Skarv - betydning af predation

Embed Size (px)

Citation preview

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    1/81

    HX^ Dqud-rdppart `r. ?23-?648

    Di @jnls Gnpsn`, Cbrjstjd` Smav,

    Stjk Vnhnrsn` ak Xbaeds Ornk`odlln

    Ontyh`j`kn` di prhdtja` p hd`smn inrsmvd`hs-fflsmnonstd`hn - n` avnrsjkt enh iamus p smdrv

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    2/81

    Ontyh`j`kn` di prhdtja` p hd`smn inrsmvd`hs-ijsmnonstd`hn - n` avnrsjkt enh iamus p smdrv

    HX^ Dqud-rdppart `r. ?23-?648

    @jnls Gnpsn`, Cbrjstjd` Smav ak Stjk Vnhnrsn`, HX^ Dqud

    Xbaeds Ornk`odlln, J`stjtut iar Ojascjn`cn, Ddrbus ^`jvnrsjtnt

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    3/81

    J`hbalh

    _nsue ............................................................................................................................................. 3N`kljsb dostrdct ................................................................................................................................. 8J`hlnh`j`k ak odkkru`h .................................................................................................................... >Bvdh vjl hnt sjkn, dt n` kjvn` prhdtja` bdr ontyh`j`k1 .................................................................. 9

    Vdttnhyr ................................................................................................................................................ 2Ahhnr (Lutrd lutrd) ........................................................................................................................... 2Ej`m (@navjsa` vjsa`) .................................................................................................................... 4?Krsl (Bdljcbanrus krypus) ak spttnt sl (Vbacd vjtulj`d) ....................................................... 48

    Iukln................................................................................................................................................... 4;Ijsmnbngrn (Drhnd cj`nrnd) ............................................................................................................. ?4

    Xappnt Ldppnhymmnr (Vahjcnps crjstdtus) ...................................................................................... ?:Smdrv (Vbdldcracardx cdroa sj`n`sjs) ........................................................................................... 34Smdrvprhdtja` j mystaerhnr .................................................................................................. 38Smdrvprhdtja` j vd`hlo ......................................................................................................... 3:

    rrnh ak ldms ........................................................................................................................ 84Stdllj`k ................................................................................................................................. 8;S`onl .................................................................................................................................. >>

    Smdrvprhdtja` j snr ............................................................................................................... >9Hjsmussja` ak sdeen`idt`j`k ........................................................................................................... 9>

    Bvar aeidttn`hn nr praolnent enh smdrvprhdtja`n`1 ................................................................. 9;

    Bvdh orj`knr irnetjhn`1 ................................................................................................................. 92Xdm .................................................................................................................................................. 9:_ninrn`cnr7 ......................................................................................................................................;6

    ?

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    4/81

    _nsue

    Hnr iarskns j hn``n rdppart dt sdeln ak sdeen`stjlln vjhn` ae ontyh`j`kn` di prhdtja` ird iukln

    ak pdttnhyr p onstd`hn di inrsmvd`hsijsm. Hnr d`vn`hns ohn aiin`tljkkgartn ak jmmn-aiin`tljkkgartn

    rnsultdtnr ird hd`smn ak uhn`ld`hsmn u`hnrsknlsnr. Ohn ej`m, ahhnr, smdrv ak ijsmnbngrn hnr

    ontyhnljkn e`khnr ijsm ak md` hnriar iareahns dt bdvn n` vjs j`hilyhnlsn p ijsmnonstd`hn`n. V

    odkkru`h di hn j`hsdelnhn rnsultdtnr nr hnt hak tyhnljkt, dt jsr smdrvn` md` pvjrmn onstd`hn di

    inrsmvd`hsijsm. Hnt sd`hsy ljkkrns j rdppartn`, dt prhdtja` ird smdrv md` uhkrn n` vjktjk

    onstd`hsonkr`sn`hn idmtar iar stdllj`k, ldms ak omrrnh. Hn vrjkn ravhyr, jsr ahhnr ak

    ijsmnbngrn, md` lamdlt bdvn ontyh`j`k, en` hnttn nr mu` j rj`kn krdh hamuen`tnrnt ak j iarbalh tjl

    prhdtja`n` ird smdrv, vurhnrns hn vrjkn ravhyr dt bdvn ej`hrn j`hilyhnlsn p inrsmvd`hsijsmn`n.

    ^`hnrsknlsnr bdr hnsuhn` vjst, dt smdrvnr md` uhvn nt bgt prhdtja`s-trym p ijsm j snr, jsr p

    doarrn ak rrnh, en` hnr ed`klnr stuhjnr di, bvarvjht n` shd` prhdtja` p l`knrn sjkt pvjrmnr

    ijsmnonstd`hn`n j snr`n enh bn`sy` tjl strrnlsn, strumtur ak dlhnrssdeen`st`j`k.

    Nlijsmnrj nitnr stdllj`k j _stnh Ljlln, ?643. Iata7 Gabd` Kdhnkrh

    3

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    5/81

    N`kljsb dostrdct

    Xbn dje ai tbjs rnpart js ta caepjln d`h rnvjnw tbn nxjstj`k m`awlnhkn a` tbn niinct ai dvjd` d`h

    edeedljd` prnhdtja` a` irnsbwdtnr ijsb stacms j` Hn`edrm. Edj`ly `dtja`dl puoljsbnh ds wnll ds

    u`puoljsbnh rnsults drn prnsn`tnh, out dlsa saen ai tbn rnlnvd`t j`tnr`dtja`dl stuhjns bdvn onn`

    j`cluhnh iar pnrspnctjvn. A` odsjs ai tbn nxjstj`k m`awlnhkn jt js ca`cluhnh tbdt wbjln Attnr, Ej`m

    d`h Krny Bnra` edy bdvn d sjk`jijcd`t lacdl jepdct a` ijsb stacms, tbn edj` prnhdtar iar tbn

    irnsbwdtnr ijsb js tbn Krndt Careard`t. [jtb tbn currn`t prnhdtja` prnssurn irae Krndt Careard`ts,

    tbn niinct a` rjvnr ijsb papuldtja`s js guhknh ds onj`k kn`nrdlly bjkb. J` pdrtjculdr Krdylj`k, Sdlea`

    d`h ldrknr (rnsjhn`t) Oraw` Xraut drn onj`k prnhdtnh upa` hurj`k wj`tnr dt dppdrn`tly

    u`sustdj`doln lnvnls j` saen rjvnrs. Saen papuldtja`s ai Krdylj`k drn prnsn`tly vnry clasn ta lacdl

    nxtj`ctja`. _nsults bdvn dlsa hnea`strdtnh bjkb prnhdtja` prnssurn irae Krndt Careard`ts a` ldmn

    ijsb papuldtja`s, j` pdrtjculdr Xraut d`h Vnrcb. Bawnvnr, earn rnsndrcb js `nnhnh ta hacuen`t tbn

    dctudl niinct ai tbjs prnhdtja` a` papuldtja` sjzn, tbn dkn- d`h sjzn caepasjtja` ai tbn papuldtja`s

    ds wnll ds a` tbn n`tjrn ijsb caeeu`jtjns j` tbn ldmns.

    Smdrvmala`j p Alsn`s Valh, _j`kmoj`k Igarh. Iata7 @jnls Gnpsn`

    8

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    6/81

    J`hlnh`j`k ak odkkru`h

    S l`kn en``nsmnr bdr gdknt oyttn, bdr hnr vrnt ma`iljmtnr enllne as ak hn vrjkn ravhyr, hnr

    nitnrstronr sdeen oyttn. Slnhns aks j iaroj`hnlsn enh ijsmnrj, bvar ed` j bjstarjsm tjh bdrnitnrstrot ma`murrnrn`hn prhdtarnr, hvs. d`hrn pdttnhyr ak iukln, hnr tdknr ijsm ird myst, s ak .

    Hnriar bdr hyr sae ahhnr, bngrn ak smdrv vrnt gdknt ak onstd`hn`n balht `nhn p ldvn `jvndunr.

    Enh hn` onsmyttnlsn eah en``nsmnljk nitnrstronlsn, sae ed`kn hyrndrtnr j `ynrn tjh bdr ap`nt,

    bdr `akln di hjssn rnldtjvt burtjkt kn`apoykknt starn onstd`hn. Hnttn bdr enhirt `yn ma`iljmtnr

    enllne hyrnonsmyttnlsns-j`tnrnssnr ak j`tnrnssnr j dt uh`yttn ijsmn-rnssaurcn`. B`htnrj`k di hn`

    typn ma`iljmtnr mrvnr vjhn` ak hamuen`tdtja`, sae md` vrn ohn vd`smnljk ak rnssaurcn-

    mrvn`hn dt ap`. J Hd`edrm, sae j ilnrn ld`hn j Nurapd, nr hn strstn ma`iljmtnr rnldtnrnt tjlijsmnhn`hn hyr ak iukln, apstnt j iaroj`hnlsn enh smdrv ak hnr ij`hns ilnst u`hnrsknlsnr ak

    enst vjhn` ae smdrvn`. Hnriar vjl smdrv spjlln n` star ralln j hn``n rdppart, en` hn` vjl aks

    aebd`hln d`hrn ravhyr ak slnhns iarskn dt sttn rnsultdtnr`n j pnrspnmtjv.

    Nitnr dt varns vd`hlo j n` rrmmn nr olnvnt `hrnt tjl hnt onhrn kn``ne vd`hrn`s`j`k, ignr`nlsn di

    sprrj`knr (apstne`j`knr), ijsmnrj-rnkulnrj`k, sm`sae vnhljknbalhnlsn ak aeidttn`hn rnstdurnrj`k,

    bdr ijsmnonstd`hn`n j vd`hlon`n kn`nrnlt int hnt onhrn. Hn sn`nstn r snr hn``n pasjtjvn uhvjmlj`k

    iar ilnrn ijsmnonstd`hn hak uh tjl dt vrn vn`ht, ak hnt nr j ed`kn tjlilhn olnvnt irneirt, dt hnttnsmylhns nt stjkn`hn d`tdl prhdtarnr, jsr smdrv ak ahhnr. Hnt nr hnriar vjktjkt dt skn dt i nt

    avnroljm avnr hn` nmsjstnrn`hn vjhn` p aerhnt ak hnt nr iarelnt enh hn``n rdppart.

    _dppartn` aeidttnr rnsultdtnr ird u`hnrsknlsnr, bvardi `akln nr puoljcnrnt j`tnr`dtja`dlt, d`hrn j

    tnm`jsmn rdppartnr nllnr `atdtnr, enhn`s `akln jmmn bdr vrnt aiin`tljkkgart ir. Hnr j`hhrdkns

    slnhns ilnrn `jvndunr di j`iaredtja`, sae sp`hnr ird mvdljtntssjmrnhn j`tnr`dtja`dln drtjmlnr tjl

    j`hjvjhunlln aosnrvdtja`nr. J hn``n avnrsjkt onsmrjvns prhdtja` ird iukln ak pdttnhyr ak jmmn

    prhdtja` ird d`hrn ijsm. J hd`smn vd`hlo spjllnr prhdtja` ird d`hrn ijsm kn`nrnlt n` enknt

    onkr`snt ralln, en`s prhdtja` ird ravijsm md` vrn n` ontyhnljk rnkulnrn`hn idmtar iar ijsmn-

    onstd`hn j snr (i.nms. Cdrpn tnr & Mjtcbnll, 4::3= Iryxnll & Lu`honrk, 4::2). Hn` nmsjstnrn`hn

    vjhn` ae bvarhd` iukln ak pdttnhyr md` pvjrmn inrsmvd`hsijsmn`ns dhirh ak onstd`hn nr sprnht ak

    jmmn dltjh lnt tjlk`knljk, bvjlmnt kr hnt rnlnvd`t dt sdeen`idttn hn``n nmsjstnrn`hn vjhn . Sae hnt

    vjl irnek, onsmitjknr rdppartn` sjk bavnhsdknljkt enh rnsultdtnr ird u`hnrsknlsnr di smdrv

    prhdtja`, ak hnttn dispnglnr hn` apermsaebnh ak hn ma`iljmtnr, hnr jsr bdr j`valvnrnt smdrvn`

    ak jmmn hn vrjkn ravhyr.

    >

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    7/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    8/81

    Hnr md` vrn iarsmnlljkn krdhnr di pvjrm`j`k, hnr dlln md` kjvn d`lnh`j`k tjl iarsmnlljkn `jvndunr di

    ma`iljmtnr enh en``nsmnljk uh`yttnlsn/onsmyttnlsn di ijsmn`n. Nt stjkn`hn prhdtja`strym md`

    rnsultnrn j7

    Jrrjtdtja` (iar en``nsmnr)7 Iarstyrrnlsn, smdhnr p ijsm, prhdtarn` strnssnr ijsmn`n.

    Ma`murrn`cn7 Hnr apstr rnnl ma`murrn`cn ae ijsmn`, hd hnr oljvnr irrn dt id`kn iar

    ijsmnrn`/lystijsmnrn`.

    Onstd`hsrnkulnrn`hn7 Vrhdtja`n` rnsultnrnr j, dt onstd`hn s strrnlsn nr ldvnrn n`h hn`

    nllnrs mu``n bdvn vrnt

    Xrussnl7 Onstd`hn` truns, j `akln tjlilhn trahs iarsk p onsmyttnlsn.

    Iar systnenr bvar hnt hrngnr sjk ae ijsmnonstd`hn, hnr bdr rnmrndtjv ak/nllnr ma`aejsm j`tnrnssn,

    md` pvjrm`j`knr ird prhdtja` jilkn Bdrrjs e.il. (?662) j`mluhnrn7

    _nhumtja` di d`tdllnt di ijsm, hnr oljvnr m`seah`n ak/nllnr vn`hnr tjlodkn tjl vd`hlont

    `hrj`k di ijsmn`ns dhirh, hnr `nhsttnr id`kodrbnhn`

    _nhumtja` di d`tdllnt di ijsm tjlk`knljkn iar ijsmnrjnt

    _nhumtja` di d`tdllnt di salktn ijsmnmart _nhumtja` di vrhjn` di ijsmn`n pkd. smdhnr

    ^hkjitnr tjl onsmyttn`hn iard`stdlt`j`knr (smre`j`k, smyh`j`k, ilhnr)

    _nhumtja` di ijsmn`ns kyhnsuccns.

    J oakn` Bued`-[jlhljin Ca`iljcts j` Nurapn (Mln`mn e.il., ?643) nr ma`iljmtnr enllne irnhnhn,

    ijsmnspjsn`hn ravhyr (ahhnr, sl ak smdrv) ak ijsmnrj-j`tnrnssnr onsmrnvnt j hntdlgnr ak bnr md` ed`

    lsn enrn ae hn iarsmnlljkn dspnmtnr di hn``n typn ma`iljmtnr, hnr snr uh tjl dt vamsn j byppjkbnh akj`tn`sjtnt j tdmt enh dt onsmyttnlsn` di strrn ravhyr iaronhrns j N^. Hd `akln di ravhyrn`n nr

    ejkrnrn`hn ak jmmn ldhnr sjk stappn di ld`hnkr`snr nr hnr vamsn`hn iarstnlsn iar, dt hnr nr onbav

    iar j`tnr`dtja`dln iarvdlt`j`kspld`nr (Onbrn`s e.il., ?662).

    J hn``n rdppart iarsknr vj p odkkru`h di rnsultdtnr ird u`hnrsknlsnr dt vurhnrn, bvarvjht n` kjvn`

    prhdtja` md` sjkns dt vrn ontyhnljk. Hd hnr nr ed`kn idmtarnr, hnr spjllnr j`h, vjl hnt aitn vrn

    vd`smnljkt dt vurhnrn, bvarvjht n` rljk prhdtja` p i.nms. ?3 % di onstd`hn` vjl bdvn ontyh`j`k iar

    n` kjvn` ijsmnonstd`h. Bnr iarsknr vj jejhlnrtjh dt kjvn idkljkt iu`hnrnhn vurhnrj`knr dihn

    ;

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    9/81

    iarsmnlljkn prhdtja`stryms ontyh`j`k. @r vj vurhnrnr niinmtn` di n` prhdtja` tjl dt vrn

    ontyhnljk, ontyhnr hnt bnr, dt prhdtja`n` j elodr krdh bdr pvjrmnt strrnlsn` ak/nllnr sdeen -

    st`j`kn` di hn` pklhn`hn ijsmnonstd`h.

    J hn ilkn`hn dis`jt kjvns irst onsmrjvnlsnr di hn n`mnltn prhdtarnr enh bn`sy` tjl hnrns

    onstd`hsstrrnlsn ak ihnvdlk, ak vj kjvnr n` vurhnrj`k di hn` sdelnhn ijsmnma`sueptja`. Dis`jttnt

    ae smdrv, nr yhnrljknrn aphnlt j u`hnrdis`jt ae hn n`mnltn oyttnijsm, sdet ae u`hnrsknlsnr

    spncjijmt ird snr, myst ak vd`hlo. Hnr vjl vrn n` vjs krdh di avnrldp, hd `akln drtnr aptrhnr ohn

    j vd`hlo, snr ak p mystn`. Sjhst kjvns n` sdeen`idt`j`k ak `akln ma`mlusja`nr.

    VdttnhyrAhhnr(Lutrd lutrd)

    Onstd`h7 4?66-?666 j`hjvjhnr j Hd`edrm (usjmmnrt sm`). Sdelnt patn`tjnl ijsmnma`sueptja`7 9>6ta`s.

    Ahhnr spjsnr jmmn mu` inrsmvd`hsijsm. Bnr nr n` ahhnr ird Bdlmr Ornh`j`k, enh lnmvdoon j eu`hn`. Iata7 Ird`m

    Starkddrh

    2

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    10/81

    Hn` ilkn`hn onsmrjvnlsn nr prjert uhdronghnt p odkkru`h di aplys`j`knr kjvnt j Dsinrk e.il.

