distribuţii ale diametrelor, fiind relativ slab corelat, cu excepţia indicilor Margalef şi McIntosh.

În categoria indicilor bazaţi atât pe variabile cantitative, cât şi calitative, sunt in-cluşi indicele complexităţii (Holdridge 1967) şi indicele de diversitate a arboretului (SD)(Ja-ehne & Dohrenbusch 1997).

Odată cu recunoaşterea importanţei caracteristicilor spaţiale ale arborilor asupra proce-selor biotice (de ex. a competiţiei) şi a structurării arboretului, precum şi cu creşterea disponi-bilităţii parametrilor spaţiali ai arborilor, s-a acordat atenţie şi dezvoltării de indicatori spaţiali ai variaţiei/diversităţii, care să ia în considerare aceste caracteristici. Între primii, se menţio-nează cei dezvoltaţi la Universitatea din Gottingen, atât pentru mărimi cantitative – indicele Gadow-Hui (Von Gadow & Hui 1999), indicele de diferenţiere (Hui et al. 1998), indicele de diferenţiere a diametrelor (Pommering et al. 2000), cât şi calitative - indicele de amestec (M - Von Gadow & Hui 1999). Preocuparile referitoare la analiza (spaţială) a amestecului (segre-gării) se pot menţiona încă din perioadele de început ale analizei spaţiale (de ex. indicele Pie-lou sau utilizarea tabelelor de contingenţă - Dixon 1994)(tabelul 2).

Puţine studii au abordat relaţia dintre diversitate structurală şi biomasă. O relaţie pozitivă este raportată la una din speciile de molid (Picea mariana) de către Wang et al. (2011); aceiaşi autori însă indică diferite alte studii, la diferite specii, în care relaţia îşi schimbă semnul.

2.4 Mecanisme şi factori ecologici ai regenerării

Rolul proceselor spaţiale asupra structurii şi dinamicii pădurii este unul bine cunoscut (Tilman & Kareieva 1997, Pacala et al. 1986), un rezultat al multiplelor filtre ecologice - fiziologice (habitatul), biologice (procese precum competiţia sau predatorismul) şi istorice (evenimentele produse în timp) – care acţionează continuu asupra acesteia (Burton et al. 2011).

În comunităţile forestiere, primele stadii de viaţă - în special regenerarea - prezintă adesea o structură agregată (Duchesneau & Morin 1999), datorată acţiunii mai multor mecansime spaţio-temporale: producţia şi dispersia seminţelor (Nathan & Muller-Landau 2000), condiţionarea germinaţiei şi dezvoltării seminţelor de către microhabitate (Nathan & Ne’eman 2004) sau supravieţuirea plantulelor şi a puieţilor în condiţiile păşunatului de către cervide (Schpp et al. 1989).

15


Dintre toate, cea mai mare influenţă o au caracteristicile de mediu şi limitările datorate dispersiei seminţelor (Camarerro et al. 2005), legate de două modele conceptuale cunoscute: cel al nişei (Hutchinson 1957, Grubb 1977), care pune în evidenţă limitările datorate condiţiilor de microhabitat şi ansamblul dispersiei, un proces neutru, după Hubbell (2001), care consideră că, indiferent de disponibilitatea habitatului sau de specie, plantulele nu se pot instala oriunde la nivel de landşaft. Chiar dacă acestea sunt considerate la origine total diferite, se pare că de fapt, în realitate, acţionează împreună (Adler et al. 2007).

Atât cerinţele ecologice ale indivizilor, cât şi aranjamentul lor spaţial înregistrează modificări în timpul diverselor stadii individuale de viaţă; cunoaşterea diferitelor cerinţe ale acestora prezintă o importanţă sporită pentru gestionarea populaţiilor de plante, inclusiv a pădurii (Miriti 2006). Interacţiunile inter-individuale - facilitarea/competiţia, mortalitatea dependentă de densitate sau predatorismul ierbivorelor - influenţează atât distribuţia spaţială, cât şi procesele - de exemplu păşunatul, care are un anumit impact asupra competiţiei (Adler et al. 2001). Efectele acestuia asupra eterogenităţii spaţiale sunt dependente de scară (Adler et al. 2001) - pentru analiza influenţelor individuale negative fiind nevoie de analize la scări mici (Coughenour 1991). Nu în ultimul rând, caracteristicile proceselor biotice sunt diferite la nivele diferite de eterogenitate a mediului (Getzin et al. 2009).

Unul din conceptele clasice din ecologice - relaţia dintre un proces şi amprenta acestuia (Watt 1947) - permite explorarea unor ipoteze ecologice pe baza aranjamentului spaţial al plantelor. Una din problemele care apar este aceea că diferite procese pot lăsa aceeeaşi amprentă spaţială (Coomes 1999), diferenţierea lor fiind dificilă şi niciodată sigură; o aplicare corectă ('a priori') a unei ipoteze probabile poate ajuta la deducerea procesului din distribuţia spaţială observată (McEntire & Fajarado 2008, Fajardo & McEntire 2007). Îmbunătăţirea sau dezvoltarea de metode adecvate acestui scop este un proces în continuă desfăşurare (de ex. modelarea proceselor punctiforme sau partiţionarea varianţei)(Brocard & Legendre 2002, Diggle 2003, Baddeley & Turner 2005). În comparaţie cu metodele tradiţionale, care oferă valori medii la nivel de suprafaţă de probă sau zonă analizată (ipoteza valorii medii - 'the mean field assumption', Purves & Law 2002), procesele punctiforme sunt în mod special potrivite pentru acest gen de cercetări, deoarece aplică aşa-numita abordare apropiată de "vederea plantei" (Turkington & Harper 1979). Aceasta presupune o analiză locală (de ex. de vecinătate), ce priveşte comunitatea de plante din perspectiva membrilor săi, permiţând evidenţierea relaţiilor inter-individuale (Perry et al. 2006, Wiegand et al. 2006, Law et al. 2009). Noile metode de analiză a proceselor punctiforme pot lua în considerare eterogenitatea mediului (Baddeley & Turner 2005) sau agregarea datorată dispersiei şi le pot analiza simultan. În plus, nu mai este nevoie de cerinţele clasice ale staţionării şi izotropiei, oricum puţin întâlnite în lumea reală (Diggle 2003, Illian et al. 2008, Law et al. 2009, Waagepetersen 2007). Semnătura spaţială a unor procese ecologice poate fi astfel investigată folosind modelele teoretice asociate acestora, iar ponderea relativă a acestora diferenţiată pe baza rezultatelor compensării modelelor (Diggle 2003, Møller & Waagepetersen 2004). De exemplu, procese precum cel întâmplător (niciun proces asociat), dispersia, condiţionarea de eterogenitatea habitatului sau dispersia într-un mediu eterogen pot fi analizate utilizând respectiv modele proceselor punctiforme Poisson omogen, Thomas omogen, Poisson eterogen sau Thomas eterogen (Shen et al. 2009, Lin et al. 2011).

Cunoaşterea caracteristicilor şi interacţiunilor dintre procesele bazate pe nişă, respectiv dispersie, din diferite tipuri de pădure încă este una redusă, cu multe lipsuri (Myers and Harms 2011), chiar dacă rezultatele din păduri tropicale sau temprate sunt tot mai multe.

16


Aceasta este situaţia şi în cazul molidului (Picea abies L. Karst). În contextul prezent al silviculturii durabile, înţelegerea mecanismelor ce contribuie la regenerarea naturală au primit o atenţie deosebită (de ex. Kuuluvainen 1994, Diaci et al. 2005, Cunningham et al. 2006). Metode tradiţionale, precum cea a golurilor, au fost utilizate (Kuuluvainen 1994, Kuuluvainen & Kalmari 2003), însă cele mai multe s-au concentrat asupra influenţei diferiţilor factori de mediu: lemn mort (Hofgaard 1993, Kuuluvainen & Kalmari 2003, Zielonka 2006, Diaci et al. 2005, Baier et al. 2007), condiţii de lumină (Diaci et al. 2005, Cunningham et al. 2006), densitatea arborilor din partea superioară a coronamentului sau deschiderea acestuia (Chrimes et al. 2004, Chrimes & Nilson 2005), sol şi microtopografie (Cunningham et al. 2006). Câteva au luat în considerare şi componenta spaţială (Svoboda et al. 2010, Grenfell et al. 2011, Lamedica et al. 2011), însă niciuna nu a inclus covariabile spaţiale. În plus, pentru zona temperată, se cunoaşte puţin despre caracteristicile regenerării speciilor asociate (de ex. a scoruşului - Żywiec & Ledwoń 2007).

Majoritatea studiilor amintite au fost făcute în păduri gospodărite, câteva fiind făcute în păduri fără influenţă antropică (exemplele spaţiale de mai sus). Comparativ cu ultimele, primele nu includ toată gama de factori de mediu sau procese (de ex. întreaga gamă de cantităţi/calităţi de lemn mort). Până în prezent, nu se cunoaşte nicio modelare spaţială explicită bazată pe procese punctiforme a regenerării molidului în prezenţa factorilor de mediu.

17


3 Scopul şi obiectivele cercetărilor

3.1 Scopul cercetărilor

Scopul cercetărilor a fost acela de a completa informaţiile referitoare la pădurile cu grad ridicat de naturalitate în ceea ce priveşte terminologia şi definiţiile acestora şi de a prezenta, pentru o astfel de pădure de molid, studii de caz asupra structurii şi biomasei, a relaţiei dintre acestea (respectiv biomasă – diversitate structurală), precum şi a regenerării în raport cu diferiţi determinanţi abiotici şi biotici.

3.2 Obiectivele cercetărilor

Primul obiectiv al lucrării vizează o trecere în revistă a conceptelor cu privire la naturalitate, în general, cu atenţie specială asupra naturalităţii pădurii. Aspectele importante se vor concentra pe analiza termenilor folosiţi în mod curent spre a desemna pădurile cu grad ridicat de naturalitate în limbile engleză şi română, pe analiza definiţiilor asociate, inclusiv a principalilor descriptori utilizaţi, şi a relaţiilor (ierarhiei) existente între diverşii termeni folosiţi. Din punctul de vedere al conservării acestor păduri, se are în vedere o prezentare a unor cerinţe de bază de care trebuie ţinut cont în conservarea şi managementul acestor păduri.

Al doilea aspect urmărit se referă la analiza caracteristicilor structurale, inclusiv ale biomasei, la o scară mai largă (a zonei de protecţie strictă a rezervaţiei). Se vor calcula principalii indicatori biometrici (n/ha, suprafaţă de bază, volum) şi se vor analiza datele comparativ cu valorile înregistrate în alte păduri de molid din zona boreală şi temperată. Pentru calculul biomasei supraterane, respectiv a lemnului mort, se vor dezvolta factori de conversie a densităţii lemnului mort pe clase de descompunere şi se vor analiza principalii factori ce o influenţează. Se vor calcula şi analiza valorile biomasei supraterane pentru toate componentele (arbori pe picior vii/morţi, lemn mort la sol, puieţi), împreună cu distribuţia spaţială.

Al treilea obiectiv vizează relaţia dintre biomasă şi diversitate. Se vor calcula indicii diversităţii structurale şi distribuţia acestora în raport cu gradientul altitudinal, iar modelul dintre biomasa totală sau pe componente (var. dependentă) vs. indicii menţionaţi, diferitele caracteristicile ale arboretului şi factorii de mediu (var. independente) va indica principalii determinanţi ai biomasei, inclusiv influenţa diversităţii structurale.

Ultimul obiectiv urmăreşte o analiză a caracteristicilor şi a distribuţiei spaţiale a regenerării în raport cu mai mulţi factori. Se va investiga ponderea celor doi factori majori - dispersia şi eterogenitatea habitatului - asupra distribuţiei spaţiale a diferitelor stadii de dezvoltare individuale prin intermediul a diferite modele aplicate proceselor punctiforme ale indivizilor. La nivel de model, se va analiza şi prezenţa diferitelor componente de habitat. În afara stadiilor, analizele vor fi conduse şi pentru diferitele stări ale puieţilor (sănătos, debilitat,

18


mort), respectiv în raport cu prezenţa păşunatului. Se vor efectua analize bi- şi trivariate între indivizii din aceeaşi categorie sau între diferite categorii, pentru a evidenţia dependenţele dintre acestea.

19


4 Locul cercetărilor

4.1 Rezervaţia Codrul Secular Giumalău. Date generale

Rezervaţia de molid Codrul Secular Giumalău este localizată în partea de nord a Carpaţilor Orientali (latitudine 47o 26’ 24” N, longitudine 25o 28’ 12” E). Suprafaţa totală, conform amenajamentului, este de 375 ha, din care 165 ha zona strict protejată de la înfiinţare.

Stratul arborilor este dominat de Picea abies, în urma măsurătorilor de teren fiind identificaţi doar câţiva indivizi de Sorbus aucuparia, în golurile mari produse de doborâturile de vânt. În concordanţă cu tipologia forestieră românească (Doniţă et al. 1990), vegetaţia corespunde la două tipuri de ecosisteme de molid: (i) pădure de molid de productivitate inferioară, cu humus moder, vegetând pe soluri brune feriiluviale oligomezobazice, hidric echilibrate, cu Oxalis-Soldanela şi (ii) cu productivitate medie şi ridicată, pe mull şi soluri brune acide tipice şi andice, oligomezobazice, hidric echilibrate, cu Oxalis-Dentaria-Asperula.

4.2 Scurt istoric, naturalitate

Ichim (1988) menţionează o preocupare constantă pentru protejarea pădurilor din Bucovina, încă de la apariţia primelor reglementări legislative cu privire la păduri: "Ordonanţa forestieră din anul 1776", "Orândueala de pădure pentru Bucovina" (1786), legea silvică din Bucovina (1852) sau reglementările din 1873. Crearea Fondului Religionar Ortodox Român din Bucovina (mai departe FRORB), o structură administrativă a pădurilor mănăstireşti, apărută după includerea regiunii de nord a Moldovei (Bucovina) în Imperiul Austro-Ungar (1775), a făcut posibilă aplicarea unor măsuri specifice de protecţie şi conservare prin intermediul amenajamentelor silvice.

Constituirea rezervaţiei Giumalău este, într-o anumită măsură, legat de cea a rezervaţiei Codrul Secular Slătioara. Ichim (1988) citează ideea de constituire a celei din urmă în anul 1906 (Guşuleac 1937), moment în care a fost destinată acestui scop o suprafaţă de 671,11 ha, 'pădure neatinsă de topor'. Acelaşi autor notează şi presiunile în ceea ce priveşte exploatarea la care a fost supusă Slătioara în anii '30, precum şi eforturile unor personalităţi ale vremii, între care Teodosie Botezat, prof. Mihai Guşuleac, de a o proteja. Acestea au beneficiat de un sprijin constant din partea lui Franz Czech, un reputat silvicultor al vremii, de origine cehă, bun cunoscător al pădurilor Bucovinei prin îndelungata sa poziţie de şef al compartimentului de amenajare a pădurilor din cadrul Administraţiei FRORB, care emite şi primele ordine interne în acest sens. În cazul Codrului Secular Giumalău ordinul nr. 9942/19 martie 1932, reprezintă prima hotărâre de protejare (Ichim 1988, Cenuşă 1996). Demersurile oficiale către Ministerului Agriculturii şi Domeniilor sunt completate de recomandările unei comisii ce a vizitat locul (18-19 iulie 1934) şi a inclus, în afara personalităţilor de mai sus, şi

20


pe prof. Marin Drăcea. Aceasta a indicat conservarea suprafeţei rămase din Slătioara (inclusiv Poienile Todirescu) şi, ca o contrapondere la suprafaţa pierdută de la Slătioara, a rezervaţiei Giumalău. Hotărârea oficială a şedinţei Consiliului de Miniştri nr. 284/19 martie 1941, publicată în Monitorul Oficial nr. 72/26 martie 1941, stabileşte protejarea a 290,62 ha din pădurea Valea Giumalăului, Ocolul Silvic Pojorâta. În prezent, rezervaţia se află sub incidenţa legii nr. 5/6 martie 2000, privind aprobarea Planului de amenajare a teritoriului naţional - Secţiunea a III-a - zone protejate, publicat în M.Of. nr. 152/12 apr. 2000. Potrivit art. 1, al. 2, în cazul de faţă rezervaţia include valori de patrimoniu, aparţinând categoriei zonelor protejate, definite ca "zonele naturale sau construite, delimitate geografic şi/sau topografic, care cuprind valori de patrimoniu natural şi/sau cultural şi sunt declarate ca atare pentru atingerea obiectivelor specifice de conservare a valorilor de patrimoniu." Codrul Secular Giumalău este menţionat în Anexa 1: "I. Zone naturale protejate de interes national şi monumente ale naturii)", cap. 2.0 "Rezervaţii şi monumente ale naturii", poziţia 2724, cu o suprafaţă de 309,5 ha, fiind amplasată pe raza comunei Pojorâta, judeţul Suceava. În prezent (2012), rezervaţia se află în custodia Direcţiei Silvice Suceava.

Din punctul de vedere al administraţiei silvice, rezervaţia face parte Ocoloul Silvic Pojorâta, Unitatea de producţie III Valea Putnei şi include parcelele 119-123. Informaţii cu privire la istoricul rezervaţiei se găsesc înregistrate în amenajamentele Ocolului Silvic Pojorâta, care sunt disponibile începând cu anul 1890. Încadrarea în categoria strictă de protecţie, cu exceptare de la orice fel de lucrări, s-a aplicat, până la amenajarea din anul 2004, doar parcelelor 120-122 (zona de protejare strictă, nomenclatură utilizată corespunde amenajamentului din anul 2004), pentru celelalte posibilitatea de a se efectua anumite lucrări. Începând cu această dată, toată rezervaţia este inclusă în categoria de protecţie strictă (T1).

21


5 Material şi metodă

5.1 Analiza termenilor şi definiţiilor referitoare la pădurile cu grad ridicat de naturalitate

Referirile la nivelele ridicate de naturalitate utilizează o terminologie bogată, însă nu întotdeuna folosită în mod unitar, motiv pentru care s-a considerat necesară o clarificare a acesteia şi a relaţiilor (sinonimice) dintre termenii utilizaţi în mod curent, pe baza definiţiilor din unul din dicţionarele de bază ale limbii engleze (Merriam-Webster 2003). Semnificaţiile termenilor în limba română s-au tradus pe baza ediţiei extinse a dicţionarului englez-român (Levitchi & Bantaş 1998). Prezentarea variaţiilor geografice ale termenilor s-a făcut după datele din analiza lui Wirth (2009), bazată pe sinteza lucrărilor din baza de date "Web of Science" (ISI Thomson Reuters)(perioada 1940-2005), pentru opt termeni (consideraţi) reprezentativi (old-growth, natural, pre-settlement, primary, primeval, pristine, relict, virgin) şi în funcţie de ţara de origine a autorului principal, datele fiind prelucrate prin metoda cluster ("average").

Pentru unii din termenii utilizaţi în mod curent (ancient, natural, old-growth, original, primary, primeval, pristine, relict, untouched, virgin), precum şi pentru alţii, prezenţi în lucrările de specialitate (natural heritage, undisturbed by man, unmanaged, frontier, intact forest landscape, naturally dynamic forest, wilderness/wildland) s-au colectat definiţii publicate în lucrări ştiinţifice, separate în raport cu scara de analiză (pădure/arboret, respectiv landşaft). Dacă au fost disponibile, echivalenţele în diferite limbi ale termenilor s-au menţionat pe baza informaţiilor din baza de date SilvaVoc a IUFRO (IUFRO 2010).

Evaluarea descriptorilor utilizaţi în cadrul definiţiilor s-a bazat pe metoda menţionată de DeLong (1996), respectiv pe separarea acestora după criterii ecologice. Cei mai importanţi dintre aceştia (21 de descriptori, asociaţi cu 10 categorii mai largi), s-au cuantificat după cum urmează: (i) A - influenţa antropică (absentă total, atunci când definiţia a precizat explicit aceasta sau prezentă, când s-au făcut referiri la intensitatea intervenţiei, la natura silviculturală a acesteia sau la perioada trecută de la ultima disturbanţă), (ii) ORG - originea pădurii (în forma naturală sau originală), (iii) REG - provenienţa din regenerare naturală, (iv) CNT - continuitatea temporală, (v) CMP - compoziţia, (vi) STR - structura (în diversele forme – structură naturală, prezenţa arborilor de vârste şi dimensiuni mari, a lemnului mort, sau a unor atribute de diversitate structurală), (vii) FPN - funcţionarea şi procesele naturale, (viii) DIN - aspectele de dinamică, menţionate ca succesiune naturală, prezenţa climaxului sau a stabilităţii, prezentarea explicită a stadiului succesional - în special pentru definiţiile asociate termenului old-growth şi a disturbanţelor naturale, (ix) BDV - biodiversitatea (generală a) speciilor sau a faunei şi (x) BTP - caracteristici ale biotopului. Frecvenţele relative ale descriptorilor s-au calculat atât pentru toate definiţiile, cât şi pentru fiecare din termenii cu cel mai mare număr de definiţii (virgin, primary, old-growth, natural).

