Skadelige alger i Danmark WP2 rapport final · H. akashiwo er muligvis den mest alsidige skadelige alge i verden. Den kan Den kan have negative effekter på mange typer organismer

Rekvirent

Dansk Akvakultur Att. Lisbeth J. Plessner Dansk Akvakultur Vejlsøvej 51 8600 Silkeborg

Telefon 89 21 22 60 Mobil 22 82 87 02

www.danskakvakultur.dk

E-mail: [email protected]

Rådgiver

Orbicon A/S Jens Juuls Vej 18 8260 Viby J Telefon 87 38 61 66 E-mail [email protected]

Sag 13207876 Projektleder Per Andersen Tekst Kvalitetssikring

Bettina Skovgaard Jensen Per Andersen

Revisionsnr. 1 Godkendt af Lars Sloth Udgivet Marts 2008

PROJEKT-titel: Videnbaseret operationel overvågning

af skadelige alger i forbindelse med danske havbrug

Arbejdspakke nr. 2: Skadelige alger og andet plankton

i danske farvande

Projektet er støttet af Fødevaremini-steriet og EU gennem FIUF program-met.

Videnbaseret operationel overvågning af skadelige alger i forbindelse med dan-

ske havbrug. Skadelige alger og andet plankton i danske farvande Marts 2008

2/74

INDHOLDSFORTEGNELSE

1 Indledning ............................................................................................ 3

2 Stilkalger (Prymnesiophycea) .................................................................. 62.1 Chrysochromulina .................................................................................. 62.1.1 Chrysochromulina polylepis .................................................................... 72.2 Phaeocystis ......................................................................................... 102.2.1 Phaeocystis pouchetii ............................................................................ 102.2.2 Phaeocystis globosa ..............................................................................112.3 Prymnesium ........................................................................................ 132.3.1 Prymnesium parvum .............................................................................14

3 Nåleflagellater (Rhaphidophyceae) ..........................................................163.1 Chattonella .......................................................................................... 163.1.1 Chattonella aff. verruculosa ................................................................... 173.2 Heterosigma ........................................................................................ 213.2.1 Heterosigma akashiwo .......................................................................... 213.3 Olistodiscus ......................................................................................... 243.3.1 Olisthodiscus luteus .............................................................................. 243.4 Fibrocapsa ...........................................................................................253.4.1 Fibrocapsa japonica .............................................................................. 25

4 Silicoflagellater (Dictyophyceae) .............................................................284.1 Dictyocha ............................................................................................ 284.1.1 Dictyocha speculum .............................................................................. 28

5 Furealger (Dinophyceae) ....................................................................... 325.1 Karenia ............................................................................................... 325.1.1 Karenia mikimotoi ................................................................................ 335.2 Gymnodinium ...................................................................................... 365.2.1 Gymnodinium breve ............................................................................. 375.3 Noctiluca ............................................................................................. 395.3.1 Noctiluca scintillans .............................................................................. 405.3.2 Alexandrium tamarense ........................................................................ 44

6 Kiselalger (Diatomophycae) ................................................................... 486.1 Pseudo-nitzschia spp. ........................................................................... 486.2 Andre kiselalger med skadelige effekter på fisk ........................................ 516.3 Chaetoceros ........................................................................................ 526.3.1 Chaetoceros spp. ..................................................................................52

7 Gopler som kan skade opdrætsfisk ......................................................... 557.1 Storgopler (Scyphozoa) .........................................................................557.1.1 Brandmanden/Rød brandmand (Cyanea capillata) .................................... 557.1.2 Vandmanden (Aurelia aurita) ................................................................. 577.1.3 Kompasgoplen (Chrysaora hysoscella) .................................................... 577.2 Siphonophorer ..................................................................................... 58

8 Referencer ...........................................................................................63



3/74

1 Indledning

Denne rapport er udarbejdet i forbindelse med et større projekt som har til formål forbedre/optimere de danske havbrugeres drift i forbindelse med fore-komsten af skadelige alger. Projektet er støttet af Fødevareministeriet og EU gennem FIUF programmet.

Rapporten indeholder en opsummering af den eksisterende viden om skadeli-ge/giftproducerende alger og andet skadeligt plankton i danske farvande. Formålet med rapporten er at skabe et vidensgrundlag, der kan anvendes ved drift i havbrug og bidrage til at mindske skadevirkninger og økonomiske tab i forbindelse med opblomstringer af skadelige og potentielt skadelige plankton-organismer.

Problemet med skadelige alger er tilsyneladende størst i forbindelse med ud-sætning af fisk om foråret, men der er også registreret algeproblemer senere på sommeren. De skadelige alger, der volder størst problemer, er små, nøgne flagellater, som producerer giftstoffer. Flagellaterne kommer fra klasserne stilkalger (prymnesiophyceer), nåleflagellater (raphidophyceer) og silicoflagel-later (dictyophycae), der ikke har noget dansk navn. Derudover er en række større furealger (dinophyceer) kendt for at kunne producere giftstoffer, der kan slå fisk ihjel. Det er endvidere kendt, at ugiftige alger, f.eks. kiselalger, kan have skadelige virkninger på fisk i havbrug, og endelig kan gopler forårsa-ge skader på fisk i havbrug.

En stor del af de giftige/skadelige algearter forekommer hyppigt i alle vore kystnære områder, men skadevirkninger registreres normalt kun under eks-treme opblomstringer, og det er indtil nu ganske få arter, der har været i fo-kus i forbindelse med effekter på fisk i Danmark og i tilstødende områder. De senere år har Chattonella aff. verruculosa voldt omfattende tab i danske hav-brug, og en intensiv overvågning af skadelige alger er derfor sat iværk med henblik på at få et bedre kendskab til algernes dynamik og optimere fiskepro-duktionen ved at tilpasse f.eks. udsætningstidspunktet for yngel i forhold til lokale algeforekomster.