    (?66;). Ahhnrn` nr j hdk mn`ht ak vrhsdt di hn ilnstn hd`smnrn. Ed` smdl hak jmmn srljk ld`kt

    tjlodkn j tjhn` iar dt ij`hn onsmrjvnlsnr di ahhnrn` sae n` krhjk ijsmntyv, hnr olnv gdknt ak

    onmepnt. Hnttn vdr `am hn` vsn`tljkstn kru`h tjl dt ahhnronstd`hn` j 4:96nr`n vdr knt s enknt

    tjlodkn, dt ahhnrn` j Hd`edrm olnv tatdlirnhnt j 4:9;. Xjlodknkd`kn` iartsdttn hak ak ejht j

    4:26nr`n vdr ahhnrn` stdhjk nt trunt ak enknt sglhn`t hyr j hn` hd`smn `dtur. Onstd`hn` vdr p nt

    ej`jeue ak iarnmae mu` j @arhvnstgylld`h. Hnttn bdr hak `hrnt sjk sjhn`, tdmmnt vrn n` rmmn

    iard`stdlt`j`knr tjl dt `nhsttn hhnljkbnhn` di ahhnr, ol.d. sae ilkn di hrum`j`k j rusnr ak

    trdijmhrdo. Ahhnrn` bdr hn sn`nstn 46-4> r sprnht sjk tjl bnln Gylld`h, enh spardhjsmn iarnmaestnr

    p Sglld`h ak nr`n. Ynh hn` dtja`dln avnrvk`j`k di ahhnrn`s uhornhnlsn j ?644-4? olnv hnr

    iu`hnt spar nitnr ahhnrn p >9 % di 4?36 u`hnrsktn lamdljtntnr, bnrdi nr hnr iu`hnt ahhnr p 26 %di hn u`hnrsktn lamdljtntnr j Gylld`h (Skddrh e.il. ?643). Ynh ea`jtnrj`k di ahhnronstd`hn` hnlns

    ld`hnt j`h j 46 x 46 me inltnr, ak hnr u`hnrskns ej`jeue 9aa e vd`hlosstrm`j`k p ?-8

    lamdljtntnr j bvnrt mvdhrdt. Hnr md` iarnmaeen ahhnr j aerhnr, hnr rnkjstrnrns sae `nkdtjvn,

    spncjnlt bvjs ttbnhn` nr ldv.

    Apkrnlsnr avnr onstd`hsstrrnlsn` nr enknt svrn dt ldvn iarhj ed` jmmn md` tlln hyrn`n, en` hd

    ahhnrn` nr tnrrjtarjnbvhn`hn, nr hnr kr`snr iar bvar ed`kn hyr, hnr nr pldhs tjl ld`ks nt kjvnt

    vd`hlo nllnr vnh n` s. Hnriar odsnrns n` onstd`hsapkrnlsn di ahhnrn` p, dt hnr j kn``nes`jtlnvnr n` ahhnr pr. 46 me vd`hlo (strrn vd`hlo), hnr nr tjl rhjkbnh j hn aerhnr, bvar hnr nr

    iu`hnt ahhnr gi. n` entahn uhvjmlnt j ^M (D`a`., 4:28). Jilkn stdtusapkrnlsn iar ahhnrn`

    (@dturstyrnlsn`, ?644), d`kjvns hnt dt d`tdllnt di m`seah`n bu``nr nr ld`kt ird 4666. Nt

    onstd`hsnstjedt nr slnhns rnt usjmmnrt, ak hn` kru`hlkkn`hn d`tdknlsn di dt hnr mu` md` lnvn n`

    ahhnr pr. 46 me vd`hlo nr jmmn dltjh apiylht. Old`ht d`hnt lnvnr bu`ahhnrn` sdeen` enh sj`n 4-?

    u`knr tjl hn nr nt r kdeln, ak hnt ontyhnr n` strrn ttbnh pr. vd`hlosstrm`j`k j hn pnrjahnr.

    Sprnh`j`kn` tjl `yn aerhnr md` tyhn p, dt hn nk`nhn bdojtdtnr j hnt bjhtjhjkn uhornhnlsnsaerhnnr vnh dt oljvn iylht ap. Xypjsm nr hnt u`kn bd``nr, hnr irst d`maeenr tjl `yn aerhnr, ak ilnrn

    stnhnr tyhnr iu`hnt di u`kn trdijmhrotn bd`-ahhnrn p, dt onstd`hn` nr vnh dt sprnhn sjk tjl `yn

    aerhnr. Slnhns olnv hnr j ?66; iu`hnt n` trdijmhrot ahhnr p Iy`, bvar ahhnrn` nllnrs bdr vrnt

    iarsvu`hnt j ed`kn rtjnr ak aks j hnt syhljkn Gylld`h nr hnr `u ahhnrn (Nlearas e.il. ?643).

    :

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    11/81

    Ahhnrn`s ihn

    Ahhnrn` nr irst ak irneenst ijsmnhnr, en` hn` md` aks spjsn ohn iukln, pdhhnr ak k`dvnrn

    (Xddstre & Gdcaosn`, 4:::). Ahhnrn` nr n` niinmtjv ijsmnr, en` hn` nr appartu`jst ak spjsnr j bg

    krdh hnt, hnr nr `neenst tjlk`knljkt ak enst di. Hnriar onstr ahhnrn`s ihn j aerhnr enh

    tjlm`yt`j`k tjl snr ak vd`hlo enh starn onstd`hn di irnhijsm enst di smdllnr, ordsn` ak doarrn, aitn

    j enllnestrrnlsn 46-42 ce. Ahhnrn` md` hak sdktn`s gdkn strrn ijsm ak tdknr aks knr`n ldmsnijsm.

    Hnr nr mu` iarntdknt i hncjhnrnhn u`hnrsknlsnr di ahhnrn`s prhdtja` di ijsm j hd`smn vd`hlo ak

    snr. J nt hd`sm stuhjue olnv ahhnrn`s ihnvdlk u`hnrskt p ine lamdljtntnr (bnrdi trn vd`hlo ak

    ta s-pvjrmnhn vd`hlosstrm`j`knr) ak sdeen`ljk`nt enh ijsmnsdeen`st`j`kn` j n`

    (Xddstre & Gdcaosn`, 4:::). Stuhjnt onmritnhn avn`stn`hn ojllnhn di ahhnrn` sae appartu`jst.

    Hnt onmritnhn aks dt ahhnrn, hnr lnvnr j `rbnhn` di snr, j bg krdh iaurdknrnr bnr. Aks

    irnhijsm, hnr sdelns j dilo ird snr`n ae vj`tnrn` vdr nt y`hnt spjsnmdeenr iar ahhnrn`. Hnt or

    hak `v`ns, dt hn` d`vn`htn entahn jmmn `hvn`hjkvjs kjvnr vjhn` ae, bvar ed`kn starn ijsm

    ahhnrn` spjsnr, slnhns vdr hn` strstn rrnh, hnr olnv iu`hnt j u`hnrsknlsn`, p 3; ce. Entahn`

    onstah j dt onstneen ijsmndrt ak strrnlsn uh ird hn rykbvjrvlnr, hnr id`htns j ahhnr`ns

    nmsmrnen tnr, en` bvjs n` ahhnr id`knr n` bdvrrnh nllnr ldms p kyh`j`k ak mu` hnr di mhnt

    uhn` dt spjsn `aknt di rykrdhn`, vjl hnr jmmn vrn m`aklnr j nmsmrnen`tnr`n (Mruum, 4::>). Hnrij`hns aosnrvdtja`nr di ohn ldms ak bdvrrnh, hnr iaren`tljk nr tdknt di ahhnr u`hnr kyh`j`k, ak

    bvar ahhnrn` mu` bdr spjst `aknt di mhnt nllnr mu` rak`n` (Cdrss e.il., 4::6). J ?664, olnv hnr vnh

    tnlnentrj-iarsk j Xrn`h , iu`hnt n` vsn`tljk prhdtja` p uhsdttn strrn omrrnhnr (?>-?2ce),

    iaren`tljk stdeen`hn ird ahhnr. Bnr olnv 9> % di hn uhsdttn rrnhnr ht j lont di i uknr

    (Ddrnstrup e.il., ?663). Gdcaosn` (?66>) ldvnhn p odkkru`h di j`hsdelnhn nmsmrnen tnr n`

    d`dlysn di ihnsdeen st`j`kn` bas ahhnr j Smdls ak Xrn`h . Hn` vjstn, dt mu` 4 - 2 % di

    ahhnr`ns ihn onstah di rrnh j`hn` uhst`j`k. J hdkn`n nitnr uhst`j`k di starn rrnhnr, hnr eltn4;-?2 ce, stnk d`hnln` di rrnhnr j hn``n strrnlsn j ahhnr`ns ihn. J Xrn`h stnk d`hnln` di

    rrnhnr tjl 33 %. J Smdls , bvar ihnuhouhhnt di ed`kn d`hrn ijsm ssae smdllnr vdr ld`kt strrn,

    iarolnv d`hnln` ljlln. _nsultdtnr`n tyhnr p, dt ahhnrn md` krn nt ontyhnljkt j`hbuk j `yljkt uhsdttn

    strrn rrnhnr, bvjs hnr jmmn nr s ed`kn d`hrn ihndltnr`dtjvnr, ak dt hjssn nr enrn srodrn iar

    ahhnr prhdtja` n`h vjlhn rrnhnr.

    46

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    12/81

    Ahhnr-nmsmrnen t enh VJX-ermn ird n` rrnh p 4?,: ce ermnt j Nk iarrnt ?643. Iata7 Grkn` S. Ejmmnlsn`

    Vvjrm`j`k di ijsmnonstd`hn

    Enh hn` onstd`h vj j hdk bdr di ahhnrn ak enh nt hdkljkt ihnj`htdk p j kn``nes`jt :>6 k (Mruum,

    4::>) md` hnt nstjenrns, dt hn` hd`smn onstd`h di ahhnrn rljkt mu``n j`htdkn cd. 9>6 ta`s ijsm

    sirnet ihn` mu` onstah di ijsm.

    V hn` n`n sjhn md` ed` sjkn, dt ahhnrn mrvnr s start nt tnrrjtarjue, dt ed` jmmn uejhhnlodrt vjlln

    iarvn`tn, dt hn mu``n uhkrn n` dlvarljk trussnl eah lamdln ijsmnonstd`hn. V hn` d`hn` sjhn e hnt

    iareahns, dt tnrrjtarjnts strrnlsn nr dib`kjk di e`khn` di ihn (Mruum, 4::>), s bvjs ahhnr`ns

    d`tdl jmmn nr onkr`snt di d`hrn idmtarnr (i.nms. trdijmhrdo), vjl hnt j sjhstn n`hn vrn tjlkd`kn` tjlihn hnr oljvnr n` onkr`sn`hn idmtar iar ttbnhn` di ahhnrn. _nsultdtnr`n ird hd`smn u`hnrsknlsnr

    tyhnr p, dt ahhnrn lamdlt md` pvjrmn ttbnhn` di ijsm, ak j nr, bvar ijsmnonstd`hn`n nr

    onkr`snhn, md` tjlstnhnvrnlsn di ahhnrn ojhrdkn tjl n` `nhkd`k j d`tdllnt di omrrnh, l, stdllj`k

    ak knhhn.

    Hnr ij`hns `akln i uhn`ld`hsmn u`hnrsknlsnr di n` nkn`tljk pvjrm`j`k di ahhnr p ijsmnonstd`hn.

    J Smatld`h hnr ahhnr`n ldms u`hnr kyh`j`kn , en` Cdrss e.il. (4::6) ma`mluhnrnr, dt hnt jmmn

    ojhrdknr vsn`tljk tjl strrn hhnljkbnh di kyhneah`n ldms ae nitnrrnt/vj`tnrn`. J nt d`hnt stuhjn

    44

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    13/81

    id`ht Mruum e.il. (4::3), dt ahhnrn j n` smatsm ilah ma`suenrnhn ap tjl 96 % di hn` rljkn

    prahumtja` di guvn`jln rrnh ak ldms, ak prhdtja`n` bdvhn slnhns n` ontyhnljk j`hilyhnlsn p

    onstd`hn` di rrnh ak ldms.

    Ma`iljmtn` enllne ahhnr ak nmstn`sjvt ijsmnaphrt (j Cn`trdlnurapd ak Vartukdl) onsmrjvns ak

    d`dlysnrns j Mln`mn e.il. (?643), en` bnr ma`mluhnrns hnt, dt ma`iljmtnr`n nr rnldtjvt onsmnh`n ak

    md` lsns vnh rnt sjepln divrkniard`stdlt`j`knr, bvarjeah ma`iljmtn` enh smdrvnr oljvnr

    irnebvnt sae enknt dlvarljknrn. Sdeen j`htrym sy`ns dt vrn klhn`hn old`ht hd`smn

    hdeoruksngnrn (Oruu`-Scbejtb e.il., ?666).

    Hn` kn`nrnlln `nhkd`k j d`tdllnt di strrn omrrnhnr ak stdllj`knr j ilnrn gysmn vd`hlo (sn d`hnt-

    stnhs j hn``n rdppart) md` esmn hnlvjst vrn nt rnsultdt di hn` starn irnekd`k j hn` gysmn

    ahhnronstd`h. Hak bdr hnr jmmn vrnt tyhnljkt sdeen`idlh enllne hn vd`hlo, hnr bdr bdit ed`knahhnrn, ak hn vd`hlo, bvar hnr nr ma`stdtnrnt edrmd`tn `nhkd`kn j onstd`hn`n di strrn rrnhnr ak

    stdllj`knr. Hnsuhn` smntn `hrj`knr`n avnr ontyhnljkt martnrn tjh n`h ed` vjlln iarvn`tn, bvjs hn`

    dln`n vdr iarrsdknt di n` iarknlsn j d`tdllnt di ahhnrn= n` iarknlsn j d`tdllnt di ahhnrn ld`ks n`

    vjl `aredlt smn krdhvjs avnr n` rrmmn.

    Ej`m(@navjsa` vjsa`)

    Onstd`h7 Jilkn @dturstyrnlsn` (?644) md` hn` hd`smn onstd`h di vjlhn (ak u`hslup`n) ej`m apkrns

    tjl cd. >6.666 j`hjvjhnr. Hnr `nhlkkns rljkt >666-9666 ej`m j Hd`edrm.

    Sdelnt patn`tjnlln ma`sue di ijsm7 D`tdkns hnt, dt hn` hd`smn onstd`h di ej`m tllnr 86.666

    j`hjvjhnr, dt bvnr ej`m hnr 4>6 krde ihn ae hdkn` bvardi >6 % di ihn` uhkrns di ijsm, md` hnt

    sdelnhn ma`sue apkrns tjl cd. 46:> ta`s.

    Ej`mn` stdeenr ird @arhdenrjmd ak brnr jmmn `dturljkt bgneen j hn` hd`smn `dtur. J Hd`edrm

    bdr ed` dvlnt ej`m sjhn` 4:36nr`n, ak praolnent enh u`hslup`n ej`m j `dturn` nr jmmn `yt.

    Ej`mn` ontrdktns sae nt smdhnhyr, ak e gdkns bnln rnt. Hnr nr j`kn` tvjvl ae dt ej`m, hnr y`hnr

    dt irhns vnh vd`hlo ak snr, aks tdknr ijsm, en` hn` nr jmmn spncjdljsnrnt j dt id`kn ijsm sae

    ahhnrn`. Hnr ij`hns rdppartnr ird uhld`hnt, sae vjsnr, dt ej`m hncjenrnr onstd`hn` di ilahmrnos,

    en` vj bdr jmmn iu`hnt nmsneplnr p hamuen`tnrnt pvjrm`j`k di (vjlhn) ijsmnonstd`hn.

    Hnr ij`hns mu` n`mnltn j`hjrnmtn u`hnrsknlsnr di niinmtn` di ej`m p ijsmnonstd`hn (Sdla e.il.

    ?646). Kn`nrnlt tyhnr ljttnrdturn` p, dt ej`mn`s niinmt p ldmsnijsm jmmn nr vsn`tljk. Snlvae

    ej`mn` tdknr rrnhnr iarntrmmnr hn` d`hrn oyttnijsm, i.nms. irnhijsm nllnr mrnos, ak hn` spjsnr j bg

    4?

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    14/81

    krdh d`hrn ihnne`nr. rrnhnr uhkr sae rnknl n` enknt ljlln d`hnl di ihn`. Xjl iarsmnl ird

    ahhnrn` sknr ej`mn` aks ihn j aerhnr, hnr jmmn nr tjlm`yttnt vd`h. Ej`mn` nr jmmn s tjlpdssnt

    gdkt p oyttn j on`t vd`h sae ahhnrn` nr. ^`hnrsknlsnr di ej`mn`s ihn j Hd`edrm (Bdeenrsbg

    e.il., ?668) vjsnr, dt ijsm aptrhnr j ihn` j cd. 36 % di hn u`hnrsktn hyr, en`s >6 % bdr spjst

    pdttnhyr ak 86 % bdr spjst pdhhnr. Ej`mn` spjsnr ilnst ijsm ae vj`tnrn`, ak smdl j dlt spjsn cd. 4>6-

    426 k ihn ae hdkn` iar dt hmmn sjt n`nrkjonbav (Bdeenrsbg e.il., ?668).