22


5.2 Inventarierea statistică. Metoda COST E4

Metodologia de colectare a datelor se bazează pe cea elaborată la nivel european în cadrul programului COST E4 (Hochbichler et al. 2000), aplicată în diferite ţări (de ex. Olanda, Germania), şi recomandată pentru asigurarea comparabilităţii între diferite rezervaţii forestiere. Aceasta se bazează pe o inventariere statistică sistematică, considerată o metodă potrivită şi pentru cazul de faţă, datorită prezenţei gradientului altitudinal (Kindt & Coe 2005).

Inventarierea sistematică. Inventarierea la nivel de rezervaţie s-a făcut în parcelele 120 şi 121 (cele mai puţin afectate de influenţe antropice), pe o reţea de 100 x 100 m, cu 143 de suprafeţe de probă. Datorită pantelor puternice şi pentru eficienţa măsurătorilor, s-au folosit suprafeţe de probă cu mărime variabilă (raza de 12.62 m). Pentru a avea o estimare cât mai corectă a suprafeţei (m2) fiecărei suprafeţe de probă, s-au făcut măsurători ale pantei în patru puncte de la marginea acesteia, pe linia de cea mai mare pantă şi pe curba de nivel. În vederea unei identificări ulterioare, centrul suprafeţei a fost marcat cu un ţăruş metalic, şi a fost marcat şi pe un arbore sănătos cu vopsea. Centrul suprafeţelor a fost înregistrat ulterior cu un GPS profesional (Trimble ProXH, USA), iar coordonatele procesate până la o precizie submetrică. Pentru analize mai detaliate, la nivel de arbore, s-au cartat complet trei suprafeţe (două de 0,5 ha, situate la cca. 1200 m altitudine şi una de 1,0 ha, situată la cca. 1400 m).

În ambele tipuri de suprafeţe de probă, s-au colectat informaţii cu privire la arborii pe picior, lemn mort şi regenerare. Comparativ cu suprafeţele din reţea, în cele cartate complet s-au colectat o serie de parametri în plus.

Toţi arborii pe picior cu diametrul la 1,30 m peste 5 cm au fost înregistraţi în funcţie de stare (sănătoşi, debilitaţi, morţi), iar diametrul acestora (la cel mai aropiat cm) şi înălţimea, respectiv înălţimea până la prima ramură verde (la cel mai apropiat decimetru) au fost înregistrate. De asemenea, pentru fiecare arbore au fost menţionate şi vătămările observate (răni provocate de cervide, urs, insecte sau vârfuri rupte).

Pentru cioate, atunci când a fost posibil, s-au înregistrat diametrele la bază şi vârf şi lungimea, altfel, numai diametrul la 1,30 m. În cazul arborilor căzuţi, aceştia au fost clasificaţi în funcţie de partea din arbore din care provin (trunchiuri, ramuri, cioate) şi de cauza doborârii (rupere, cădere prin doborâre). S-a înregistrat şi poziţia fiecărei piese în raport cu orientarea faţă de linia de cea mai mare pantă (de ex. Baillie et al. 2008): (i) paralel (0/180o), normal (90/270o), (iii) oblic (45/225o or 135/315o). Pentru fiecare piesă, au fost măsurate diametrele extremităţilor şi lungimea (la cel mai apropiat cm). Pentru piesele neincluse în totalitate în suprafaţa de probă, măsurătoarea a fost făcută la intersecţia cu marginea acesteia. Evaluarea calităţii lemnului mort s-a făcut pe baza unei clasificări cu opt clase (tabelul 1).

Inventarierea suprafeţelor cartate complet. În zona strict protejată (aceleaşi u.a. 120-121), neafectată antropic, a rezervaţiei, au fost amplasate trei suprafeţe de probă: două în mărime de 0.5 ha, situate la o altitudine de cca. 1200 m şi una de 1 ha, la 1400 m.

23


Tabelul 1. Clasificarea descompunerii lemnului mort (modificat după Liu & Hytteborn 1991) Classification of the deadwood decomposition (modified after Liu & Hytteborn 1991)

Clasa dedescompunere

Descriere

1 Majoritatea acelor pe ramuri şi majoritatea crengilor fine rămase 2 Fără frunze, doar câteva ramuri fine rămase, majoritatea cojii rămasă, lemn încă tare şi

neputrezit3 Fără ramuri fine, însă ramurile de bază rămase, sprijinind trunchiul; suprafeţe mici acoperite cu

coajă; lemnul a început să putrezească4 Trunchiul este putred 1-2 cm adâncime şi un cuţit poate penetra lemnul 5 sau este susţinut de ramuri foarte groase, lemn putred 5-10 cm; un cuţit poate penetra uşor

lemnul; ramurile deconectate de trunchi şi pot fi mutate cu mâna6 Putred, aproape nu mai sunt ramuri; cioata încă păstrează forma unui cilindru 7 Foarte moale în întregime şi diametru redus la jumătate sau mai mult; poate fi foarte uşor

zdrobit cu piciorul 8 Aproape dispărut, unele fragmente pot fi găsite sub stratul de bryophite

Cei mai mici indivizi inventariaţi au avut o înălţime de 0,3 m. Astfel, ca regenerare au fost consideraţi cei cu înălţimea cuprinsă între 30 şi 130 cm, valori comparabile cu alte studii (Hofgaard 1993, Lundqvist & Nilson 2007, Cunningham et al. 2006). Luând în considerare constatările făcute de Cunningham et al. (2006) privitor la răspunsul diferit al puieţilor din diferite clase de înălţime la variabilele de mediu, în continuare analiza s-a făcut şi pe categorii de înălţime (30-60 cm şi 60-130 cm). Pentru fiecare puiet inventariat, s-au înregistrat caracteristicile substratului pe care a fost instalat (sol normal, trunchiuri de lemn mort, cioate sau zona rădăcinii arborilor adulţi, proeminenţe şi adâncituri de la doborâturi de vânt şi denivelări), starea (sănătos, debilitat, mort) şi vătămările (vârf ros, rană de vânat la nivelul tulpinii, insecte, vârf rupt). De asemenea, fiecăruia i s-a măsurat înălţimea, iar pentru indivizii sănătoşi, şi creşterea curentă.

Indivizii cu diametrul la 1,30 m mai mare de 5 cm au fost consideraţi drept tineret, iar cei peste 15 cm adulţi; acest prag a fost ales pe baza observaţiilor fenologice (înflorirea) din aceste suprafeţe (date ICAS nepublicate). Datele spaţiale au fost colectate cu dispizitivul FieldMap™ (IFER - Institute of Forest Ecosystem Research, Praga, Republica Cehă), alcătuit dintr-un instrument de măsurare a distanţelor pe bază de laser (Forest Pro, 0.01 m rezoluţie şi ±0.1o precizie) şi o busolă (MSCM II, 0,01 grade precizie)(ambele Laser Technology Inc., USA); acestea trimit datele către un computer de teren care le stochează în format GIS, ca fişiere .shp, cu legături la o bază de date MS Access. Măsurătorile de înălţime au fost făcute cu Vertex III (Haglof, Sweden), calibrat periodic, în vederea reducerii erorilor cunoscute.

5.3 Geomorfometria şi condiţiile de mediu

Modelul digital al terenului (DEM) la nivel de rezervaţie a fost dezvoltat pe baza curbelor de nivel (din 5 în 5 metri) din planurile de bază (scara 1:5000). Pentru zona rezervaţiei, s-au folosit 1064 de curbe de nivel. Având în vedere importanţa mărimii pixelului asupra parametrilor ce urmează a fi derivaţi din modelul digital al terenului, s-a utilizat o mărime de 5.2 m, obţinută în urma calculelor propuse de Hengl (2006), cu privire la mărimea optimă a pixelului. În vederea prelucrării, datele au fost exportate în format ASCII, şi

24


importate ulterior în aplicaţia SAGA GIS, alegerea acestei soluţii fiind numărul mare de module de analiză a terenului (Hengl 2011). Au fost calculaţi un număr de 17 indicatori, accesarea aplicaţiei făcându-se, ca mai sus, prin intermediul bibliotecii RSAGA. Ca date ajutătoare, pentru calculul expunerii topografice la vânt, s-a luat în calcul direcţia vântului dominantă (dinspre sud) de la staţia meteo cea mai apropiată (Rarău), identificată şi pe hărţile amenajistice (1927). În cazul insolaţiei, pe baza datelor zilnice de la staţia Rarău (perioada 1971-2003) s-a calculat sezonul de vegetaţie determinat climatologic după metoda propusă de Menzel et al. (2003). Acesta este considerat ca perioada dintre prima şi ultima zi în care temperatura medie sau minimă zilnică depăşesc o anumită valoare-prag: PUG (data ultimului îngheţ din primăvară - Tmin < 0oC), TPG (data primului îngheţ din toamnă - Tmin<0oC), SGF (perioada fără îngheţ), PZ5 (prima zi în care Tmed este egală sau depăşeşte pragul de 5oC), UZ5 (ultima zi în care Tmed este egală sau depăşeşte pragul de 5oC) şi SV (sezonul de vegetaţie, ca diferenţă între PZ5 şi UZ5). Asocierea valorilor acestor indicatori suprafeţelor inventariate s-a făcut prin intersectarea gridurilor obţinute (.sgrd) cu fişierul (.shp) incluzând punctele asociate.

Numărul de variabile propuse fiind mare, pentru a evita apariţia multicoliniarităţii s-a aplicat analiza în componente principale (PCA). Selectarea numărului de componente s-a făcut prin metoda propusă de Dray (2008), folosind biblioteca ade4 din R (Dray & Dufour 2007). Procedura este bazată pe calculul similarităţii dintre două matrici pe baza coeficientului RV. Testarea semnificaţiei (la un nivel p = 0.05) s-a făcut prin randomizare, folosind o procedură secvenţială Bonfferoni (detalii în Dray 2008).

5.4 Evaluarea biomasei

Biomasa arborilor şi a puieţilor. Biomasa totală supraterană a fost calculată ca sumă a biomasei arborilor pe picior, a puieţilor şi a lemnului mort. Biomasa arborilor pe picior s-a calculat pe baza ecuaţiilor generalizate testate la nivel european pentru molid de către Muukonen (2007). Cele mai bune rezultate au fost cele bazate pe ecuaţia de mai jos, care a dat valorile mai precise în cazul diametrelor mici:

1,30 1

1,3 2

exp( )β ββ

= ++i

dy

d

unde: y - biomasa arborelui (kg), d1,3 - diametrul la 1,3 m (cm), β0 = -1,694, β1 = 10,825, β2 = 11,816. Verificările făcute de Muukonen (2007) au arătat că generalizarea a explicat între 96-99% din valorile prognozate de ecuaţiile originale, iar în raport cu datele test, practic nu au existat diferenţe.

În cazul puieţilor, s-au folosit ecuaţiile elaborate de Dutcă et al. (2010) pentru puieţi de molid din Carpaţii Orientali:

λy h) o(i

1lnexp ββ ⋅=

25


unde: y - biomasa puietului (kg), h - înălţimea puietului (cm), β0 = 0,879, β1 = -0,002, λ = 1,021. Deoarece măsurătorile de teren au fost făcute pe clase de înălţime, ca valori ale lui h în ecuaţiile de mai sus au fost considerate înălţimile medii per clasă, o metodă uzuală pentru astfel de cazuri.

Biomasa lemnului mort. În cazul lemnului mort, la molid există foarte puţini factori de conversie pentru zona temperată, şi niciunul la nivelul zonei studiate. În plus, pentru conversie, este necesară utilizarea aceleaşi clasificări pe clase de descompunere, motiv pentru care s-au determinat factori locali de conversie. Datele au fost colectate în cele trei suprafeţe cartate complet, aflate într-o zonă fără semne vizibile ale unor disturbanţe la scară mare.

Pentru analiza densităţii lemnului, s-a folosit un eşantionaj balansat, cu 15 arbori morţi pe picior sau la sol per clasă de descompunere, un număr documentat ca acceptabil pentru acest scop în alte studii (Paletto & Tosi 2010), precum şi pentru modelare. Când nu a fost posibil să se identifice suficiente piese în interiorul suprafeţelor de mai sus, eşantionajul s-a completat cu piese aflate la maximum 50 m de acestea. Din fiecare arbore mort pe picior s-a extras o probă cilindrică, iar în cazul lemnului mort aflat la sol (clasele puţin descompuse, 1-5) trei: de la baza, mijlocul şi vârful (partea cea mai subţire) piesei. S-a utilizat un burghiu Pressler cu diametrul de 12 mm (Haglöf, Suedia), ca un compromis vis-a-vis de cerinţele referitoare la măsurătorile distructive în rezervaţie. Datorită prezenţei constante a putregaiului în probe, o problemă observată la startul inventarierii şi care poate conduce la compresia probei în timpul extragerii, lungimea acesteia a fost determinată ca diferenţa dintre lungimea tijei şi lungimea totală a burghiului. În cazul claselor 6-8, probele s-au prelevat cu fierăstăul şi nu cu cilindrul, ca în alte studii (de ex. Aakala 2010), deoarece încă au mai putut fi găsite porţiuni de lemn neputrezit. Probele au fost tăiate în formă de paralelipiped (cu latura cea mai mare <15 cm), volumul fiind estimat şi pe teren şi în laborator prin măsurători pe 3 laturi (Harmon et al. 2008). Procentul de putregai a fost estimat pentru toate eşantioanele, fiind definit ca procentul de lemn mort observat la nivelul probei totale. Pentru fiecare din cele trei poziţii ale lemnului mort la sol s-a înregistrat dacă piesa este sau nu în contact cu solul.

Lucrări de laborator. Măsurarea greutăţii 'proaspete' (dinainte de uscare) a fost făcută în decurs de 24 de ore de la prelevare. Toate măsurătorile au fost făcute cu o balanţă analitică (Kern ABT, Kern & Sohn GmbH, Balingen, Germania), la o precizie de 0.0001 g. Probele au fost uscate în etuvă la 105ºC timp de 48 de ore, pentru a obţine masa uscată. Acestea au fost plasate într-un desicator în timpul procesului de uscare, pentru a evita re-umidificarea după scoaterea din etuvă. Pentru fiecare probă, s-a calculat densitatea verde, uscată şi relativă, procentul de putregai şi umiditatea.

5.5. Analiza datelor

Eşantionarea biomasei. Pentru fiecare clasă de descompunere au fost calculate statisticile descriptive (medie, abatere standard) ale densităţii (proaspătă, uscată, relativă) şi ale altor parametri (procent de putregai, umiditate). Diferenţele dintre mediile diferitelor clase au fost testate cu ANOVA şi cu testul Tukey HSD (p < 0.05). În cazul umidităţii, deoarece valorile nu au fost distribuite normal, comparaţiile dintre diferite categorii au fost făcute cu testul Wilcox de comparare a perechilor multiple, cu o corecţie Bonferroni.

Modelele liniare cu efecte mixte au fost folosite pentru a găsi variabilele independente care influenţează cel mai mult densitatea uscată. Variabilele testate au fost atât continue

26


(procentul de putregai, umiditatea), cât şi categoriale (clasa altitudinală, tipul de lemn mort - pe picior/la sol, clasa de descompunere, piesa, poziţia, contactul cu solul). Această abordare a fost necesară în cazul celor trei măsurători din cadrul aceleiaşi piese, care face ca ipoteza fundamentală a independenţei pentru modelele liniare să nu fie valabilă (Kahl et al. 2009). Pentru a determina partea fixă a modelului, am compensat succesiv modele ale densităţii uscate vs. fiecare dintre factorii de mai sus, consideraţi singuri sau în toate combinaţiile posibile. Cel mai bun model a fost utilizat apoi pentru compararea diferitelor tipuri de efecte random, selecţia modelului final fiind bazată pe criteriul AIC (Akaike Information Criterion). Acest ultim model a fost evaluat, iar normalitatea testată atât pentru partea fixă, cât şi pentru partea random. Cum modele cu efecte mixte ce includ clasa de descompunere ca efect fix singular reprezintă cea mai folosită abordare, în acest caz am evaluat performanţa compensării folosind rădăcina din eroarea medie pătratică (RMSE) şi biasul. Modelarea s-a făcut cu R 2.14 (R Development Core Team 2011), folosind librăriile nlme (Pinheiro et al. 2011) şi lme4 (Bates et al. 2011). Semnificaţia factorilor ficşi/random a fost evaluată cu prin MCMC (languageR, Baayen 2011).

Regenerarea. Testarea independenţei dintre frecvenţele puieţilor pe diferite categorii (mărime, stare, vătămări, substrat) s-a realizat cu ajutorul modelelor log-liniare, aplicate tabelelor de contingenţă. Pentru vizualizarea rezultatelor şi pentru analiză s-au utilizat graficele mozaic (Friendly 2000).

Diferenţele dintre mediile înălţimii şi creşterii curente s-au analizat cu ajutorul testelor parametrice, deoarece după verificarea normalităţii (testul Shapiro-Wilk), s-a constat că acestea nu prezintă o distribuţie normală. Testarea egalităţii valorilor mediane ale acestora, pentru cele trei suprafeţe, s-a făcut cu testul Kruskall-Wallis, iar pentru comparaţiile multiple dintre suprafeţe, s-a utilizat testul Mann-Whitney U.

Modele pentru procese punctiforme. Pentru a diferenţia diferitele mecanisme care generează distribuţia spaţială a indivizilor, s-au utilizat patru procese punctiforme cu o complexitate crescândă, după modelul propus de Shen et al. (2009). Procesul punctiform Poisson (HP în continuare) este folosit pentru a modela un proces biotic ce generează puncte distribuite absolut întâmplător. Acesta este cel mai simplu şi cunoscut model, de multe ori fiind folosit ca ipoteză nulă în analizele referitoare la distribuţia spaţială. Este caracterizat printr-un singur parametru – intensitatea λ, adică densitatea medie a punctelor per unitate de suprafaţă. Procesul inomogen Poisson (IP) modelează distribuţia spaţială a punctelor în prezenţa eterogenităţii mediului, în acest caz funcţia fiind dependentă de caracteristicile mediului. Modelul omogen Thomas (HT) este unul din modelele care pot fi folosite pentru a modela limitările dispersiei, în care progeniturile sunt agregate în jurul părinţilor. Procesul Thomas inomogen (IT) modelează efectul dispersiei ţinând cont şi de eterogenitatea mediului. Acesta este cel mai complex model. Detalii şi dezvoltarea teoretică a acestor modele se găseşte, între alţii, la Diggle (2003) şi Illian et al. (2008).

Analiza multivariată. S-a testat asocierea spaţială dintre diferite tipuri de indivizi, folosind ipotezele uzuale ale independenţei şi marcării întâmplătoare. Independenţa dintre diferitele stadii de viaţă a fost testată folosind simulările modelelor calculate pentru fiecare stadiu de viaţă (Goreaud & Pellissier 2003, Liu 2007).

27


6 Rezultate şi discuţii

6.1 Păduri cu grad ridicat de naturalitate

6.1.1 Terminologie

În urma selecţiei s-au identificat un număr de 21 de termeni din limba engleză: ancient, antiques, authentic, genuine, indigenous, initial, intact, native, natural, old, original, primary, primeval, primitive, primordial, pristine, pure, relict, unaffected, untouched, virgin (tabelul 1, anexă). Analiza semnificaţiilor şi a relaţiilor dintre ei a arătat că aceştia pot fi separaţi în două categorii, una având în vedere o stare nemodificată (virgin - pure, intact, unaffected, genuine - authentic, relict), iar cea de-a doua fiind legată mai mult de caracterul original (primar) (initial, original, primordial, primeval, primary) sau de vechimea obiectelor cărăra li se asociază (old, ancient, antique) (fig. 2, direcţie a săgeţii de la termenul de bază spre sinonim). Pentru un singur termen (pristine), definiţiile din Merriam-Webster (2003) au indicat apartenenţa la ambele categorii. Un argument pentru această separare l-ar putea aduce precizarea de la definiţia 1 a termenului primeval, în care caracterului primitiv al pădurii i se asociază şi o referire la lipsa influenţei antropice. În ceea ce priveşte termenul natural - unul dintre cei disputaţi în ceea ce priveşte definirea naturalităţii - acesta îl are ca sinonim pe original şi este indicat ca sinonimul lui indigen (indigenous).

Fig. 2 Sinonimia termenilor din limba engleză (după Merriam-Webster 2003)Synonymy of the English terms (after Merriam-Webster 2003)

28


În cazul semnificaţiilor celor 17 termeni din limba română, separarea în cele două categorii este similară, fără însă a exista duble apartenenţe, în prima categorie intrând virgin, intact, neafectat, neatins şi relict, cei mai importanţi din de-a doua fiind primar (în relaţii de sinonimie cu original şi autentic, respectiv iniţial, primordial şi primitiv). Termenul "primitiv" din limba română are trei echivalenţe în limba engleză - primitive, primeval şi pristine, ultimul prezentând şi semnificaţii legate de vechime (ancient, old, antiques).

