Universidade Federal de Santa MariaCentro de Ciências Naturais e Exatas

Curso de Ciências Biológicas

Locomoção: músculos dos vertebrados

Andrielle Wouters KuhnMarília Tedesco

Santa Maria, 24 de outubro de 2011.

Introdução Em geral, a locomoção é definida como

o ato de mover-se de um local para outro.

Apêndices, como nadadeiras, patas e asas, permitem que os animais interajam com o ambiente para gerar ou controlar forças que resultam no movimento direcional.

A locomoção demanda controle seletivo do metabolismo energético e da fisiologia digestória, mediado por hormônios que regulam a assimilação, o estoque e a mobilização de nutrientes. O sistema respiratório garante que o final da captação de oxigênio se equilibre com maior consumo desse gás decorrente da atividade muscular. O sistema cardiovascular leva nutrientes aos músculos e remove os produtos metabólicos.

Sistema muscular Os músculos são

os tecidos responsáveis pelos movimentos dos animais, tanto os movimentos voluntários, com os quais o animal interage com o meio ambiente, como os movimentos dos seus órgãos internos, como o coração ou o intestino.

Há basicamente três tipos de tecido muscular: liso, estriado esquelético e estriado cardíaco.

Músculo liso: o músculo involuntário localiza-se na pele, órgãos internos, aparelho reprodutor, grandes vasos sangüíneos e aparelho excretor. O estímulo para a contração dos músculos lisos é mediado pelo sistema nervoso vegetativo.

Músculo estriado esquelético: é inervado pelo sistema nervoso central e, como este se encontra em parte sob controle consciente, chama-se músculo voluntário. As contrações do músculo esquelético permitem os movimentos dos diversos ossos e cartilagens do esqueleto.

Músculo cardíaco: este tipo de tecido muscular forma a maior parte do coração dos vertebrados. O músculo cardíaco carece de controle voluntário. É inervado pelo sistema nervoso vegetativo.

Os músculos são constituídos por tecido muscular e caracterizam-se pela sua contratibilidade, funcionando pela contração e extensão das suas fibras. A contração muscular ocorre com a saída de um impulso elétrico do sistema nervoso central que é conduzido ao músculo através de um nervo. Esse estímulo elétrico desencadeia o potencial de ação, que resulta na entrada de cálcio (necessário à contração) dentro da célula, e a saída de potássio da mesma. Em termos científicos, as etapas são:

Despolarização do sarcolema;

Estimulação do retículo sarcoplasmático

Ação do cálcio e de ATP, provocando o

deslizamento da actina sobre a miosina (é a contração muscular).

As propriedades contráteis de um músculo são determinadas pelo arranjo e organização das proteínas dentro da miofibrila:

Ciclo das pontes cruzadas: a miosina liga-se a actina (forma a ponte

cruzada) o ATP é hidrolisado a cabeça da miosina inclina em direção à

linha M (H) deslizamento do filamento fino sobre o

grosso o sarcômero se encurta

Enquanto houver Ca++ e ATP disponíveis, o ciclo se repete e o sarcômero encurta.

A contração é a força muscular produzida por um músculo durante

a atividade das pontes cruzadas Contração Isométrica: mesmo que os ciclos das

pontes cruzadas ocorram, os ossos não são movidos e o músculo como um todo permanece com o mesmo comprimento.

Contração Concêntrica: tipo de contração na qual o músculo inteiro encurta.

Contração de Alongamento ou Excêntrica: as pontes cruzadas atuam quando o músculo está alongando; a atividade contrátil, nesse caso, é resistir ao estiramento imposto por uma força externa.

Metabolismo energético A atividade muscular demanda uma

grande quantidade de energia, principalmente na forma de ATP. A ATPase actina-miosina usa o ATP para fornecer energia para o ciclo das pontes cruzadas. A Na+/K+- ATPase utiliza o ATP no restabelecimento dos gradientes iônicos através da membrana do sarcolema após cada potencial de ação. A Ca²+- ATPase usa o ATP para transportar o Ca²+ citoplasmático de volta ao retículo sarcoplasmático.

Glicólise e mitocôndrias sustentam diferentes tipos de locomoção

A contração muscular é um processo energeticamente dispendioso, e pequenas reduções na produção energética podem comprometer a locomoção. Os músculos atendem a demanda energética utilizando uma combinação de vias de fosfagênios pré-formados e de produção de ATP. Os fosfagênios pré-formados compreendem o conjunto de adenilatos (ATP e ADP), assim como os compostos de fosfoguanidina. Os vertebrados usam a fosfocreatina. Como essas reservas energéticas podem sustentar a locomoção por períodos muito curtos, outras vias de produção de ATP são muito importantes.

A maior parte da atividade locomotora é mantida pela combinação de glicólise anaeróbia e metabolismo mitocondrial anaeróbio. Essas duas vias diferem principalmente em 5 aspectos, os quais determinam atividade muscular.