    Ej`m, hnr bdr id`knt n` star bdvrrnh j Kr``nommn` (S`hnrgylld`h). Iata7 Gab``jn Mrjstn`sn`

    J n` `arsm u`hnrsknlsn s ed` n` stjkn`hn hhnljkbnh di uhsdttn (u`kijsm) ldms ak rrnhnr j

    vd`hlo j n` pnrjahn, bvar hnr olnv ma`stdtnrnt ej`m j aerhnt, ak ed` id`ht ed`kn bdlvspjstn

    u`kijsm di ldms p ornhhn`, sdet dt 46 % di ldmsny`kln` bdvhn smdhnr, ojhnermnr asv., sae mu``n

    stdeen ird ej`m (Bnkkn`ns & Oarkstre, 4:22). En` n` shd` niinmt vjl `am aitn sns j n`

    onkr`snt pnrjahn, ak hnr nr j`kn` u`hnrsknlsnr, hnr vjsnr, dt ej`m bdr `nhordkt ttbnhn` di

    rrnhnr j nt aerhn. Sae hnt irnekr di ojllnhnt avn`iar, nr hnr aosnrvdtja`nr di ej`m, hnr bdr

    id`knt starn bdvrrnhnr j ej`hrn vd`hlo j kyhntjhn`, en` bvar uhornht hnttn i`aen` nr, vjhns

    jmmn. Hnr ij`hns u`hnrsknlsnr (EcHa`dlh e.il., ?66;), hnr tyhnr p, dt ej`m j n` vjs uhstrm`j`k

    u`hkr aerhnr ld`ks vd`hlo ak snr, bvar hnr nr ahhnr. Hnt nr uvjst, ae hn` stjkn`hn onstd`h di

    ahhnr bnrbgneen ojhrdknr tjl dt ej`hsmn d`tdllnt di ej`m ak hnrns euljkn pvjrm`j`k di

    ijsmnonstd`hn`n.

    43

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    15/81

    Krsl(Bdljcbanrus krypus)ak spttnt sl(Vbacd vjtulj`d)

    Snlvae slnr `aredlt jmmn hnr ijsm j inrsmvd`h gdknr hn bdvrrnh, ldms ak l ld`ks mystn` ak hnriar

    md` hnrns prhdtja` kaht bdvn n` vjs ontyh`j`k iar inrsmvd`hsijsm. J hn sn`nrn r nr onstd`hn` di

    ohn spttnhn slnr ak krslnr knt mrditjkt irne, ak j hdk iarnmaeenr hnr ld`kt aitnrn slnr j

    bdv`n ak ld`ks mystnr`n n`h tjhljknrn. N` ma`snmvn`s di hn` stjkn`hn onstd`h ak n` tjlsy`nldhn`hn

    ej`hrn iarsjktjk dhirh bas `akln j`hjvjhnr nr, dt hnr `u md` sns spttnhn slnr, hnr sveenr j`h j

    vd`hlon`n ak iaurdknrnr. J hn sn`nrn r nr hnr slnhns gv`ljkt aosnrvnrnt slnr j Mdrup ,

    Kuhn`n`, Ydrhn , Smgnr` ak _jon . Slnr`n sns aitnst j nr`n ae saeenrn` ak nitnrrnt, bvar

    ldms ak bdvrrnhnr vn`hnr tjlodkn ak kr ap j vd`hlon`n iar dt kyhn. Ird Mdrup nr hnr (iata)

    hamuen`tnrnhn aosnrvdtja`nr di n` sl, hnr gdknr (ak id`knr) bdvrrnhnr ?6 me appn j n`.

    Spttnt sl iatakrdinrnt j Smgnr` vnh Shr. Inlhj`k. Iata7 Bn`rjm Gn`sn`

    Hn` spttnhn sl en`ns sglhn`t dt gdkn ijsm, hnr nr strrn n`h hn` md` slukn (L. O. Xbyknsn`, pnrs

    mae), s esmn nr hnt jmmn ed`kn vams`n ldms ak bdvrrnhnr, hnr rljkt oljvnr prhnrnt di spttnt

    sl, en` aosnrvdtja`nr sae hne d`kjvnt avn`iar tyhnr p, dt vams`n ldms ak bdvrrnhnr md` oljvn

    d`krnont ak hrot. Hnr ij`hns aks nmsneplnr p, dt `akln j`hjvjhnr di spttnhn slnr spncjdljsnrnr

    sjk j dt id`kn ak hn vams`n ldms ([rjkbt e.il., ?66;). Krsln` nr hnrjeah mn`ht iar dt gdkn starn

    ijsm ak jsr iar dt d`rnttn valhsae smdhn p ijsmnrnhsmdonr, hnr sglhn`t md` balhn hn ap tjl 3>6 mk

    starn hyr uhn (i.nms. Mln`mn e.il., ?643). J Smatld`h bdr prhdtja`n` ird jsr krsl l`kn vrnt

    48

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    16/81

    d`snt iar nt praolne, ak u`hnrsknlsnr bdr vjst n` ontyhnljk niinmt p `akln ldmsnonstd`hn (Outlnr

    e.il., ?669).

    Hnr ij`hns j`kn` hd`smn u`hnrsknlsnr di sl-prhdtja` j vd`hlon`n, en` u`hnr hnt rljkn nlijsmnrj

    nitnr eahnrijsm ak j spartsijsmnr`ns id`kstnr nr hnr olnvnt aosnrvnrnt ldms ak rrnhnr enh

    ojhermnr, hnr sd`hsy`ljkvjs stdeenr ird sl. J Ydrhn olnv hnr slnhns rnkjstrnrnt ojh-ermnr

    (sn iata) p n` ontyhnljk hnl (avnr n` trnhgnhnl) di hn vams`n ldms, hnr olnv j`hid`knt tjl dvl j ?64?

    (S. Ldrsn`, pnrs. enhh.). Ird ^SD mn`hns praolnedtjmmn` enh slnr ak slvnr, hnr ilknr ldmsn`n

    ld`kt ap j ilahnr`n, bvar hn onsmdhjknr ak hnr n` vjs d`hnl di hn apvd`hrn`hn ldms. V kru`h di

    hn` strn`kn onsmyttnlsn hjssn hyr bdr, bdr ed` vjssn stnhnr ettnt jvrmsttn mastodrn

    hjspldcnen`t-prakrdes, bvar hn slnr ak slvnr, hnr gdknr j ilahnr`n j`hid`kns ak ilyttns uh tjl

    hn` o`n myst (Zurmn & Xrjtns, ?666= [rjkbt e.il., ?66;).

    X.Y. Krsl enh bdvrrnh. Iata7 Hdvn Vndrcn. X.B. Spttnt sl enh bdvrrnh ird slusn` vnh @jssue Igarh.

    Iata7 Svn`h Nrjm kn`hdl

    Hnr nr p `uvrn`hn tjhspu`mt j`tnt onlk iar dt d`tdkn, dt slnr uhkr n` srljk trussnl eah ldmsak bdvrrnh j bdvnt nllnr p hn` o`n myst, en` j aerhnr bvar ijsmn`n smdl pdssnrn n` slusn nllnr

    ljk`n`hn, md` slnr iaren`tljk id`kn ed`kn di ijsmn`n. Hnt sdeen klhnr bvjs slnr`n gdknr appn j

    snlvn -lont, bvar hn iaren`tljk aks enhirnr iarstyrrnlsnr ak strnss bas ijsmn`n. J ^SD nr hnr

    u`hnrsknlsnr, hnr vjsnr, dt slnr spjsnr ed`kn ldmsn-sealt ae iarrnt (i.nms. Zurm & Xrjtns, ?666),

    en` ae hnt aks kr sjk klhn`hn j Hd`edrm, vnh vj jmmn. J Svnrjkn ak Ij`ld`h bdr ed` bdit n`

    ontyhnljk ma iljmt enllne ijsmnrn ak slnr. Aks bnr bdr hnt vrnt svrt dt smdiin hamuen`tdtja`

    iar smdhnr`ns aeid`k, ak ed` bdr enst iamusnrnt p dt balhn slnr`n vm ird ijsmnrnhsmdonr.

    4>

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    17/81

    _nsultdtnr`n di u`hnrsknlsnr`n, nridrj`knr enh rnkulnrj`knr ak bvarhd` ma`iljmtn` nr b`htnrnt md`

    ol.d. lsns j Mln`mn e.il. (?643).

    Ldms ird Ydrhn ak _jon enh ojhermnr, hnr md` stdeen ird sl. Iata7 @jnls Gnpsn`

    49

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    18/81

    Iukln

    Hnr ij`hns ilnrn drtnr di ijsmnspjsn`hn iukln j Hd`edrm, bvardi n` hnl `stn` uhnlummn`hn ijsmnr

    ld`ks mystn` ak jmmn bdr srljk ontyh`j`k iar inrsmvd`hsijsm. J hn``n avnrsjkt bdr vj mu` enhtdknt

    smdrv, ijsmnbngrn ak ldppnhymmnr. Hnruhavnr spjsnr jsr kruppnr ak drtnr sae laeenr,

    smdllnsluknrn, eknr ak tnr`nr ijsm, en` hd hnt enst iarnkr tjl bdvs nllnr ld`ks mystn`, ak hd vj jmmn

    bdr srljk vjhn` ae hjssn drtnrs prhdtja`, nr hn jmmn enhtdknt bnr. Bdvr` (Bdljdnntus dlojcjlld)

    ak ijsmnr` (Vd`hja` bdljdntus) hnr aks ijsm j inrsmvd`h, en` hnr nr as onmn`ht j`kn` hd`smn

    u`hnrsknlsnr di aeid`knt di prhdtja`n` p inrsmvd`hsijsm nllnr di bvjlmn` ihn hn iarntrmmnr.

    Hnsuhn` nr hnr stdhjk s i di hjssn raviukln j Hd`edrm, dt hn jmmn vurhnrns dt bdvn ontyh`j`k.

    Hnr ij`hns ed`kn ijsmnspjsn`hn iukln j Hd`edrm. Bnr n` jsiukl enh n` doarrn ak n` bdvr`. Iata7 Xaeds Lu`hqujst akMnlh Smyttn Vntnrsn`

    Baiied`` e.il. (?66?) vurhnrnhn, dt hn` sdelnhn prhdtja` ird iukln j @arhsn` vdr p cd. 826.666

    ta`s ijsm ae rnt. J hn` rdppart olnv ilkn`hn ol.d. ma`mluhnrnt7 IarSmdknrrdm, Mdttnkdt, Oltnr`nak stnrsn` vurhnrns hnt, dt smdrvn` nr hn` n`nstn ijsmnhn`hn iukl, sae j strrn krdh md` vrn tjl

    kn`n iar ijsmnrjnt.

    Wyhnljs & Ma`tdutds (?662) u`hnrsktn iuklnprhdtja`n` j nt hnltd/ldku`naerhn j Ljtdun` ak

    id`ht, dt ijrn drtnr di ijsmnspjsn`hn iukln ma`suenrnhn m`dpt ;66 ta`s ijsm j ?664, svdrn`hn tjl : %

    di hn` tjlk`knljkn e`khn di ijsm j aerhnt. Smdrvn` vdr hn` drt, hnr bdvhn ma`suenrnt hn`

    strstn d`hnl. Vrhdtja`n` svdrnhn tjl ?/3 di hn sdelnhn ld`hj`knr ird ijsmnrjnt. J hjsmussja`n` di

    rnsultdtnr`n ird hn``n u`hnrsknlsn olnv hnr drkuen`tnrnt iar, dt snlvae iukln spjsnr `stn` ljkn s

    4;

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    19/81

    enknt ijsm (j vkt) sae hnr olnv id`knt j ijsmnrjnt, s vdr hnr jmmn star ma`murrn`cn, iarhj iukln`n

    tak ej`hrn j`hjvjhnr n`h ed` kgarhn j ijsmnrjnt. Hnt sdeen drkuen`t bdr vrnt irneirt j Hd`edrm,

    bvar Bdlh-Eartn`sn` (4::8=4::>) ma`mluhnrnhn, dt smdrvnr`n bavnhsdkljkt spjstn ijsm, hnr vdr

    u`hnr ej`hstnelnt ak dt hnrns ma`sue hnriar jmmn bdvhn star ontyh`j`k iar ijsmnrjnt. Hjssn

    drkuen`tnr nr hnlvjst onkru`hnt j hnt tjhljknrn `v`tn onkrno ttbnhsdib`kjk hhnljkbnh ak vmst,

    hnr nr mn`hntnk`n`hn iar hn ilnstn ijsmndrtnr j vjssn ljvsstdhjnr. Hnt md` ljht krait avnrsttns tjl, dt

    bvjs ed` i.nms. ignr`nr : uh di 46 se rrnhnr j nt aerhn, vjl hn` n`n tjlodknvrn`hn bdvn onhrn

    avnrlnvnlsnscbd`cnr ak onhrn vmst. Hnttn vjl aitn vrn tjlilhnt j hn` irstn hnl di ljvsidsn` (en`

    jmmn sn`nrn) sirnet hnr oljvnr mlmmnt ak prahucnrnt ld`kt ilnrn se ijsm n`h hnr nr pldhs ak ihn

    tjl j vd`hlont nitnrb`hn` sae hn vamsnr ap. N` shd` ttbnhsdib`kjk hhnljkbnh j hn u`kn

    stdhjnr iarnmaeenr j su`hn ak `dturljkn onstd`hn, en` i`aen`nt vjl jmmn vrn uhornht j hntjlilhn, bvar onstd`hn`n nr prnssnhn ak rnmruttnrj`kn` nr hrljk. ^`hnr shd``n iarbalh md`

    prhdtja`n` p hn se j`hjvjhnr vrn kd`smn dlvarljk iar bnln onstd`hn`. N` rmmn u`hnrsknlsnr

    tyhnr p, dt hnr nr ilnrn di varn onstd`hn di ijsm, hnr nr j n` sjtudtja`, bvar rnmruttnrj`kn` nr mrjtjsm

    rj`kn, ak hnriar md` prhdtja` di hn u`kn j`hjvjhnr i star ontyh`j`k iar hnt d`tdl di ijsm, hnr

    avnrlnvnr ak oljvnr kyhneah`n. J t di hn stuhjnr, hnr nr olnvnt kn``neirt j Hd`edrm, id`ht ed`, dt

    hnr j ?66?-?668 vdr n` ldv ttbnh di starn smruoonr j _j`kmoj`k Igarh, en` rnmruttnrj`kn` ird

    @arhsn` di se `yn smruoonr vdr stdhjk rjenljk kah (Ornk`odlln e.il., ?662). ^`hnrsknlsn` vjstn,dt n` n`mnlt smdrv spjstn ap tjl 38 se smruoonr (2-49 ce) pr. hdk, ak hnt olnv nstjenrnt, dt hnr j dlt

    olnv spjst 4,8 ejllja`nr smruoonr j pnrjahn` dprjl-dukust ?663ak s kaht sae dlln ermnhn

    sesmruoonr olnv spjst p mart tjh (Sa``nsn`, ?66;= Gnpsn` e.il., ?646). J n` shd` sjtudtja` vjl

    smdrvnr`ns prhdtja` onvjrmn, dt mu` i starn smruoonr oljvnr tjlk`knljkn iar hnt ijsmnrj, hnr ij`hnr

    stnh j hn ilkn`hn r. S j nt shd`t tjlilhn vjl hnt vrn iarmnrt, dt sjkn dt smdrvnr`n jmmn

    ma`murrnrnr enh ijsmnrjnt olat iarhj smdrvnr`n spjsnr se smruoonr. Bnlt tjlodkn j 4:96nr`n uhirtn

    Nlsa` (4:9?) nt ld`kvdrjkt (4> r) iarsk bvar ed` iarsktn dt balhn ijsmnspjsn`hn iukln (jsrsmdllnsluknrn) vm ird nt cd`dhjsm vd`hlo. J nlvn` ntdolnrnhns n` sealt-ilhn, ak ed` mu``n

    slnhns eln niinmtn` di ej`hsmnt prhdtja` j iarbalh tjl d`tdllnt di uhvd`hrn`hn sealt. Bnr vdr hnr

    n` tyhnljk sdeen`b`k enllne j`hsdtsn` iar dt smyhn/smreen iukln`n ak d`tdllnt di sealt, hnr

    iarlah vd`hlont ak hnrenh d`tdllnt di ldms, hnr mae tjlodkn. Hnttn vdr nt kru`hjkt stuhjn, hnr strdmtn

    sjk avnr ilnrn r, ak rnsultdtnr`n vjstn tyhnljkt, dt bvjs iuklnprhdtja`n` olnv ej`jenrnt, olnv

    ldmsnonstd`hn` ilnrhaolnt.

    42

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    20/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    21/81

    Ijkur 4. ^hvjmlj`kn` j strrnlsn ak d`tdl di ijsm (Sta`nrallnrs ak Sbj`nrs) j vd`hlosstrm`j`knr enh ak uhn` prhdtja`j 96 hdkn. Bvnr strm`j`k vdr 96 entnr ld`k ak hnr olnv ldkt `nt avnr iar dt rnhucnrn iukln`ns dhkd`k. Strrnlsn`(vnrstn krdi) ak d`tdllnt (@nhnrst) di hn ta drtnr di ijsm kjm tyhnljkt ap, `r iukln`n olnv balht uhn. Ontnk`nlsnr`nNlnvdtnh ak Deojn`t str iar stnhnr enh iaronhrnhn iarbalh iar iukln ak stnhnr uhn` pvjrm`j`k, en`s _nhucnh nrstnhnr bvar hnr nr ldkt `nt avnr strm`j`kn` (Stnj`entz e.il., ?663).

    J hnt ilkn`hn j`hhrdkns rnsultdtnr ird n` rmmn u`hnrsknlsnr iarntdknt j`hn` iar hn sn`nstn ?6 r,hnrjold`ht rnsultdtnr ird shd``n dikr`snhn stuhjnr, sae p ilnrn ehnr md` onlysn hn niinmtnr sae

    iuklnprhdtja` md` bdvn p lamdln ijsmnonstd`hn.