Hovedparten af de alger, der anses for at være skadelige for fisk, er flagella-ter, herunder furealger, mens kiselalger udgør en mindre andel af de skadelige arter. Der er ingen åbenlyse fysiologiske forskelle på skadelige og uskadelige flagelleter, men der er derimod markante økofysiologiske forskelle på flagella-ter og kiselalger. Masseopblomstringer af flagellater opstår f.eks. i større om-fang i lagdelte områder og i områder med større variation i næringsstoftilgæn-geligheden, hvor mange flagellater pga. deres evne til at optage organiske partikler (mixotrofi) har en konkurrencemæssig fordel frem for kiselalger. Fla-gellater anvender en ”svømme-strategi”, og kiselalger anvender en ”synke-strategi”. Fænomener som allelokemiske mekanismer og forsvarsmekanismer mod græssere er også kendt blandt flagellater og medvirkende til, at de ofte ses som næsten monospecifikke kulturer under masseopblomstringer.

Denne rapport er udarbejdet som et led i udviklingen af en moniterings- og management-praksis af skadelige alger og andet skadeligt plankton i forbin-delse med danske havbrug. Rapporten er en opsummering af den eksisterende viden om skadelige/giftproducerende alger og andet skadeligt plankton i dan-



4/74

ske farvande. Formålet med rapporten er at skabe et vidensgrundlag, der kan anvendes ved drift i havbrug og bidrage til at mindske skadevirkninger og økonomiske tab i forbindelse med opblomstringer af skadelige og potentielt skadelige planktonorganismer.

Rapporten er et litteraturstudie, som omfatter kortfattede beskrivelser af or-ganismer, der er udvalgt på baggrund af vores viden om, at de kan have ska-delige virkninger på fisk i danske farvande. Nogle arter har allerede medført fi-skedød ved masseopblomstringer, mens andre er potentielt skadelige, men ik-ke kendt for at have haft effekter på fisk i vore farvande. For hver art er føl-gende beskrevet:

Beskrivelse af arten Skadevirkninger og skadelige stoffer Artens økofysiologi Fiskenes symptomer Eksempler på skadelige opblomstringer Geografisk udbredelse Tidsmæssig udbredelse Langtidsudvikling

Følgende arter beskrives:

Stilkalger (Prymnesiophyceae) Chrysochromulina polylepis Phaeocystit pouchettii Phaeocystis glubosa Prymnesium parvum

Nåleflagellater (Rhaphidophyceae) Chattonella verruculosa Heterosigma akashiwo Olisthodiscus luteus Fibrocapsa japonica

Silicoflagellater (Dictyophychae) Dictyocha speculum

Furealger (Dinophyceae) Karenia mikimotoi Gymnodinium breve Karlodinium veneficum Noctiluca scintillans Alexandrium tamarense Alexandrium minutum Alexandrium ostenfeldii

Kiselalger (Diatomophyceae) Pseudo-nitzschia spp. Chaetoceros spp.



5/74

Storgopler (Scyphozoa) Brandmanden (Cyanea capillata) Vandmanden (Aurelia aurita) Kompasgoplen (Chrysaora hysoscella)

Siphonophorer Gruppen beskrives ikke på artsniveau

En del af oplysningerne i rapporten bygger på sekundærlitteratur, hvor de re-levante problemstillinger er opsummeret. De primære kilder er angivet i tek-sten og fremgår af referencelisten. De taxonomiske beskrivelser af arterne er baseret på oplysninger i Trondsen, Hasle og Tangen (2003) og Trondsen og Eikrem (2001).



6/74

2 Stilkalger (Prymnesiophycea)

Beskrivelse Karakteristisk for stilkalgerne er, at de har et stilkagtigt organ, et såkaldt hap-tonema, som er placeret mellem de to flageller hos mange af arterne. Hapto-nemaet er strukturelt forskelligt fra en flagel og kendes ikke fra andre alge-klasser. Det er normalt synligt i lysmikroskop. Nogle arter har et meget langt haptonema, der kan rulles sammen til en spirallignende struktur. Andre har et meget kort haptonema, som ikke kan rulles sammen.

Stilkalger lever solitært eller i koloni.

Bevægelige stadier af stilkalger er derudover karakteriseret ved at være dæk-ket af organiske skæl med et artsspecifikt mønster. Disse skæl kan ikke ses i lysmikroskop, men skal undersøges i elektronmikroskop.

2.1 Chrysochromulina

Beskrivelse Slægten Chrysochromulina indeholder omkring 50 arter (Edvardsen og Paasche, 1998). Haptonemaet er langt. Afgørende for artsidentifikation er cel-lens størrelse, flagellernes og haptonemaets længde og morfologien af skælle-ne på cellens overflade.

Størrelsen på cellerne er 4-30 μm.

Ved lysmikroskopi er artsidentifikation af Chrysochromulina usikker, og de henføres derfor normalt til slægt ved analyser vha. lysmikroskop.

Omkring 25 arter af Chrysochromulina er beskrevet som mixotrofe (Green, 1991).

Et eksempel på en art af Chrysochromulina:

Chrysochromulina birgeri

Copyright: Copyright © 1996-2006, Mats Kuylenstierna & Bengt Karlson

www.smhi.se/oceanografi/oce_info_data/plankton_checklist/diatoms/diatom_frame.htm



7/74

2.1.1 Chrysochromulina polylepis

BeskrivelseDen mest kendte art i danske farvande er Chrysochromulina polylepis.