Eficiência metabólica: A fosforilação oxidativa produz mais ATP por molécula de glicose do que a glicólise.

Atividade de produção de ATP. Apesar de menos eficiente, a glicólise pode gerar ATP mais rápido do que a fosforilação oxidativa.

Dependência de oxigênio. Na ausência de oxigênio, a glicólise é a única opção para a produção de ATP.

Diversidade de substratos. A glicólise depende exclusivamente de carboidratos, ao passo que as mitocôndrias podem gerar energia a partir da oxidação de carboidratos, de lipídios (ácidos graxos) e de aminoácidos.

Atividade de mobilização. Os músculos possuem baixos níveis de substratos que podem ser imediatamente oxidados (glicose, ácidos graxos, glicerol, aminoácidos livres).

A quantidade de mitocôndrias determina a capacidade aeróbia muscular

A fosforilação oxidativa possui papel central na energética da maioria dos músculos, por isso a quantidade de mitocôndrias é importante.

Essas organelas musculares se organizam de uma forma em que uma capacidade metabólica máxima ocupe um espaço mínimo.

Suas propriedades nos tecidos musculares são semelhantes entre as espécies.

Peixes antárticos = grande retículo mitocondrial = melhor eficiência na liberação de oxigênio na célula. Importante já que muitos desses animais não possuem proteínas carreadoras de oxigênio (como hemoglobina) e armazenadoras (como a mioglobina).

Quanto maior a quantidade de mitocôndrias e maior o número de cristas mitocondriais, maior será a oxidação das células musculares e, portanto, maior intensidade na atividade muscular.

O beija-flor, por exemplo, possui aproximadamente metade do seu volume muscular composto por mitocôndrias = os músculos envolvidos com o vôo contraem em freqüências muito altas.

As transições metabólicas acompanham os exercícios prolongados

Durante a atividade, as células musculares devem ter uma produção de ATP. Os substratos metabólicos, principalmente os carboidratos e os lipídeos, devem ser mobilizados a partir dos estoques intracelulares ou da reserva dos tecidos.

Exemplos:

O beija-flor possui uma das mais elevadas atividades metabólicas massa-específicas do reino animal. Ele deve voar para alimentar-se e deve comer para voar = integração do consumo de nutrientes com atividade.

O salmão vive vários anos em mar aberto, alimentando-se, crescendo e preparando suas reservas energéticas para a migração reprodutiva final (rios).

Durante sua migração, o salmão não se alimenta e deve se manter com suas próprias reservas internas. Depois da exaustão, o peixe começa a usar a reserva muscular e do trato gastrointestinal. Inicialmente, mobiliza as reservas dos músculos brancos (menos necessários para a natação de alta intensidade), poupando o músculo vermelho (empregado na natação lenta e contínua). Ao se reproduzir, o salmão já gastou seus estoques energéticos e digeriu seus próprios tecidos. Logo após, ele morre.

Perfusão e liberação de oxigênio no músculo

Na locomoção, os músculos devem ser supridos e limpos dos produtos finais:

Nematóides e platelmintos: são capazes de manter difusão gasosa adequada através de seu tegumento, não sendo necessário um sistema circulatório especializado.

Insetos ativos (abelhas e gafanhotos): usam as traquéias para fornecer oxigênio diretamente aos músculos do vôo, e um coração muscular para impulsionar a hemolinfa pelo sistema circulatório e fornecer substratos metabólicos.

E, enfim, nos vertebrados: músculos esqueléticos perfundidos por uma rede circulatória muito mais complicada. Neles, as artérias vão se ramificando sucessivamente até as menores arteríolas, que se dividem para formar capilares. A perfusão do músculo depende da estrutura da rede de capilares e da quantidade de sangue que chega aos capilares.

Sistemas esqueléticos A contração muscular fornece a força para a

locomoção, mas a locomoção requer alguma forma de esqueleto para movimentação das várias formas de apêndices.

Os endoesqueletos de vertebrados são constituídos de cartilagem ou osso produzidos por células especializadas. Esqueletos rígidos são essenciais para as estratégias locomotoras dos animais, atuando como suporte estrutural para os apêndices, dispositivo de reserva elástica ou alavancas biomecânicas.

Movimentação no ambiente

A atividade do sistema músculo-esquelético pode ser traduzida ou não em locomoção, isso depende de como o animal interage com o ambiente físico.

Fatores ambientais dominantes na locomoção: gravidade e propriedades dos líquidos.

Gravidade e flutuabilidade

A gravidade é um elemento do ambiente físico responsável pelas maiores conseqüências na locomoção.

Exerce maiores efeitos sobre animais terrestres, os quais utilizam os músculos para resolver os problemas biomecânicos associados com os movimentos em terra sob o peso da gravidade.

Exerce muito menos efeito sobre um animal que possui uma densidade corporal próxima à do ambiente.

Os animais aquáticos podem reduzir os efeitos da gravidade manipulando sua composição corporal.

A flutuabilidade se contrapõe aos efeitos da gravidade: força direcionada para cima = ficar boiando.