    ?6

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    22/81

    Ijsmnbngrn(Drhnd cj`nrnd)

    Onstd`h 9.666 - ;.666 y`klnpdr j Hd`edrm. Sdelnt patn`tjnl ijsmnma`sueptja` pr. r nr apkgart tjl

    cd. 43>6 ta`s.

    Ijsmnbngrnr enh l ak enh star suhnr. Iata7 Mnlh Smyttn Vntnrsn`

    Ijsmnbngrn` nr uhornht avnr bnln ld`hnt (Ijk. ?), ak jilkn hn` sn`nstn apkrnlsn ij`hns hnr cd.466

    mala`jnr j Hd`edrm. Ijsmnbngrn` ij`hnr bavnhsdkljkt sj` ihn ld`ks vd`hlo ak snr, bvar hn` aitn

    sns st ak lurn p iarojpdssnrn`hn ijsm. Hn` nr aks n` byppjk kst p hdeoruk. Ijsmnbngrnr y`klnr j

    mala`jnr, bvar rnhnr`n dltjh nr pldcnrnt j trnr.

    Ijkur ?. Aosnrvdtja`nr di ijsmnbngrn. (bttp7//www.iuklnak`dtur.hm/drtsonsmrjvnlsn.dsp1DrtsJH52>)

    ?4

    http://www.fugleognatur.dk/vispaakort.aspx?artid=85
  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    23/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    24/81

    Knjknr (4:28) smrjvnr7 J vd`hlo olnv 9,3 % di rrnhnr`n tdknt di ijsmnbngrnr. Bngrnr`n tak hak

    enst ijsm p u`hnr ?6 ce ak di hjssn vdr hnr dlljknvnl :2 % hnr vjlln iarsvj`hn ir hn `nhn id`kst-

    strrnlsn. Hjssn rnsultdtnr tyhnr p, dt prhdtja` ird ijsmnbngrn jmmn bdr vsn`tljk ontyh`j`k. Bnr

    krns hn` ingldktjkn slut`j`k, dt se ijsm jmmn nr vjktjkn, ak hnr sns yhnrenrn oart ird

    sealtprahumtja`n`= hn :2 % rrnhnr, hnr iarsvj`hnr, md` ga aks vrn vd`hrnt eah bdvnt.

    J sj` pb.h.-dibd`hlj`k onsmrnv Oanl (?64?) rnsultdtnr`n ird n` kru`hjk u`hnrsknlsn di smdrv ak

    bngrn-prhdtja` j Bdlh s vnh Yjoark, bvar ohn VJX-erm`j`k ak tnlnentrj olnv orukt tjl dt

    nstjenrn iukln`ns prhdtja` p rrnh j tjllo ak rrnhsealt j sn`.

    Ijsmnbngrn j tjllo tjl Bdlh S. Iata7 Grkn` S. Ejmmnlsn`

    ?3

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    25/81

    Ijsmnbngrnr ak smdrv vnh uhlont di Hallnrup Om j Bdlh S. Iata7 Grkn` S. Ejmmnlsn`

    Hnr olnv j Bdlh S iu`hnt prhdtja`srdtnr p VJX-ermnhn vjlhn rrnhnr j vd`hlo p ;,2 % ak j

    sn` p 49,? % ird ijsmnbngrn (Oanl, ?64?). Ynh rdhjaerm`j`k di rrnhsealt, ijm ed` hnrjeah nt

    hjrnmtn nstjedt ak nitnr 4 e`nh vdr 3> % di hn rdhjaermnhn rrnhnr spjst di bngrnr vnh Bdlh S,

    84 % di smdrv ak 9 % bdvhn iarldht sn`, s mu` 42 % vdr tjlodkn j sn` nitnr mu` 9 uknr. V

    odkkru`h di rnsultdtnr ird ? rs u`hnrsknlsnr ma`mluhnrnhn Oanl (?64?), dt prhdtja` ird

    ijsmnbngrnr ak smdrv j vd`hlont, en` jsr j sn`, vdr nt start praolne iar onstd`hn` di s-rrnh jBdlh S ak sd`hsy`ljkvjs hn` vjktjkstn onstd`hs-rnkulnrn`hn idmtar.

    Jepld`tnrj`k di rdhjasn`hnr j rrnhsealt ird rbus . Iata7 Mdspnr _dseussn`

    ?8

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    26/81

    J ?668 olnv 462 rrnhsealt (vjlhn) ird rbus , Ly`koykrhs ak Bdhstn` Ljlln uhstyrnhn enh

    rdhjasn`hnrn ak hnrns irh kn``ne rslnv N`ks (YEV JJ-vhaerhn) ak Ordord`h S olnv iulkt

    (_dseussn`, ?66>). Bnr olnv j dlt 86 di hjssn (3; %) spjst di knhhnr ak 3; (38 %) ht di iukln. J dlt

    44 sn`hnrn olnv iu`hnt u`hnr n` bngrnmala`j, enhn`s n` d`hn` sn`hnr olnv iu`hnt vnh nt tjlilhn j

    smdrvmala`j j Barsn`s Igarh. Hnttn vjsnr, dt ijsmnbngrnr, spncjnlt j rslnv N`ks, hnr bdr nt ld`kt,

    ldvvd`hnt j`hlo, md` uhkrn n` ontyhnljk rjsjma iar vd`hrn`hn sealt, hnr smdl pdssnrn snr. J dlt vdr

    hhnljkbnhn` j hn ta snr p ;2 %.

    Manh e.il. (?66?) u`hnrsktn rdhjaermnhn ldmsn-sealt (aphrttnhn) j Kuhn`n` ak bvarhd` hn

    mldrnhn sjk `r hn olnv uhsdt ljkn `nhn`iar Kuhn`cn`trdln` (Xd`knvrmnt). Hn ilnstn sealt olnv

    ht di sd`hdrt, en` bnln ; uh di ?; (?9 %) rdhjasn`hnrn olnv iu`hnt j n` bngrnmala`j enh cd. ?>

    rnhnr nt pdr me ird uhst`j`ksstnhnt. _nsultdtnt vjsnr, dt bngrnr md` id`kn sealt hjrnmtn j snlv ntstrrn vd`hlo. Hnttn olnv yhnrljknrn vjst j n` u`hnrsknlsn ird ?669, bvar >:2 rrnhsealt olnv VJX-

    ermnt ak uhsdt j nt ljlln tjllo tjl n` s j Ma`kn-systnent (Ddrnstrup, upuoljcnrnt u`hnrsknlsn).

    Iarelnt vdr dt jhn`tjijcnrn iarsmnlln j vd`hrj`k enllne trn stdeenr di rrnh, en` hd hnr mu` mae

    enknt i ermnhn ijsm iaroj d`tn``n`, hnr stah vnh j`hlont tjl sn`, olnv hnr jmmn `aknt tyhnljkt

    rnsultdt. Hd ed` ilnrn r sn`nrn scd``nhn u`hnr n` ijsmnbngrnmala`j (cd. ?> rnhnr), vdr hnr 3:6 VJX-

    ermnr. Ed`kn vdr ird ermnhn s-ijsm, en` 48: vdr ird rrnhnr`n ird ?669. Dlts bdvhn

    ijsmnbngrnr`n ej`hst spjst ?> % di hn ermnhn rrnhnr j ommn`, j`hn` hn `nhn irne tjl sn`. JLjvnr aosnrvnrnhns smdhnr p 4/3 di hn strrn omrrnhnr (36-3> ce), hnr sd`hsy`ljkvjs

    stdeenhn ird bngrnojh p n` ldvvd`hnt strm`j`k. Sdetjhjk vdr hnr jmmn aosnrvdtja`nr di smdhnr j

    hn hyonrn pdrtjnr l`knrn `nhstres (S. Vnhnrsn`, upuoljcnrnhn hdtd).

    Hnr nr slnhns enknt hnr tyhnr p, dt bngrnr lamdlt md` onkr`sn onstd`hn` di rrnh j se vd`hlo

    ak jsr rnhucnrn d`tdllnt di sealt ak hnrenh bdvrrnh.

    ?>

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    27/81

    Ijsmnbngrn enh knhhn. Iata7 _jcbdrh Jpsn`

    Sae hnt irnekr di ojllnhnt bnravnr, md` ijsmnbngrnr aks tdkn knhhnr. J n` u`hnrsknlsn di

    ijsmnonstd`hn` j hn` hn`kd`k mu` ?-3 r kdeln Bnstbale S (Smgnr` ), id`ht Idlcm-_dseussn`

    (?66>), dt n` enknt star d`hnl di hn se knhhnr odr ermnr ird bngrn`o. J hn` `yhd``nhn s vdr

    hnr star ttbnh di se (6+ ak 4+) knhhnr ak hnr olnv rnkjstrnrnt ed`kn ijsmnbngrnr (ap tjl >66) j

    Smgnr` N`kn j sn`saeenrn` ?666 (Ornk`odlln e.il., ?66>). Avnr ?666 seknhhnr olnv id`knt ak

    ermnt. Hnt vjstn sjk, dt ap tjl ?6 % di knhhnr`n bdvhn ermnr nitnr bngrn-bdm, ak j hn` kruppn, hnrbdvhn hn` hrljkstn vmst, bdvhn dlln (466 %) ermnr nitnr bdm. Hnttn olnv uhldkt sae n` j`hjrnmtn

    `nkdtjv niinmt di prhdtja`n`, `neljk dt hn ijsm, hnr jmmn olnv ht, en` olat smdhnt vamsnhn

    hrljknrn, ak iaren`tljk olnv hnrns cbd`cnr iar dt avnrlnvn tjl vamsn`dlhnrn` hnrenh aks rnhucnrnt

    (Idlcm-_dseussn`, ?66>).

    Avnrarh`nt nr hnt varns vurhnrj`k, dt snlvae hnr nr ed`kn ijsmnbngrnr j HM, nr hnrns kn`nrnlln

    j`hilyhnlsn p ijsmnonstd`hn`n rnldtjvt onkr`snt j iarbalh tjl smdrv.

    ?9

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    28/81

    ?;

    VJXermn(?3ee)mldrtjljepld`tnrj`kjn`smdlln.Iata7Cbrjstjd`Smav

    Idmtdoams.Onrnk`j`k di prhdtja` ird iu`h di VJX-ermnr

    Nt VJX-ermn nr n` ljlln cbjp sae sttns j`h j oukbuln` nllnr, p strrn ijsm, u`hnr buhn` j rykkn`. Bvnr

    cbjp bdr n` u`jm mahn, hnr md` dilsns enh n` scd``nr ak rnkjstrnrns vnh pdssdkn di spncjnlln VJX-stdtja`nr

    j vd`hlo. Oljvnr n` ermnt ijsm spjst di n` iukl vjl ermnt nitnr mart tjh n`hn j kylp nllnr diirj`k. Bnrnitnr

    md` ermnr`n enh n` vjs sd`hsy`ljkbnh ij`hns p garhn` enh n` trd`spartdonl garh-scd``nr, hnr bdr

    rmmnvjhhn p 86-;6 ce. @r ed` ij`hnr VJX-ermnr j mala`jnr nllnr p rdstnpldhsnr ak p odkkru`h di

    hnttn smdl vurhnrn, bvar star n` hnl di hn ermnhn ijsm, hnr idmtjsm oljvnr spjst, e ed` avnrvngn bvar

    niinmtjv snlvn scd``j`kn` nr, ak bvar star n` hnl di hn spjstn ermnr hnr n`hnr, hnr bvar hnr scd``ns. Hnriar

    nr hn hjrnmtn tdl iar iu`hnt di ermnr (ej`jeuesnstjedtnr`n) odsnrnt p rnkjstrnrj`knr`n j mala`jnr`n ak p

    rdstnpldhsnr`n (typjsm trnr, bvar smdrvnr`n avnr`dttnr, en` jmmn y`klnr). Oanl (?64?) u`hnrsktn snlvn

    niinmtjvjtntn` di scd``j`kn` ak id`ht hn` tjl dt vrn ;2 % j smdrvmala`jn` vnh Bdlh S ak 3> % j

    ijsmnbngrnmala`jn`. Sdetjhjk olnv hnr aks rdhjaermnt rrnhnr j tjllont tjl Bdlh S, ak bnr md` ed` orukn

    hnt hjrnmtn tdl ird hn rdhjaermnhn ijsm tjl dt vurhnrn bvar ed`kn di hn idmtjsm spjstn VJX-ermnr ed`

    ij`hnr. Iar ijsm, spjst di smdrv, rnkjstrnrnhns 86 % j Bdlh S mala`jn` ak iar ijsm spjst di bngrn, nr tdllnt

    `aknt ldvnrn, hd niinmtjvjtntn` bnr ga vdr ldvnrn. Hnt nr vurhnrnt, dt smdrvmala`jn` vnh Bdlh S `am nr nt di

    hn stnhnr, bvar hnt nr lnttnst dt ij`hn VJX-ermnr, ak hnriar nr hn ;2 % iaren`tljk j hn` bgnstn n`hn di

    niinmtjvjtntn`. Hnt vjl sjkn, dt bvjs ed` ij`hnr nt d`tdl VJX-ermnr j n` mala`j/rdstnpldhs, md` ed` krait

    sdkt hjvjhnrn tdllnt enh 6,8 iar dt i nt rnnlt ouh p bvar ed`kn VJX-ermnhn ijsm, hnr nr olnvnt spjst di

    iukln ird hn``n lamdljtnt.

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    29/81

    Bngrnprhdtja` p d`hrn ijsm

    Inu`tnu` & Edrja` (4::8) u`hnrsktn ijsmnbngrnr j nt start edrsm-aerhn j Ird`mrjk ak hn id`ht, dt

    bngrnr`n enst spjstn l ak edllnr, hnr aks haej`nrnhn ijsmnonstd`hn`. Bngrnr`n spjstn cd. 9 % di

    hn` tjlk`knljkn ijsmnojaedssn j aerhnt.

    N` hd`sm u`hnrsknlsn, bvar ijsm vdr olnvnt ermnt enh VJX-ermnr, kdv nt j`holjm j bvar enknt

    ijsmnbngrn` spjsnr di inrsmvd`hsijsm (Xdonl ?). _nsultdtnr`n nr ird Skrh S `r Ydehrup, bvar

    HX^ Dqud j n` rrmmn bdr ermnt ijsm enh VJX-ermnr iar dt u`hnrskn ijsmn`ns vd`hrj`knr j`h

    ak uh di sn`. J ?646 ak ?64? olnv n` `rljkkn`hn bngrnmala`j onstn`hn di cd. ?> rnhnr (3 me ird

    sn`) smd``nt iar VJX-ermnr. _nsultdtnr`n pnknr p, dt hnr md` vrn iarsmnl enllne drtnr j

    srodrbnhn` avnriar ijsmnbngrn prhdtja`. Slnhns olnv hnr j kn``nes`jt avnr hn 2 r spjst ?,9 % di

    hn ermnhn smdllnr, 3,4 % ordsn`, 3,: % iljrn, >,9 % ruhsmdllnr sdet 2 % doarrn. Snt uh ird hnttn

    onkr`snhn hdtdst nr doarrn` tjlsy`nldhn`hn n` di hn ijsmndrtnr sae nr srljkt uhsdt iar

    iuklnprhdtja` (sn dis`jt ae smdrvprhdtja` j snr). Hnr olnv mu` ermnt tjlstrmmnljkt enh

    seknhhnr j nt n`mnlt r, ak bnr olnv 3,? % di hn ermnhn ijsm spjst. Odsnrnt p hn``n u`hnrsknlsn,

    sae onkr`snr sjk tjl n` n`mnlt bngrnmala`j ird n` n`mnlt lamdljtnt (Skrh S), nr hnt HX^ Dquds

    onhstn vurhnrj`k, dt ijsmnbngrn j vjssn tjlilhn md` bdvn n` vjs j`hilyhnlsn p ijsmnonstd`hn di jsr

    doarrnr, en` sae aitnst vjl ijsmnbngrn`s pvjrm`j`k vrn enrn onkr`snt n`h i.nms. smdrv (Xdonl 9).

    Sae hnt nr onsmrnvnt (Idmtdoams) avn`iar nr rnsultdtnr uhlnht ird VJX-erm`j`ksiarsk

    iareahn`tljk u`hnrnstjenrnt, bvariar hn kjv`n tdl nr ej`jeuesvrhjnr. Hnt nr j hn` iaroj`hnlsn

    ol.d. usjmmnrt, ae hnr aemrj`k Skrh S nr d`hrn ijsmnbngrnmala`jnr. Hnt vjl hnriar vrn rnlnvd`t,

    dt hnr j maeen`hn r sttns yhnrljk iamus p ijsmnbngrn`s prhdtja` p ijsm j snr ak vd`hlo.

    ?2

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    30/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    31/81

    Ijkur 3. _nsultdtnr ird u`hnrsknlsn di sealtvd`hrj`k kn``ne Xd`kn S j 4::9. Ird Gnpsn` e.il. (4::2).

    Edrtj`alj e.il. (?66>) u`hnrsktn prhdtja`n` ird ldppnhymmnrn p onstd`hn` di lgn (Dlour`us

    dlour`us) j Caea sn` j Jtdljn` kn``ne ta vj`trn. Hn id`ht, dt lgn uhkgarhn 26 % di ihn`, ak dt hnt

    bavnhsdkljkt vdr hn ej`hrn lgnr, hnr olnv spjst. Hn` sdelnhn prhdtja` p lgn olnv nstjenrnt tjl

    9>6-4666 mk, bvjlmnt svdrnhn tjl 46-?6 % di hn lamdln ijsmnrns rljkn id`kstnr j Caea sn`. Hnt olnv

    uh ird hnttn ma`mluhnrnt, dt ldppnhymmnr`n `am bdvhn n` vjs ontyh`j`k iar onstd`hn` di lgn, en`

    jmmn uhkgarhn `akn` ma`aejsm trussnl eah ijsmnrjnt.