Cellerne er ovale-pæreformede. Med to lange flageller, 2-3 x cellens længde, og et haptonema, som er 1-1½ x cellens længde, når det er fuldt udstrakt. Cellerne har to gul-brune kloroplaster, og overfladen er dækket af fire forskel-lige skæltyper.

Størrelse: Længde: 6-12 μm, bredde: 5-9 μm

Arten er mixotrof.

ForvekslingsmulighederChrysochromulina polylepis kan forveksles med andre stilkalger med langt haptonema.

Skadevirkninger og skadelige stoffer Arter af Chrysochromulina producerer hæmolysiner (prymnesiner). Disse tok-siner angriber membraner og kan ramme et bredt udsnit af organismer på alle trofiske niveauer fra protozoer til fisk. Fisk er meget udsatte, fordi deres gæl-ler har store overflader og er let permeable.

Artens økofysiologi Toksinproduktionen varierer meget inden for samme art og mellem arter af Chrysochrumulina (John, 2002 og referencer heri), og man ved meget lidt om hvilke faktorer, der afgør, om en given masseopblomstring er toksisk eller ej. Ifølge Smayda (2006) er det efterhånden en generel antagelse, at fosfor-begrænsning inducerer toksicitet i kulturer. Derudover menes et højt cellulært N:P-forhold i den tidlige fase af en opblomstring af Chrysochromulina (Johnson og Granéli, 1999) og pH (Schmidt og Hansen, 2001) at kunne fremme alger-nes toksinproduktion.

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Hæmolytiske symptomer, gællebeskadigelser og påvirkning af osmoregulatio-nen. Der er endvidere feltobservationer, der tyder på, at Chrysochromulina polylepis kan inducere en øget slimproduktion fra gælleepitelet hos fisk (Bjerg-skov et al., 1990).

Eksempler på skadelige opblomstringer Chrysochromulina polylepis – Kattegat og Skagerrak 1988 I maj og juni 1988 var der en masseopblomstring af Chrysochromulina polyle-pis i Skagerrak og Kattegat. Opblomstringen var epokegørende og fik meget omtale, dels fordi der på det tidspunkt aldrig tidligere var rapporteret om mas-seopblomstringer af Chrysochromulina i danske farvande, og dels fordi op-blomstringen var ekstremt toksisk og slog mange marine organismer ihjel (herunder tang, protozooplankton, zooplankton, invertebrater og fisk). Chry-sochromulina var ikke tidligere blevet opfattet som toksinproducerende. Op-blomstringen var meget omfattende og dækkede i sit sidste stadie 75.000 km2

i Kattegat og Skagerrak (Granéli et al., 1993).



8/74

Opblomstringen blev opdaget, da opdrættede fisk døde i Gulmarfjorden i det østlige Kattegat. De følgende uger blev flagellaterne transporteret nordpå til Skagerrak. Sidst i maj dannede C. polylepis en springlagsopblomstring. Til at begynde med sam-eksisterede C. polylepis med furealgen Karenia mikimotoi,men i opblomstringens senere faser, var algesamfundet næsten en monokultur af C. polylepis, og det blev estimeret, at springlagspopulationen af C. polylepisbidrog med 80-90% af den samlede primærproduktion på to stationer i Katte-gat (Kaas et al., 1991). De maksimale koncentrationer af C. polylepis var me-get høje, 80-100 mill. celler/l (f.eks. Kaas, 1991; Lindahl og Dahl, 1990).

Det har vist sig, at toksinproduktionen hos Chrysochromulina polylepis kanhave en allelokemisk, hæmmende effekt på andre organismer. Det er påvist, at græsningseffektiviteten hos protozooplankton hæmmedes ved fodring med toksiske celler af Chrysochromulina (John, 2002), og der blev under opblom-stringen i 1988 påvist reduceret ægproduktion og græsningstryk og øget dø-delighed hos arter af copepoder afhængigt af koncentrationen af Chrysochro-mulina (Lindahl og Dahl, 1990). Smayda (2006) vurderer, at den hæmmende effekt sammenholdt med høje vækstrater har været medvirkende til Chrysoch-romulina polylepis’ succes i 1988.

Det er uklart, hvilke faktorer, der triggede initieringen af opblomstringen af Chrysochromulina polylepis i 1988, men meget tyder på, at opblomstringen blev katalyseret af en kombination af hydrografiske og meteorologiske forhold. Smayda (2006) omtaler fænomenet som ”det klassiske nedbør-afstrømning-høj indstrålings-fænomen”. I perioden op til opblomstringen af C. polylepis var vejret mildt og vådt. Nedbørsmængden i vinter/forår var omkring 2,5 x gen-nemsnittet for perioden (Smayda, 2006). Som følge heraf var der en øget ind-strømning af lav-salint, baltisk vand til Kattegat, og tilførsel af næringsrigt vand fra de tyske floder til Skagerrak. En vindstille, solrig periode i begyndel-sen af maj medførte en opvarmning af overfladevandet. Den fotiske zone og springlaget var relativt højt i vandsøjlen som følge af den øgede ferskvands-indstrømning fra Østersøen. Hydrografi, uorganiske næringsstofniveauer og indstrålingen opfyldte tilsammen betingelserne for den kritiske dybde, men det er stadig uvist, hvad der var afgørende for, at det var C. polylepis, der kom til at dominere opblomstringen totalt.

Flere vilde fiskebestande blev påvirket af flagellaterne. Torskelarver døde i stort antal, mens ældre fisk svømmede på dybere vand og derved minimerede skadelige effekter. Unge aldersklasser (0-gruppen) af torsk, hvilling og lubbe blev reduceret markant pga. opblomstringen af C. polylepis (Gjøsaeter et al., 2000). Også norske fiskeopdræt blev ramt af masseopblomstringen, og det vi-ste sig, at fisks følsomhed over for algerne varierede meget. Havørreder holdt ved en saltholdighed på 15‰ overlevede selv høje koncentrationer af C. poly-lepis (20 mill. celler/l), mens regnbueørreder døde efter 1½ time, hvor de var udsat for en algetæthed på 0,2 mill. celler/l.