A maioria dos animais aquáticos possui uma composição corporal que determina tanto flutuabilidade neutra como flutuabilidade positiva, o que os torna capazes de se mover através da coluna de água. Esses animais reduzem sua densidade geral aumentando a proporção dos constituintes menos densos (lipídeos, gases).

Exemplo: peixes cartilaginosos acumulam altos níveis de lipídeos (esqualeno) em seus fígados para aumentar a flutuabilidade. A quantidade desse lipídeo é maior em tubarões pelágicos (flutuabilidade neutra) e mais baixa em arraias bentônicas (flutuabilidade levemente negativa).

A bexiga natatória é derivada de uma evaginação do trato gastrointestinal e funciona como balões internos que acumulam gás para aumentar a flutuabilidade, compensando a flutuabilidade negativa do restante do corpo.

A bexiga natatória é mais útil para um peixe que permanece dentro de uma estreita faixa de profundidade, porém prejudicaria o movimento rápido para cima e para baixo na coluna de água em peixes pelágicos.

Aerodinâmica e hidrodinâmica Tanto o ar quanto a água obedecem às mesmas leis da

dinâmica dos líquidos.

Animais que nadam e voam devem superar a força da gravidade para manter sua posição vertical.

Animais voadores e nadadores podem superar a gravidade utilizando apêndices especializados que funcionam como aerofólios ou hidrofólios.

Várias asas e nadadeiras possuem o formato de um aerofólio ou hidrofólio.

Tanto a água quanto o ar deverão mover-se mais rapidamente quando passarem sobre a superfície superior dessas estruturas. Isso resultará em uma área de baixa pressão, gerando uma força efetiva para cima = empuxo.

Animais planadores usam o empuxo das correntes de ar naturais para superar a gravidade.

Energética do movimento

Os custos metabólicos do movimento dependem da velocidade. Para cada tipo de movimento, existe uma velocidade ótima na qual os custos são mínimos. Normalmente, a velocidade preferida está muito próxima da velocidade na qual o COT (milímetros de O2 por metro) é mínimo. Exemplo: Uma pessoa alta caminhando com uma criança pequena percebe que é desafiador caminhar no ritmo da criança.

Vários animais utilizam seus sistemas locomotores de diferentes maneiras para criar estilos distintos de movimento, como os diferentes padrões de marchas. Exemplo: pôneis podem caminhar em baixa velocidade, trotar em velocidade intermediária e galopar em velocidade mais alta, alterando a interação entre velocidade e energética.

Os custos da locomoção diferem em cada tipo de ambiente devido aos efeitos combinados das propriedades dos líquidos e da gravidade. Os custos da locomoção são menores para os nadadores e mais altos para os corredores.

Os custos locomotores também são influenciados pelo tamanho corporal. Animais maiores têm custos totais de locomoção maiores, apesar dos custos massa-específicos serem menores.

Exemplo - custos massa-específicos relativos a três animais que se deslocam por um metro:

Inseto pequeno: 1000 J/Kg

Camundongo: 30 J/Kg;

Pônei = 3 J/Kg.

Conclusão Os músculos são os tecidos responsáveis

pelos movimentos dos animais, tanto os movimentos voluntários, quanto os movimentos dos seus órgãos internos.

Os músculos são constituídos por tecido muscular e caracterizam-se pela sua contratibilidade, funcionando pela contração e extensão das suas fibras.

A atividade muscular demanda uma grande quantidade de energia, principalmente na forma de ATP.

A contração muscular é um processo energeticamente dispendioso, e pequenas reduções na produção energética podem comprometer a locomoção.

Quanto maior a quantidade de mitocôndrias e maior o número de cristas mitocondriais, maior será a oxidação das células musculares e, portanto, maior intensidade na atividade muscular.

A contração muscular fornece a força para a locomoção, mas a locomoção requer alguma forma de esqueleto para movimentação das várias formas de apêndices.

Fatores ambientais dominantes na locomoção: gravidade e propriedades dos líquidos.

Animais voadores e nadadores podem superar a gravidade utilizando apêndices especializados que funcionam como aerofólios ou hidrofólios.

Os custos locomotores serão influenciados tanto pelo tamanho corporal como pela diversidade de cada ambiente.

Os custos da locomoção são menores para os nadadores e mais altos para os corredores.

Referências Bibliográficas

Richard W. Hill, Gordon A. Wise e Margaret Anderson. Fisiologia animal – 2ª edição. Editora Artmed, 2012.

Christopher D. Moyes e Patricia M. Schulte. Princípios da Fisiologia Animal – 2ª edição. Editora Artmed, 2010.

http://www.afh.bio.br/sustenta/Sustenta4.asp

http://lasneaux.blogspot.com/2010/11/sistema-muscular.html

http://www.youtube.com/watch?v=nRaBxh9Ff98

http://www.youtube.com/watch?v=ZUVIEmTdyNo&feature=related

OBRIGADA ! !