    Xappnt ldppnhymmnr enh doarrn. Iata7 Xarmjlh Mrjstn`sn`

    ^mn`ht?:%

    Vdssnrnhn;%

    Knhhn3;%

    Iukln?4%

    J ljvn9%

    Smo`n iar rdhjaermnhn sealt j Xd`kn S.@ 5 ;3

    36

    http://www.fugleognatur.dk/gallery_showlarge.asp?ID=97997
  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    32/81

    Smdrv(Vbdldcracardx cdroa sj`n`sjs)

    Onstd`h7 ?>.666 3>.666 y`klnpdr j HM. Sdelnt patn`tjnlln ijsmnma`sueptja` pr. r7 :4?> ta`s.

    ^hornhnlsn ak onstd`hsstrrnlsnSmdrvn` nr `u sd`hsy`ljkvjs enrn byppjk ak enrn uhornht j Nurapd n`h p `aknt d`hnt tjhspu`mt j

    bjstarjsm tjh. Hn` uvrn`hn onstd`hsuhvjmlj`k j Nurapd md` ontrdktns sae "stdojljsnrn`hn"

    (Ornk`odlln e.il., ?648). Nitnr n` rrmmn enh onstd`hsvmst j ld`hn`n aemrj`k stnrsn`, nr

    vmstn` bnr `u apbrt, j hnt ej`hstn j`h tjl vjhnrn (Ornk`odlln e.il., ?648). J Hd`edrm nr

    y`klnd`tdllnt idlhnt ird aemrj`k 3:.666 y`klnpdr j 4::3-?669 tjl ?8.966 pdr j ?643 (Ornk`odlln

    e.il., ?643). J `akln di ld`hn`n l`knrn eah syh j Nurapd, ssae Ird`mrjk, Spd`jn` ak Jtdljn`,

    vamsnr y`klnonstd`hn` iartsdt, en` bnr nr y`klnd`tdllnt vsn`tljkt ej`hrn n`h j hnt `arhljkn Nurapd

    (Ornk`odlln e.il., ?648). J Hd`edrm vdrjnrnr d`tdllnt di smdrvnr avnr rnt. Hnt vurhnrns, dt ilnst

    smdrvnr nr tjl stnhn j Hd`edrm j dukust-snptneonr (Ornk`odlln, ?66:). Iar rnt ?669 olnv hnt

    nstjenrnt, dt hnr p hnttn tjhspu`mt di rnt vdr aemrj`k ?66.666 smdrvnr, ak dt hnttn d`tdl idlht tjl cd.

    36.666 iukln ae vj`tnrn`. Hjssn d`tdl ontyhnr, dt Hd`edrm nr nt di hn ld`hn j Nurapn, bvar ttbnhn`

    di smdrvnr nr strst. J oakn` Smdrvn` (Ornk`odlln, ?66:) kjvns n` onsmrjvnlsn di smdrvn`s ojalakj,

    bjstarjn, uhornhnlsn ak iarvdlt`j`k.

    Smdrvn` nr old`ht hn enst niinmtjvn ijsmngknrn. J n` u`hnrsknlsn id`ht ed`, dt hn` kn``nes`jtljkn

    oyttn-id`kst svdrnhn tjl :-4> k/ej`ut ae saeenrn` ak 96 k/ej`ut ae vj`tnrn` (Cncb e.il., ?662).

    Hnttn nr n`hak enknt bgt sdeen`ljk`nt enh hn vrjkn ijsmnspjsn`hn iukln. Hnt ontyhnr, dt bvjs hnr

    nr oyttn tjlk`knljkt, md` smdrvnr p enllne 2 ak 8> ej`uttnr id`kn hnrns hdksrdtja` p 866-966 k.

    Smdrvnr bdr vjst sjk dt vrn enknt tjlpds`j`kshyktjkn ak md` iaurdknrn j enknt iarsmnlljkn bdojtdtnr.

    Smdrvnr md` ijsmn j on`t vd`h ld`ks mystn` ak hymmn ap tjl 36 entnr `nh nitnr oyttn, en` hn` md`

    aks k p ldvvd`hnhn stryk j vd`hlo ak plummn ijsm ap enllne stn`n`n. Hn` md` ijsmn j starn

    ilammn, se kruppnr nllnr dln`n. Smdrv ijsmnr niinmtjvt j streen`hn svnl sae stjllnstn`hn mldrtvd`h, en` md` aks id`kn ijsm j enknt umldrn snr, bvar sjkthyohn` nr `nhn p 36-86 ce (Krnejllnt

    e.il., ?64?). Smdrvnr spjsnr knr`n se ijsm sae mutlj`knr ak smruoon-y`knl, en` md` aks id`kn ak

    slukn onermnlsnsvrhjkt starn oyttnne`nr. Bvjs ed` knr`n vjl vjhn enrn ae smdrvnr ak bnln

    ma`iljmtn` p hnt nurapjsmn `jvndu, md` vjhn` bn`tns p N^ Maeejssja`n`s bgneensjhn, hnr

    kjvnr svdr p n` rmmn sprksel7

    (bttp7//nc.nurapd.nu/n`vjra`en`t/`dturn/careard`ts/baenQn`.bte)

    34

    http://ec.europa.eu/environment/nature/cormorants/home_en.htmhttp://ec.europa.eu/environment/nature/cormorants/home_en.htmhttp://ec.europa.eu/environment/nature/cormorants/home_en.htm
  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    33/81

    Sae hnt sns p Ijkur 8 stnk d`tdllnt di y`kln`hn (rnhn-oykkn`hn) smdrv j Hd`edrm valhsaet ird

    4:26 tjl 4::?. V odrn 4? r knhns onstd`hn` ird u`hnr tusj`h pdr tjl 86.666, n` enknt mrditjk ak

    burtjk onstd`hstjlvmst.

    Smdrvnr`ns prhdtja` j vd`hlo bdr kjvnt d`lnh`j`k tjl valhsaeen ma`iljmtnr j ed`kn Nurapjsmn

    ld`hn. Xrahs n` onsmnhn` smdrvonstd`h bdr hnt j N`kld`h vrnt irneirt, dt smdrvprhdtja` smulln

    vrn n` bavnhrsdk tjl, dt ed`kn enllnestarn ilahnr `u nr `stn` ijsmntaeen, ak dt ?/3 di hn

    orjtjsmn ilahnr hnriar jmmn lnvnr ap tjl Yd`hrdeenhjrnmtjvnts mrdv ae kah malakjsm tjlstd`h

    (D`klj`k Xrust, ?643).

    Ijkur 8.^hvjmlj`kn` j d`tdl smdrvrnhnr (ol murvn) j Hd`edrm 4:;9-?643. Hdtd ird X. Ornk`odlln, HCN, Ddrbus^`jvnrsjtnt.

    Ma`iljmtnr enh ijsmnrj j Hd`edrmJ 4:26nr`n, bvar smdrvonstd`hn` j Hd`edrm olnv iarhaolnt bvnrt ignrhn r, vdr hnr jsr iamus p

    smdhnr, smdrvnr`n pirtn ou`hkdr`sijsmnrjnt. Ijsmnr`n aplnvnhn, dt hnrns id`kst olnv ht ak smdhnt

    di smdrvnr. Smdrvnrs prhdtja` di ijsm j ou`hkdr` olnv u`hnrskt ak onsmrnvnt ol.d. di Hjnpnrj`m

    (4::3) ak Ojlhsn & Gn`sn` (4::;). Hn onmritnhn ijsmnr`ns nridrj`knr enh, dt smdrvnr md` uhkrn

    nt start praolne iar ou`hkdr`sijsmnrn. J iarbalh tjl inrsmvd`hsijsm bdr smdrvnr`ns prhdtja` j

    ou`hkdr` aks bdit n` niinmt, jhnt sealt ird rrnh ak ldms sdet u`hnrels-rrnhnr, hnr kr j

    ou`hkdr` aks prhnrns di smdrvnr, ak hn md` slnhns jmmn kn`uhsttns, sae hnt nllnrs nr prdmsjs.

    N` rmmn iarsk bdr vrnt uhirt, bvar ed` bdr iarskt dt onsmyttn ijsmn`n j ou`hkdr`n`n vnh dt

    avnrhmmn kdr`n`n enh nt ak kn``neirn smreeniard`stdlt`j`knr. Snlvae hnttn tjlsy`nldhn`hn

    3?

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    34/81

    md` bdvn n` vjs pasjtjv niinmt nr hnt aks nridrnt, dt hnt snlv enh shd``n tjltdk aitn nr vd`smnljkt dt

    balhn smdrvnr`n vm ird ijsmn`n j ou`hkdr`n`n. N` hnl ijsmnrn bdr iarskt dt rnhucnrn hnrns tdo tjl

    smdrvnr`n vnh dt iarskn dt rktn kdr`n`n enknt tjhljkt ae earkn`n`. Smdrv-praolnenr`n bdr

    iaren`tljk vrnt enhvjrmn`hn tjl hn` starn tjlodknkd`k j ou`hkdr`sijsmnrjnt sae nrbvnrv avnr hn

    sn`nstn ?> r. J 4::8 vdr hnr stdhjk cd. 3>6 dmtjvn ou`hkdr`sijsmnrn tjlodkn (Manh & Vnhnrsn`,

    4::9), ak hnt sm``ns, dt hnr j ?643 mu` vdr cd. 26 iulhtjhs-ou`hkdr`sijsmnrn tjlodkn j Hd`edrm

    (Hd`edrms Ijsmnrjiarn`j`k). Hn` kn`nrnlln tjlodknkd`k iar ln-onstd`hn` d`kjvns hak sae

    bavnhrsdkn` tjl `nhkd`kn` j ou`hkdr`sijsmnrn (Hd`edrms Ijsmnrjiarn`j`k, 4::2).

    Smdrvnr maeenr aitn tjl dt smdhn hn ijsm, sae hn id`knr, en` sae sljppnr ird hne, ak hnrvnh md`

    smdrvnr`n krn smdhn uhavnr olat vnh dt ignr`n ijsmn`n. Hnr ij`hns jmmn `akn` u`hnrsknlsnr di

    aeid`knt di hnttn praolne, dlts bvar ed`kn ijsm, hnr smdhns iar bvnr hnr oljvnr ht. J ou`hkdr` nrhnr hamuen`tnrnt, dt ap tjl n` trnhgnhnl di hn ijsm, sae ou`hkdr`sijsmnrn` tdknr enh bgne ird

    ou`hkdr`nt md` bdvn ojhsmdhnr (_NHCDIN, ?669). Nt d`hnt i`aen`, m`yttnt tjl smdrvprhdtja`n`

    nr smdlht mlnpta-pdrdsjtjsen, bvar smdrvn` id`knr ijsm, sae d`hrn bnrnitnr iukln stglnr ak hnr.

    Hnr ij`hns jmmn hamuen`tdtja` di aeid`knt, en` hnt md` vrn nt enknt uhornht i`aen`. @r ed`

    onrnk`nr n` kn``nes`jtsmdrvs pvjrm`j`k di ijsm, nr hnt hnriar jmmn olat hn >66 k ijsm, hnr hns

    hdkljkt, en` aks hn, hnr smdhns ak hn hnr stglns di d`hrn iukln, hnr ourhn j`hk bvjs ed` vjl

    onrnk`n hnt rnnlln aeid`k.

    Nmsnepnl p mlnpta-pdrdsjtjsen= N` svdrtodk iarsknr dt stgln n` tarsm ird n` smdrv. Iata7 Grkn` [jtvnh

    33

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    35/81

    Smdrvprhdtja` j mystaerhnr

    Sae `v`t j j`hlnh`j`kn`, iamusnrnr hn``n rdppart p inrsmvd`hsijsm ak prhdtja`n` p hjssn. Hak

    nr hnr aitn tdln ae n` kljhn`hn avnrkd`k iarhj ed`kn ijsmndrtnr apbalhnr sjk ohn j inrsmvd`h ak p

    mystn`. Hnriar nr hnr bnru`hnr n` mart kn``nekd`k di rnsultdtnr ird stuhjnr di smdrvprhdtja` j

    mystaerhnr.

    N` u`hnrsknlsn j n` ej`hrn hnl di stnrsn` (@jnlsn` e.il., 4:::) apkgarhn hn` sdelnhn prhdtja`

    di tarsm ird smdrv tjl dt uhkrn ?-8 % di hn sdelnhn id`kstnr ak hnrenh tjl jmmn dt bdvn vsn`tljk

    ontyh`j`k iar onstd`hn`. Hnr nr hak nmsneplnr ird ljttnrdturn` p, dt smdrvnr bdr kgart `aknt strrn

    j`hbuk (ap tjl ?6 %) p tarsmn` j myst`rn aerhnr. J Ljeigarhn` bdr smdrv aks vrnt ejst`mt iar

    dt vrn rsdk tjl hn enknt hrljkn ijsmnonstd`hn. Onrnk`j`knr iar Ljeigarhn` vjsnr, dt hnt nr rjenljkt

    dt d`tdkn, dt smdrvn` bdr bdit j`hilyhnlsn p `akln di ijsmnonstd`hn`n (Baiied``, ?666). Iar@jssue Ornh j`k nstjenrnhns hnt, dt smdrvnr`n iartrnhn 49 ta`s se rhspttnr, svdrn`hn tjl ilnrn

    ejllja`nr j`hjvjhnr (Baiied`` e.il., ?66?).

    Ljknlnhns u`hnrsktn @jnlsn` e.il. (?662) ae ed` mu``n hamuen`tnrn n` niinmt di smdrvnr`ns

    prhdtja` j `rbnhn` di n` mala`j (Xaitn S) p onstd`hn` di ildhijsm. Enh hn usjmmnrbnhnr, hnr nr

    aemrj`k d`tdllnt di smdrvnr, hnr iaurdknrnr j aerhnt ak strrnlsn` di ijsmnonstd`hn`, nr hnt svrt dt

    vjsn n` stdtjstjsm sdeen`b`k, en` iaridttnr`n ma`mluhnrnhn7 .. dt smdrvnr`ns iartrj`k di

    smruoonr pvjrmnhn avnrlnvnlsn` di 4-rs smruoonr, jsr j r, bvar hnr jmmn vdr n` star onstd`h. Ynhoruk di hn d`hrn entahnr id`ht vj, dt ttbnhn` di 6- + J-kruppn smruoonr, vdr ldvnrn j aerhnr`n

    onljkkn`hn j`hn` iar ?6 me ird mala`jn` n`h j aerhnr`n onljkkn`hn cd. 36 me ird mala`jn`.

    Hnsuhn` onrnk`nhn vj, dt hn` d`hnl di sesmruoonr, sae smdrvnr`n iartrnhn l enllne 9 % ak ?6

    % j attn di rn`n, enllne ?6 % ak >6 % j syv r, ak enllne ;4 % ak 2? % j trn r. Hjssn nstjedtnr

    nr jmmn prcjsn, en` d`tyhnr, dt smdrvnr`n jsr j `akln r md` bdvn bdit n` vsn`tljk j`hilyhnlsn p

    sesmruoonr`ns avnrlnvnlsn.

    J n` d`hn` u`hnrsknlsn olnv smdrvprhdtja`n` p se smruoonr (6- ak 4- kruppn) j _j`kmoj`kIgarh nstjenrnt vnh bglp di smdlhtn cw-ermnr (Gnpsn` e.il., ?646= Sa``nsn`, ?66;).

    38

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    36/81

    C[-ermnr ak j`hsdelnt kylp ird _j`kmoj`k Igarh. @nhnrst C[-ermns n` ljlln smruoon. Iata7 @jnls Gnpsn`

    Hjssn nr se (cd 4,4 ee) stymmnr edk`ntjsm entdltrh, hnr j`hsttns j ijsmn`s eusmuldtur ak sae

    md` kn`ij`hns vnh bglp di n` scd``nr. Ed` md` enh hn``n entahn ermn nt start d`tdl se ijsm ak

    bvjs hjssn oljvnr spjst di n` smdrv md` ed` ij`hn ermnt j kylpnt ak vnh dt u`hnrskn hnt u`hnr lup,

    dilsn mahn` ak hnrenh vjhn bvjlmn ijsm, ermnt stdeenr ird. Hnt vjstn sjk bnr, dt `r ed`

    onrnk`nhn d`hnln` di ermnhn se-smruoonr hnr olnv spjst di smdrvnr j ?668, `nhn ed` ap p 4:6

    %. Hnttn md` snlvilknljk jmmn vrn marrnmt, en` hnt vjsnr `aknt ae usjmmnrbnhn` p hjssn

    onrnk`j`knr. Hnt vdr hak sjmmnrt, dt smdrvnr`n j lont di enknt mart tjh mu``n spjsn n` enknt star hnl

    di hn se smruoonr. Slnhns vjstn onrnk`j`knr uh ird iu`h di rnstn` j smdrvkylp ird mala`jn` j

    _j`kmoj`k Igarh, dt hnr j ?663 j dlt olnv spjst 4,8 ejllja`nr smruoonr enh n` kn``nes`jtsvkt p

    olat 46 krde j pnrjahn` dprjl tjl dukust (Xdonl 3). Hjssn tdl nr srljkt pljhnljkn, iarhj hnr olnv

    j`hsdelnt kylp ej`hst ukn`tljkt kn``ne hnt enstn di y`klnssa`n`, ak sdetjhjkt aks olnv aptdlt

    iukln gv`ljkt (Ornk`odlln e.il., ?662).