Chrysochromulina leadbeater - Norge 1991Siden opblomstringen i 1988 har der været flere masseopblomstringer af arter af Chrysochromulina i Danmark og i tilstødende farvande. Under en masseop-blomstring af C. leadbeater i maj 1991 døde omkring 600 tons opdrættede laks i Ofotfjord-Vestfjord-området i Norge (Aune et al, 1992; Eikrem og Throndsen, 1993; Granéli et al, 1993). Ifølge Edvarsen og Paasche (1998) lig-



9/74

nede forløbet af opblomstringen meget forløbet i 1988: opblomstringen opstod efter forårets kiselalgeopblomstring i en periode med stabil lagdeling, stor ferskvandstilsafstrømning, roligt vejr og høj indstråling. Opblomstringen vare-de ca. 4 uger. Til forskel fra opblomstringen i 1988, var der ikke noget, der ty-dede på, at fosfor-begrænsning kan have induceret toksiciteten hos C. lead-beater, da N:P-ratioen ikke var høj. Heller ikke antropogene næringsstoffer kan have haft indflydelse på initieringen af opblomstringen. Legrand et al. (2001) mener iflg. Smayda (2006), at ændringer i de kemiske forhold som føl-ge af metaboliske processer, naturlig død og dekomposition hos forårsgydende sild i området kan have været medvirkende til udviklingen af opblomstringen.

De to forskellige forløb viser, at masseopblomstringer af Chrysochromulina kanudvikles i såvel næringsrige som næringsfattige habitater, og at toksicitet kan øges ved et højt N:P-forhold eller pga. andre mekanismer.

Chrysochromulina spp. - danske farvande 1992 Et tredje bloom af arter af Chrysochromulina i Skandinavien udvikledes i det sydlige Kattegat, hovedsageligt i Lillebælt. Opblomstringen dækkede et areal på 10.000 km2 (Hansen et al, 1995), og som i 1988 og 1991 udvikledes op-blomstringen efter forårets kiselalgeopblomstring og varede omkring en må-ned fra midt april til midt maj. De hydrografiske forhold under opblomstringen lignede forholdene under de to foregående opblomstringer: Stabil lagdeling, højt N:P-forhold (30:1), lav saltholdighed i overfladevandet og 7,5-8,3 °C.

Fire arter dominerede opblomstringen: Chrysochromulina brevifilium, C. erici-na, E. hirta og C. spinifera. De fire arter blev ikke testet toksiske (Edvardsen, 1995), og årsagen til den omfattende fiskedød er uklar.

Maksimum-koncentrationen af Chrysochromulina spp. under opblomstringen var 50 mill. celler/l.

Geografisk forekomst Arter af Chrysochsomulina forekommer hyppigt i de indre, danske farvande og i tilstødende områder.

Algerne er ifølge Margalef (1978) tilpasset situationer med lav turbulens i vandmasserne, hvor algerne kan placere sig det sted i vandsøjlen, hvor lys- og næringsstofforhold er optimale, typisk omkring springlaget.

Tidsmæssig forekomst Chrysochromulina spp. har deres hovedudbredelse i april - juni, men fore-kommer gennem det meste af året langs vore kyster.

Langtidsvariation Der er ikke observeret masseopblomstringer eller skadelige effekter på fisk af arter af Chrysochromulina i Danmark siden 1992. Chrysochromulina spp. er almindeligt forekommende langs vore kyster gennem store dele af året, men ikke med høje biomasser.



10/74

2.2 Phaeocystis

Beskrivelse Arter af Phaeocystis har to livsformer, dels kolonier af ikke-flagelbærende cel-ler og dels én-cellede, solitære flagellater.

Kolonierne er gul-grønne, runde eller fligede og så store, at de kan ses med det blotte øje. De enkelte celler er ubevægelige og sidder spredt i en gelé-masse. Under masseopblomstringer af den kolonidannende form ses omfat-tende skumdannelser på stranden, som er velkendte fra især den jyske vest-kyst.

Celler i flagellatstadiet har to flageller og et meget kort haptonema.

Phaeocystis har celler med to gul-brune kloroplaster. Cellerne er dækket af skæl, der kun kan erkendes i elektronmikroskop.

Man troede længe, at der kun var én art af Phaeocystis, P. pouchetii, men morfologiske og molekylære studier indikerer, at der findes mindst fire arter, som alle tidligere er kaldt P. pouchetii. Heriblandt P. globosa, som er alminde-lig i europæiske havområder (Baumann et al., 1994; Medlin et al., 1994).

Koloniernes form og fordelingen af cellerne er vigtig for bestemmelsen af ar-terne.

Phaeocystis pouchetii - kolonier



2.2.1 Phaeocystis pouchetii

Beskrivelse Phaeocystis pouchetii er karakteriseret ved, at ældre kolonier er store, fligede og med cellerne i grupper på fire. Unge kolonier kan være kuglerunde. I fla-gelstadiet udsender cellerne 5-armede kitintråde, som danner et regelmæssigt stjernemønster, der er synligt i lysmikroskop i fasekontrast.

Arten er karakteriseret ved at kunne danne store kolonier (>2 mm), som er afrundede og med cellerne jævnt fordelt på overfladen.

Flagelstadiet: celler 3-8 μm, haptonema kort, to flageller 1,5 x cellelængden, to gul-brune kloroplaster.