Pentru primeval, dicţionarul include şi un exemplu referitor la pădure (primeval forest) tradus prin pădure virgină. În ceea ce priveşte termenul natural, în limba română este propus sinonimul primitiv (primitive).

În lucrările autorilor care s-au ocupat de această problemă nu se respectă întotdeauna relaţiile de sinonimie identificate mai sus. De exemplu, termenul virgin are sinonime precum pristine (Schuck et al. 1994, Rouvinen & Kouki 2007), primeval (Helms 2004), respectiv primary (Helms 1998) şi este menţionat ca diferit de natural la Peterken (1996). Primeval este identic cu uncut, însă nu include old-growth la Kneeshaw & Gauthier (2003), iar primary este sinonim cu natural la Frelich (2002), cu natural heritage la Frelich & Reich (2003) şi include ancient (Peterken 1996). Ancient nu este neapărat old-growth, iar acesta - în formularea de stadiu succesional - este distinct de celelalte stadii la Helms (2004) şi de virgin la Peterken (1996). Ca alternativă pentru cazurile în care există şi arborete post-disturbanţă în raza unei păduri seculare şi pentru care nu se poate folosi termenul old-growth, Frelich & Reich (2003) propune natural heritage forest. La Beadle et al. (2009), old-growth este sinonim cu pădurea bătrână (old).

O abordare apropiată de separarea propusă pe baza relaţiilor sinonimice se întâlneşte la Machado (2004) care dă exemplul evoluţiei unei păduri secundare, în absenţa influenţelor antropice, spre un sistem natural, însă considerând această stare incompatibilă cu atribute precum neatins (untouched - cu sinonimele pure, intact, virginal) - sau pristine.

6.1.2 Definţii conceptuale în literatura de specialitate străină

Descriptori. Privită din punctul de vedere al numărului caracteristicilor descrise, complexitatea definiţiilor variază de la cele simple, în care se face referire doar la influenţa antropică (de ex. cele pentru pădurea pură (pristine), până la cele complexe, de tipul pădurii frontieră IUFRO 2010).

Frecvenţa descriptorilor, calculată cumulat pentru toate definiţiile (fig. 3a), indică cea mai mare valoare pentru influenţa antropică (95%). Continuitatea este explicit specificată în doar 5% din definiţii, în timp ce referirile la dinamică şi structură apar în peste 30% din definiţii. Dintre condiţiile referitoare la naturalitatea minimă, regenerarea este cel mai des menţionată (21%), în timp ce compoziţia (5%) şi originea (12%) prezintă valori mai reduse. Biodiversitatea şi biotopul apar în 10% din definiţii.

Pentru termenii cu cel mai mare număr de definiţii (virgin, primary, natural), toate au inclus referiri la influenţa antropică. În plus, în acestea mai apar şi aspecte legate de structură, dinamică şi regenerare în cazul pădurilor virgine sau primare, în procente relativ diferite (30-40, respectiv 20-30%). În cazul definirii pădurii naturale, foarte des apar referiri la regenerare (71% din cazuri) şi compoziţie (43%), precum şi la dinamică (21%). În ceea ce priveşte definiţiile pădurii seculare (old-growth), acestea sunt între cele mai discutate în literatura de

29


specialitate, unii autori considerând că sensul de bază este cel de stadiu succesional (de ex. Helms 1998, Schulze et al. 2009). Acest fapt este susţinut şi de analiza descriptorilor (fig. 9e), în care frecvenţa cea mai mare (peste 50%) o prezintă caracteristici folosite pentru a defini această stare (aspecte de dinamică şi structură); condiţiile de minimă naturalitate (compoziţie şi regenerare) au aceleaşi valori cu cele privind influenţa antropică (în jur de 30%), ceea ce conduce la concluzia că gradul de influenţă antropică nu este neapărat un element definitoriu al pădurii seculare.

Influenţa antropică - element de bază în evaluarea naturalităţii ecosistemelor - apare diferit în definiţii, de la o absenţă totală - menţionată explicit, de exemplu, la Helms (2004) – la un nivel redus, menţionată ca nesemnificativ (Helms 1998, Peterken 1996, Rouvinen & Kouki 2007), minimă (Bândiu et al. 1995), pădure virtual neinfluenţată (IUFRO 2010), respectiv ca referire la intensitatea disturbanţei (umane): pădure relativ nedisturbată sau într-o mare măsură nedisturbată (Hunter 1989). Având în vedere relativitatea acestor formulări sub raport cantitativ, unii autori au căutat o descriere mai explicită, introducând comparaţia cu situaţia (virtuală) în care omul ar fi parte integrantă a ecosistemului, respectiv comparaţia cu disturbanţele produse de animale mari (Fuchs 1861, Buchwald 2005) sau de incendii (Buchwald 2005). Vânătoarea sau extragerile foarte reduse de lemn nu schimbă caracterul primar sau virgin al pădurii în accepţiunile lui Sieber (1928) sau Frelich & Reich (2003). În ceea ce priveşte absenţa lucrărilor silvice (Frohlich 1954), aceasta apare menţionată ca "niciodată tăiată" (Wessely 1853, Frelich 2002) sau "fără disturbanţe comerciale" (Mosseler et al. 2003). Utilizarea criteriului absenţei unor indicii vizibile, clare (Sieber 1928) presupune totuşi o anumită precauţie, acesta putându-se datora şi trecerii unei perioade suficient de lungi de timp de la ultima disturbanţă, în care structurile şi procesele pădurilor în cauză s-au putut reface, iar pădurea începe să capete fizionomia unei păduri primare. Din acest motiv, lipsa unor informaţii istorice clare, întinse pe o perioadă suficientă de timp (Peterken 1996, Westphal et al. 2004) poate conduce la concluzii eronate în ceea ce priveşte prezenţa influenţelor umane. Acest prag este explicitat în definiţiile pentru pădurile neatinse mai mult timp - peste 60-80 de ani)(TBFRA 2000), şi este exprimat generic doar ca o perioadă lungă de timp în cazul celor seculare sau aproape virgine (Aksenov et al. 1999, Buchwald 2005).

Termeni utilizaţi şi ca auxiliari. Prezenţa în cadrul unor definiţii a unor referiri la pădurea primară, originală sau naturală (primary, original, natural), a condus la concluzia că aceşti termeni, în afara înţelesurilor de bază, au o gamă mai largă de utilizare şi, uneori, apar şi ca termeni auxiliari. Korpel (1994), referindu-se la ei, arată că primar/original sunt folosite ca sinonime atât pentru pădurea virgină, cât şi, uneori, pentru pădurea naturală (germ. Naturwald). De asemenea, termenul original poate avea în vedere (în mod restrâns) compoziţia speciilor de arbori, în timp ce pădurea naturală se deosebeşte de cea virgină prin criterii mai laxe ale influenţei antropice. Acelaşi autor aminteşte şi de diferenţele dintre conceptele Naturwald şi Naturlicherwald din literatura de specialitate germană, ultimul referitor la păduri care respectă condiţiile minime de naturalitate, însă prezintă o structură schimbată şi care poate include şi specii străine în procent redus.

Utilizarea condiţiei de minimă naturalitate împreună cu influenţa antropică, observată şi în urma analizei relaţiilor sinonimice, se regăseşte într-o serie de definiţii, precum cea a pădurii virgine a lui Peterken (1996)("pădure naturală care n-a fost niciodată influenţată semnificativ de om"), la Helms (1998) pentru original ("pădure originală ... care nu a fost niciodată disturbată") şi la Parviainen et al. (1994), alături de natural ("originală în structura sa şi ... neatinsă de om, în condiţii naturale"). Legătura dintre semantica termenilor natural şi

30


original din se regăseşte şi în definiţia pădurii naturale la Parviainen et al. (1994)("pădurile naturale provin întotdeauna din pădurea originală").

Fig. 3 Frecvenţe relative ale descriptorilor în definiţii Frequencies of the descriptors on terms definitions

Abrevieri: A – influenţa antropică, DIN – dinamica, STR – structura, REG – regenerarea, CMP – compoziţia, CNT – continuitatea, FPN – funcţionarea şi procesel naturale, ORG – organizarea, BDV – biodiversitatea, BTP – biotopul.

În plus faţă de aspectele precizate, definiţiile pădurii naturale (natural forest) mai includ şi referiri la caracterul de pădure secundară, provenită din păşuni (Leibundgut 1993), la compoziţie (specii native unei anumite regiuni - ITTO 2002, IUFRO 2010) sau dezvoltarea ei ca urmare a succesiunii naturale, cu reproducere prin regenerare naturală (Leibundgut 1993, Parviainen et al. 1994, Rouvinen & Kouki 2007). Influenţa antropică variază, de la prezentă (vizibilă)(Leibundgut 1993, Parviainen et al. 1994), nesemnificativă (Rouvinen & Kouki 2007) sau lipsă, la scară mare (Bradshaw 2005), în raport cu aceasta Parviainen et al. (1994) diferenţiind între "virgin" şi "natural".

La Peterken (1996) şi Spies (2004), pădurea primară (primary) corespunde celei originale, influenţele antropice fiind fie inexistente (Doniţă 2001, Frelich 2003, CBD 2002, UN-ECE/FAO 2000), fie la nivele minime [de ex. "care nu depăşesc capacitatea elastică a ecosistemului" ITTO 2002, Mosseler et al. 2003, IUFRO 2010). Legătura cu continuitatea

31


este menţionată de Peterken (1996), diferenţierile primar/secundar (primary/secundary) apărând şi în clasificarea lui Buchwald (2005).

Un alt termen cu un sens mai larg este cel ce se referă pădurea seculară (old-growth). Chiar dacă acesta pare a fi preferat în literatura de specialitate (Wirth 2009), semnificaţia sa de bază este de cea de stadiu succesional, astfel că asocierile automate cu PGRN pot provoca anumite confuzii, în special în acţiunile de identificare şi conservare a acestora, la extrapolarea caracteristicilor seculare unor arborete aflate în alte stadii. Dintre definiţiile analizate referitoare pădurea seculară, cele care se înscriu în această abordare sunt cele mai multe (10 din 15 - tabelul 2, anexa 1).

6.1.3 Ierarhizări

Nevoia diferenţierii/ierarhizării pădurilor în raport cu naturalitatea se observă şi în cazul PGRN, prin existenţa, la diverşi autori, a unor subtipuri ale definiţiilor de bază. Prima separare, pentru pădurea virgină, apare la Wessely (1853)(păduri virgine propriu-zise şi aşa-zise), în timp ce la Leibundgut (1993) şi Korpel (1994) aceasta sunt împărţite în primare şi secundare, iar la Zukrigl (1989) diferenţierea de pădurea virgină ("obişnuită") o face termenul autentic (genuine). În cazul pădurii seculare (old-growth), Frelich & Reich (2003) disting mai multe subtipuri: climax (dominate de specii climax), sub-climax (compuse din specii de lumină sau semi-lumină), echilibru (cu biomasă constantă, determinată de rate aproximativ egale ale creştereii şi mortalitatăţii) şi secundare (la origine tăiate ras şi reîmpădurite sau care au fost intens exploatate, dar intră în categoriile anterioare).

Clasificarea propusă în continuare - vizând categoriile n4-n10 de la Buchwald (2005) - utilizează, în plus, şi definiţiile termenilor, aşa cum sunt specificate în tabelul 2 din anexă. Comparativ, se menţine separarea în funcţie de scară (fig. 4) şi, însă numărul de nivele a fost redus la trei, considerându-se că astfel poate exista o deosebire mai clară între ele şi având legătură şi cu alte accepţiuni din literatura de specialitate (germ. Urwald, Naturwald, naturlicher Wald amintiţi de Korpel 1994).

La nivel de pădure (arboret), între termenii corespunzători celui mai ridicat grad de naturalitate al pădurii se regăsesc atât cei folosiţi în mod curent - virgină (virgin), primitivă (pristine, primeval, primitive) - cât şi alţii, de dată mai recentă sau mai puţin întâlniţi - moştenire naturală (natural heritage), neafectată (unaffected), nedisturbată de om (undisturbed by man). Termenul "pădure străveche" (ancient) este folosit în acelaşi sens mai ales în Marea Britanie, cu toate că, semnatic, termenul are atât înţelesuri de primitiv (primeval), cât şi de bătrân. Şi alţi termeni sunt adesea folosiţi în acelaşi context, chiar dacă sensul de bază face referire doar la o anumită etapă din dezvoltarea pădurii (seculară sau bătrână (old-growth,old); alături de aceştia, termenul relict (relict) generează de asemenea anumite confuzii în respectarea cerinţelor cu privire la influenţa antropică.

Dacă la nivelul unei păduri sunt cunoscute informaţiile istorice cu privire la influenţele antropice, diferenţierea este dată de perioada trecută de la ultima intervenţie. În condiţiile în care aceasta este suficient de lungă ca să permită refacerea structurilor şi a proceselor, atunci poate fi considerată "neatinsă mult timp" (long untouched) sau "aproape virgină" (near-virgin)(cvasivirgină, după termenul folosit în literatura românească de specialitate). Dacă se are în vedere o pădure gestionată, inclusă relativ recent într-un program de conservare (o

32


perioadă mai mică decât cea de mai sus, de ex. 60-80 de ani la Buchwald 2005), iar semnele influenţei antropice sunt încă vizibile (prezente), atunci se poate utiliza termenul "neatinsă recent" (newly untouched).

La nivel de landşaft, conform definiţiilor cunoscute, maximul naturalităţii corespunde termenilor primitiv, frontieră şi intact (primeval, frontier, intact), cel mediu este asociat cu geosistemele forestiere virgine, iar cel mai scăzut cu pădurile cu dinamică naturală (naturally dynamic forest). Totuşi, prin cerinţele minime impuse (de ex. suprafaţă minimă de 50000 ha pentru pădurile frontieră şi landşafturile forestiere intacte – o condiţie extrem de dificil de aplicat în practică), aplicarea conceptului de naturalitate la acest nivel a primit şi unele critici, fiind considerată nerealisă şi prezentând mai mult valoare informativă la nivel global, decât din punctul de vedere al conservării (Innes & Er 2002).

Fig. 4 Ierahizarea termenilor în limba engleză în funcţie de scară şi de gradul de naturalitate Hierarchy of the English terms according to scale and naturalness

6.2 Caracteristici ale structurii şi biomasei

6.2.1 Arbori pe picior

Valori medii la nivel de rezervaţie. În medie, pe specii, la nivelul rezervaţiei s-au înregistrat 916 arbori la hectar la molid (cu valori extreme între 203 şi 3774 arbori/ha) şi doar 29 de arbori la hectar în cazul scoruşului (între 21 şi 51 arbori/ha).

Arborii vii au reprezentat 75% (692 arbori/ha) din numărul mediu de arbori la hectar. în timp ce cei morţi 25% (233 arbori/ha)(tabelul 2). În raport cu starea arborilor, la molid cea mai mare pondere au avut-o arborii sănătoşi (617 arbori/ha - respectiv 67% din numărul

33


mediu la hectar), urmaţi de cei morţi (233 arbori/ha – 25%), respectiv debilitaţi (75 arbori/ha – 8%). În cazul scoruşului, valoarea de mai sus corespunde arborilor vii.

Diametrul mediu al molidului este de 24.5 cm, în timp ce la scoruş este de 12.4 cm. Arborii vii, respectiv morţi înregistrează valori de 25.8 cm, respectiv 21.9 cm, iar în raport cu starea arborilor, valoarea asociată arborilor vii a fost de 19.8 cm, a celor debilitaţi de 18.0 cm, iar a celor morţi de 21.9 cm.

Tabelul 2 Caracteristici ale arborilor pe picior la nivel de rezervaţie Characteristics of the standing trees

Specie Stare Nr. de arbori ha-1 Diametru (cm) Înălţime (m) Supr. de bază (m2) Volum (m3)

Med. Ab.s. Min. Max. Med. Ab.s. Min. Max. Med. Ab.s. Min. Max. Med. Ab.s. Min. Max. Med. Ab.s. Min. Max.Molid Viu 692 521 90 3015 25.9 9.3 8.5 53.7 17.7 6.1 7.0 37.4 24.2 11.9 3.7 66.3 417.4 184.3 57.7 1007.1

Mort 233 224 20 1547 21.9 12.9 5.0 62.0 10.0 5.8 1.9 33.1 9.2 8.7 0.1 52.8 63.3 97.3 0.2 742.5Scoruş Viu 29 12 21 51 12.4 6.1 6.0 18.0 8.9 3.3 6.2 14.0 0.3 0.3 0.1 0.6 2.1 1.7 0.3 3.7Molid Sănătos 617 499 90 2965 26.2 - 26.2 26.2 17.9 - 17.9 17.9 33.1 14.0 0.9 70.6 372.2 190.0 2.6 988.8

Debilitat 110 109 21 574 25.2 - 25.2 25.2 16.9 - 16.9 16.9 6.2 6.2 0.0 36.7 66.0 82.0 0.1 574.1Mort 233 224 20 1547 21.9 - 21.9 21.9 10.0 - 10.0 10.0 9.2 8.7 0.1 52.8 63.3 97.3 0.2 742.5

Scoruş Sănătos 24 2 21 26 13.5 - 13.5 13.5 9.2 - 9.2 9.2 0.4 0.3 0.1 0.6 2.0 1.6 0.3 3.7Debilitat 24 2 23 26 11.0 - 11.0 11.0 7.4 - 7.4 7.4 0.3 0.3 0.1 0.5 1.2 1.4 0.3 2.2

Medie 917 602 203 3774 23.8 8.9 9.8 51.4 15.2 5.3 6.0 35.9 46.2 14.0 15.5 87.6 478.5 191.7 70.5 1191.0

Suprafaţa de bază a molidului a fost de 14.8 m, în timp ce la scoruş a fost de 8.9 m. Valorile corespunzătoare arborilor vii, respectiv morţi au fost de 17.6 m, respectiv 10.0 m. În raport cu starea, arborii vii au înregistrato valoare medie de 13.6 m, cei debilitaţi de 12.2 m, iar cei morţi de 10.0 m.

Înălţimea medie a molidului a fost de 14.8 m, iar a scoruşului de 8.9 m. Valorile corespunzătoare arborilor vii, respectiv morţi au fost de 17.6 m, respectiv 10.0 m. În raport cu starea, înălţimea medie a arborilor vii a fost de 13.6 m, a celor debilitaţi de 12.2 m, iar a celor morţi de 10.0 m.

Volumul mediu total a fost de 478.5 m3, cu extreme între 70.5 şi 1191 m3. Lemnului mort pe picior a reprezentat 13.2% din volumul mediu total pe picior, respectiv 15.2% din cel al arborilor vii. Arborii debilitaţi au înregistrat un volum mediu apropiat de al celor morţi (66.0 m3 vs. 63.3 m3).

În ceea ce priveşte cauzele mortalităţii înregistrate în cazul trunchiurilor/arborilor, în 85,6% din cazuri aceasta s-a datorat ruperii, în timp ce numai în 14,4% din total mortalitatea s-a produs ca urmare a dezrădăcinării.

Distribuţia pe categorii de diametre/înălţimi. La nivelul întregii rezervaţii, distribuţia pe categorii de diametre a tuturor arborilor este una de tip Liocourt (J inversat), cu un număr de arbori descrescător de la clasele mici spre cele mari (figura 5). Distribuţia pe categorii de înălţimi este asemănătoare, mai ales dacă se exclud clasele <4cm. Numărul mic de arbori din acestea poate fi explicat prin pragul minim de inventariere (de 5 cm), ceea ce s-a înregistrat în aceste clase putând fi indivizi cu defecte (de ex. rupturi) sau cioate.

Acelaşi tip rezultă şi dacă se construiesc distribuţii separate pentru arborii vii şi morţi (figurile 6-7). Separarea în raport cu starea, incluzând arborii debilitaţi, arată că aceştia urmează o distribuţie a diametrelor cu asimetrie de dreapta, cu cei mai mulţi arbori cuprinşi între clasele de diametre de 4-16 (22) cm (figura 8).

34


Fig. 5 Distribuţia nr. de arbori pe categorii de diametre (sus) şi înălţimi (jos) la nivel de rezervaţie

Distribution of the DBH (up) and heights (down) of trees

Fig. 6 Distribuţia nr. de arbori vii/morţi pe categorii de diametre la nivel de rezervaţie Distribution of the DBH of the trees (alive and dead individuals)

35


Fig. 7 Distribuţia nr. de arbori vii/morţi pe categorii de înălţimi la nivel de rezervaţie Distribution of the height of the trees (alive and dead individuals)

Fig. 8 Distribuţia nr. de arbori pe categorii de diametre (sus) şi înălţimi (jos) la nivel de rezervaţie, în raport cu starea Distribution of the DBH (up) and heights (down) of the trees according to condition (healthy, debilitated, dead)

36


6.2.2 Lemnul mort la sol

Valori medii ale la nivel de rezervaţie. În medie, numărul de piese de lemn mort a fost de 59.3 ha-1 (tabelul 3), însă la nivelul întregii zone inventariate valorile au înregistrat variaţii importante, de la 20.4 ha-1 la 322.6 ha-1. După cum era de aşteptat, cea mai mare pondere au avut-o trunchiurile, urmate de ramuri şi cioate. Media lungimii pieselor a fost de 494.4 m ha-1, în timp ce media suprafeţei proiectate a pieselor a fost de 92.6 m2 ha-1. Volumul mediu al lemnului mort la sol a fost de 103.7 m3, maximul înregistrat fiind de 569.3 m3 ha-1.