    3>

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    37/81

    Xdonl 3. _nsultdtnt di d`dlysnr di kylp ird smdrvmala`j j _j`kmoj`k Igarh, ?663. Kylpn`n olnv j`hsdelnt kn``ne bnln

    ssa`n` ak rnsultdtnr`n olnv onrnk`nt vnh dt sdeen`balhn iu`h`n rnstn` enh hnt aptdltn d`tdl smdrvnr j hn` dmtunlln

    ukn.

    Drt D`tdl x 4666Mutlj`k ;3;3

    Smruoon 432?

    Jsj`k :9>

    Bvjllj`k >?6

    Smdlln 89>

    Barm 36:

    _hspttn ?48

    Senlt 4;2

    Doar rn 44>

    Xu`kn 98

    Sjlh >2l 32

    Ldms 33

    Xarsm 33

    Bnlt ?2

    N` ljk`n`hn u`hnrsknlsn ird hn` balld`hsmn hnl di Ydhnbdvnt (Lnapalh e.il.,4::2) vjstn, dt ;3 %

    di hnt tatdln d`tdl ijsm spjst di smdrv onstah di ildhijsm, hjssn uhkgarhn ;: % di hjtn`s vkt. Old`ht

    ildhijsmn`n vdr 6. kruppn-ijsm (rnts y`knl) haej`nrn`hn ak smdrvn` spjstn bnr ?; ejllja`nr se

    ildhijsm, bvjlmnt d`tdknljkt nr n` kd`smn ontyhnljk hnl di rnmruttnrj`kn`.

    Ihnodsjs iar smdrvnr`nHnr bdr vrnt ilnrn j`hjmdtja`nr p, dt smdrvnr`n vjssn stnhnr ak j vjssn y`klnssa`nr bdr n`hak

    enknt svrt vnh dt smdiin sjk tjlstrmmnljkt enh ihn. J n` rmmn u`hnrsknlsnr bnlt tjlodkn ird

    4:26nr`n bdr Bdlh- Eartn`sn` (4::8, 4::>, ?66>), vurhnrnt smdrvnrs ihnvdlk ird n` rmmn hd`smn

    mala`jnr p odkkru`h di d`dlysnr di rnstn` ird ijsm, iu`hnt j nt d`tdl j`hsdelnhn smdrvkylp.

    Slnhns smrjvnr Bdlh-Eartn`sn` (?66>)7

    J edtnrjdlntird ?664, ?66? ak ?663 vdr hnr j `akln kylp j`kn` ataljtbnr nllnr d`hrn rnstnr di ijsm,en` strrn e`khnr di rnstnr di rngnr. Byppjkbnhn` di kylp, bvarj hnr mu` vdr rngnr, vdr stjkn`hn j

    hn trn r. Ak iu`hn`n tyhnr p, dt rngnr md` uhkrn smdrvn`s hdkljkn ihn j pnrjahnr, bvar mala`jn`s

    ihnonbav nr start, ak bvar ijsmne`khn` nr rj`kn. _ngnr sae nkn`tljk ihn iar hd`smn smdrvnr olnv

    jmmn nrmn`ht j 4::6-nr`n (Bdlh-Eartn`sn` 4::>). Hnr sy`ns bnllnr jmmn tjhljknrn ird uhld`hnt dt

    iarnljkkn rnsultdtnr, hnr vjsnr, dt rngnr j pnrjahnr md` vrn hn` n`nstn hdkljkn ihn iar smdrvnr.

    Ljknlnhns smrjvnr Sa``nsn` (?66;) ae smdrvnr`ns ihn j _j`kmoj`k Igarh7 En` nt nstjenrnt

    ihnj`htdk p 86 krde ijsm, j dukust e`nh ?663, or kjvn d`lnh`j`k tjl sprkselnt7 bvarhd`

    39

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    38/81

    avnrlnvnr smdrvnr`n1 Bnr e iarmldrj`kn` vrn, dt idlhn`hn ijsmnstrrnlsn j ihnvdlknt, bdr

    irnemdlht n` strrn rjsjma iar nrasja` di hn ma`suenrnhn ataljtbnr. Sdetjhjkt nr d`hnln` di taeen

    kylp ld`kt bgnrn n`h j tjhljknrn u`hnrsknlsnr (Bdlh-Eartn`sn`, 4::>) ak irnmvn`sn` di kylp

    uhnlummn`hn j`hnbalhn`hn rngnr nr aks avnrrdsmn`hn bgt.

    Stdojljsnrj`k ak `nhkd`k j smdrvnr`ns d`tdl j ilnrn nk`n di ld`hnt md` iaren`tljk j ilnrn tjlilhn

    tjlsmrjvns, dt smdrvnr`ns dhkd`k tjl ihn` bdr vjrmnt onkr`sn`hn iar yhnrljknrn vmst ak j `akln

    tjlilhn bdr smdrvnr`ns d`tdl tjlsy`nldhn`hn avnrstnknt aerhnts ornmdpdcjtnt. Euljkvjs md` hn`

    stjkn`hn iarnmaest di ihnskn`hn smdrvnr j hd`smn vd`hlo ak snr hnlvjst tjlsmrjvns, dt hn

    tjlstnhnvrn`hn smdrvnr jmmn bdr mu``nt ij`hn tjlstrmmnljkt enh ihn j mystaerhnr`n, bvariar hn j

    stjkn`hn krdh bdr apskt dltnr`dtjvn ihnsk`j`ksaerhnr. Nt d`hnt tnk` p, dt smdrvnr`ns dhkd`k tjl

    ihn nr ditdknt j ilnrn hd`smn mystaerhnr, nr dt hn strstn mala`jnr nr knt ontyhnljkt tjlodkn, ak dtsmdrvnr`n bdr sprnht sjk uh j ilnrn mala`jnr, bvardi mu` i bdr vamsnt sjk starn.

    Eahnllnr enh smdrvprhdtja`N` ehn dt iarskn dt onlysn niinmtn` di prhdtja`n` p nr dt d`vn`hn hy`dejsmn eahnllnr ak

    onrnk`n bvar star n` hnl di bvnr n`mnlt drts prahumtja`, hnr oljvnr ht. N` uhornht eahnl tjl hn`

    sldks u`hnrsknlsnr nr NCAVDXB, hnr olnv d`vn`ht tjl dt vurhnrn slnr ak smdrvnrs pvjrm`j`k p

    ijsmn`n j Ljeigarhn` (Smavn`, ?669). Bd` smrjvnr ol.d.7 . onermnlsnsvrhjkt dt NN-vrhjnr`n,

    tjl trahs iar hn tjltdk (apgustnrj`knr di ijsmn-ojaedssn`) hnr nr olnvnt iartdknt nr nmstrnet bgn,

    sdeen`ljk`nt enh d`hrn eahnllnr j ljttnrdturn`. Hn` bgnstn NN-vrhj ir odld`cnrj`k j hn``n

    apkdvn vdr 94>? iar lnmvdoonr j hn cn`trdln ornh`j`knr. Iar dt sttn hn``n vrhj j pnrspnmtjv, md`

    hnt `v`ns dt ( ) bdr hn` bgnstn NN-vrhj tjl dt vrn >,4. Hnttn oljvnr onsmrnvnt sae vrn`hn n`

    dlvarljk uodld`cn j systnent. Hn `v`tn NN vrhjnr nr nt uhtrym iar hn` d`hnl di prahumtja`n`,

    hnr oljvnr ht ak bvjs hn` nr avnr 4, nr hnr nt enknt bgt prhdtja`strym. Hnriar kjvnr s bgn

    vrhjnr sae hnr id`htns j Ljeigarhn` jmmn en`j`k, enh ej`hrn hnr nr tdln ae n` sjtudtja` sae j

    _j`kmoj`k Igarh, bvar hnr idmtjsm maeenr n` hnl ijsm j`h uhn ird @arhsn` ak Mdttnkdt, ak hnilnstn strdms oljvnr spjst di prhdtarnr`n. J hn` sjtudtja` vjl onstd`hn` (ojaedssn`) di hn` n`mnltn drt

    vrn enknt ljlln, en` d`hnln` j hjtn` dlljknvnl vrn ontyhnljk. Sn`nrn olnv NCAVDXB eahnlln`

    d`vn`ht j _j`kmoj`k Igarh (Hdlskddrh e.il., ?662) bvar hdtdkru`hldknt olnv vurhnrnt tjl dt vrn

    onhrn, en` stdhjk vdr hnr nt praolne enh NN vrhjnr`n, slnhns7 Smdrvn s prhdtja` p ldmsn-sealt, smdllnr, doarrnr ak l onrnk`nt vbd. kylpd`dlysnr, vdr

    aprj`hnljk sdt iar bgt j eahnlln` j iarbalh tjl hn` nstjenrnhn ojaedssn di hn iarsmnlljkn kruppnr j

    3;

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    39/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    40/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    41/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    42/81

    bdvrrnh ak ldms, bvjlmnt hnr nr orukt rjktjk ed`kn pn`kn p. En` hnt bdr jmmn kjvnt niinmt iar n`

    nr sae stvsuknt iar ijsm, ak hnr mu` i ldms ak bdvrrnhnr. Hnt nr tjl iarn`j`kn`s starn iaru`hrj`k

    bnllnr j`kn` smdllnr, doarrnr, knhhnr, ordsn , gd start snt dlt ak n` ldhnr sjepnltbn` tjl dt vrn

    hh. (X. Bd`sn`, Iared`h iar YSI).

    rrnh ak ldms

    J Hd`edrm bdr vj irst ak irneenst u`hnrskt smdrvnr`ns prhdtja` p sealt (^`kn ldms ak

    bdvrrnh, hnr iarldhnr vd`hlont ak vd`hrnr uh eah mystn`). J hn``n idsn nr hn jmmn u`hnrldkt

    `akn` ttbnhsdib`kjk hhnljkbnhak kn`nrnlt md` ed` sjkn, dt iar bvnr > sealt, hnr oljvnr ht,

    oljvnr hnr n` ldms nllnr bdvrrnh ej`hrn j kyhnonstd`hn` (I.nms. Kdrkj` e.il., ?669= Mdllja-@yonrk,e.il., ?669= Ga`ssa` & Ga`ssa`, ?66:). Hnriar bdr sealt-tdo nllnr sealt-hhnljkbnh vrnt apidttnt

    sae n` vjktjk idmtar ak nr u`hnrskt `gn ohn j Hd`edrm ak d`hrn stnhnr (Mn``nhy & Krnnr,

    4:22). Sae hnt irnekr di hjvnrsn iatas, md` smdrvnr aks id`kn vams`n bdvrrnhnr, en` hnttn

    vurhnrns jmmn dt vrn di srljk star ontyh`j`k, hd bdvrrnhnr`n strrnlsnsessjkt nr j avnrmd`tn` di,

    bvdh n` smdrv md` b`htnrn. @aknt bnlt d`hnt nr bvar star n` rjsjma hnr nr iar dt oljvn ht di smdrv

    ld`ks mystn` iar hn se bdvrrnhnr. Hnttn nr jmmn u`hnrskt, en` md` vrn di star ontyh`j`k ak or

    u`hnrskns j irnetjhn`.

    Smdrv enh bdvrrnh ird Ahn`sn . Iata7 Cdrstn` Ognrrn

    84

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    43/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    44/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    45/81

    J dlt olnv hnr j smdrvmala`jn` vnh Mjnlstrup S ak p n` smdrv-rdstnpldhs vnh igarhn` iu`hnt cd. 4;66

    di ermnr`n bnrird. Ilnst olnv iu`hnt j hn` `rljkkn`hn smdrvmala`j, en` hnr olnv iu`hnt n`mnltn

    VJX-ermnr s ld`kt vm sae Bdlh s, hnr nr cd. >6 me ird Yjllnstrup (Xdonl 9). Hnr olnv hnsuhn`

    iu`hnt 42 VJX-ermnr ird Yjllnstrup rrnhsealt j n` bngrnmala`j. Bnr nr hnr jkn` tdln ae dt tdlln`n

    u`hnrnstjenrnr prhdtja`n`, hd niinmtjvjtntn` di scd``j`knr`n nr ld`kt u`hnr 466 % ak hd vj j`tnt

    vnh ae bvar ed`kn ermnr, hnr ljkknr j mala`jnr ak rdstnpldhsnr, hnr jmmn oljvnr scd``nhn.

    Xdonl 9. VJX-ermnr ird ijsm ermnt j Yjllnstrup , iarhnlt p ij`hnstnhnr.

    Lamdljtnt D`tdl VJX ermnr ird Yjllnstrup Distd`h ird ermnstnhnt(me)

    Smdrvmala`j - Ily`hnrs 4 ;4

    Smdrvmala`j - Bdlh s 8 >?Smdrvmala`j - Mjnlstrup s 49;8 8

    Smdrvmala`j - Xaitn s 42 ?3

    Smdrvrdstnpldhs-Iussj`k s 34 ?9

    Smdrvrdstnpldhs-Yjoark s`hnrs 4 89

    Smdrvrdstnpldhs-Yjllnstrup ?99 6,;

    Smdrvrdstnpldhs-Xd`kn S ? 82

    Smdrvmala`j/rdstnpldhs- Iukls easn 42 8?

    Smdrvmala`j-Yjknls 4 43;

    Smdrvmala`j- _d`hsigarh 4 4?4

    Hn sn`nstn rnsultdtnr iar prhdtja` di rrnhsealt nr maeent ird nt iarsk, hnr olnv uhirt j Kuhs

    Ellnom, nt ljlln tjllo tjl Ljllnolt, sdet j Knnls p Iy`. Bnr vjlln ed` knr`n sdeen`ljk`n

    uhvd`hrj`k ak avnrlnvnlsn di iarsmnlljkn sldks (stdeenr) uhst`j`ksrrnh. J Kuhs olnv hnr j edrts

    ?64? VJX-ermnt 4866 se rrnh. Ljht avnr bdlvhnln` di hjssn vd`hrnhn uh di vd`hlont 8-2 uknr

    nitnr erm`j`k. Hn` ?. `avneonr sdeen r olnv hn` ljlln smdrvmala`j p Mjhbalen`n j Malhj`k

    Igarh scd``nt ak 8; VJX-ermnr ird Kuhs sealt olnv iu`hnt. Sdeen hdk olnv aks smdrvmala`jn`

    j _d`hs igarh (vnh Irnhnrjcjd) scd``nt ak bnr olnv hnr iu`hnt 48 ermnr. V ta `rljkkn`hn mala`jnrolnv hnr dlts iu`hnt 94 VJX-ermnr di n` tjlk`knljk pulgn p cd. ;66 uhvd`hrn`hn sealt (5 2,;

    %). Ljknlnhns olnv hnr j n` hnl di smdrvmala`jn` Yjknls j Ahn`sn Igarh iu`hnt 4> VJX-ermnr ird

    rrnh ermnt ak uhsdt j Knnls . Bnr vdr hnr >>6 ermnhn sealt, hnr vd`hrnhn uh. N`hnljk olnv

    hnr aks j ?646-44 VJX-ermnt >:66 sealt j Syltnedhn (Syhiy`) ak bnr olnv smdrvmala`jnr j

    Or`hnkrhs s ak @rrns (Syhiy`) scd``nt ak j dlt 4;>> (36 %) ermnr iu`hnt (Xbaesn`, ?643).

    @r ed` tdknr niinmtjvjtntn` di scd``j`kn` j ontrdkt`j`k sdet sd`hsy`ljkbnhn` iar dt VJX ermnhn

    rrnhnr vdr ht di iukln, hnr kylpnr d`hrn stnhnr n`h bvar hnr scd``ns (sae onsmrnvnt s 4:-?6),

    88

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    46/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    47/81

    Ijkur 9. Xtbnh di rrnh (0 ? r) p 9 strm`j`knr j ijrn strrn vd`hlo, onijsmnt p sdeen vjs hn trn r.

    J iaroj`hnlsn enh ea`jtnrj`k di stdllj`k j ijrn vd`hlo, bdr vj sdetjhjk apkgart ttbnhn` di hnt, vj

    mdlhnr strrn rrnh, dlts rrnhnr hnr nr avnr sealtdlhnrn`, typjsm avnr ?6 ce. Sae hnt sns di Ijkur

    9, nr hnr kn`nrnlt n` kah ttbnh, en` kn``ne hn trn r sns n` idlhn`hn ttbnh j hn vnstgysmn

    vd`hlo. Ird hn trn rs u`hnrsknlsn di hn ijrn vd`hlo irnekr hnt, dt d`tdllnt di omrrnh (rrnh

    avnr 36 ce) nr enknt ldvt, ak hnr nr enknt ldv avnrlnvnlsn di hjssn ijsm (Xdonl :). Hnr nr dlts

    ed`kn (bdv)rrnh hnr kyhnr, ak y`kln` bdr kah avnrlnvnlsn hn irstn ta r, bvarnitnr ijsmn`n

    tjlsy`nldhn`hn iarsvj`hnr. @aredlt d`tdknr ed`, dt hn ijsm, hnr jmmn sealtjijcnrnr (ak vd`hrnr

    `nhstres eah s nllnr bdv), oljvnr j vd`hlont ak nr rnldtjvt stdtja`rn. Hnt vjl sjkn, dt ed` ourhn

    iarvn`tn dt hn` bgn ttbnh di strrn rrnh hnr ij`hns, smulln kjvn d`lnh`j`k tjl n` kah onstd`h di

    id`kodrn omrrnhnr avnr 36 ce. @r hnttn j hn ilnstn tjlilhn jmmn smnr, e hnt smylhns, dt ijsmn`n

    n`tn` oljvnr id`knt di lystijsmnrn, spjst di prhdtarnr nllnr hr di d`hrn rsdknr. Hnr nr j`kn` tnk` p,

    dt ijsmnrjnt nr j`tn`sjvnrnt j hjssn iarsksvd`hlo, tvrtjeah nr ijsmnrjnt hnr nr elrnttnt omrrnh

    kn`nrnlt enknt ldv. Hnrjeah idlhnr malldpsnt j omrrnhonstd`hn` tjhsessjkt sdeen` enh

    smdrvnr`ns vd`hlosiaurdknrj`k, hnr stdrtnhn j ?66:/?646. _nsultdtnr ird Krde (Xdonl 46) vjsnr

    aks, dt smdrvnr`n spjsnr strrn rrnhnr j vd`hlon`n.