11/74

Kolonistadiet: celler i kolonien 4-8 μm, haptonema og flageller mangler, to kloroplaster med pyrenoider, Kolonistørrelse op til 1,5-2 mm.

Phaeocystis pouchetii har ofte Pseudo-nitzschia granii som endosymbiont.

Forvekslingsmuligheder Flagellatstadiet af Phaeocytis pouchetii kan ikke skelnes fra flagelstadiet af P.globosa. Flagelstadiet kan også forveksles med andre stilkalger med meget kort haptonema.

2.2.2 Phaeocystis globosa

Beskrivelse Arten er karakteriseret ved, at store, ældre kolonier (>2 mm) er afrundede og med cellerne jævnt fordelt på overfladen.

Flagelstadie: Celler 3-7 μm, haptonema kort. To flageller, som er længere end cellelængden. To gul-brune kloroplaster.

Kolonistadie: Celler ca. 7 μm store i kolonien. Haptonema og flageller mangler. To gul-brune kloroplaster. Danner 5-armede kitintrådsstjerner som P. pouche-tii. Kolonistørrelse normalt op til 2 mm, maksimum 8 mm.

Forvekslingsmuligheder Flagellatstadiet af Phaeocytis globosa kan ikke skelnes fra flagelstadiet af P.pouchetii, og cellerne kan forveksles med andre stilkalger med meget kort haptonema.

Skadevirkninger og skadelige stoffer Phaocystis producerer acrylsyre (Sieburth, 1961)og flygtige svovlforbindelser, hovedsageligt dimethylsulfid (DMS) (Liss et al., 1994). Der er kun ringe viden om, hvordan disse forbindelser påvirker andre marine organismer. Acrylsyre er stærkt bakteriehæmmende og skulle ifølge Sieburth (1961) kunne dræbe bak-teriefloraen i marine dyr, som æder algen.

Phaeocystis forekommer ofte som monokultur, og det er muligt, at algerne producerer stoffer, som hæmmer væksten af andre arter.

Phaeocystis kan akkumulere store mængder af Mn2+ fra vandet, hvilket formo-des at forringe vækstbetingelserne for andre arter (Davidson og Marchant, 1987). Det er mangandepoterne, der giver Phaeocystis den karakteristiske brune farve.

Gelémassen og de kemiske stoffer, algerne udskiller, menes at nedsætte græsningstrykket på Phaeocystis, selv om flere undersøgelser tyder på, at bå-de protozoer, copepoder (Bautista et al., 1992) og fisk, herunder makrel og skrubbe (Weisse et al., 1994) kan græsse på Phaeocystis.

De kraftige skumdannelser i forbindelse med masseopblomstringer er til stor gene for turistindustrien og for fiskeriet. Slimen fra algerne sætter sig på red-skaber og garn og vanskeliggør håndteringen af redskaberne.



12/74

Artens økofysiologi Vores viden om Phaeocystis’ livscyklus og overgangen fra den ene livsstadie til det andet er meget sparsom (Lancelot et al., 1998). Ændringer i livsformer medfører ændringer i algernes trofiske funktion og struktur. Solitære, flagel-bærende celler synes at have en konkurrencemæssig fordel frem for koloni-formen i områder med permanent stratificering og lave næringsstofkoncentra-tioner baseret på mikrobiel omsætning og regenererede næringsstoffer i over-fladevandet, mens den kolonidannende form dominerer i områder med længe-re perioder med opblanding af vandsøjlen (Lancelot et al., 1998). Bjergskov etal. (1990) vurderer, at Phaeocystis er specielt tilpasset høje kvælstofkoncen-trationer og lave fosforkoncentrationer, og at opblomstringer ofte kollapser pga. kvælstofbegrænsning. At Phaeocystis er tilpasset disse kemiske forhold kan iflg. Bjergskov et al. (1990) skyldes algernes specielle koloniform, som menes at udgøre et fosforreservoir, som giver algerne mulighed for at gro i perioder med fosforbegrænsning i vandet. En undersøgelse i Nordsøen i 1992 tydede derimod på, at lave fosforkoncentrationer kombineret med en redukti-on i indstrålingen på mellem 20 og mere end 100 gange forårsagede et skift mellem den encellede, flagelbærende form og koloni-stadiet af P. globosa (Pe-perzak, 2000).

Den unikke, heteromorfe livscyklus hos Phaeocystis betyder, at slægten har nogle konkurrencemæssige fordele, som ikke deles af andre sam-eksisterende planktonarter (Lancelot et al., 1998). Koloni-stadiet er vigtigt i mange kystnæ-re økosystemer, mens flagellat-stadiet kan være af betydning i oligotrofe sy-stemer. Phaeocystis er en vigtig primærproducent i mange områder, og om-fanget af opblomstringerne og effekterne af disse er direkte knyttet til graden af eutrofiering (Lancelot et al., 1998).

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Blandt stilkalgerne regnes Phaeocystis spp. for at være forholdsvis uskadelige for fisk sammenlignet med Chrysochromulina og Prymnesium.

Der er kun registreret få tilfælde af effekter på fisk som følge af Phaeocystis-opblomstringer. Savage (1930) antog, at migrerende sild ændrede migrations-rute for at undgå en Phaeocystis-opblomstring. Denne flugtadfærd har ledt til den generelle opfattelse, at Phaeocystis er toksisk, men der findes iflg. Smay-da (2006) kun sparsomme beviser for algernes toksicitet, og de fleste opblom-stringer har ingen skadelige effekter på fisk.