Tabelul 3. Caracteristici ale lemnului mort la sol în raport cu provenienţa Characteristics of the downed deadwood on type

Prove-nienţă

Nr. de piese ha-1 Lungime (m ha-1) Suprafaţă (m2 ha-1) Volum (m2 ha-1)Med. Ab.s. Min. Max. Med. Ab.s. Min. Max. Med. Ab.s. Min. Max. Med. Ab.s. Min. Max.

Ramuri 31.1 19.5 20.5 117.7 247.4 166.1 64.1 556.6 17.4 12.1 4.1 54.1 3.4 2.8 0.3 12.4Cioate 28.1 10.5 20.5 63.9 - - - - 20.3 15.4 3.8 99.8 7.3 11.4 0.2 72

Trunchiuri 63.1 47.4 20.4 322.6 2798.5 1438.1 237.5 8419.1 101.9 103.8 4.0 850.2 150.1 110.6 0.1 378.1Medie 59.3 46.2 20.4 322.6 494.4 481.7 7.0 3524.2 92.6 101.3 3.8 850.2 103.7 113.5 0.2 569.3

În raport cu clasa de descompunere, cele mai multe piese s-au înregistrat în clasele medii de descompunere (3-5, între 63-73 ha-1, cu un maxim în clasa a 5-a), iar cele mai puţine au fost în clasele 1 şi 8 (33, respectiv 48 ha-1)(tabelul 4). După cum era de aşteptat, aceleaşi clase au prezentat şi cele mai ridicate valori ale lungimii şi suprafeţei (între 498-623 m ha-1, respectiv 82-103 m2 ha-1). Valorile maxime ale volumului corespund clasei 5 de descompunere (44 m3 ha-1), în timp ce cea mai mică clasei 8 (7.4 m3 ha-1).

Tabelul 4. Caracteristici ale lemnului mort la sol pe clase de descompunere Characteristics of the downed deadwood on deacy classes

Clasa de descompunere

Nr.piese ha-1 Lungime (m ha-1) Suprafaţă (m2 ha-1) Volum (m3 ha-1)Med. Ab.s. Min. Max. Med. Ab.s. Min. Max. Med. Ab.s. Min. Max. Med. Ab.s. Min. Max.

L1 33 19 20 88 268.7 261.0 22.8 930.2 44.7 49.9 4.1 164.5 13.4 21.6 0.3 84.2L2 46 32 20 168 418.0 382.8 11.1 1741.1 71.7 81.5 5.5 454.0 23.7 38.7 0.4 255.2L3 63 49 21 323 511.9 464.1 25.1 2951.5 82.6 90.0 3.8 495.9 24.0 34.2 0.3 232.3L4 69 56 20 258 587.0 555.0 26.9 2514.4 102.7 106.9 5.0 520.4 33.9 44.0 0.3 226.4L5 73 59 20 299 623.4 659.1 9.5 3524.2 123.1 141.0 5.2 850.2 44.0 58.2 0.4 378.0L6 58 38 20 192 498.8 416.7 7.0 1745.0 104.2 98.3 4.0 471.1 23.8 27.8 0.1 138.4L7 55 35 20 193 451.9 402.0 8.3 2087.2 94.6 93.1 8.4 516.9 21.4 25.6 0.6 147.5L8 48 35 21 185 340.3 274.6 25.6 1354.4 70.7 58.7 7.3 290.1 7.4 6.8 0.3 29.6

Variaţia pe gradient altitudinal. Toate distribuţiile pieselor pe categorii de diametre (la capătul gros) prezintă asimetrie de dreapta, similar distribuţiilor arborilor pe picior (figura 9). Cele mai multe piese, precum şi cea mai mare variabilitate a diametrelor se înregistrează în intervalul altitudinal 1300-1600 m, opusul întâlnindu-se în zona peste 1600 m. Numărul redus de piese din zona inferioară a rezervaţiei se poate datora eşantionajului mai redus, specific inventarierilor pe gradient.

37


Fig. 9. Distribuţia numărului de piese de lemn mort pe categorii de diametre (la capătul gros), în raport cu altitudinea Distribution of the number of deadwood pieces on the large diameter categories

Raportat la clasele de descompunere, distribuţia pieselor este aproximativ normală în intervalul altitudinal mediu (1300-1600 m), cu asimetrie de stânga la baza rezervaţiei şi aproximativ uniformă la extremitatea superioară (fig. 10). La nivelul zonei inferioare, clasele iniţiale (1-3) sunt cel mai slab reprezentate, de remarcat fiind şi discontinuiteatea asociată clasei 6. În cazul altitudinilor maxime, maximul este dat de clasele 2-3, în timp ce clasa 8 nu este reprezentată deloc.

Fig. 10. Distribuţia numărului de piese de lemn mort pe clase de descompunere, în raport cu altitudinea

Distribution of the number of deadwood pieces on decay classes

Distribuţia volumului pe clase de descompunere nu este similară celei a numărului de piese. Diferenţa cea mai importantă se observă la nivelul clasei 1 de descompunere din partea inferioară a zonei inventariate, unde un număr redus de piese generează un volum important de lemn mort (cca. 45 m3 ha-1), ceea ce sugerează prezenţa unor arbori de dimensiuni mari în această categorie; acest aspect este valabil până la altitudini de 1500 m. Peste acest nivel, distribuţiile prezintă asimetrie de dreapta, cu volume mai mici de lemn mort în clasele avansate de descompunere.

38


Fig. 18. Distribuţia volumului lemnului mort pe clase de descompunere, în raport cu altitudinea Distribution of the deadwood volume on decay classes

6.2.3 Densitatea lemnului mort

Densitatea medie uscată a prezentat variaţii reduse între clasele lemnului mort pe picior (322 kg m-3/319.7 kg m-3), în timp ce a variat între 342.7 kg m-3 şi 151.7 kg m-3 în cazul lemnului mort la sol (tabelul 5). Densitatea a scăzut gradual de la clasa 1 la clasa 3, apoi aproape liniar între 7 şi 8. Cea mai ridicată variaţie la nivel de clasă a fost observată la clasa 2, în timp ce pentru lemnul mort la sol la clasele 3-7. Nu s-au găsit diferenţe între valorile medii ale densităţii în raport cu poziţia probei în cadrul piesei.

Tabelul 5 Valori medii ale caracteristicilor lemnului mort pe clase de descompunere Mean values of the deadwood characteristics on decay classes

Clasa de desc.

Densitate uscată (kg m-3)

Densitate proaspătă (kg m-3)

Densitate relativă

Putregai (%)

Masa umidităţii (%)

Umiditate volumetrică (%)

medie ab.std. medie ab.std. medie ab.std. medie ab.std. medie ab.std. medie ab.std.S1 322.0 29.0 446.8 81.4 0.734 0.092 40.67 43.66 38.5 20.4 12.5 6.8S2 319.7 51.1 435.0 63.2 0.743 0.119 42.67 41.53 39.9 35.6 11.6 7.3Medie 320.9 40.1 440.9 72.3 0.739 0.106 41.67 42.59 39.2 28.0 12.1 7.1L1 342.7 41.3 501.1 96.6 0.698 0.098 26.67 39.89 46.7 26.2 15.8 8.5L2 331.2 48.1 494.0 102.0 0.686 0.105 29.00 35.76 50.2 30.0 16.3 9.1L3 291.8 54.4 459.2 115.1 0.659 0.142 35.00 41.01 62.3 52.1 16.7 11.7L4 301.5 57.1 536.4 172.9 0.607 0.178 47.00 43.17 85.1 73.5 23.5 18.1L5 263.0 61.9 585.6 176.2 0.487 0.176 59.56 39.48 134.7 87.7 32.3 18.1L6 192.1 66.7 572.9 208.0 0.363 0.157 93.56 17.86 218.3 108.5 38.1 18.5L7 156.0 72.5 550.2 288.5 0.303 0.079 100.00 - 256.1 116.9 39.4 22.7L8 151.7 45.0 549.0 204.3 0.297 0.086 100.00 - 268.6 121.1 39.7 18.1Medie 253.8 55.9 531.1 170.5 0.513 0.128 61.35 36.20 140.2 77.0 27.7 15.6Notă. Si – clase pentru lemnul mort pe picior, Li - clase pentru lemnul mort la sol.

39


Abaterea standard a crescut continuu cu clasa de descompunere, cu excepţia clasei 8, care a prezentat o variabilitate redusă. Pentru a vedea când suprapunerea valorilor claselor nu se mai produce, am combinat lemnul mort pe picior într-o singură clasă şi, în continuare, lemnul mort la sol, până când testul Tukey a indicat ca nu mai mai există diferenţe între valorile medii ale claselor combinate. Apoi, testările succesive au permis definirea atât a numărului optim de clase, cât şi a limitelor acestora. Nu s-au găsit diferenţe semnificative între cele două clase de lemn pe picior, nici între acestea şi primele patru clase din sistemul de clasificare cu 8 clase, sau între primele două clase ale sistemului cu 5 şi 4 clase de descompunere. Pentru lemnul mort de la sol, clasele din sistemul original cu cele mai mici/mari suprapuneri au fost, respectiv, 1, 6 şi 4. În sistemul cu 5 clase, suprapunerea a subzistat între clasele 4-5 (6-8 iniţiale), în timp ce nici o suprapunere nu a fost găsită pentru sistemul cu 4 clase. Impactul scării simplificate asupra estimării biomasei a fost testat prin multiplicarea densităţii medii per clase - sau clase cumulate - prin însumarea volumului pieselor eşantionate din clasele corespunzătoare. Diferenţa de biomasă totală obţinută pentru scările simplificate, comparativ cu cea cu 8 clase a fost minoră şi a variat între 1.1 şi 1.6%. Totuşi, trebuie notat că biomasa rezultată a descrescut odată ce numărul claselor a fost redus.

Densitatea proaspătă a variat mult mai puţin între clase decât cea uscată, singurele diferenţe semnificative ale mediilor fiind observate între clasele de lemn mort la sol 3 şi 5 (Tukey, p = 0.024). Totuşi, în comparaţie cu densitatea uscată, abaterea standard a celei proaspete din lemnul mort la sol a prezentat valori mai mari, care au descrescut liniar în clasele finale (clasa 7). Densitatea medie relativă a prezentat o uşoară creştere (0.737 vs. 0.743) în cazul lemnului mort pe picior şi a descrescut succesiv de la prima la ultima clasă, între 0.698 şi 0.297, în cazul celui la sol. O variaţie redusă a procentului de putregai a fost înregistrată la lemnul mort pe picior (40-43%), aceasta crescând, în mod previzibil, pentru cel la sol, de la 27% (prima clasă) la o proporţie ridicată în clasa 6 spre complet putrezit în clasele 7 şi 8.

Lemnul mort pe picior a avut un conţinut al masei de umiditate de cca. 39% (+/- 28%) şi o umiditate volumetrică de cca. 12% (+/- 7.1%)(tabelul 5).

La lemnul mort la sol, masa de umiditate a variat între 38.5 şi 268.6% (tabelul 5), cea mai ridicată întregistrându-se la ultimele clase (5-8). Variaţia umidităţii volumetrice a fost în intervalul 11.6-39.7%. Diferenţe semnificative s-au găsit între valorile pe tipuri de lemn mort (pe picior, la sol) şi între clasele de contact la sol (p = 1.8e-09), însă nu între diferitele poziţii de-a lungul piesei (bază, intermediară, vârf). Nu s-au găsit diferenţe între clasele de descompunere dintre clasele de lemn mort pe picior şi primele patru clase din cel la sol. Aceeaşi comparaţie a dovedit diferenţe semnificative (p < 0.001) între clasa de descompunere 5 şi corespunzătoarele de pe picior, între primele trei, respectiv clasele 6-8 ale lemnului mort la sol, şi între 4-5 ale aceluiaşi.

Densitatea uscată a lemnului mort la sol a fost în continuare modelată folosind modele cu efecte mixte, teastând diferite variabile independente. Covariabilele folosite în modele ca efecte fixe şi random sunt prezentate în tabelul 6. Variabilitatea variabilelor independente a fost foarte redusă în clasele 7 şi 8: toate probele au fost complet putrede şi în direct contact cu solul şi prezintă valori comparabile, ridicate, ale umidităţii. Din aceste motive, modele au fost compensate fără clasele 7-8.

40


Tabelul 6 Modele candidat pentru explicarea variaţiei densităţii uscate Candidate models for explaining variation in dry density

Nr. Factori ficşi Nr. cls.desc.

Factori random AIC R2

Intercept Pantă1 Clasa de descompunere 6 Piesă 2895.82 0.6512 Umiditate 6 Piesă 2886.66 0.7493 Clasa de descompunere + umiditate 6 Piesă 2828.01 0.7414 Clasa de descompunere + umiditate +

contact + umiditate:contact6 Piesă 2828.89 0.741

5 Putregai 6 Piesă 2863.79 0.7806 Putregai + clasa de descompunere 6 Piesă 2787.05 0.7647 Putregai + clasa de descompunere 6 Piesă în cadrul

clasei de desc. 2789.05 0.764

8 Putregai + clasa de descompunere 6 PiesăClasă de desc.

Putregai 2793.05 0.764

9 Descompunere 4 Piesă 2913.88 0.65610 Putregai + clasa de descompunere 4 Piesă 2805.01 0.767Notă. Cu italice: cel mai bun model cu clase de descompunere negrupate.

Între modelele bazate pe un singur predictor, cea mai ridicată variaţie a densităţii uscate a fost explicată de procentul de putregai, apoi de umiditate şi de clasa de descompunere (78, 75, 65% respectiv modele 5, 2 and 1). Cel mai simplu model, bazat doar pe clasa de descompunere ca factor fix independent, s-a dovedit fără bias (bias < 10-3) şi cu o RMSE redusă (44.301 kg m-3).

Cea mai bună combinaţie de factori a fost bazată pe putregai şi clasa de descompunere (modelul 6, 76% din varianţă explicată) şi a fost în continuare folosit ca parte fixă în modelul complet (tabelul 13). În modelul final, au fost considerate în continuare efecte random, cu o pantă fixă şi o variaţie random a interceptului la nivel de piesă, respectiv clasă de descompunere sau piesă în interiorul clasei de descompunere (modelele 6-7). În cea mai complexă formă, efectele random au fost considerate ca variaţie random a pantei în cadrul clasei de descompunere, combinat cu o pantă fixă şi o variaţie random a interceptului piesei (model 8). În termenii criteriului AIC/parcimoniei, cel mai bun model a fost 6, explicând 76% din varianţă. Dintre modelele cu clase combinate, cel mai bun model (10) a avut aceeaşi structură ca 6.

6.2.4 Biomasa supraterană

La nivelul întregii rezervaţii, arborii pe picior reprezintă cea mai mare a biomasei - 269.0 t ha-1 - cu variaţii importante între suprafeţele de probă (minime vs. maxime între 92.2 t ha-1 şi 452.5 t ha-1). Aceştia reprezintă 88.5% din totalul biomasei (tabelul 7). Ponderea cea mai importantă aparţine arborilor vii, în medie, cei morţi înregistrând 50 t ha-1, ceea ce reprezintă doar 16.4%. Valorile minime din tabelul 7 arată că există zone (suprafeţe de probă) fără lemn mort pe picior sau la sol, media fiind de 36.3 t ha-1, cca. 36% din total. Împreună, biomasa corespunzătoare lemnului mort pe picior şi la sol a reprezentat 86.3 t ha-1, respectiv 38.3% din totalul biomasei. Cea mai redusă contribuţie la biomasa totală este cea a puieţilor

41


(1.5%), cu o valoare medie de 4.5 t ha-1. Şi în acest caz, au existat suprafeţe fără o prezenţă a puieţilor.

Valoarea medie a biomasei totale supraterane este de 305.3 t ha-1, cu extreme cuprinse între 42,4 şi 816,1 t ha-1.

Tabelul 7 Valori ale biomasei şi carbonului pe componente Values of the biomass and carbon on components

Componentă / valoareMedia (t ha-1)

% din totalAb. std.

Mediana (t ha-1)

Minima (t ha-1)

Maxima (t ha-1)

C mediu(t ha-1)

Arbori pe picior 269.0 88.1 82.0 269.5 92.2 452.5 134.5 Arbori vii 219.0 71.7 79.3 211.9 42.4 399.9 109.5 Arbori morţi 50.0 16.4 49.7 40.0 0.0 261.2 25.0Lemn mort la sol 36.3 11.9 29.6 31.4 0.0 155.0 18.1Puieţi 4.5 1.5 6.1 2.0 0.0 30.1 2.2Total 305.3 100.0 158.6 283.3 42.4 816.1 152.6

Distribuţia spaţială. Corelograma Moran a biomasei totale arată valori semnificative ale autocorelaţiei spaţiale (Moran) pentru primele două clase de distanţe (100 m şi 200 m: p = 0.019 şi p = 0.009), precum şi o mărime a zonelor omogene de cca. 300 m, dată de distanţa la care semnul se schimbă de la pozitiv la negativ. Schimbarea inversă indică existenţa, la nivelul zonei studiate, a unei zone cu o mărime de cca. 400 m. În mod aşteptat, autocorelaţia spaţială scade la distanţe mari (peste 1100 m). Trendul spaţial al biomasei arborilor pe picior este similar cu cel al biomasei totale, în concordanţă cu ponderea ridicată a acestei componente structurale. Acesta se păstrează aproximativ la fel şi în cazul arborilor vii, cu excepţia semnificaţiei claselor iniţiale. În cazul biomasei lemnului mort pe picior, clasele de distanţe semnificative sunt cele de 200 m, respectiv 600 de m (p = 0.037, respectiv p = 0.041). Mărimea zonelor omogene este de 150 m, existând şi trei zone mai mari, cu mărimi sub 100 m, 220 m şi 360 m. Biomasa lemnului mort prezintă autocorelaţie spaţială semnificativă până la 100 m (p < 0.001), prezentând de asemenea trei zone, de 170 m, 30 m şi 180 m. În cazul puieţilor, primele două clase de distanţe sunt autocorelate semnificativ (p < 0.001, respectiv p = 0.004), individualizându-se şi două zone de cca. 300 m, respectiv 250 m.

Influenţa gradientului altitudinal. În raport cu gradientul altitudinal, valorile celor patru categorii de biomasă (nestandardizate) nu prezintă un trend comun, atunci când sunt compensate cu o regresie polinomială. Astfel, în timp ce arborii vii pe picior înregistrează o creştere la 1300 m, urmată de o scădere la 1500 m şi în continuare, creştere, la cei morţi scăderea se înregistrează între 1300-1400 m, iar după 1500 m, biomasa scade. Maximul biomasei lemn mort la sol este la 1400 m, similar biomasei puieţilor. Niciunul dintre trenduri nu s-a dovedit a fi semnificativ.

42


6.2.5 Discuţii

Valorile numărului mediu de arbori la hectar şi ale volumului sunt mai mari decât cele prezentate în literatura de specialitate (de ex. Panneveggio, Italia - Motta et al. 2006 sau Babia Gora şi Tatra - Zielonka 2006).

Rezultatele confirmă - în ciuda teoriei vulnerabilităţii la vânt a molidului datorată sistemului de înrădăcinare – concluziile lui Holeksa (2001), care a identificat un procent al arborilor dezrădăcinaţi de 7%, pentru populaţii naturale de molid din Babia Gora.

Numărul de arbori morţi pe picior a prezentat o valoare mai redusă decât în Krkonose (Javankovski et al. 2002)(488 arbori/ha) şi mai mare decât în Tatra (Zielonka 2006)(137 arbori/ha). Procentul de lemn mort apropiat de cel menţionat în Andyga Parma de Kuuluvainen et al. (1998).

Volumul lemnului mort prezintă valori apropiate de cele din Babia Gora – 59 m3

(Holeksa 2001), însă inferioară unor alte rezervaţii din zona montană (Krkonose şi Babia Gora). Totuşi, comparaţiile la nivelul zonei studiate fac abstracţie de gradientul altitudinal, care determină o zonare specifică, cu implicaţii asupra parametrilor biometrici. Efectuarea comparaţiei în acest sens, folosind valorile din tabelul 5, conduce la identificarea de corespondenţe mult mai apropiate cu arboretele de molid natuale din păduri montane din zona temperată.

Comparaţiile cu valori similare din păduri naturale de molid, arată valori ale volumului de lemn mort superioare pădurilor din zona montană temperată pentru categoriile altitudinale între 1200-1500 m, şi inferioare acestora pentru valori altitudinale cuprinse între 1500-1700 m. Excluzând posibilele supraestimări de care s-a amintit la metodă, valorile confirmă gradul ridicat de naturalitate al rezervaţiei Giumalău.