    6

    466

    ?66

    366

    866

    >66

    966

    ;66

    266

    :66

    Kuhn` - 4 Kuhn`-? Kuhn`-3 _stnh Ljlln Aeen Krj`hstnh

    Strrn rrnh/me?644

    ?64?

    ?643

    89

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    48/81

    Smdrv enh bdvrrnh p >: ce, iu`hnt hh vnh rbus . Iata7 Vntnr Hdlkds

    Stdllj`k

    Vrhdtja` ird smdrvnr en`ns dt vrn smylh j n` mrditjk rnhumtja` j onstd`hn` di stdllj`k j hn

    cn`trdlnurapjsmn ilahnr (i.nms. Stniin`s, ?646= ?644= Cncb & Yngrjm, ?644, Sutnr, 4::>). Ap

    kn``ne 4::6nr`n aplnvnhn ed` j Xysmld`h, strjk, Scbwnjz ak Xgnmmjnt n` mrditjk `nhkd`k j

    onstd`hn`n di jsr stdllj`k j vd`hlon`n (Xdonl ;). Hnt vdr spartsijsmnrn ak ijsmnrjiarvdltnrn, hnr

    rdppartnrnhn ae hn` pluhsnljkn `nhkd`k ak ed`knl p stdllj`k, hnr nr n` enknt papulr spartsijsm j

    hjssn aerhnr. Hnr olnv j stdrtn` iarnslnt n` hnl iarmldrj`knr p i`aen`nt, en` nitnrb`hn`

    pnknhn ilnrn ak ilnrn p, dt hnt vdr prhdtja`n` ird hn smdrvnr, hnr p vng ird @arhnurapd tjl

    avnrvj`trj`k j syh ak onsktn hjssn ilahnr, hnr vdr rsdkn`. Hnr vdr (esmn) `akln stdllj`k-onstd`hn,

    hnr vdr bnlt uhryhhnhn, ak hnr nr nitnrb`hn` apstnt n` ojttnr strjh ae bvarhd` ed` md` onsmyttn

    onstd`hn`n di stdllj`k. J Scbwnjz olnv n` hnl di hjsmussja`n` ae kru`hn` tjl `nhkd`kn` j stdllj`k-

    onstd`hn` irt j vjhn`smdonljkn iard ak bnr nr hnt onermnlsnsvrhjkt dt n` iukln-nmspnrt ([.

    8;

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    49/81

    Sutnr) ak n` ijsmn-nmspnrt (N. Stduo) d`vn`htn hn sdeen hdtd ird stdllj`k ak rrnh j _bj`n` ak n`

    ojilah, tjl dt ` ta eahsdttn ma`mlusja`nr ae smdrvn`s ralln j hn` 96-:6 % nhkd`k j stdllj`k

    onstd`hn , hnr vdr aosnrvnrnt. Hn``n un`jkbnh iartsdttn ak nr vjst n`h`u jmmn ojldkt (Sutnr, 4::>,

    4::2= Stduo, 4::;= Stduo e.il.,4::2).

    Xdonl ;. Id`kstnr di stdllj`k j ?664 ak ?646 (d`tdl ak vkt) j iarsmnlljkn syh-tysmn ilahnr (ird Stniin`s, ?644o).

    Aerhn Id`kst (d`tdl)?664

    Id`kst (d`tdl)?646

    Id`kst (mk)?664

    Id`kst (mk)?646

    Oaorjtzscb C 64-64 8; 8 42,; 4,8Irnjonrknr Eulhn C 64-6? 3> 46 43,46 3,2Wscbapdu C 64-?66 432 > >4,66 ?,46Wscbapdu C 6?-6? 83> ?; 434,?6 :,66Wscbapdu C 6?-62 >2: 92 4:>,;6 ?;,26Wscbapdu C 6?-?66 :3 44 38,;6 8,66Wscbapdu C 68-68 42> 3 96,46 4,46Ilbd C 64-?6? 466 4? 36,86 3,>6Ilbd C 6?-64 ?46 42 ;:,:6 9,46Ilbd C 6?-6; 4;6 > >2,:6 ?,66Ilbd C 6?-?64 :6 3 3?,?6 4,36Vrn`jtz C 6?-63 : : ?,:6 8,?6Vrn`jtz C 68-6? ?9 8 :,66 4,46[jljscb C 6?-68 ; 4 3,96 6,;6Vblodcb C 68-64 ?6 4 9,;6 6,86Wwjcmdunr Eulhn C 6;-64 3>6 ; 4?9,?6 3,:6Wwjcmdunr Eulhn C 62-63 >> 46 ?4,26 3,26

    Scbwdrzwdssnr C 6;-63 342 2 432,46 ?,96[njn Nlstnr C 6:-68 ; > ?,?6 ?,66

    Stdllj`k ird Kuhn` enh smdhnr. Iata7 @jnls Gnpsn`

    J Hd`edrm bdr vj aplnvnt n` ljk`n`hn `nhkd`k j stdllj`k-onstd`hn j ed`kn vd`hlo, jsr smntn hnr

    on`lyst n` hrdstjsm tjlodknkd`k nitnr hn` malhn vj`tnr ?66:/46. Slnhns olnv n` ? me strm`j`k di

    Aeen nl-onijsmnt j amtaonr ?66:, ak hnt sdeen strm jkn` j amtaonr ?646. Hnr ma`stdtnrnhns n`

    valhsae ak pluhsnljk rnhumtja` j onstd`hn` di stdllj`k (Xdonl 2, Jvnrsn`, ?646). Ljknlnhns olnv hnr

    82

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    50/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    51/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    52/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    53/81

    Xdonl :. Kn`id`kstnr di VJX-ermnhn rrnh avnr 36 ce ak stdllj`knr j ?643. * kn`id`kstpracn`tn` nr jmmn uhtrym iar

    hn` idmtjsmn avnrlnvnlsn, hd niinmtjvjtntn` vnh nl-ijsmnrjnt iar hn starn ijsm ljkknr p >6-26 %.

    Id`knt?643

    Kn`id`kstnr Erm ?64? _nldtjv avnrlnvnlsn(%)*

    Krj`hstnh rrnh 32 ? >6 8

    Krj`hstnh stdllj`k 46? 48 8: ?:

    _stnh rrnh 2 ? ?: ;

    _stnh stdllj`k 4 6 2 6

    Aeen stdllj`k 489 ?9 43? ?6

    Kuhn` rrnh 4; ? ?9 2

    Kuhn` stdllj`k 84 9 9: :

    J Krj`hstnh nr hnr hak aosnrvnrnt n` kd`smn ij` irnekd`k avnr hn sn`nstn trn r. Aks j Aeen

    ak p strykn`n j Kuhn`n` vnh Yjlbalt ak Yanrvdhsora snr hnt uh tjl dt onstd`hn` di stdllj`k nr

    stdojl nllnr svdkt stjkn`hn (Ijk. 2). Hnttn smylhns iaren`tljk, dt hn sn`nstn iarbalhsvjs ejlhn vj`trn

    bdr ej`hsmnt prhdtja`n` j hjssn vd`hlo. J _stnh Ljlln (tjllo tjl Star) vdr stdllj`kn` hnrjeah

    rnnlt iarsvu`hnt, ak j ?643 olnv hnr mu` id`knt ` stdllj`k p iarskstrmmnt.

    Ijkur 2. Xtbnh di stdllj`k (04 r) p 9 strm`j`knr j ijrn strrn vd`hlo, onijsmnt p sdeen vjs hn trn sn`nstn r.

    Iar `renrn dt u`hnrskn bvarhd` hnt kjm enh stdllj`k-onstd`hn` j bnln _stnh Ljlln, hnr n`kd`k

    vdr mn`ht iar sjt kahn stdllj`k- ak omrrnhijsmnrj, olnv bnln n` nl-onijsmnt ird Smgnr`vng tjl

    Smrue Elln j dukust ?643. Bnln _stnh Ljlln nr olnvnt kru`hjkt rnstdurnrnt, ak dlln

    apstne`j`knr nr olnvnt ignr`nt, s hnr `u nr irj pdssdkn iar ijsm j bnln n`. Hnr nr uhldkt starn

    6

    ?6

    86

    96

    26

    466

    4?6

    486

    Kuhn` - 4 Kuhn`-? Kuhn`-3 _stnh Ljlln Aeen Krj`hstnh

    Strrn stdllj`k/me ?644?64?

    ?643

    >?

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    54/81

    e`khnr krus ak j hnt bnln tdknt nr n`, jsr p hn` ejhtnrstn hnl nt enknt ij`t ak vdrjnrnt vd`hlo.

    V hn 3> me, olnv hnr id`knt 2 stdllj`knr (y`knl ak lhrn) ak 4> omrrnh avnr 36 ce. Marrjknrns

    hnr iar id`kst-niinmtjvjtnt, olnv hnt sm``nt dt hnt rnnlln d`tdl, hnr vdr tjlodkn j bnln _stnh Ljlln vdr

    aemrj`k 46 stdllj`knr ak ?> omrrnhnr. Sae hnt irnekr di Xdonl :, vdr avnrlnvnlsn` iar omrrnh

    aks enknt ldv j _stnh Ljlln.

    Aks Ma`knn`, bvar stdllj`kn` tjhljknrn vdr enknt tdlrjk, olnv u`hnrskt j ?643. Bnr olnv hnr nl-

    ijsmnt avnr n` 8 me ld`k -strm`j`k j tjllont Yngn` = hn``n strm`j`k bdr vrnt mn`ht sae kaht

    stdllj`k ak omrrnh vd`h. Bnln strm`j`kn` nr rnldtjvt uonrrt, vdrjnrnt enh stryk, bllnr ak ed`kn

    ij`n bdojtdtnr, s uh ird hn iysjsmn iarbalh vdr hnt iarvn`tnt, dt vd`hlont vjlln bdvn n` bg ttbnh di

    ijsm. Hnt vjstn sjk hak dt vrn `stn` ijsmntaet. Xrahs kd`smn niinmtjvt nl-ijsmnrj, id`knhns hnr p

    bnln strm`j`kn` olat id`knt ; stdllj`k ak kd`smn i se-rrnhnr ak nllnrs j`tnt. Odsnrnt p

    nridrj`knr ird d`hrn hd`smn vd`hlo, vdr hnttn rnsultdt enknt avnrrdsmn`hn. Lahsngnrn ld`ks Yngn`

    snr hdkljkt smdrvnr j n` ae vj`tnrn`.

    ^`k stdllj`k ird Aeen enh ojhermn. Iata7 @jnls Gnpsn`.

    N` jkd`kvrn`hn u`hnrsknlsn di rrnh ak stdllj`k vnh Krde bdr vjst, dt stdllj`k hr oljvnr spjst j

    ld`kt bgnrn krdh n`h rrnh (Xdonl 46). Dlln ijsm avnr n` vjs strrnlsn ird n` strm`j`k di Krde

    olnv VJX-ermnhn ak kn`uhsdt iar dt u`hnrskn bvar ed`kn ijsm, hnr olnv p strm`j`kn` ak bvar

    ed`kn hnr olnv id`knt di spartsijsmnrn. Nt stnh j `rbnhn`, bvar hnr aitn vdr rdstn`hn smdrv j

    trnr`n, olnv garhn` u`hnr trnr`n scd``nt, ak hnr olnv iu`hnt n` hnl VJX-ermnr ird ijsmn`n.

    >3

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    55/81

    Xdonl 46. Iu`h di VJX-ermnr ird ijsm ermnt j Krde u`hnr smdrv rdstnpldhs vnh Krde Slats s.

    Ermnt Iu`hnt %

    Doarrn 8; 6 6

    Knhhn ;9 > 9.9M`uhn >4 4 ?.6

    Smdlln 4? 4 2.3

    Stdllj`k 4?2 ?9 ?6.3

    Stresmdlln >: 9 46.?

    rrnh ?9?9 ?4> 2.?

    l ;9 6 6

    Sae hnt irnekr di tdonlln`, olnv bnln ?6 % di stdllj`k-ermnr`n iu`hnt u`hnr hn``n n`n

    rdstnpldhs, en`s 2 % di ermnr`n ird rrnhnr olnv iu`hnt (S. Vnhnrsn`, upuoljcnrnt). Snlvae hnttnrnsultdt nr n`mnltstn`hn, ak `renst olnv iu`hnt vnh n` tjlilhjkbnh, vjsnr hnt tyhnljkt bvar srodrn

    stdllj`knr md` vrn avnriar prhdtja`. ncb & Yngm (?644) onsmrjvnr stdllj`kn` sae7 d

    stupjh ijsb wjtb vnry paar dvajhd`cn rndctja s d`h lnss tn`hn`cy ta snnm sbnltnr. Iar tbdt rndsa`,

    tbjs ijsb spncjns js bjkbly vul`nrdoln ta careard`t prnhdtja`. J eahst`j`k tjl rrnhnr kneenr

    stdllj`knr sjk jmmn, `r hn oljvnr smret. Hnt nr aitn aosnrvnrnt, dt stdllj`knr ilyktnr `nhstres tjl hn

    ij`hnr nt hyot bl, bvar hn md` sdeln sjk j n` stjen/kruppn. Hn``n dhirh sns aks, `r ed` nl-

    ijsmnr j vd`hlo, bvar stdllj`knr`n aitnst, trahs kahn kneenstnhnr, id`kns j hn hyon bllnr ak svj`k.Ed` md` aks aosnrvnrn stdllj`knr, hnr sveenr `nhstres iard` nlnmtrahn`, s snlvae hn aitn

    iaurdknrnr p ldvvd`hnhn stryk, ilyktnr hn tjl hyot vd`h, `r hn oljvnr smretn. Ae vj`tnrn` sdelns

    stdllj`knr`n aks j strrn stjenr j hn hyon bllnr (@ymd`n`, e.il., ?668). J hnt bnln tdknt nr

    stdllj`kn`s dhirh iaren`tljk ubn`sjktsessjk, `r hnt klhnr ae dt u`hk dt oljvn ht di smdrvnr.

    >8

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    56/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    57/81

    nl-onijsmnt ? kd`kn j vj`tnrn` ?64?/43. _nsultdtnt vdr, dt hnr olnv aosnrvnrnt (jmmn id`knt) u`hnr ?6

    s`onl. Ljknlnhns olnv hnr nl-ijsmnt j`tn`sjvt j _jon systnent ta kd`kn j vj`tnrn` ?64?/43 ak bnr

    olnv hnr aosnrvnrnt kd`smn i s`onl, bvar hnr ap tjl ?646 nllnrs vdr n` (nstjenrnt) onstd`h p >66-

    3666 j`hjvjhnr (Gnpsn` e.il., ?64?). Bvdh smylhns s hn``n mrditjkn tjlodknkd`k1 Hnt md` vj jmmn

    svdrn p, en` s`oln`s iarsvj`hn` idlhnr tjhsessjkt sdeen` enh hn` malhn vj`tnr ?66:/46, bvar

    hnr olnv rdppartnrnt ae starn iarnmaestnr di gdkn`hn smdrv j hn strrn vd`hlo. J ?646, olnv hnr j dlt

    id`knt :? s`onl j _jon , ak di hjssn bdvhn m`dpt bdlvhnln` (83) smdhnr, bvardi n` star hnl hjrnmtn

    md` bn`irns tjl smdrv-`o (sn iata). Oartsnt ird _jon ak Ydrhn , ij`hns n` onstd`h (hn`

    aprj`hnljkn) di s`onl j Yjhn`, ak hn``n onstd`h olnv irne tjl ?66; ea`jtnrnt ak iu`hnt su`h,

    onstn`hn di ed`kn rsmldssnr ak enh cd. ?>66 vams`n j`hjvjhnr. Jkn` j ?644 olnv hnr ea`jtnrnt j

    Yjh, ak bnr vdr onstd`hn` stdhjk su`h, ak hn` olnv nstjenrnt tjl cd. 8666 j`hjvjhnr. Sjhn` bdr vjeahtdknt n` hnl rdppartnr ae iaurdknrn`hn ilammn di smdrv j hn` `nhrn Yjh. Hn` irnetjhjkn

    ea`jtnrj`k vjl iarbon`tljk vjsn, ae smdrvnr`ns iaurdknrj`k bdr `nkdtjvn ma`snmvn`snr iar s`oln`

    j Yjhn`.

    Nmsneplnr p smdhnhn s`olnr id`knt j _jon ?646. Iata7 Ejcbdnl Hndca`

    Smdrvprhdtja` j snr

    Hnr ij`hns n` hnl (cd. 4>) smdrvmala`jnr j nllnr aemrj`k strrn hd`smn snr, ak smdrvnr aptrhnr sae

    ihnskn`hn j ld`kt hn ilnstn di varn snr ae nitnrrnt ak j n` vjs uhstrm`j`k aks ae vj`tnrn`.