Eksempler på skadelige opblomstringer Der er i forbindelse med opblomstringer af Phaeocystis observeret fiskedød i Norge (Moestrup, 1994) og i havbrug i Hongkong (Songhui og Hodgkiss, 1999). Derudover er der rapporteret døde larver af sild og torsk og nedsat fø-deoptag hos opdrættet laks som følge af Phaeocystis i laboratorieforsøg (Sie-burth, 1960; Eilertsen og Raa, 1995; Aanesen et al., 1998).

Foruden direkte forgiftningssymptomer er der flere steder observeret iltsvind og følgende omfattende død af invertebrater efter sedimenteringen af Phaeo-cystis opblomstringer (Smayda, 2006 og referencer heri).

Der er ikke rapporteret om skadevirkninger på fisk i danske farvande.



13/74

Geografisk forekomst Phaeocystis spp. er almindelige mange steder i verden. Generelt har P. pou-chetii en polarudbredelse på den nordlige halvkugle, mens P. globosa er al-mindelig i temperede egne på begge halvkugler (Hallegraeff, 1991).

Phaeocystis er ifølge Bjergskov et al. (1990) registeret i næsten alle danske farvande. Phasocystis forekommer ikke ved saltholdigheder under 10‰, og masseforekomster er kun registreret ved saltholdigheder på 29-34‰ i Nord-søen, Skagerrak og Kattegat. Mest omfattende er opblomstringerne langs den jyske vestkyst og i Vadehavet, hvor kraftige opblomstringer er blevet et tilba-gevendende fænomen.

Tidsmæssig forekomst Flagelstadiet af Phasocystis findes i planktonet hele året rundt (Bjergskov etal., 1990), mens kolonidannelse og masseopblomstringer finder sted umiddel-bart efter forårets kiselalgeopblomstring og i forsommeren, i danske farvande typisk i april-juli.

Langtidsvariation Phaeocystis-opblomstringer er almindelige i nordeuropæiske havområder (Lancelot et al., 1998). Detaljerede, hollandske langtidsobservationer viser, at der er sket en markant forøgelse af opblomstringer af P. glubosa i det holland-ske vadehav siden 1970’erne, hvor arten er blevet den dominerende bloom-dannende art (Cadée, 1986: Cadée and Hegeman, 1986, 2002). Den observe-rede stigning i antallet og omfanget af opblomstringerne sættes i forbindelse med en øget næringsstofbelastning i Vadehavet i samme periode (Lancelot et al., 1987). Der er meget stor variation i omfanget af masseopblomstringer fra år til år, og der har de senere år været en tendens til, at masseopblomstringer har været sjældnere og ikke så omfangsrige som i 1980’erne og 1990’erne (Skovgaard Jensen, pers. komm.).

2.3 Prymnesium

Beskrivelse Slægten Prymnesium indeholder adskillige arter. Prymnesium har aflange cel-ler med to glatte flageller og et kort, stift haptonema. Cellerne er dækket af skæl med et artsspecifikt mønster, som kun kan skelnes vha. elektronmikro-skopi.

Prymnesium er nært beslægtet med Chrysochromulina, men haptonemaet hos Prymnesium kan ikke rulles sammen, hvilket er tilfældet hos mange arter af Chrysochromulina.

Størrelsen på cellerne er 6-15 μm.

Slægten er fotosyntetiserende og har normalt to aflange kloroplaster, men mi-xotrofi forekommer også; partikeloptag er velkendt hos bl.a. P. saltans (Green, 1991).



14/74

Der kendes omkring 10 arter af Prymnesium på verdensplan (Edvardsen og Paasche, 1998).

2.3.1 Prymnesium parvum

Beskrivelse Den bedst kendte art er Prymnesium parvum.

Cellerne er uregelmæssigt ovale, med to flageller og et kort haptonema. Der er oftest to gul-grønne kloroplastre, som dog ikke altid er veludviklede.

Størrelse: Længde: 8-11 μm

ForvekslingsmulighederArter af Prymnesium kan forveksles med andre arter af stilkalger med et kort haptonema.

Skadevirkninger og skadelige stoffer Prymnesium parvum producerer toksiner med icthyotoksisk, cytotoksisk og antibakteriel aktivitet (Edvardsen og Paasche, 1998 - ref. heri). Toksinerne virker hæmolytisk. De påvirker cellemembranen og kan skade gællefunktionen hos forskellige dyregrupper, f.eks. fisk, haletudser og mollusker.

Artens økofysiologi Toksiciteten hos P. parvum er sandsynligvis relateret til cellulært, fysiologisk stress som følge af enten kvælstof- eller fosfor-begrænsning (Johansson og Granéli, 1999).

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Symptomerne er lig symptomerne ved iltsvind: sløvhed, reduceret appetit, ændret svømmeadfærd, inaktivitet.

Eksempler på skadelige opblomstringer Opblomstringer af Prymnesium parvum har medført fiskedød i europæiske om-råder siden 1890’erne (Moestrup, 1994), først og fremmest i lavsaline søer og brakvandsområder med høje næringsstofniveauer. Siden er der rapporteret mange opblomstringer af Prymnesium verden over, og flere tilfælde af fiske-død forårsaget af Prymnesium parvum (Moestrup, 1994; Smayda, 2006).

Generelt er Prymnesium ikke noget stort problem i Danmark, og opblomstrin-ger har sjældent negative effekter på fisk og invertebrater (Smayda, 2006). Der blev observeret en høj dødelighed blandt fisk og skaldyr under en opblom-string, hvor koncentrationen af P. parvum var 655 mill./l (Otterstrøm og Steemann Nielsen, 1939), og en koncentration på 126 mill./l medførte fiske-død i en dansk fiskedam (Moestrup, 1994).