Având în vedere diferenţele legate de zonarea biogeografică a diferitelor rezervaţii, s-a făcut şi o analiză a metadatelor de mai sus. În cazul densităţii medii (n/ha) sau al volumului lemnului mort, niciuna dintre variabilele 'zonă' sau 'nivel de calcul (arboret/specie)' nu a explicat în mod semnificativ variabilitatea acesteia (iar împreună, doar 10%, respectiv 7% din varianţă). În cazul volumului, acestea au explicat împreună 22% din varianţă, diferenţele fiind semnificative în cazul zonei (p = 0.0473) şi marginal semnificative în cazul nivelului de calcul (p = 0.0778). Astfel, precizările necesare la efectuarea comparaţiilor cu valori publicate, expuse în cazul densităţii lemnului mort, pot fi utile şi în cazul volumului.

Concluziile referitoare la distribuţia numărului de piese pe clase de descompunere coincid cu cele ale lui Zielonka (2006), care prezintă, de asemenea, distribuţii bimodale pentru n/ha şi v

[m3]/ha din Babia Gora şi Tatra.

Caracteristici ale densităţii uscate. În pădurea seculară studiată, densitatea medie a prezentat doar variaţii reduse în cadrul claselor lemnului mort pe picior şi a variat dublu pentru cel de la sol. Estimările celor două clase sunt mai reduse decât valorile anterior raportate (Harmon et al. 2011, Aakala 2010). Valorile medii ale densităţii uscate observate în studiul de faţă sunt apropiate de valorile medii extreme ale claselor raportate în literatură pentru molid (340 kg m-3 - cea mai puţin descompusă şi 150 kg m-3 - cea mai descompusă, pe baza metadatelor). Totuşi, în cazul lemnului mort la sol, trendul general al descreşterii densităţii uscate a fost foarte similar celui raportat în literatură (Harmon et al. 2008).

43


În plus, diferenţele metodologice dintre autori (de ex. caracteristici de eşantionare, temperatura de uscare) pot contribui la aceste diferenţe. În cazul de faţă, în comparaţie cu valorile raportate de Næsset (1999), care s-au bazat de asemenea pe 8 clase, rezultatele au fost mai mici pentru clasele 1-4 şi mai mari pentru clasele finale. Primele clase au inclus un procent mai mare de putregai decât alte în studii, reflectând specificitatea condiţiilor lemnului mort din arboretul secular, astfel descrescând valorile densităţii uscate. Utilizarea unor temperaturi diferite de uscare poate de asemenea genera diferenţe de biomasă, deoarece temperaturile scăzute de uscare pot rezulta într-o cantitate mai mare de apă reţinută de probe (Weggler et al. 2012). Spre exemplu, Bert & Danjon (2006) au găsit cca. 2% diferenţă de biomasă, când au comparat probe uscate la 65ºC vs. 103ºC. Rezultatele meta-analizei conduse pe un set de date de date publicate, au arătat că temperatura de uscare a fost negativ corelată cu densitatea uscată (chiar dacă nesemnificativ, p = 0.258), însă aceasta a explicat mult mai puţin din variabilitate comparativ cu alţi factori (clasa de descompunere, zona biogeografică, a se vedea mai departe).

Densitatea relativă şi umiditatea. Modelul de reducere a densităţii lemnului mort la sol observat în acest studiu poate fi asociate modelului SLS descris de Harmon et al. (2008). Trendul observat în Paletto & Tosi (2010) este, în contrast, mult mai necomun, o descreştere bruscă de la clasa 4 la 5, în timp ce în studiul de faţă urmează un platou mijlociu în densitate (tipul MP în Harmon et al. 2008).

Variaţia masei umidităţii din acest studiu este mai mai mare decât rezultatele raportate în Paletto & Tosi (2010)(39-269% vs. 50-154%). Lipsa de date cu privire la umiditatea lemnului mort în general, probabil datorită dificultăţilor legate de cerinţele specifice ale măsurătorilor, pot ajuta la explicarea acestei.

Numeroşi factori de mediu pot fi responsabili pentru fluctuaţiile umidităţii lemnului mort la sol (Laiho & Prescott 2004), diferenţele fiind generate de sezonalitate, temperatură, precipitaţii (Fraver et al. 2002), umbrire sau schimburile de aer (Pichler et al. 2011). Perioada de la ultima ploaie poate fi un alt factor de influenţă, dar nu este bine documentat.

Predictori ai densităţii uscate. Împreună cu clasa de descompunere, umiditatea şi putregaiul au explicat mai multă varianţă decât oricare alţi factori, precum poziţie, contact la sol sau altitudine. După cum este menţionat în multe alte analize, clasa de descompunere s-a dovedit a fi un bun proxy pentru densitatea uscată. În cazul nostru, varianţa explicată a fost mai mare decât rezultatele lui Kahl et al. (2009) şi aproape de rezultatele meta-analizei (51% şi 62% vs. 65% în studiul de faţă), însă mai puţin decât valoarea de 68% găsită de Yatskov et al. (2003). Utilizarea unui sistem de clasificare cu câteva nivele a îmbogăţit capacitatea predictivă a modelului densităţii uscate, în comparaţie cu o clasificare mai fină. Avantajul folosirii unui sistem este legat de uşurinţa de utilizare şi de aplicabilitatea practică. Totuşi, deoarece este o măsură non-cantitativă, poate fi predispus la rezultate ce prezintă bias (Olajuyigbe et al. 2011). O abordare alternativă poate fi aceea a utilizării măsurătorilor de rezistenţă (Kahl et al. 2009).

Umiditatea s-a dovedit a fi mai puţin legată de densitatea uscată decât putregaiul, care se dovedeşte a fi un foarte bun proxy al densităţii lemnului pentru toate clasele de descompunere, cum peste 75% din variaţia densităţii uscate a fost explicată pe baza clasei de descompunere şi a procentului de putregai. Poziţia în interiorul piesei a explicat doar marginal variabilitatea densităţii lemnului. Contactul la sol, un surogat pentru condiţiile

44


microstaţionale, de asemenea are o influenţă redusă asupra densităţii uscate, dar considerarea acestuia nu a crescut semnificativ varianţa explicată.

Altitudinea afectează o varietate de condiţii de mediu (Laiho & Prescott 2004). Totuşi, pentru condiţiile studiului, nu a fost găsit niciun efect ale altitudinii (exprimat în termenii a două clase diferite, 1200 m şi 1400 m, testat pe un eşantion egal extras din inventarul total). O variabilitate redusă datorată altitudinii (şi similar, latitudinii), a fost raportată în alte studii: Yatskov et al. (2003) nu a găsit diferenţe regionale ale valorilor densităţii uscate. Acesta tinde să dovedească faptul că valorile densităţii uscate pot fi folosite pentru zona boreală (Aakala 2010) şi la un nivel mai regional în zonele montane (Paletto & Tosi 2010). Totuşi, zonele montane boreale şi temperate trebuie distinse, după cum a arătat meta-analiza. Când a fost utilizată ca predictor al densităţii uscate împreună cu clasa de descompunere, zona într-adevăr a avut o contribuţie semnificativă (p = 4.12e-06), explicând un plus de 6% din varianţă, comparativ cu clasa de descompunere singură. În comparaţie cu valorile din zonele boreale, valorile din pădurile temperate par să fie cu cca. 60 kg m-3 mai mari. De aceea, o comparaţie a valorilor obţinute din diferite zone trebuie făcută cu atenţie (Weggler et al. 2012).

Influenţa numărului de clase din scara de clasificare a descompunerii. Clasificările folosite pentru descompunerea lemnului de molid mort la sol diferă între studii, atât ca număr de clase, cât şi raportat la caracteristicile descriptive care diferenţiază între calităţi. Cel mai frecvent, sistemele de descompunere au fie cinci clase (Harmon et al. 2008, Næsset 1999, Sandström et al. 2007, Yatskov et al. 2003, Bütler et al. 2007, Paletto & Tosi 2010) sau patru (Krankina & Harmon 1995, Sandström et al. 2007). Şase sau şapte clase au fost folosite în Sandström et al. (2007), în timp ce Næsset (1999), împreună cu studiul de faţă, sunt singurele abordări ce utilizează opt. În cazul nostru, numărul mai mare de clase a fost datorat unui inventar preexistent, realizat în zonă, bazat pe sistemul cu opt clase, şi comparabil cu alte studii din păduri seculare de molid (Holeksa 2001).

În mod aşteptat, clasificarea folosită aici a prezentat multe suprapuneri ale densităţii uscate dintre clase, atât pentru lemnul mort pe picior, cât şi pentru cel la sol. Nu s-au găsit diferenţe semnificative între clasele lemnului pe picior şi între acestea şi primele patru clase de la sol, ceea ce altfel este în concordanţă cu modelul conceptual al lui Maser et al. (1979). În cazul lemnului mort la sol, numărul redus de clase nu a permis testarea efectelor grupării claselor împreună. Pentru lemnul mort la sol, suprapunerea a apărut până la nivelul vecin secund, nu doar între clasele imediat adiacente, după cum menţionează Yatskov et al. (2003). Cel mai puţin diferite clase sunt la începutul (dar nu prima) şi sfârşitul sistemului de clasificare, de asemenea similară cu rezultatele obţinute de autorii menţionaţi. Unirea claselor până când nu s-au mai înregistrat suprapuneri, sugerează că, în cazul nostru, cea mai bună clasificare va include doar patru clase pentru lemnul mort la sol.

Interesant, gruparea claselor a fost legată de descrierea variabilelor calitative pe care este bazat sistemul de clasificare. Într-adevăr, dispariţia acelora împarte clasele 1 şi 2, după cum se propune în sistemul original cu 8 clase, iar dispariţia ramurilor de bază diferenţiază clasa 5, care altfel a fost cel mai uşor/precis clasificată în teren. Variabilitatea redusă a densităţii uscate în acest caz şi faptul că nu a fost combinată cu o altă clasă sunt, astfel, coerente.

Din păcate, motivaţiile din spatele unui număr optim de clase mai mic rămân neclare: Yatskov et al. (2003) a găsit suprapuneri pentru un sistem cu 5 clase, în timp ce Sandström et al. (2007) a găsit diferenţe semnificative pentru un sistem cu 5, însă suprapuneri la sisteme cu

45


4 şi 5 clase. În termeni de cantitate de biomasă estimată, folosirea clasificărilor cu mai multe clase pare să supraestimeze biomasa. Magnitudinea sa este legată de volumul de lemn mort din diferite clase de descompunere şi, astfel, specific unei anumite păduri. Ca orice altă evaluare cantitativă, evaluarea clasei de descompunere este influenţată de experienţa evaluatorului şi de condiţiile de teren. În pădurile seculare, evaluatorul este confruntat cu o diversitate ridicată a pieselor de lemn mort de diferite mărimi şi stadii de descompunere, comparativ cu arboretele gospodărite. Utilizarea unui sistem de clasificare mai simplu poate uşura lucrările de teren şi evita clasificările eronate.

Biomasa supraterană. În literatura de specialitate, Johansson (1999) raportează o valoare medie de 127 t ha−1, cu valori extreme între 6,0–262,8 t ha−1 pentru păduri instalate pe terenuri agricole abandonate, iar o medie de 237 t ha−1, cu valori extreme între 154 şi 317 t ha−1 este dată de Scarascia-Mugnozza et al. (2000) la nivel european. Pentru un bazin hidrografic analizat, Svoboda et al. (2006) indică o valoare medie de 133,6 t ha−1. Comparativ cu datele de mai sus, estimările din Giumalău prezintă o valoare medie superioară, apropiată mai curând de maxima la nivel european din studiul amintit, iar valoarea maximă este mai mare de aproape trei ori decât cea a studiului, ceea ce probează cantităţile mari de carbon pe care le stochează pădurile primare.

6.3 Relaţia biomasă - diversitate structurală

6.3.1 Indicatori ai diversităţii structurale

Valorile indicilor diversităţii structurale care au fost calculaţi sunt prezentate în tabelul 8. Prezentarea urmăreşete clasificarea propusă în funcţie de natura variabilelor luate în calcul (cantitative - #1-2) sau calitative (numărul de arbori pe categorii de diametre - #3-10 sau înălţimi - #11-16, respectiv pe ponderea suprafeţei de bază G - #11-12, 16-19).

Indicii cantitativi bazaţi pe diametru (abaterea standard sau nr. arborilor peste un anumit prag) au fost moderat corelaţi între ei şi cu unii din indicii ce au inclus G şi H şi puternic corelaţi cu indicele A (Pretzch).

După cum era de aşteptat – cf. rezultatelor raportate în literatură – indicii numărului de arbori pe clase de diametre au fost puternic corelaţi între ei, indiferent de mărimea clasei de diametre. În schimb, când în calcul s-a folosit ponderea G pe clase de înălţimi/diametre, corelaţiile cu aceştia au fost slabe.

Între indicii bazaţi pe înălţimi s-au găsit corelaţii pozitive slabe şi moderate. Indicii Shannon/Simpson s-au corelat moderat-puternic, în special cu cei ce au utilizat diametrul sau combinaţia diametru+înălţime ca date de intrare.

Dintre indicii bazaţi pe atribute multiple, cele mai puţine şi slabe corelaţii au fost înregistrate de indicele Holdrige, cu indicii S4, cu indicii Shannon calculaţi pe baza ponderii G, respectiv a combinaţiei diametru+înălţime.

46


Tabelul 8 Caracteristicile indicilor calculaţi (n = 140) Characteristics of the calculated diversity indices (n = 140)

# crt. Indice Media ± ab. std. Interval de variaţie

V. cantitative

1 SD 14.966-4.209 6.605-23.7752 ND40 121.093-62.376 0.000-262.829

V. calitative

Diametrul la 1.3 m

3 H2 1.893-0.142 1.455-2.209

4 S2 0.720-0.012 0.670-0.7375 iS2 3.579-0.141 3.032-3.8057 H4 1.970-0.301 1.099-2.4848 S4 0.814-0.079 0.566-0.9119 iS4 6.205-2.127 2.305-11.213

10 H4GD 1.981-0.246 1.072-2.505

Înălţimea

11 H4GH 1.664-0.257 0.896-2.170

12 THD2 1.805-0.132 1.407-2.10813 THD4 1.564-0.133 1.132-1.82214 A 0.406-0.252 0.000-1.02815 VE 0.232-0.051 0.126-0.34116 SQRI 8.707-2.291 3.358-14.257

V. combinate

17 HD+H 1.823-0.216 1.226-2.30818 HDH 1.981-0.246 1.072-2.505

19 Holdrige 8.729-12.046 0.501-107.470Notă. Abrevierile indicilor sunt cele din tabelul 2.

6.3.2 Variaţia altitudinală a diversităţii structurale

Analiza trendurilor altitudinale ale indicilor a evidenţiat diferenţe, unele in concordanţă cu clasificarea iniţială a acestora. Astfel, indicii bazaţi pe valorile cantitative ale diametelor au prezentat trenduri nonliniare, cu maximul între 1400-1500 m (SD, NhaD>40). Distribuţiile indicilor calculaţi pe baza categoriilor de diametre au fost foarte diverse, similare în cazul aceloraşi indici calculaţi pentru mărimi diferite ale claselor. Trendurile indicilor care au luat în calcul categoriile de înălţimi au fost în general descrescătoare către altitudinile mai mari, cu excepţia indicelui A (Pretzch), nonliniar cu un maxim la 1400 m.

47


Dintre indicii compuşi, trendurile acestora au corespuns ponderilor mai ridicate ale diametrului, respectiv înălţimii, date de aditivitatea sau multiplicitatea acestora. În primul caz, indicele Shannonh+d a prezentat un trend clar descrescător, asemăntor indicilor bazaţi doar pe înălţimi, în timp ce multiplicitatea (Shannonhd) a generat trenduri asemănătoare indicilor calculaţi pe bază de diametre. Indicele Holdrige s-a diferenţiat de toţi ceilalţi, cu o distribuţie neliniară cu minimul în jurul altitudinii de 1500 m.

6.3.3 Biomasă vs. diversitate structurală în prezenţa condiţiilor de mediu

Geomorfometria şi condiţiile de mediu. Analiza în componente principale aplicată indicatorilor morfometrici deduşi din modelul digital al terenului a explicat 75% din varianţă prin intermediul a 5 componente (tabelul 9): (i) componenta 1 (31%) care rezumă umiditatea, respectiv drenajul local; componenta 2 (16%) ce rezumă diversele aspecte ce ţin de radiaţia solară (radiaţia potenţială, insolaţia); componenta 3 (11%) ce rezumă de asemenea insolaţie şi o influenţă a pantei; componenta 4 (10%) se referă la energia de relief calculată în jurul a 8 celule vecine; ultima componentă (7%) este un indicator al formei terenului.

Tabelul 9 Corelaţiile parametrilor derivaţi din DEM cu componentele principale Correlations of the DEM derived parameters with the main PC

Parametru / Componenta principală Comp. 1 Comp. 2 Comp. 3 Comp. 4 Comp. 5Altitudinea 0.551 0.362 0.225 -0.543 0.161Suprafaţa bazinului hidrografic -0.702 0.227 0.309 -0.122 0.458Panta bazinului hidrografic 0.043 0.457 -0.278 -0.415 0.192Factorul LS -0.66 0.153 -0.296 -0.435 0.333Suprafaţa modificată a bazinului hidrografic -0.703 0.226 0.31 -0.12 0.457Lungimea pantei -0.399 0.155 -0.099 0.029 -0.183Indicele energiei cursului -0.735 0.204 0.194 -0.239 0.432Indicele de umiditate SAGA -0.856 0.276 0.273 0.121 0.117Indicele topografic de umiditate -0.853 0.280 0.268 0.127 0.121Insolaţia difuză 0.263 0.336 0.764 0.039 -0.068Insolaţia directă 0.071 0.882 -0.169 0.377 -0.064Durata insolaţiei 0.429 0.135 0.573 0.197 0.123Radiaţia solară 0.084 0.887 -0.136 0.386 -0.069Umbrirea analitică 0.154 0.620 -0.601 0.053 0.049Insolaţia totală 0.155 0.901 0.101 0.335 -0.08Expoziţia 0.015 -0.226 0.419 -0.019 -0.006Curbura 0.247 -0.314 -0.058 0.223 0.580Indicele de convergenţă 0.712 -0.174 -0.23 0.297 0.028Încălzirea anizotropică diurnă 0.118 0.820 -0.435 0.154 0.03Indicele morfometric de protecţie -0.036 0.022 -0.566 -0.639 -0.107Adâncimea văii -0.18 0.042 0.199 -0.116 0.158Înălţimea normalizată a pantei 0.869 0.054 0.254 -0.119 -0.034

48


Parametru / Componenta principală Comp. 1 Comp. 2 Comp. 3 Comp. 4 Comp. 5Înălţimea standardizată a pantei 0.838 0.232 0.263 -0.346 0.092Înălţimea pantei 0.547 0.397 0.184 -0.279 0.035Pantei 0.238 -0.127 -0.699 -0.575 0.193Înălţimea standardizată 0.838 0.232 0.263 -0.346 0.092Adâncimea văii -0.721 0.259 -0.11 0.08 0.193Efectul vântului 0.609 0.297 -0.277 0.269 0.066Indicele formei terenului 0.641 -0.21 -0.091 0.399 0.437Indicele standardizat al formei terenului 0.532 -0.22 -0.21 0.385 0.545Indicele poziţiei topografice 0.526 -0.242 -0.184 0.331 0.631Notă. Valorile pe fond gri reprezintă 5 cele mai corelate variabile cu componenta principală (p < 0.01).

Corelaţiile înregistrate între diversitatea structurală şi biomasă au variat între 0.58 (Shanon2 – arbori pe picior) şi 0.01 (VE – arbori pe picior)(tabelul 10). În general, au predominat corelaţiile pozitive, doar în cazul puieţilor raportul dintre pozitiv şi negativ fiind unul apropiat. În afara SD şi SQRI, restul indicilor s-au corelat semnificativ (pozitiv) cu biomasa totală la nivel de suprafaţă de probă. Luat pe componente, în cazul arborilor pe picior acestor indici li s-a adăugat şi VE, care însă pentru arborii vii a înregistrat corelaţii negative.

Doar numărul arborilor mari şi inversul indicelui Simpson calculat pe baza categoriilor de diametre de 4 cm s-au corelat semnificativ cu biomasa arborilor morţi pe picior. Lemnul mort la sol a fost negativ corelat cu majoritatea indicilor bazaţi pe diametru, precum şi cu Holdrige, însă pozitiv cu indicii VE şi SQRI. Biomasa puieţilor este negativ legată de indicii bazaţi pe diametru, pozitiv cu abaterea standard a diametrului şi cu A, VE.