    Bjhtjl bdr hnr jmmn vrnt enkn` iamus p niinmtn` di smdrvnr`ns prhdtja` j snr`n uhavnr j hn

    sjtudtja`nr, bvar hnr nr vd`hrn`hn rrnh- nllnr ldmsnsealt, hnr pdssnrnr kn``ne n` s (sn iarrjkn

    dis`jt). ^`hnrsknlsnr j Svnrjkn (N`kstre, ?664) ma`mluhnrnhn, dt smdrvnr jmmnbdvhn smdhnljk

    >9

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    58/81

    vjrm`j`k p onstd`hn`n di ijsm j hn u`hnrsktn snr. Ed` u`hnrsktn bnr ijsmnonstd`hn` j n`

    prahumtjv 43>6 bd star s, ir ak nitnr n` smdrvmala`j (cd. 466 pdr) ntdolnrnhn sjk. ^hvjmlj`kn` j

    ijsmnonstd`hn` olnv s sdeen`ljk`nt enh onstd`hn` j n` d`hn` ej`hrn s, d`kjvnljkt uhn`

    smdrvprhdtja`. ^h ird rnsultdtnr`n ma`mluhnrnhn iaridttnrn`, dt hnr jmmn mu``n sparns `akn`

    ontyhnljk niinmt di smdrvprhdtja`n` p ijsmnonstd`hn`, snlvae smdrvnr`n d`kjvnljkt ignr`nhn ilnrn

    ijsm (4; ta`s) n`h ijsmnrjnt (44 ta`s).

    Smdrv j Bdlh S. Iata7 Grkn` S. Ejmmnlsn`

    Hnr ij`hns hak aks nmsneplnr j ljttnrdturn` p dt smdrvn` spjllnr n` ralln iar ijsmnonstd`hn`ns

    strrnlsn ak sdeen`st`j`k j vjssn snr.

    J nt aerhn di Ldmn Bura`, sae nr n` di hn starn snr j hnt `arhljkn ^SD, bdvhn ijsmnrn aplnvnt nt

    idlh j id`kstnr`n di doarrn sdetjhjk enh, dt onstd`hn` di ta-tappnt smdrv (Vbdldcracardx durjtus)

    vdr stnknt. ^h ird u`hnrsknlsnr di doarrn-onstd`hn` j sn` onrnk`nhn ed`, dt smdrvnr vdr rsdk tjl

    9,3 % di doarrnr`ns tatdln hhnljkbnh. Ma`mlusja`n` vdr, dt hnt jmmn mu``n vrn smdrvnr`n, sae vdr

    rsdk tjl idlhn`hn id`kstnr. Hd hnttn stnetn avnrn`s enh d`hrn u`hnrsknlsnr j aerhnt onsluttnhn

    ed` dt u`hldhn dt rnkulnrn smdrvonstd`hn` (Hjd`d e.il., ?669). J nt d`hnt aerhn di sdeen s,

    ma`mluhnrnhn ed` hnt eahsdttn, ak bnr jvrmsdttn ed` mrditjk rnkulnrj`k di smdrvonstd`hn`. Nitnr >r enh rnkulnrj`k di smdrvonstd`hn` vdr d`tdllnt, dlhnrn` ak strrnlsn` p doarrnr`n stnknt edrmd`t,

    ak onstd`hn` vdr p vng tjlodkn tjl ir-smdrv stdtus. Hnttn olnv talmnt sae nt tyhnljkt tnk` p dt

    smdrvnr`n bdvhn bdit n` `nkdtjv j`hilyhnlsn p onstd`hn` di doarrn (Ijnlhnr, ?646).

    J A`njhd Ldmn bdr ed` iulkt uhsvj`kn`n j iarnmaestn` di doarrn ak sd`hdrt sjhn` slut`j`kn` di

    4:>6nr`n. Smdrvnr onky`htn dt y`kln vnh sn` j d`hn` bdlvhnl di 4:26nr`n, ak d`tdllnt di smdrvnr

    stnk j hn ilkn`hn r. Ird onky`hnlsn` di 4::6nr`n ak irne kjm hnt tjlodkn iar onstd`hn` di ohn

    doarrn ak sd`hdrt, ak j eahst`j`k tjl tjhljknrn aptrhtn hnr jmmn l`knrn kahn r iar onstd`hn`n

    >;

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    59/81

    di hn ta ijsmndrtnr. Hnt olnv sd`hsy`ljkkgart, dt smdrvnr`n vdr hn` vsn`tljkstn rsdk tjl hn``n

    uhvjmlj`k. Hnriar kjm ed` j kd`k enh dt `nhorj`kn smdrvnr`ns d`tdl vnh oartsmyh`j`k. Iar ohn

    sd`hdrt ak doarrn rnsultnrnhn hnt j, dt rnmruttnrj`kn` di u`kn ijsm vn`htn tjlodkn tjl hnt e`stnr, sae

    ed` bdvhn jdkttdknt, ir smdrvnr`n onky`htn dt y`kln ak skn ihn j sn` (_uhstde e.il., ?668).

    Smdrv, hnr trrnr vj`knr`n j Lalhrup S vnh Yjoark. Iata7 Gns Haloy

    J Hd`edrm bdr hnr jmmn vrnt uhirt hncjhnrnhn u`hnrsknlsnr di smdrv-prhdtja` p s-ijsm, en` j

    iaroj`hnlsn enh aeidttn`hn u`hnrsknlsnr di vd`hrj`ksdhirhn` di ijsm j`h ak uh di hd`smn snr,

    bdr vj int kd`smn saljh vjhn` ae bvar star n` hnl di ijsmn`n, hnr md` n`hn sae smdrvihn.

    J Yjoark Snr`n ak Lalhrup S nr hnr slnhns sjhn` ?66> (Lalhrup S) ak ?662 (Yjoark snr) olnvnt

    VJX-ermnt nt start d`tdl smdllnr, doarrnr ak ordsn`. Sjhn` ?662 nr smdrvmala`jn` vnh Bdlh S (9,3

    me vm) ak n` smdrv-rdstnpldhs vnh Yjoark S`hnrs gv`ljkt olnvnt u`hnrskt iar ermnr. Hn

    ilnstn rnsultdtnr stdeenr ird pnrjahn` ?662-?64? ak di hn j dlt 89:9 smdllnr, ordsn` ak doarrnr

    ermnt j hn` pnrjahn nr hnr j dlt iu`hnt 944 VJX-ermnr (48 %) (:: ordsn`, ?;2 smdllnr ak 4>2

    doarrnr). ^h di hn ermnhn ijsm olnv j kn``nes`jt pr. r iu`hnt 49 % ak 48 % ordsn` iar

    bn`balhsvjs Lalhrup S ak Yjoark Snr`n, 2 % ak 48 % smdllnr ak 44 % ak ?2 % doarrnr (Xdonl

    44). Jkn` smdl hnt paj`tnrns, dt hjssn tdl nr ej`jeuesvrhjnr, ak dt vj mu` ij`hnr n` hnl di ermnr`n

    ird ijsm ht di iukln`n (sn Idmtdoams s.?9).

    Sdelnt snt pnknr rnsultdtnr`n ird ?662-?64? p, dt smdrvn`s prhdtja` j snr md` vdrjnrn n` hnl

    enllne r, drtnr ak snr, en` avnrarh`nt snt nr d`hnln` di ermnr kn`iu`hnt j smdrvmala`jn` ak p

    smdrvrdstnpldhsn` kd`smn bgt. Hnr nr n` tn`hn`s tjl dt prhdtja`s-`jvndunt nr ljht bgnrn j Yjoark

    >2

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    60/81

    Snr`n sdeen`ljk`nt enh Lalhrup S. Hnt md` b`kn sdeen` enh, dt smdrvnr`n rdstnr vnh Yjoark

    Snr`n, bvjlmnt hn kr j ej`hrn aeid`k j Lalhrup S. Sdetjhjk nr ilyvndistd`hn` ird mala`jn` vnh

    Bdlh S l`knrn tjl Lalhrup S n`h tjl Yjoark Snr`n, bvjlmnt e d`tdkns dt rnhucnrn ttbnhn` di

    iaurdknrn`hn smdrvnr.

    Xdonl 44. Vracn`t-d`hnl di ermnhn ijsm iu`hnt j`hn`iar >66 hdkn p rdstnpldhsn` vnh Yjoark S`hnrs ak`rljkkn`hn smdrvmala`jnr. Mu` ijsm strrn n`h cd. 4? ce nr ermnt ak ijsm ap tjl 966 krde nr j`mluhnrnt ju`hnrsknlsn`. Hnr nr j kn``nes`jt ermnt 4>9 ijsm pr r pr drt (4:-8;4).

    Lalhrup S Yjoark Snr`n

    D`hnl spjst (%) Ordsn` Doarrn Smdlln Ordsn` Doarrn Smdlln

    ?662 4; 44 43 3; 49

    ?66: 46 48 ?3 3? 49

    ?646 8 2 49 ?4 49

    ?644 4; 43 8 44 ?3 43

    ?64? 49 43 ; 2 ?9 :

    N` enrn hntdlgnrnt u`hnrsknlsn di prhdtja`n` j Yjoark Snr`n j pnrjahn` ?662-?646 (Smav e.il.,

    ?648) dislrnhn, j eahst`j`k tjl hn k`ksn tnarjnr, dt jsr hn strstn ijsm (smdlln, ordsn` ak

    doarrnr) vdr uhsdttn iar dt oljvn spjst di smdrvn` (Ijk. :). I.nms. s vdr hnt enrn n`h bdlvhnln` di hn

    ermnhn doarrnr enllne ?8 ak 36 ce hnr j`hn`iar nt r olnv oyttn iar smdrvn` (Smav e.il., ?648).

    Doarrn` nr n` smdttnt spartsijsm, ak smdrv-prhdtja` j hnt aeid`k vj aosnrvnrnhn j Yjoark Snr`n j

    ?662-?646 vjl sd`hsy`ljkvjs pvjrmn ijsmnrjnt. ^havnr sn`s spartsijsmnrn ak hn strstn knhhnr ak

    sd`hdrt j sn`, bdr doarrnr avnr ?> ce jmmn ed`kn ign`hnr. N` nmstrd hhnljkbnh p (ej`jeue) >6

    %, iarrsdknt di smdrvn`, rnhucnrnr onstd`hn` ontyhnljkt, ak rnhucnrnr spartsijsmnr`ns cbd`cnr iar dt

    i n` star doarrn p mrakn` j Yjoark Snr`n. Hnttn olnv sd`hsy`ljkkgart kn``ne sdeen`ljk`j`knr di

    hhnljkbnhnr`n ird Yjoark Snr`n enh hhnljkbnhnr ird snr uhn` smdrv-prhdtja`.(Smav e.il.,

    ?648).

    >:

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    61/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    62/81

    Dt hnr olnv ht ej`hst ?6 % di hn uhsdttn rrnhnr j Yjoark S nr jmmn n`nstn`hn. Slnhns vjstn

    u`hnrsknlsnr ird Bdlh S, dt hn` sdelnhn prhdtja` ird smdrv ak bngrn uhkgarhn n` ontyhnljk idmtar

    iar rnmruttnrj`kn` di s-rrnh j Bdlh S (Oanl, ?64?). Ynh dt VJX-ermn vjlhn rrnhnr j tjllon`n tjl

    Bdlh S ak sn`nrn scd``n garhn` u`hnr smdrv-mala`jn` iar apkylpnhn VJX-ermnr, olnv hnr

    nstjenrnt n` prhdtja` ird lamdln smdrvnr p ?,2 :,: % (k`st7 9,8 %) j lont di hnt irstn r nitnr

    erm`j`k. Bvjs ed` bnr mu` snr p hn ermnhn rrnhnr, sae idmtjsm vd`hrnhn uh j sn`, vdr

    prhdtja`n` ird smdrv avnr ?6 %. Hnr nr sae dltjh enh kn`iu`h di VJX-ermnr tdln ae nt

    ej`jeuesnstjedt, jhnt ed` jmmn vnh bvar star n` hnl di hn ermnr, hnr idmtjsm nr spjst di smdrvnr

    n`hnr p garhn` u`hnr mala`jn`. Iar dt vurhnrn hnttn, olnv hnr aks rdhjaermnt nt d`tdl rrnhnr. Hd

    hjssn vd`hrnhn uh j sn`, olnv 84 % di hne ht di smdrv ak 3> % di bngrn j lont di 9 uknr. Dt hn``n

    prhdtja` idmtjsm pvjrmnr rrnh-onstd`hn` p l`knrn sjkt, jllustrnrns vnh uhvjmlj`kn` j d`tdllnt dikyhnod`mnr ird rrnh j tjllon`n tjl Bdlh S.

    D`tdllnt di kyhnod`mnr stnk mrditjkt j irstn bdlvhnl di 4::6nr`n nitnr dt ed` bdvhn uhirt

    rnstdurnrj`knr j ommn`n, rnhucnrnt `rj`kstjlirsln` ak kn``neirt jlt`j`k di sn`. Stjk`j`kn` j

    d`tdl kyhn`hn s-rrnhnr smylhtns, dt sn` olnv mldrnrn, ak kyhniarbalhn`n olnv iaronhrnt.

    Smdrvnr`ns aptrhn` j sn` `hrnhn sjk ird dt smdrvnr mu` bdvhn aptrht sae ihnskn`hn j ej`hrn

    d`tdl tjl smdrvnr`n ntdolnrnhn n` smdrvmala`j vnh sn`s ornh sjhst j 4::6nr`n. Sdetjhjk enh, dt

    smdrvmala`jn` vamsnhn, idlht d`tdllnt di kyhnod`mnr j ommn`n. J sdeen tjhsrue vamsnhnijsmnbngrnmala jn` aks, hak jmmn s edrmd`t. Nitnr hn` brhn vj`tnr j ?646 nr d`tdllnt di smdrv- ak

    bngrnrnhnr rnhucnrnt, bvjlmnt snr uh tjl dt bdvn enhirt n` stjk`j`k j d`tdllnt di rrnh-kyhnod`mnr

    (Ijk. 46). Sn`nstn aptllj`k j ?643 vjstn n` iartsdt stjk`j`k tjl ?94 kyhnod`mnr, en` hnttn `nhn

    jmmn dt maeen enh j hdtdd`dlysnr`n.

    94

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    63/81

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    64/81

    sjk, dt hn tjl- ak dilo, sae s-ijsmn`n typjsm vd`hrnr tjl, nr enknt se, en` bdr spncjijmmn

    smgulnstnhnr, bvar ijsmn`n iaren`tljk md` iln sjk enrn sjmrn eah prhdtja` ird ol.d. smdrvnr.

    Smdrv iu`hnt hh enh >6 ce knhhn. Iata7 Ejcbdnl Bale

    lSmdrvnr spjsnr knr`n l ak aitn md` ed` aosnrvnrn smdrvnr, hnr mepnr enh dt i strrn l `nh j

    edvn`. Hnt nr sjmmnrt n` di kru`hn`n tjl dt smdrvn` aks mdlhns lnmrdkn. l ij`hns j ohn snr,

    vd`hlo, igarhn ak ld`ks mystn`, ak dlln hjssn stnhnr md` hn vrn uhsdt iar prhdtja` ird smdrvnr. J

    Hd`edrm vamsnr hn ilnstn l iaren`tljk ap j snr, ak hnriar aetdlns ln` bnr j mdpjtlnt ae snr.

    Smdrv enh star l. Iata7 Ldrs Engloy

    93

  • 7/22/2019 Skarv - betydning af predation

    65/81

    N` lhrn u`hnrsknlsn ird @arhjrld`h vjstn, dt l uhkgarhn 88 % di smdrvnr`ns ihn j Laukb @ndkb,

    bvar smdlln ak doarrn nr knt hrdedtjsm tjlodkn nitnr, dt smdrvn` bdvhn ntdolnrnt sjk ([drmn & Hdy,

    4::>). J Odynr s strstn s, Cbjnesnn (26 me?), vurhnrnhns smdrvn`s prhdtja` tjl dt svdrn tjl ?> %

    di hn` maeenrcjnlln id`kst di l, snlvae prhdtja`n` start snt vdr onkr`snt tjl starn j`hjvjhnr

    (old`mn l) j `avneonr e`nh (Mnllnr, 4::>).

    J Hd`edrm nr hn` hjrnmtn prhdtja` p uhsdttn l olnvnt u`hnrskt j _j`kmoj`k Igarh j ?668. Hnr

    olnv j dlt uhsdt 46.666 se (4>-?6 ce) C[ ermnhn l. Ynh dt kn ij`hn ermnr j smdrvkylp, olnv

    prhdtja`n` p hn uhsdttn l nstjenrnt tjl aemrj`k 86 % j lont di hn trn e`nhnr iarsknt vdrnhn

    (Gnpsn` e.il. ?646= Sa``nsn`, ?669).

    ^hst`j`k di C[-ermnhn se-l j _j`kmoj`k Igarh. Iata7 @jnls Gnpsn`

    J Kuhn`n` bdr vj jkn``ne n` rrmmn VJX-ermnt vd`hrn`hn old`ml id`knt j n` ilhn vnh

    Ynstojrm vd`hmrditvrm. Hn ermnhn l, hnr pdssnrnr vnh Xd`knvrmnt ;> me l`knrn `nhn di n`,

    oljvnr dutaedtjsm rnkjstrnrnhn p n` hdtdlakknr. Bnr bdr vj ma`stdtnrnt, dt mu` cd. 46 % di hn

    ermnhn l bdr pdssnrnt Xd`knvrmnt. Xjhljknrn u`hnrsknlsnr bdr vjst nt start tdo (;6 %) di old`ml

    vnh pdssdkn di Xd`knvrmnt (Vnhnrsn` e.il., ?64?). J hjssn tjlilhn bdr hnt slnhns jmmn vrnt

    prhdtja` ird smdrvnr, hnr bdr mu``nt iarmldrn bavnhpdrtn` di hn :6 % tdo, en` hnrjeah

    pdssdknpraolnenr. Hak olnv hnr u`hnr scd``j`knr di smdrv-mala jn` vnh Bdlh S, iu`hnt 44

    98

  • 7/22/2019 S