Geografisk forekomst Trods brakvandspræference er Prymnesium parvum euryhalin. Den forekom-mer inden for et salinitetsinterval på 5-45‰ med optimum på 10-20‰ (Ed-vardsen og Paasche, 1998). Slægten er også eurythermal. Den danner blooms ved temperaturer på 5-30° C (Edvardsen og Paasche, 1998).



15/74

Arter af Prymnesium forekommer jævnligt i lave koncentrationer i de danske, kystnære farvande (egne obs.), men der er ikke rapporteret om masseop-blomstringer.

Tidsmæssig forekomst Opblomstringer af Prymnesium-arter i Danmark er registreret både forår og efterår (Bjergskov et al., 1990).

Langtidsvariation I forbindelse med den nationale overvågning af plankton i de danske, kystnæ-re farvande, er Prymnesium spp. registreret hyppigere de senere år end tidli-gere, men der har ikke været anledning til at tro, at Prymnesium har forvoldt skader på fisk, da de normalt forekommer i lave koncentrationer (Skovgaard Jensen, pers. komm.), og der foreligger da heller ingen dokumentation på skader som følge af Prymnesium-forekomster.



16/74

3 Nåleflagellater (Rhaphidophyceae)

Nåleflagellaterne er en gruppe meget karakteristiske flagellater med under 20 kendte arter. Der findes fire slægter: Chattonella, Fibrocapsa, Heterosigma og Olisthodiscus med seks arter af Chattonella; de øvrige slægter er monospeci-fikke (Halletraeff og Hara, 1995)

Nåleflagellater er solitære, ”store” (>10 μm), nøgne flagellater med stor kerne og mange kloroplastre. De fleste arter er aflange, asymmetriske, noget flad-trykte, med to forsænkede flageller. Cellerne har to flageller, der som regel er modsatrettede; en piskesvingtråd og en slæbeflagel.

Klassen inddeles i to ordner: Vacuolariales, som findes i ferskvand og Chatto-nellales, der omfatter marine arter. Kloroplasterne farver de ferske arter grøn-ne eller gulligt grønne og hos de marine arter er cellerne gule til gulbrune.

Fire slægter er repræsenteret i marine områder: Chattonella, Heterosigma, Fi-brocapsa og Olisthodiscus.

Identifikation af nåleflagellater kræver som regel levende materiale, da fixe-ring ofte deformerer cellerne, og flagellerne kan falde af.

Cystedannelse er kendt hos flere af nåleflagellaterne.

3.1 Chattonella

Beskrivelse Arter fra slægten Chattonella har store celler med tætsiddende gul-brune klo-roplastre. Cellerne hos flere af arterne har en typisk dråbeform med en tilspid-set bagende. To flageller, den ene kan være meget kort.

Der findes 5 arter af Chattonella (C. marina, C. antiqua, C. subsalsa, C. globo-sa og C. verruculosa) og to Chattonella-former (C. ovata og C. minima) (Hal-legraeff og Hara, 2003 – i Andersen, 2004). Forskelle på de enkelte arter ba-seres ofte på morfologiske karakterer som celle-størrelse og –facon, tilstede-værelse af mucocyster og antal samt placering af kloroplaster og om arten er med eller uden pyrenoider (Hara et al., 1994; Hallegraeff og Hara, 2003).

Chattonella sp.





17/74

3.1.1 Chattonella aff. verruculosa

Beskrivelse I danske og tilstødende havområder er der registreret én art; Chattonella ver-ruculosa. Der er observeret flere former i skandinavisk farvand. Deres taxo-nomiske placering er omdiskuteret, og de er blevet betegnet Chattonella aff.verruculosa. Både denne og hovedformen C. verruculosa afviger meget fra de øvrige Chattonella-arter.

Der har siden de første masseopblomstringer i Skandinavien været usikkerhed om algernes taxonomiske tilhørsforhold. Edvardsen og Eikrem (2007) mener, at den art, der hidtil er kaldt Chattonella aff. verruculosa bør flyttes fra klassen Raphidophyceae til Dictyophyceae og omdøbes til Verrucophora, men det al-mindeligt anvendte ”officielle” navn for arten er stadig Chattonella aff. verru-culosa. Aff. er latin og betyder ”nær eller beslægtet med”. Det sættes ind mel-lem slægtsnavnet og artsnavnet for at indikere, at der er usikkerhed om tak-sonomien.

Chattonella aff. verruculosa er karakteriseret ved at have mange tilspidsede muccocyster på cellens overflade. Der forekommer både kuglerunde og aflan-ge celler under opblomstringer.

Størrelse: Aflange celler: Længde: 7-40 μm, diameter: 6-15 μm Runde celler: Diameter: 7-17 μm.

Forvekslingsmuligheder Runde celler af Chattonella verruculosa kan i lysmikroskop forveksles med den skeletløse form af Dictyocha speculum. De to flageller adskiller Chattonella aff. verruculosa fra D. speculum, som kun har en enkelt, fremadrettet flagel.

Skadevirkninger og skadelige stoffer Opblomstringer af Chattonella har været et stort problem inden for akvakultur i hele verden i mange år, men trods et omfattende forskningsarbejde er det stadig uklart, hvilke mekanismer hos algerne, der forårsager fiskedød.

Det er påvist, at nogle raphidophyceer producerer reaktive iltforbindelser som superoxid (O2

-), hydrogenperoxid (H2O2) og hydroxyl-radikaler (OH), som kan have indflydelse på fiskenes dødelighed (Marshall et al., 2000), og der er tilsy-neladende en synergieffekt mellem reaktive iltforbindelser og p.t. ukendte neurotoksiner produceret af algerne (Marshall et al., 2000).