Dintre cele 10 modele testate (tabelul 11), cel mai bun – raportat la varianţa explicată – a fost modelul 2, bazat pe n/ha al arborilor cu d1.3 > 40 cm (52%), urmat de modelul 3, bazat pe Shannon (33%) şi modelul 6, incluzând indicele A al lui Pretzch (27%), în timp ce cele mai slabe au fost cele bazate pe abaterea standard a diametrelor şi indicii VE şi SQRI.

Dintre componentele mediului, exprimate prin cele 3 componente principale, la nivelul tuturor modelelor cel mai frecvent a fost utilizată PC3, urmată de PC5 şi PC2.

În cel mai bun model (#2), cea mai mare contribuţie a avut-o indicele diversităţii structurale (n/ha al arborilor cu d > 40 cm)(75%), urmat de n/ha (13,5%). Ponderea cea mai redusă a fost cea a factorilor de mediu. În cazul modelelor bazate pe indicii Shannon4 şi A, ponderea acestora fost, de asemenea, dominantă (84%, respectiv 54%).

6.3.4 Discuţii

Două din ţelurile importante pe care le are în vedere gospodărirea durabilă a pădurilor sunt legate de schimbările climatice (de ex. sechestrarea carbonului), respectiv de conservarea biodiversităţii, un deziderat de dorit fiind o gestionare simultană a acestora. Ideea aceasta, una de dată mai recentă, se bazează pe posibilitatea de a manipula structura arboretelor spre una diversă, una din consecinţe fiind şi aceea a unor stocuri mai mari de carbon. La molid, singurele cercetări care cumulează cele două direcţii sunt prezentate de Wang et al. (2010), la

49


Picea mariana, unde raportează o relaţie pozitivă. Şi studiul de faţă confirmă această corelaţie, chiar dacă de intensitate mai redusă, comparativ cu cea amintită (respectiv maximum 52% din varianţă explicată vs. peste 80% ). În cazul dat, cea mai mare pondere în model a avut-o densitatea arborilor cu diametrul peste 40 cm, urmat de numărul de arbori la ha şi, în proporţie apropiată, trei din componentele de mediu incluse în model, asociate insolaţiei şi pantei, radiaţiei, respectiv formei terenului.

Tabelul 10 Corelaţiile indicilor de diversitate structurală cu componentele biomasei Correlations of the diversity indices with the components of biomass

# crt.

Indice/Biomasă (t ha-1)

Arbori pe picior

Arbori vii pe picior

Arbori morţi pe picior

Lemn mort la sol Puieţi Total

1 SD 0.08 0.05 -0.02 -0.05 0.2* 0.092 n/ha D>40 0.53*** 0.34*** 0.23** 0.03 0.06 0.54***3 Shannon2 0.58*** 0.46*** 0.17* -0.27** -0.25** 0.54***4 Simpson2 0.50*** 0.40*** 0.14 -0.21* -0.31** 0.46***5 ISimpson2 0.50*** 0.40*** 0.14 -0.21* -0.31** 0.46***6 Shannon4 0.50*** 0.38*** 0.18* -0.24** -0.15 0.48***7 Simpson4 0.45*** 0.34*** 0.15 -0.22* -0.20* 0.43***8 ISimpson4 0.45*** 0.34*** 0.23** -0.12 -0.28* 0.43***9 THD2 0.37*** 0.32*** 0.05 -0.13 -0.07 0.36***10 THD4 0.33*** 0.28*** 0.05 -0.10 0.02 0.32***11 A 0.20* 0.18* 0.03 0.09 0.22** 0.23***12 VE 0.01 -0.06 0.09 0.17* 0.22* 0.05**

13 SQRI -0.01 0.04 -0.12 0.23* -0.28 0.43

14 Hd+h 0.230*** 0.19* 0.10 0.10 0.07 0.22**15 Hdh 0.320*** 0.30*** 0.04 -0.07 -0.02 0.32***16 Holdrige 0.370*** 0.32*** 0.20* -0.17* -0.08 0.36***

Total +/- 15_/_1 15_/_1 14_/_2 15_/_1 6_/_10 16_/_0Notă. Nivelul de semnificaţie: * - p < 0.05, ** - p < 0.01. Valorile lui r marcate cu bold sunt corelaţii Spearman, iar cele normale sunt corelaţii Pearson.

50


Tabelul 11 Caracteristicile modelelor determinanţilor biomasei Characteristics of the biomass models

Variabila/Model

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10

Intercept 316.610a 218.359a -154.62 -372.879c 436.608a 245.558a 499.670a -4.8 64.5 547.438a

Nha1.818b

(0.322)2.700a

(0.135)2.227a

(0.158)3.612a

(0.285)

PC2-0.04(0.020)

PC30.162c

(0.237)0.187c

(0.058)0.160c

(0.130)0.178c

(0.406)0.283a

(0.170)0.12(0.346)

0.233b

(0.246)0.162c

(0.152)0.13(0.229)

PC50.246c

(0.035)0.230(0.317)

0.25(0.411)

SD12.613b

(0.439)

D402.051a

(0.750)

Shannon4327.059a

(0.841)

TDH2526.132a

(0.869)

VE609.78(0.276)

A461.013a

(0.544)

SQRI9.01(0.241)

ShannonDH1

319.848a (0.753)

ShannonDH2

259.643a (0.847)

Holdrige3.545b

(0.770)

R2 0.09 0.52 0.33 0.19 0.05 0.27 0.04 0.16 0.16 0,08

Notă. Valorile din paranteze reprezintă ponderea variabilei în cadrul modelului. Nivelul de semnificaţie: * - p < 0.05, ** - p < 0.01.

51


Comparativ cu rezultatele lui Wang et al. (2010), în care cel mai bun indicator al diversităţii structurale a fost indicele Shannon aplicat distribuţiilor pe categorii de diametre, în cazul dat acest a fost doar al doilea, cu mult mai redusă varianţă explicată; cel mai bun indice a fost cel asociat arborilor de mari dimensiuni, care sugerează că existenţa acestora este determinantă pentru biomasă. Arborii mari sunt, de altfel, una din caracteristicile structurale asociate pădurilor cu grad ridicat de naturalitate. Ponderea redusă a factorilor de mediu - radiaţie şi caracteristicile terenului, în special panta - asupra productivităţii poate fi pusă în legătură cu concluziile lui Paquette & Messier (2011), care indică efecte ale mediului mai puternice în pădurile boreale decât în cele temperate.

6.4 Mecanisme şi factori ecologici determinanţi ai regenerării

6.4.1 Caracteristici ale puieţilor

Numărul mediu de puieţi la hectar pentru toate suprafeţele a fost de 503 puieţi, molidul fiind specia dominantă (94%)(tabelul 12). În medie, mai mult de două treimi din aceştia au fost puieţi mari de molid, în timp ce în cazul scoruşului proporţiile au fost mai echilibrate.

Majoritatea puieţilor de molid au folosit ca substrat solul obişnuit (62%), urmat de lemnul mort la sol (24%); celelalte tipuri (cioate, rădăcini, microhabitate rezultate din doborâturile de vânt, alte ondulări ale solului) au reprezentat doar 1-8% preferinţe. Lemnul mort la sol s-a dovedit neimportant pentru scoruş (doar câteva exemplare). Modelele log-liniare au arătat o dependenţă semnificativă a puieţilor mici de lemnul mort (cioate, trunchiuri la sol) în P2 şi mai puţin în P3, mai mulţi puieţi decât aşteptat găsindu-se pe acestea. În P3, de asemenea ridicăturile rezultate din doborâturile de vânt sunt importante, mai ales pentru puieţii mari.

Starea puieţilor a variat mult între suprafeţe, cei sănătoşi reprezentând cel mai mare procent pentru ambele specii, cei debilitaţi şi morţi fiind mult mai puţini (20%, respectiv 15% - indiferent de specie). Lemnul mort pare a influenţa pozitiv supravieţuirea, mai puţini puieţi morţi decât aşteptat fiind găsiţi în toate suprafeţele, situaţia opusă fiind întâlnită în cazul solului normal, însă doar în P3.

În medie, 58% din puieţi nu prezintă vătămări, păşunatul fiind cel mai important factor disturbant pentru ambele specii (în medie, 51% din total, cu valori între 31 şi 64%). Referitor la mărimea puieţilor preferaţi a fi păşunaţi, mai mulţi puieţi mici decât aşteptat s-au găsit în P3. În toate suprafeţele, absenţa vătămărilor a fost asociată cu o scădere a puieţilor debilitaţi (au fost găsiţi mai puţini puieţi debilitaţi nevtămaţi decât aşteptat), în timp ce în cazul rupturilor vârfului a fost invers. Această vătămare nu provoacă neapărat moartea puieţilor, după cum indică faptul că au fost găsiţi mai puţini puieţi morţi cu afectaţi de aceasta decât aşteptat. În plus, cauzele mortalităţii nu trebuie neapărat legate de vătămări, mai mulţi puieţi morţi fără vătămări decât aşteptat fiind găsiţi în P1-2.

52


Tabelul 12 Caracteristici ale categoriilor de puieţi Characteristics of the main saplings categories

Caracteristică/suprafaţăP1 P2 P3 Average

Mo Sc Total%

(AD) Mo Sc Total%

(AD) Mo Sc Total%

(AD) Mo Sc Total%

(AD)

Total (nr. ha-1) 492 28 520 - 336 6 342 - 595 52 647 - 474 29 503 -Substrat (nr. ha-1) Sol normal 248 26 274 59 190 6 196 63 304 42 346 65 247 25 272 62Lemn mort- trunchiuri 200 2 202 31 58 0 58 13 245 6 251 29 168 3 170 24- cioate 14 0 14 4 6 0 6 2 24 0 24 3 15 0 15 3- rădăcini 0 0 0 0 8 0 8 2 15 4 19 3 8 1 9 2Doborâturi de vânt- ridicături 20 0 20 4 72 0 72 19 3 0 3 1 32 0 32 8- adâncituri 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0Sol ondulat 10 0 10 2 2 0 2 1 3 0 3 0 5 0 5 1Stadii de viaţă (nr. ha-1) Puieţi mici 170 14 184 35 76 4 80 23 198 20 218 32 148 13 161 30Puieţi mari 232 14 336 65 260 2 262 77 397 32 429 68 296 16 342 70Stare (nr. ha-1) - sănătoşi 288 28 316 61 166 4 170 50 498 44 407 84 317 25 298 65- debilitaţi 58 0 146 28 78 2 80 23 54 8 51 10 63 3 92 20- morţi 146 0 58 11 29 0 92 27 43 0 39 6 73 0 63 15Vătămări (nr. ha-1) - lipsă 198 28 218 42 222 4 226 66 395 31 426 66 272 21 290 58- roaderi ale coajei 0 0 0 0 8 0 8 2 1 0 2 0 3 0 3 1- vârf rupt 0 0 0 0 2 0 2 0 6 0 12 2 3 0 5 1- vârf păscut 288 8 296 57 104 2 106 31 186 21 414 64 193 10 272 51- insecte 6 0 6 1 0 0 0 0 1 0 14 2 2 0 7 1Notă. Mo - molid, Sc - scoruş. Statisticile vătămărilor includ puieţii cu vătămări multiple.

6.4.2 Cele mai bune modele şi covariabile

Stadiile de viaţă. Dintre toate modelele folosite la molid, modelul Thomas inomogen (IT) a fost cel mai folosit, în cca. 60% din cazuri (pentru toate stadiile de viaţă sau doar pentru regenerare)(tabelul 13). Aranjamentul spaţial al tineretului din suprafaţa omogenă P1 şi aproape toate din cea slab eterogenă P3 (excluzând puieţii mici) a fost cel mai bine ajustat cu acest model. Eterogenitatea la scară mare mai pronunţată pare a fi dominantă în suprafaţa P2, unde doar puieţii mari au fost modelaţi cu IT. În acest caz, modelul inomogen Poisson – al doilea ca pondere – a compensat distribuţiile spaţiale din P2, fiind absent din celelalte suprafeţe. Aranjamentul arborilor adulţi a fost determinat de un proces întâmplător, modelat cu un model Poisson omogen (cu uşoare tendinţe spre regularitate) în P1, în timp ce un efect pur al dispersiei pare a determina distribuţia spaţială a puieţilor mici în P3 (un model omogen Thomas).

În cazul scoruşului, influenţa habitatului apare constant, fiind singurul factor implicat în distribuţia puieţilor mici (model IP), în timp ce în cazul celor mari, este asociat cu dispersia, după cum indică modelul IT.

53


Starea. Ponderea diferitelor modele compensate în raport cu stările puieţilor au rămas acelaşi, chiar în condiţiile unui număr mai redus de clase. Puieţii sanătoşi urmează distribuţia generală a puieţilor la nivel de suprafaţă, fiind modelaţi cu IT în P1,3 şi cu IP în P2. O influenţă a habitatului a fost identificată în distribuţia debilitărilor în toate suprafeţele (modele inomogene - Poisson în P1,2 şi Thomas în P3). Distribuţia puieţilor morţi este agregată (model Thomas), fără influenţă a mediului în P3, sau incluzând-o în P1,2.

Păşunatul. Distribuţia puieţilor (ne)păşunaţi este agregată şi controlată şi de mediu în toate suprafeţele.

6.4.3 Influenţa factorilor de mediu

Stadiile de viaţă. Pentru regenerarea molidului, proximitatea unei piese de lemn mort într-un anumit stadiu de descompunere a fost factorul cu ponderea cea mai importantă în modele (28% din toate, majoritatea în P1,3)(tabelul 13). A doua clasă de descompunere (sensul restrâns, cf. metodei) a avut o influenţă pozitivă asupra numărului de puieţi, în timp ce în cazul claselor de descompunere finale, aceasta a fost negativă. Densitatea adulţilor a fost inclusă în 15% din modele, iar cea a cioatelor în 11%. Ambele au a avut o influenţă variabilă, în cazul primei negativă în P1,2 şi pozitivă în P3, iar în cazul celei de-a doua, pozitivă în P3 şi negative în P2.

Condiţiile de mediu (pantă, expoziţie) au fost mai puţin prezente (4-8%) şi de asemenea, cu o influenţă diferenţiată. Cel mai slab reprezentate variabile în modele au fost densitatea tineretului, umiditatea şi LAI (3-5%). Prima a influenţat de la pozitiv la negativ densitatea puieţilor, în ordinea P1-3-2. O descreştere a diferenţei de umiditate (către microhabitate uscate) este asociată cu o densitate mai redusă a regenerării avansate şi a tineretului (P3). Oricând a fost inclus în modele, LAI a influenţat negativ densitatea puieţilor.

Alţi factori, nemăsuraţi, în afara tuturor celor cuantificaţi cantitativ, au fost implicaţi în determinarea distribuţiei spaţiale a puieţilor, după cum indică prezenţa trendurilor polinomiale, în 60% din toate modele analizate. Cei mai mulţi factori prezintă o heterogenitate fină, susţinută de polinoame de ordinul 2 (34%), prezente atât în stadiile iniţiale, cât şi în stadiile avansate-tineret, în timp ce factori cu o variaţie mai largă au fost asociaţi stadiilor iniţiale (polinoame de ordinul 1). Raportat la suprafeţele analizate, în mod previzibil, aceştia au apărut în special în suprafeţele care prezintă eterogenitate (P2,3).

54

Tabelul 13 Caracteristicile modelelor compensate pentru distribuţia spaţială a diferitelor categorii de puieţi Characteristics of the spatial pattern models for the different categoris of saplings

Sup. Categoriapuieţilor Cod Mod. Intercept Pol. Expoziţia Panta Umid. LAI Dens.

adulţilorDens.

tineretuluiDens.

cioatelor DL2 DL3 DL4

1 Mici P1 IT -4.990 1 -36.060** 0.188*** -0.107** -0.114*Mari P2 IT -5.554 1

Avansaţi T1 IT -2.969 0 -0.342*** 0.172*** -0.080*** -0.060***Tineret T2 IT -3.222 1Adulţi A HP -3.088 0

Sănătoşi S IT -5.914 0 3.789* -0.410** 47.315*** 0.057*Debilitaţi D IP -4.783 1

Morţi M IT -4.617 0 -0.156*** 0.081* 42.433*** -0.070***Nepăscuţi N IT -2.965 0 6.015*** -0.929*** 0.228*** -0.141*** -0.165***

Păscuţi V IT -4.224 1 -32.319*** 0.168*** -0.089*** -0.104***3 Mici P1 HT -3.922 0

Mari P2 IT -3.705 2 34.070*** 69.011*** 0.061* -0.068*** -0.044*Avansaţi T1 IT -6.851 2 1.002** -0.057* 38.474*** 52.861* 0.092*** -0.095***Tineret T2 IT 0.707 2 -5.839*** -0.112** 37.089***Adults A IT -4.268 0 2.749**

Mici scoruş P1 IP -8.275 0 140.702***Mari scoruş P2 IT -7.601 0 128.523***

Sănătoşi S IT -4.179 0 -0.051** 38.947*** 0.059** -0.059**Debilitaţi D IT -6.700 0 33.648** 21.535** -0.152*

Morţi M IT -2.555 1Nepăscuţi N IT -2.844 2 108.259*** 0.071** -0.064***

Păscuţi V IT -3.894 2 108.598*** -5.861*2 Mici P1 IP -0.192 2 -75.863*** -46.605***

Mari P2 IT -6.327 1 4.983*** -23.780*** -15.049***Avansaţi T1 IP -21.233 2 6.937*** -6.906** -58.132** -24.422** -248.922*** 0.011*** -0.009***Tineret T2 IP -5.895 2Adults A IP -5.857 2

Sănătoşi S IP -12.157 2 2.573*** 22.060*** -94.607** 0.005*Debilitaţi D IP -6.029 1

Morţi M HT -3.128 0Nepăscuţi N IT -10.128 2 3.489** -0.045* -41.918***

Păscuţi V IT 7.874 0 -2.331** 4.905* -1.455*** -24.961*** 0.056* Notă. Prescurtările categoriilor de puieţi şi ale modelelor se menţin în tot cuprinsul capitolului. În cazul modelelor, acestea sunt cele menţionate anterior la metodă.


În cazul scoruşului, toată variabilitatea distribuţiei spaţiale a fost determinată doar de un singur factor - densitatea cioatelor.

Starea puieţilor. Dintre toţi factorii, densitatea tineretului şi depărtarea de lemnul mort aflat în clasa a doua de descompunere au fost constante în toate suprafeţele şi au avut o influenţă pozitivă asupra densităţii puieţilor (exceptând efectul negativ al tineretului în P2). În mod similar, factori necunoscuţi au explicat debilitarea puieţilor din P1,2, în timp ce densitatea tineretuli/adulţilor şi proximitatea faţă de lemnul mort din ultima clasă de descompunere o explică în P3. În cazul mortalităţii puieţilor sunt implicate mai multe cauze, de la cele cunoscute, legate de microhabitat (umiditatea din P1), la mecanisme necunoscute, care determină structuri agregate în P3.

Păşunatul. În mod aşteptat, aranjamentul spaţial al puieţilor (ne)păşunaţi este similar celui al puieţilor mici şi mari, fără similarităţi evidente între suprafeţe.

6.4.4 Relaţii intra-individuale multivariate

Dependenţa spaţială a stadiilor de viaţă. Sinteza rezultatelor (tabelul 14) arată că, indiferent de suprafaţa de probă, a existat o atracţie între diferitele stadii de regenerare (30%). Între acestea şi tineret, aproape nu a existat dependenţă spaţială (18%), o situaţie perpetuată şi la nivelul relaţiei cu arborii adulţi în 15% din cazuri. În acest caz, mai este semnalată şi repulsia (10%). În general, între tineret şi adulţi nu s-a găsit repulsie, ci agregare sau indiferenţă. În termenii asocierii spaţiale, stadiile de regenerare sunt, cel mai adesea, amestecate (23%). Nicio asociere spaţială n-a fost găsită între tineret şi adulţi, precum şi nicio segregare.

Tabelul 14 Proporţia diferitelor interacţiuni între stadiile de viaţă

Distribuţie spaţială atracţie indiferenţă repulsie repulsie + atracţieRR 30 3 2 0RY 3 18 3 0RA 5 15 10 0YA 3 3 0 3

Asociere spaţială amestec lipsă de asociere segregareRR 23 10 2RY 0 22 3RA 0 25 5YA 5 5 0

Notă: Abrevieri: R - regenerare, Y - tineret, A - adulţi.

În suprafeţele omogene sau puţin eterogene (P1, P3), distribuţia spaţială evoluează - de la puieţi la adulţi - dinspre atracţia dintre stadiile de regenerare, indiferenţa cu tineretul şi repulsia cu arborii adulţi.

Apariţia debilitării/mortalităţii. Între puieţii sănătoşi şi cei debilitaţi sau morţi s-a identificat atracţie, la distanţe între 2-35 m. Ambele categorii de puieţi au fost înconjurate de

56


mai mulţi puieţi de acelaşi tip decât s-ar fi aşteptat prin marcare întâmplătoare. Niciun alt tip de asociere spaţială nu a fost găsit în P1,2. Repulsia dintre puieţii debilitaţi şi morţi a fost găsită în suprafaţa P3, pe intervale mari de distanţă; puieţii debilitaţi au fost amestecaţi şi înconjuraţi de mai puţini puieţi debilitaţi decât aşteptat printr-o marcare întâmplătoare.

Apariţia păşunatului. Analiza fără considerarea mărimea puieţilor, a arătat diferite asocieri spaţiale între puieţii păşunaţi şi cei nepăşunaţi: segregare (P1,3) şi un amestec la scară redusă în P2. Niciun fel de asociere nu a fost identificat între puieţii nepăşunaţi şi păşunaţi de diferite categorii de mărime.

6.4.5 Determinismul stadiilor de viaţă asupra stării puieţilor şi apariţiei păşunatului

În niciuna dintre suprafeţe nu a fost identificată vreo influenţă a unui stadiu de viaţă asupra stării puieţilor (debilitat, mort)(tabelul 15). În schimb, în toate suprafeţele, stadiile finale - tineretul, adulţii - sunt asociaţi pozitiv cu puieţii nepăscuţi şi negativ cu cei păscuţi, între 2-4 m (5-10 m în P2). Efectul invers a fost înregistrat pentru regenerarea avansată în suprafaţa P2.

Tabelul 15 Sinteza analizei trivariate dintre diferite categorii de puieţi Synthesis of the trivariate analysis between the different saplings categories

Suprafaţă Procesul independent Procesul marcat Relaţie Diatanţă (m)P1 Tineret Nepăşunaţi mari + 2-4

Tineret Păşunaţi mari - 2-4P2 Regen. avansată Nepăşunaţi mari - >6

Regen. avansată Păşunaţi mari + >6Tineret Nepăşunaţi mari + 5-10Tineret Păşunaţi mari - 5-10Adulţi Nepăşunaţi + 2-4Adulţi Păşunaţi - 2-4Adulţi Nepăşunaţi mici + 2-3Adulţi Păşunaţi mici - 2-3Adulţi Nepăşunaţi mari + 2-4Adulţi Păşunaţi mari - 2-4

P3 Tineret Nepăşunaţi mari + 2-4Tineret Păşunaţi mari - 02/04/12

6.4.6 Discuţii

Mecanisme predominante asupra aranjamentului spaţial. O combinaţie de limitare datorită dispersiei şi influenţă a eterogenităţii habitatului descrie cel mai bine aranjamentul spaţial al indivizilor de molid în condiţii de mediu omogene şi slab eterogene, în timp ce

57


influenţa mediului este dominantă în condiţii eterogene. În primul caz, proporţia generală a modelului cu cea mai bună compensare (cca. 60% - Thomas inomogen) este apropiat de alte valorile raportate (de ex. Lin et al. 2011), ceea ce conduce la o reconsiderare a importanţei relative a dispersiei şi a habitatului către o acţiune concertată a lor (Adler et al. 2007, Shen et al. 2009). În condiţii de eterogenitate severă a mediului, aceasta se poate modifica, asocierile datorate habitatului devenind predominante.

Studiile efectuate până acum referitoare la regenerarea molidului s-au concentrat mai mult asupra diferitelor relaţii cu condiţiile de habitat (Hofgaard 1993, Kuuluvainen & Kalmari 2003, Zielonka 2006, Diaci et al. 2005, Baier et al. 2007, Diaci et al. 2005, Cunningham et al. 2006, Chrimes et al. 2004, Chrimes & Nilson 2005), ignorând efectul dispersiei seminţelor. Posibilitatea de a modela simultan cele două influenţe ca un singur proces (Lin et al. 2011) precum în lucrarea de faţă, a făcut posibilă includerea limitărilor datorate dispersiei între factorii importanţi, dovediţi în alte studii pe baza unor instrumente diferite (de ex. genetică spaţială - Gomory et al. 2006).

Când se consideră cronologia tuturor stadiilor, declinul aşteptat de la o agregare iniţială spre un aranjament întâmplător al adulţilor, moderat de competiţie (Moeur 1997, Getzin et al. 2009) a fost prezent doar în condiţii de omogenitate a mediului. Altfel, eterogenitatea a influenţat distribuţia tuturor indivizilor.

Influenţa factorilor de mediu - caracteristici non-spatiale. Analiza a indicat că preferinţa pentru un substrat normal (între 59 şi 63%) nu este similară altor studii, valori mai reduse fiind găsite de Hofgaard (1993)(38%) şi de Kuuluvainen & Kalmari (2003)(28%). Comparativ cu lemnul mort sau cu ridicăturile datorate doborâturilor de vânt, unul din neajunsurile substratului normal este faptul că nu oferă niciun avantaj în competiţia cu pătura ierbacee (Hofgaard 1993).

Substratul de bază identificat în alte studii este lemnul mort, în diferitele sale forme - trunchiuri, cioate, rădăcini - care face posibilă instalarea puieţilor de conifere, pentru unele specii finnd chiar un factor discriminatoriu (Narukawa et al. 2003, Narukawa & Yamamoto 2003). În Giumalău, aceasta a fost doar preferinţa secundară a puieţilor şi într-un procent mai redus decât în alte studii. Media de 37% pentru puieţii de pe trunchiuri este mai mică decât în alte studii din zona temperată (Zielonka 2006 - 43% în Poland sau Svoboda et al. 2010 - 50-80% pentru puieţi şi 35-75% pentru plantule în Cehia) sau boreală (Kuuluvainen & Kalmari 2003, Hofgaard 1993) care menţionează ponderi ridicate ale puieţilor instalaţi pe sau în apropierea lemnului mort - 57%, respectiv 40% - incluzând cioatele. Pentru ultima categorie, Motta et al. (2006) au găsit în Italia semnificativ mai mulţi puieţi pe cioate descompuse decât pe solul normal. Coniderând numărul microhabitatelor rezultate din doborâturi din toate suprafeţele, numărul puieţilor instalaţi pe un astfel de substrat diferă, în medie doar 8% din puieţi folosindu-l. Dacă se renunţă la valoarea din suprafaţa P2 care, analizând după numărul ridicat al ridicăturilor, pare a fi predispusă la disturbanţe, procentul mediu este de doar 3%; spre comparaţie, în arboretul disturbat din analiza lui Kuuluvainen & Kalmari (2003), 13% din puieţi s-au instalat pe ridicăturile acestor microhabitate. Diferenţele cantitative obţinute pot fi explicate prin configuraţiile structurale diferite ale pădurilor studiate, prin istoria acestora sau prin diferenţele metodologice referitoare la diferitele categorii de mărime ale puieţilor (de exemplu, pragul minim de inventariere al înălţimii).

58


Efectul spaţial al factorilor de mediu. Şi în cazul în care analiza a inclus o dependenţă spaţială de lemnul mort, acesta a fost factorul de mediu cel mai important, urmat de alţi doi factori, mai mult sau mai puţin legaţi de regimul de lumină - densitatea arborilor şi a cioatelor. Lemnul mort este frecvent citat în alte studii, care arată că stadiile incipiente de descompunere a lemnului, în care acesta este acoperit doar de muşchi sunt proprii plantulelor, în timp ce puieţii mai mari se găsesc pe/în apropierea lemnului deja descompus (de ex. Hofgaard 1993). Oarecum neclară este asocierea pozitivă cu lemnul mort din clasa a 2-a de descompunere, care poate fi eventual explicată prin adăpostul pe care acesta îl oferă, de exemplu la zăpadă (Baier et al. 2007). Substituirea luminii cu mărimi surogat, uşor de obţinut, precum deschiderea coronamentului sau densitatea coroanelor este prezentă în unele studii (Chrimes & Nilson 2005). Nevoile de lumină ale regenerării molidului sunt mai mari odată cu înaintarea în vârsta şi mai reduse cu descreşterea productivităţii (Modrzynski 2007). Zielonka (2006) menţionează de asemenea un efect special al luminii asupra puieţilor mai în vârstă, localizaţi sub coronamente închise. În cazul de faţă, niciunul dintre aceşti factori nu s-a manifestat constant în toate cele trei suprafeţe ci, mai curând, în mod particular la nivelul fiecăreia: de ex., efectul negativ al creşterii LAI asupra regenerării avansate din P2. O posibilă explicaţie în acest caz poate fi legată de eterogenitatea structurală specifică a coronamentului sau de scara de măsurare a acestuia.

Relaţia dintre regenerare şi densitatea arborilor este raportată diferit în literatură: negativă la Hofgaard (1993) şi pozitivă la Chrimes et al. (2004) şi Chrimes & Nilson (2005). Tot pozitivă este şi la Kuuluvainen & Kalmari (2003), dar legată doar de poziţionarea puieţilor în afara coroanei. Cerinţa puieţilor de molid în raport cu umiditatea este pentru valori stabile, mai ridicate, ale acesteia (Modrzynski 2007). În cazul de faţă, apare în modelele a două din stadiile de viaţă avansate, respectiv în relaţie cu starea din două suprafeţe (P1, 3). În cazul indivizilor mai mari (regenerarea avansată şi tineretul), diferenţa redusă favorizează o densitate mai mare în P3, totodată şi o premisă de supravieţuire, iar diferenţele mari predispun la mortalitate, după cum indică prezenţa acesteia la modelul puieţilor morţi din P1. Dintre parametrii microtopografiei, variaţia locală a efectului expoziţiei şi al pantei se înscrie în caracteristicile generale la nivel de suprafaţă.

Interacţiunile dintre categoriile de puieţi. Relaţiile spaţiale arată faptul că între diferitele stadii de regenerare a existat, majoritar, atracţie, asociată, în general cu relaţiile de facilitare; chiar dacă sunt mai frecvent întâlnite acolo unde condiţiile ecologice sunt extreme. În cazul de faţă, presiunea mediului la care acestea ar răspunde poate fi reprezentată de către ierbivore, respectiv păşunat (Callway et al. 2005). Indiferenţa a fost relaţia spaţială dominantă în raport cu tineretul şi cu arborii; în plus, cu aceştia din urmă a fost înregistrată şi repulsie, ceea ce sugerează prezenţa competiţiei asimetrice, în care adulţii, mai bine poziţionaţi cenotic, accesează preferenţial resursele, în dauna indivizilor aparţinând stadiilor de regenerare. Aceasta nu afectează însă tineretul, care este indiferent faţă de arbori sau, în cazurile de eterogenitate ridicată, atras de aceştia. În plus, condiţiile de microhabitat la scară fină determină un amestec al diferitelor stadii din regenerare, după cum indică analizele referitoare la asocierea spaţială. Eterogenitatea mediului intervine şi în cazul asocierilor spaţiale (Getzin et al. 2009), succesiunea acestora - cunoscută din literatura de specialitatea (Moeur 1993, Kenkel 1988) – fiind valabilă doar în condiţii de heterogenitate spaţială redusă a mediului. Relaţiile identificate în cazul mortalităţii sugerează o distribuţie în grupuri a acestora, generată

59


de cauze independente de poziţia spaţială a acestora, după cum sugerează şi lipsa influenţei vreuneia din categoriile mari (tineret, adulţi) asupra producerii acesteia. Debilitarea puieţilor este segregată spaţial, însă, din nou, nu este influenţată de indivizii superiori competitiv. Dependenţele spaţiale dintre puieţii păşunaţi indică segregare în prezenţa unei slabe eterogenităţi a mediului şi amestec în cazul unui mediu foarte eterogen. La distanţe mici (frecvent între 2-4 m sau între 5-10 m), cel mai frecvent, tineretul şi adulţii exercită protecţie împotriva păşunatului, după cum indică analiza trivariată, însă efectul invers este prezent în suprafaţa puternic eterogenă.

60


7 Concluzii şi contribuţii personale

7.1 Concluzii generale

7.1.1 Păduri cu grad ridicat de naturalitate: o sinteză a terminologiei şi definiţiilor

Necesitatea recunoaşterii şi folosirii unui bagaj comun de definiţii cu privire la naturalitatea pădurilor este importantă pentru elaborarea de statistici cât mai reale la diferite nivele, necesare pentru o aplicare coerentă a măsurilor de conservare şi gestioanare durabilă a pădurilor.

Pentru diferenţierea pădurilor, în special a celor cu un nivel ridicat de naturalitate, există o multitudine de termeni; aparent asemănători între aceştia există, totuşi, anumite relaţii ierarhice, fiecare corespunzând unui nivel mai ridicat sau mai redus de naturalitate. Asociat acestei terminologii, există şi un număr mare de definiţii, de multe ori diferite atât la nivelul aceluiaşi termen, cât şi din punctul de vedere din care este privită pădurea (social, economic, ecologic). Ecologic, abordările variază între cele bazate pe structură (în general mai numeroase) şi cele funcţionale (dinamice), ambele prezentând avantaje şi dezavantaje.

În privinţa formulării unei definiţii cât mai universale (ideale), valabilă pentru cât mai multe tipuri de pădure, părerile sunt diferite, cel mai adesea considerându-se acest lucru imposibil sau de nedorit. Dacă totuşi se vorbeşte de o definiţie ideală, aceasta ar trebui, în primul rând, să utilizeze în mod adecvat terminologia, eventual cât mai aproape de percepţiile generale (publice) încetăţenite ale termenilor. Principial, aceasta ar trebui să includă referirea la criteriile naturalităţii minime (explicit, prin enumerarea acestora, sau implicit, prin folosirea referirilor la caracterul original sau continuitate), factorul de diferenţiere reprezentându-l nivelele influenţei antropice, ce pot fi exprimate prin indicatori (spaţio-temporali) ai regimului disturbanţelor. Din acest motiv, cunoaşterea istoricului unei anumite păduri devine extrem de importantă în vederea stabilirii naturalităţii. Definiţia ideală ar trebui să recunoască şi natura dinamică a pădurii, respectiv să poată fi aplicată unor stadii de dezvoltare diferite ale pădurii. Scara spaţială, ca element important în ecologie la ora actuală, este un alt aspect de luat în considerare. Având în vedere diferenţele (tipuri de arborete, etc.) de la nivel de landşaft la nivel de pădure, cerinţele sunt diferite, fiind mai dificil de găsit landşafturi virgine, decât păduri virgine, cel puţin în anumite zone. De exemplu, cerinţele pădurii frontieră legate de faună nu pot fi aplicate unor rezervaţii mici, cum sunt cele din vestul Europei, în care fauna mare este slab (sau chiar deloc) reprezentată. Pentru a elimina stabilirea de clase arbitrare continuumului naturalităţii, una din posibilele soluţii ar fi utilizarea intervalului natural de

61


variaţie. De asemenea, trebuie avută în vedere şi finalitatea acesteia, respectiv caracterul practic - aplicabilitatea definiţiei în demersurile legate de conservare.

Asumarea ideilor noi cu privire la înţelegerea pădurii, respectiv perceperea acestora ca sisteme dinamice, în schimbare datorită disturbanţelor, presupune că acestea pot evolua, de la nivele mai reduse, către nivele mai ridicate de naturalitate în absenţa disturbanţelor umane. Pădurile cu un grad ridicat de naturalitate sunt valoroase prin nivelele ridicate ale biodiversităţii pe care le includ, însă dintr-o perspectivă mai largă - la nivel de landşaft şi pe termen îndelungat - prezintă interes şi pădurile cu un grad de naturalitate mai redus. Utilizarea diverselor metode de evaluare a proporţiei sau suprafeţei minime este utilă pentru o proiectare şi gestionare durabilă a ariilor protejate.

7.1.2 Caracteristicile structurii şi ale biomasei

Valorile caracteristicilor structurale (incl. Lemn mort) înregistrate în Codrul Secular Giumalău se găsesc la limita superioară a intervalului de variaţie al pădurilor din zona temperată (montană), indicând un nivel ridicat de naturalitate.

În cazul densităţii lemnului mort (pe picior, la sol), dintre factorii potenţiali ce o influenţează, clasa de descompunere, procentul de putregai şi umiditatea sunt cele mai importante, în timp ce altitudinea, poziţia în interiorul piesei sau prezenţa sau nu a contactului cu solul nu au influenţă, sau doar una marginală.

Estimarea biomasei uscate este îmbunătăţită când se foloseşte metoda combinată, care necesită estimare procentului de putregai în teren. Dacă scopul inventarierii lemnului mort este estimarea biomasei lemnului mort sau stocarea carbonului pe baza unui inventar, este recomandabilă folosirea unui sistem cu mai puţine clase de descompunere, pentru a evita suprapunerea claselor. Compararea densităţilor uscate obţinute prin uscare la temperaturi diferite necesită precauţie. Informaţii mai detaliate despre densitatea altor tipuri de lemn mort ale molidului (lemn mort fin, ramuri) sunt necesare (Harmon et al., 2008). Rezultatele prezentate pot fi utilizate pentru estimări locale ale biomasei/carbonului şi trebuie extrapolate cu grijă în staţiuni cu condiţii similare (de ex. păduri pure seculare montane de molid).

În comparaţie cu pădurile gospodărite, în Codrul Secular Giumalău valoarea biomasei totale medii la nivelul zonei inventariate este apropiată de media maximă la nivel european, în timp ce maximul este de trei ori mai mare. Aproape o treime o reprezintă lemnul mort, care confirmă importanţa dublă a acestuia, atât ca vector al biodiversităţii, cât şi al stocării carbonului.

7.1.3 Relaţia biomasă - diversitate structurală

Variabilitatea altitudinală a indicilor diversităţii structurale nu prezintă similarităţi între indicii analizaţi. Dacă în cazul indicilor bazaţi pe diametre nu s-au identificat trenduri clare, o tendinţă relativ constantă (descrescătoare) se regăseşte în cazul variaţiei înălţimilor, în mod oarecum aşteptat, având în vedere determinarea altitudinală a acestora, respectiv a productivităţii.

62


Conform cu alte cercetări în păduri de molid (Picea sp.), şi în cazul de faţă s-a identificat o relaţie pozitivă între indicii celor două caracteristici (d, h), însă cu o pondere variabilă de la indice la indice. Identificarea drept cel mai performant model a celui incluzând arborii de mari dimensiuni arată importanţa acestora în stocarea carbonului în PGRN, alături de rolul lor - mai ales în cazul celor debilitaţi, aflaţi la limita longevităţii fiziologice sau al celor morţi - de vectori ai biodiversităţii (atât pe picior, cât şi la sol).

7.1.4 Mecanisme şi factori ecologici ai regenerării

Regenerarea molidului este un proces complex, iar distribuţia spaţială a puieţilor este una agregată, datorată atât aranjamentului spaţial al nişelor de regenerare, cât şi al dispersiei seminţelor. Analiza spaţială, bazată pe procese punctiforme care pot modela ambele procese, a arătat că în condiţii omogene sau slab eterogene cele două acţionează împreună, în timp ce eterogenitatea mai puternică determină o predominare a influenţei habitatului.

Preferinţa puieţilor pentru instalarea pe un anumit substrat variază atât de la o pădure la alta, cât şi local, ca rezultat al condiţiilor structurale/de mediu diferite. Rezultatul debilitării şi al mortalităţii pare a fi datorat, pe de o parte, interacţiunilor dintre puieţi - competiţiei simetrice, cât şi celei asimetrice, exercitată de tineret şi în special de arborii maturi. Şi în acest caz, diferenţele de condiţii locale dintre diferitele suprafeţe analizate, exercită o influenţă asupra relaţiilor interindividuale. Unul din factorii disturbanţi importanţi care intervine în stadiile de regenerare este reprezentat de păşunatul cervidelor.

7.2 Aplicabilitatea practică a rezultatelor obţinute

Păduri cu grad ridicat de naturalitate. Una din principalele probleme care se pune cu privire la calitatea rezervaţiilor se referă la cât de mare trebuie să fie suprafaţa pentru a avea certitudinea că aceasta conservă toate structurile şi procesele. Pentru estimarea suprafeţei minime a PGRN se folosesc mai multe metode, bazate pe structură, faună sau disturbanţe. La Parviainen et al. (1994), factorii de care depinde suprafaţa minimă sunt fazele naturale de dezvoltare, ghidate de mărimea golurilor şi care, la rândul lor, depind de specie şi de potenţialul productiv staţional (cu cât acesta este mai ridicat şi mai omogen, cu atât mai mare suprafaţa minimă). Unele valori orientative deduse din analizele de structură (şi cele macrofaunistice) nu se referă, în general, şi la conservarea disturbanţelor la scară mare, caz în care Parviainen et al. (1994) propune multiplicarea lor de 5-10 ori, situaţie posibilă în practică doar la nivelul unor zone de conservare extinse (de ex. parcuri naţionale). Evaluarea în raport cu disturbanţele a lui Kneeshaw & Gauthier (2003) indică valori ale suprafeţei rezervaţiilor de cel puţin trei ori mai mare decât cea a suprafeţei celei mai mari disturbanţe, sau de 50 de ori decât a celei medii; pentru cazurile unde se întâlnesc şi disturbanţe foarte mari, se recomandă un design al reţelelor de rezervaţii la nivel de landşaft.

Caracteristicile ale structurii şi ale biomasei. În comparaţie cu alte metode, folosirea combinată a burghiului Pressler şi a fierăstrăului la eşantionarea lemnului mort a dat rezultate

63


bune: este simplă, nu prezintă cerinţe speciale (precum influenţa umidităţii asupra burghiului automat) şi poate fi un instrument util pentru eşantionarea în interiorul ariilor protejate. Metoda necesită estimarea putregaiului, o componentă a lemnului mort prezentă la nivelul tuturor claselor de descompunere, care poate explica varianţă în valori apropiate de cele obţinute prin folosirea unor metode mai specializate (de ex. Kahl et al. 2009).

Includerea putregaiului în eşantionare este importantă, pentru că reflectă realitatea din teren (de ex. variabilitatea densităţii lemnului în cadrul clasei de descompunere), cu consecinţe asupra nivelelor finale ale stocurilor de biomasă/carbon. Considerând numeroasele suprapuneri ale densităţii uscate a lemnului observate în sistemul cu 8 clase, este recomandată o clasificare cu mai puţine clase (e.g. 4-5).

Cum procesul de uscare are o oarecare influenţă asupra valorilor finale, trebuie acordată atenţie temperaturii folosite la uscarea eşantioanelor. Dacă analiza urmăreşte şi estimări ale conţinutului de carbon sau azot, o opţiune poate fi replicarea probelor (Weggler et al., 2012): un subeşantion uscat la o temperatură mai mică (e.g. 65-75ºC), în timp ce valorile peste 100ºC, până la stabilizarea masei, vor da rezultate mai precise.

Relaţia biomasă - diversitate structurală. Concluzia obţinută conduce la ideea că pădurile de molid cu grad ridicat de naturalitate prezintă o importanţă concretă, cu implicaţii inclusiv economice, existând posibilitatea unei gospodăriri simultane, atât pentru o maximizare a stocării carbonului, cât şi a biodiversităţii. Indicii diversităţii structurale se pot constitui în instrumente utile pentru gospodărirea arboretelor.

Mecanisme şi factori ecologici ai regenerării. Scara la care are loc regenerarea este una fină, de aceea este de aşteptat o influenţă a unei multitudini de factori asupra succesului acesteia. În afara unei competiţii asimetrice, moderate în cazul studiului de faţă, straturile superioare ale coronamentului (tineret, adulţi) pot exercita şi influenţe pozitive, cel puţin în ceea ce priveşte protecţia împotriva păşunatului, unul din factorii disturbanţi importanţi care afectează stadiile iniţiale ale regenerării molidului. În cazul scoruşului, alături de dispersia seminţelor, lumina (exemplificată prin densitatea 'cioatelor') este factor determinant, confirmat - de altfel - de temperamentul speciei.

64


7.3 Contribuţii personale

Păduri cu grad ridicat de naturalitate: o sinteză a terminologiei şi definiţiilor- S-a prezentat pentru prima dată în literatura românească de specialitate un studiu bazat pe date cantitative referitor la termenii şi definiţiile asociate pădurilor cu grad ridicat de naturalitate- S-au propus scheme de utilizare a terminologiei în limba engleză şi română

Caracteristici ale structurii şi ale biomasei- S-a implementat pentru prima dată în România metodologia recomandată la nivel european pentru inventarierea rezervaţiilor forestiere (COST E4) prin amplasarea unei reţele de inventariere în rezervaţia ce a făcut obiectul studiului.- Au fost prezentate valori medii şi în raport cu principalul gradient ecologic (altitudinal), al principalelor caracteristici biometrice, în raport cu starea arborilor (vii, debilitaţi, morţi), categorie (arbori pe picior, lemn mort la sol).- S-au calculat factori de conversie pentru densitatea lemnului mort pe clase de descompunere şi s-au discutat principalii factori ce o influenţează.- Pe baza acestora şi a ecuaţiilor disponibile s-au determinat şi analizat biomasa supraterană totală şi pe componente (arbori pe picior vii şi morţi, lemn mort la sol, puieţi) şi structura spaţială a acestora.

Relaţia biomasă - diversitate structurală- S-au calculat şi analizat o serie de indici ai diversităţii structurale pentru zona analizată şi în raport cu gradientul altitudinal.- S-a determinat sensul relaţiilor dintre biomasă şi diversitatea structurală- S-au dezvoltat şi analizat modelele biomasei în raport cu caracteristici de arboret (n/ha, fiecare indice de diversitate) şi de mediu (componentele principale ale indicatorilor geomorfometrici).

Mecanisme şi factori ecologici ai regenerării - S-a efectuat o analiză detaliată, la scară fină, a structurii spaţiale a diferitelor categorii de regenerare.- S-a utilizat, pentru prima dată în literatura românească de specialitate, modelarea proceselor punctiforme, utilizând cele mai noi instrumente de analiză.- Pe baza acestora, s-au identificat principalii factori de influenţă pentru diferitele categorii de indivizi (stadiul de dezvoltare individuală, starea puieţilor, prezenţa păşunatului).

65


- În cazurile de prezenţă a eterogeniăţii, în funcţie de principalele ipoteze (independenţă şi marcare întâmplătoare) modelele au fost utilizate în analizele multivariate, inclusiv analiza trivariată, puţin întâlnită în analizele spaţiale ale pădurii.- Analizele au permis concluzii cu privire la determinanţii regenerării, atât a molidului, cât şi a scoruşului.

66


Bibliografie

Aakala, T., 2010. Coarse woody debris in late-successional picea abies forests in Northern Europe: variability in quantities and models of decay class dynamics. Forest Ecol. Management 260(5), 770–779.

Achard F., Eva H., Mollicone D., Popatov P., Stibig H., Turbanova S., Yaroshenko A., 2009. Detecting Intact Forests from space: hot spots of loss, deforestation and the UNFCCC. In: Old-growth forests. Function, fate and value, (eds.) C. Wirth, G. Gleixner, M. Heimann, pp. 409-427

Aksenov D., Karpachevskiy M., Lloyd S., Yaroshenko A., 1999. The last of the last: the old-growth forests of boreal Europe. Taiga Rescue Network, 67 pp.

Alberti, G., Peressotti, A., Piussi, P., Zerbi, G., 2008. Forest ecosystem carbon accumulation during a secondary succession in the Eastern Prealps of Italy. Forestry 81(1), 1–11.

Baier, R., Meyer, J., Gottlein, A. 2007. Regeneration niches of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) saplings in small canopy gaps in mixed mountain forests of the Bavarian Limestone Alps. European Journal of Forest Research, 126(1), 11–22.

Bradshaw R., 2005. What is a natural forest? In: Restoration of temperate and boreal forests, (eds.) P. Madsen, J. Stauturf, pp. 15-31.

Brang P., 2005. Virgin forests as a knowledge source for central European silviculture: reality or myth. For. Snow Landsc. Res, 79(1):19-32.

Cenuşă R., 1996. Probleme de ecologie forestieră. Teoria fazelor de dezvoltare. Aplicaţii la molidişuri naturale din Bucovina, 165 p.

Clements F., 1916. Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Carnegie Institution of Washington, Washington D.C.

Cunningham, C., Zimmermann, N.E., Stoeckli, V., Bugmann, H. 2006. Growth of Norway spruce (Picea abies L.) saplings in subalpine forests in Switzerland: Does spring climate matter? Forest Ecology and Management, 228(1-3), 19–32.

Diaci, J., Pisek, R., Boncina, A. 2005. Regeneration in experimental gaps of subalpine Picea abies forest in the Slovenian Alps. European Journal of Forest Research, 124(1), 29–36.

Diggle, P.J. 2003. Statistical analysis of spatial point patterns. Arnold, London.Dray, S. 2008. On the number of principal components: A test of dimensionality based on measurements of

similarity between matrices. Computational Statistics & Data Analysis, 52(4), 2228–2237.Frelich L., 2002. Forest dynamics and disturbances regimes, studies from temperate evergreen-decidous forests.

Cambridge University Press, 280 pp.Frelich L., Reich P., 2003. Perspectives on development of denitions and values related to old-growth forests.

Environ. Rev., 11(S9-S22).Hofgaard, A. (1993). Natural dynamics of old-growth Picea abies forest - spatial and temporal patterns, northern

Sweden. Forest Ecology. Umeå, Swedish University of Agricultural Sciences: f.n.Hofgaard, A. 1993. Structure and regeneration patterns in a virgin Picea abies forest in northern Sweden.

Journal of Vegetation Science, 4(5), 601–608.Hornberg, G., Ohlson, M. şi Zaccharicsson, O., 1995. Stand dynamics, regeneration patterns and long-term

continuity in old-growth Picea abies swamp forests. J. Veg. Sci. 6 291-298.Howarth W., 2006. The progression towards ecological quality standards. J. Env. Law, 18(1):3.Ichim, I. 1988. Istoria pădurilor si silviculturii din Bucovina. Editura Ceres.

67


Koop, H., 1989. Forest Dynamics, SILVI-STAR: A Comprehensive Monitoring System. Berlin Heidelberg New York Tokyo, Springer, 221 p.

Lahde, E., Laiho, O., Norokorpi, Y. şi Saksa, T., 1991. The structure of advanced virgin forests in Finland. Scand. J. For. Res. 6 527-537.

Lamprecht, H. G. G., 1990. 343 p., 1990. Silvicultura nos trópicos: ecossistemas florestais e respectivas espécies arbóreas . possibilidades e métodos de aproveitamento sustentado. thesis, University of, 343 p.

Landres P., Brunson M., Merigliano L., Sydoriak C., Morton S., 2000. Naturalness and wildness: the dilemma and irony of managing wilderness. In: Wilderness science in a time of change conference - Volume 5: Wilderness ecosystems, threats, and management; 1999 May 23-27; Missoula, MT., (eds.) D. Cole, S. McCool, W. B.T., J. OLoughlin, pp. 377-381. Proceedings RMRS-P-15-VOL-5. Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station.

Miller P., Ehnes J., 2000. Ecological integrity: integrating environment, conservation, and health, chap. Can Canadian Approaches to Sustainable Forest Management Maintain Ecological Integrity?, p. 157.

Modrzynski, J. 2007. Biology and ecology of Norway spruce. Springer, pp. 195–220.Norden B., Appelqvist T., 2001. Conceptual problems of ecological continuity and its bioindicators. Biodiv.

Cons., 10(5):779-791.Oswalt, S., Brandeis, T., Woodall, C., 2008. Contribution of dead wood to biomass and carbon stocks in the

Caribbean: St. John, U.S. Virgin Islands. Biotropica 40(1), 20–27.Pacala, S.W., Deutschman, D.H. 1995. Details that matter: the spatial distribution of individual trees maintains

forest ecosystem function. Oikos, 74(3), 357–365.Paletto, A. and Tosi, V., 2010. Deadwood density variation with decay class in seven tree species of the Italian

Alps. Scan. J. For. Res. 25(2), 164–173.Pickett S., White P., 1986. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Academic Press, 472 pp.Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D., R Development Core Team (2011). nlme: Linear and Nonlinear

Mixed Effects Models. R package version 3.1-101.Pretzch, H., 1996. Strukturvielfalt als Ergebnis waldbaulichen Handelns. Allg. Forst und J. 167 (11): 213-221.Prüller R., Dobbertin M., 1999. Terminology Activities at IUFRO. For. Snow Landsc. Res., 74(2):219-226.Prüller R., Dobbertin M., 1999. Terminology Activities at IUFRO. For. Snow Landsc. Res., 74(2):219-226.

Puustjrvi E., Simula M., 2005. Denitions related to classications of forests and their management status. In: Third expert meeting on harmonizing forest-related denitions for use by various stakeholders, (ed.) FAO, pp. 19-50. FAO, Web: http://www.fao.org/DOCREP/005/Y4171E/Y4171E54.htm.

R Development Core Team (2011). R: A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0.

Sandström, F., Petersson, H., Kruys, N., Stahl, G., 2007. Biomass conversion factors (density and carbon concentration) by decay classes for dead wood of Pinus sylvestris, Picea abies and Betula spp. in boreal forests of Sweden. Forest Ecol. Management 243(1), 19–27.

Schmidt-Voght, H., 1991. Die Fichte. Verlag Paul Parey, 781 p.Schuck A., Parviainen J., Bucking W., 1994. A Review of Approaches to Forestry Research on Structure,

Succession and Biodiversity of Undisturbed and Semi-Natural Forests and Woodlands in Europe. EFI Working Paper 3, Joensuu, 62 pp.

Serrander, R., 1936. Granskär och Fiby urskog, en studie över stormluckornas och marbuskarnas betydelse i den svenska granskogens regeneration (The primitive forests of Granskär and Fiby). Acta Phytogeogr. Suecica 8 1-232.

Shugart, H. H., 1998. A theory of forest dynamics: the ecological implications of forest succesion models. Springer-Verlag, New York, 234 p.

Szwagrzyk, J. 1990. Natural regeneration of forest related to the spatial structure of trees: A study of two forest communities in Western Carpathians, southern Poland. Plant Ecology, 89(1), 11–22.

68


Szwagrzyk, J. şi Czerwczak, M., 1993. Spatial patterns of trees in natural forests of East-Central Europe. J. Veg. Sci. (4): 469-476.

Tierney G., Faber-Langendoen D., Mitchell B., Shriver W., Gibbs J., 2009. Monitoring and evaluating the ecological integrity of forest ecosystems. Front. Ecol. Env., 7(6):308-316.

Topp, GC, & Davis, JL. 1985. Time-domain reflectometry (TDR) and its application to irrigation scheduling. Advances in irrigation (USA).

Tuomisto, H. 2010. A diversity of beta diversities: straightening up a concept gone awry. Part 1. Defining beta diversity as a function of alpha and gamma diversity. Ecography, 33(1), 2–22.

Veen, P., Fanta, J., Raev, I., Biriş, I., de Smidt, J., Maes, B., 2010. Virgin forests in Romania and Bulgaria: results of two national inventory projects and their implications for protection. Biodiv. Cons. 19(6), 1805–1819.

Veen, P., Fanta, J., Raev, I., Biriş, I.A., de Smidt, J., Maes, B. 2010. Virgin forests in Romania and Bulgaria: results of two national inventory projects and their implications for protection. Biodiversity and Conservation, 19(6), 1805–1819.

Watt, A. S., 1947. Pattern and process in the plant community. Journal of Ecology 35 (1-2): 1-22.Weggler, K., Dobbertin, M., Jüngling, E., Kaufmann, E., Thürig, E., 2012. Dead wood volume to dead wood

carbon: the issue of conversion factors. Eur. J. For. Res., doi:10.1007/s10342-012-0610-0.Weiner, J., Solbrig, O. T., 1984. The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations.

Oecologia 61 334-336.Wessely J., 1853. Die osterreichifchen Alpenlander und ihre Forste. Wien.Westphal C., Hardtle W., von Oheimb G., 2004. Forest biodiversity: lessons from hystory for conservation. In:

Forest biodiversity: lessons from hystory for conservation, (eds.) O. Honnay, K. Verheyen, B. Bossuyt, chap. Forest history, continuity and dynamic naturalness, pp. 205-220.

Whittaker, R.H. 1960. Vegetation of the Siskiyou mountains, Oregon and California. Ecological Monographs, 30(3), 279–338.

Whittaker, R.H. 1977. Evolution of species diversity in land communities. Evolutionary biology, 10, 1–67.Wiegand, T., Moloney, K.A. 2004. Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology. Oikos,

104(2), 209–229.Woodall, C., Heath, L., Smith, J., 2008. National inventories of down and dead woody material forest carbon

stocks in the United States: challenges and opportunities. Forest Ecol. Management 256(3), 221–228.Xu, X., Harwood, T.D., Pautasso, M., & Jeger, M.J. 2009. Spatio-temporal analysis of an invasive plant

pathogen (Phytophthora ramorum) in England and Wales. Ecography, 32(3), 504–516.Yang, J., He, H.S., Shifley, S.R., Gustafson, E.J. 2007. Spatial patterns of modern period human-caused fire

occurrence in the Missouri Ozark Highlands. Forest Science, 53(1), 1–15.Yatskov, M., Harmon, M., Krankina, O., 2003. A chronosequence of wood decomposition in the boreal forests

of Russia. Can. J. For. Res. 33(7):1211–1226.Zenner, E. K., Hibbs, D. E., 2000. A new method for modeling the heterogeneity of forest structure. Forest

Ecology and Management 129 75-87.Zhang, Y., Chen, J.M., Miller, J.R. 2005. Determining digital hemispherical photograph exposure for leaf area

index estimation. Agricultural and Forest Meteorology, 133(1-4), 166–181.Zhu, Y., Mi, X., Ren, H., Ma, K. 2010. Density dependence is prevalent in a heterogeneous subtropical forest.

Oikos, 119(1), 109–119.Zielonka, T. 2006. When does dead wood turn into a substrate for spruce replacement? Journal of Vegetation

Science, 17(6), 739–746.Zukrigl K., 1989. Succession and regeneration in the natural forests of Central Europe. Geobios, 18(5-6):202-

209.

69


CURRICULUM VITAE

DATE PERSONALENume şi prenume: TEODOSIU Marius ConstantinData şi locul naşterii: 22.05.1971, Piatra Neamţ, RomâniaTelefon: +40 741 261446 E-mail: mcteodosiu at yahoo.com

STUDII1995: Universitatea „Ştefan cel Mare” Suceava, Facultatea de Silvicultură2000: Universitatea „Alexandru Ioan Cuza” Iaşi, Facultatea de Teologie Ortodoxă2002: Universitatea „Ştefan cel Mare” Suceava, Facultatea de Inginerie Electrică (Masterat în Informatică)

ACTIVITATE ŞTIINŢIFICĂ12 articole publicate24 referate ştiinţifice elaborate (8 în responsabilitate sau co-responsabilitate)

ACTIVITATE PROFESIONALĂ1995-1997: Universitatea “Ştefan cel Mare”, Facultatea de Silvicultură – laborant1997-2002: Staţiunea I.C.A.S. Câmpulung Moldovenesc - inginer cercetare 2002-2007: Staţiunea I.C.A.S. Câmpulung Moldovenesc - cercetător ştiinţific 2007- : Staţiunea I.C.A.S. Câmpulung Moldovenesc - cercetător ştiinţific III

LISTA LUCRĂRILOR PUBLICATE (în legătură cu teza)1. Cenuşă, R., Popa, C., Teodosiu, M., 2002. Cercetări privind relaţia structură-funcţie şi evoluţia ecosistemelor forestiere naturale din nordul ţării. Anale I.C.A.S., 45: 9-192. Biriş, I.-A., Doniţă, N., Teodosiu, M., 2010. Forêts vierges en Roumanie. Braun-Blanquetia 46: 139-144. 3. Teodosiu, M., Bouriaud, O., 2012. Variability of deadwood dry density in an old-growth forest from Eastern Carpathians. For. Ecol. Manage. 283, 77-85.

LIMBI STĂINE CUNOSCUTE:Engleza: foarte bine Franceză: bine

70


CURRICULUM VITAE

PERSONAL INFORMATIONFamily name and given name: TEODOSIU Marius ConstantinDate and place of birth: 22.05.1971, Piatra Neamţ, RomâniaPhone: +40 741 261446 E-mail: mcteodosiu at yahoo.com

EDUCATION1995: University „Ştefan cel Mare” Suceava, Faculty of Silviculture2000: University „Alexandru Ioan Cuza” Iaşi, Faculty of Orthodox Theology2002: University „Ştefan cel Mare” Suceava, Faculty of Electrical Engeneering (M.Sc. in Informatics)

SCIENTIFIC ACTIVITY12 articles24 scientific reports issued (responsable or co-responsable)

PROFESSIONAL ACTIVITY1995-1997: University “Ştefan cel Mare”, Faculty de Silvicultură - laboratory assistant1997-2002: I.C.A.S. Station Câmpulung Moldovenesc - research enginneer2002-2007: I.C.A.S. Station Câmpulung Moldovenesc - forest researcher2007- : I.C.A.S. Station Câmpulung Moldovenesc - forest researcher III

LIST OF PUBLICATIONS (related to thesis)1. Cenuşă, R., Popa, C., Teodosiu, M., 2002. Cercetări privind relaţia structură-funcţie şi evoluţia ecosistemelor forestiere naturale din nordul ţării [Research on the relationship structure-function and the evolution of the natural forest ecosystems from north of Romania]. Analele I.C.A.S., 45: 9-192. Biriş, I.-A., Doniţă, N., Teodosiu, M., 2010. Forêts vierges en Roumanie [Virgin forests in Romania]. Braun-Blanquetia 46: 139-144. 3. Teodosiu, M., Bouriaud, O., 2012. Variability of deadwood dry density in an old-growth forest from Eastern Carpathians. For. Ecol. Manage. 283, 77-85.

FOREIGN LANGUAGE PROFICIENCY:English: very good French: good

71

Documents

STRUCTURA ŞI DINAMICA ARBORETELOR DE MOLID DIN ...old.unitbv.ro/Portals/31/Sustineri de doctorat... · Structura şi dinamica arboretelor de molid din ecosistemele Rezervaţiei Giumalău