Japanske studier tyder på, at flere mekanismer har indflydelse på skadevirk-ningerne hos fisk; fysisk blokering af gæller pga. slim, gælleskader pga. hæ-molytiske stoffer og produktion af superoxid og hydroxyl-radikaler hos algerne (se Andersen 2004). Der er også rapporter som indikerer, at Chattonella pro-ducerer brevetoksin-lignende neurotoksiner (Hallegraeff og Hara, 2003 – i An-dersen 2004).

Der er ikke påvist giftproduktion hos algerne under masseopblomstringer i Skandinavien, og de observerede skadelige effekter på fisk forklares ved, at



18/74

algerne har en til tider ekstremt stor produktion af slim, som blokerer fiskenes gæller og hæmmer iltoptaget (Aure et al., 2000).

Der blev ikke observeret øget dødelighed eller negative effekter på invertebra-ter eller makrofytter under de skandinaviske opblomstringer, hvilket tyder på, at Chattonella kun har skadelige effekter på fisk (Andersen, 2004).

Artens økofysiologi I kulturer af den norske stamme af Chattonella aff. verruculosa var en stor del af populationen mere eller mindre runde, når kulturen blev dyrket under sub-optimale forhold, mens aflange celler dominerede under optimale vækstbetin-gelser (Naustvoll upubl. data - i Andersen, 2004).

Toksiciteten af forskellige arter af Chattonella og inden for stammer af samme art varierer, og der er indikationer af, at forskellige stammer af samme art kan have forskellig toksicitet samtidig (Marshall et al., 2000).

Forsøg med Chattonella antiqua viste, at både vækst og toksicitet over for fisk var under indflydelse af temperatur og lysindstråling (Khan et al., 2000). Langsomtvoksende kulturer var mere toksiske end hurtigtvoksende. Den høje-ste toksicitet og den laveste vækstrate var ved 15°C. Produktionen af fiske-toksiske stoffer var omtrent dobbelt så høj ved 15°C end ved 25°C. Algernes toksicitet faldt med øget lysindstråling, men indstrålingens effekt på toksin-produktionen var mindre end temperaturens. Marshall et al. (2002) konklude-rede, at toksinproduktionen hos C. marina faldt i mørke, og at fiskedød under masseopblomstringer af arten muligvis er mest udpræget om dagen.

Forsøg har desuden vist, at lysindstrålingen har en betydende indflydelse på Chattonella aff. verruculosas specifikke vækstrate. Vækstraten øges med sti-gende lysintensitet indtil en mætning ved ca. 100 μmol m2s-1 (Naustvoll, upubl. data – i Andersen, 2004). Ved en lysintensitet på 5 μmol m2s-1 var al-gernes vækstrate reduceret til 0 d-1.

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Pathologer har påvist ændringer i fisks gællepathalogi, og der er flere eksem-pler på, at fisk har fået problemer med respirationen, når de blev udsat for Chattonella (Marshall et al., 2000).

Det er i danske havbrug observeret, at regnbueørreder udviser symptomer på algernes tilstedeværelse ved koncentrationer af Chattonella på over 500.000 celler/l, og at fiskene dør, når koncentrationen overstiger 1 mill. celler/l (Per Andersen, pers. komm.).

Eksempler på skadelige opblomstringer Fisketoksiske opblomstringer af Chattonella-arter er kendt gennem mange år i det meste af verden. I Japan har man kendt til fiskedød i forbindelse med masseopblomstringer i Seto Inland Sea siden 60’erne (Imai et al., 1998), og der er talrige beskrivelser af massemortalitet blandt opdrættede fisk som følge af forgiftninger under masseopblomstringer af arter af Chattonella såvel i Ja-pan som andre dele af verden (Smayda, 2006).



19/74

I skandinavisk farvande har Chattonella aff. verruculosa siden 1998 forårsaget fiskedød flere gange i både norske og danske havbrug, og der er observeret flere gange øget mortalitet blandt vildfisk under algeopblomstringerne.

Følgende er en historisk oversigt over masseopblomstringer af Chattonella aff. verruculose i Skandinavien og de observerede skader på fisk:

1998 april-maj Den første registrerede opblomstring af Chattonella i skandinaviske farvande blev observeret i perioden maj-juni 1998 i Nordsøen/Skagerrak-regionen. 350 tons laks døde i norske havbrug, og der blev registreret død blandt vildfisk (hornfisk, sild og makrel (Andersen, 2004; Aure et al., 2000).

1999 Der var ingen masseopblomstringer af Chattonella aff. verruculosa i Skandina-vien i 1999 (Andersen, 2004)

2000 april-maj Der blev registreret en markant opblomstring i den sydlige Nordsø fra Tyske Bugt i syd til Skagen i nord. Opblomstringen blev ikke transporteret videre, hverken til syd-Norge eller ind i Kattegat. Der blev ikke registreret fiskedød (Andersen, 2004; Andersen, 2007 in prep.).

2001 marts-april Den første store opblomstring i Kattegat og Skagerrak blev registreret umid-delbart efter forårsopblomstringen af kiselalger. 1.100 tons laks døde i hav-brug i det sydlige Norge (Andersen, 2008 in prep.).

2002-2003 Ingen registrerede opblomstringer af Chattonella i Skandinavien.

2004 april-maj Der var en markant opblomstring på den danske vestkyst og efterfølgende i Kattegat. Der blev ikke registreret fiskedød i forbindelse med opblomstringen (Andersen, 2007 in prep.).

2006 marts Masseopblomstring af Chattonella aff. verruculosa i Kattegat. Ca. 18 tons regnbueørred døde i havbrug ved Asnæsværket, og i Horsens Fjord døde ca. 30 tons nyudsatte regnbueørred. Derudover medførte algeopblomstringen, at udsætningen af nye fisk blev udsat i 1 måned med tab i størrelsesordenen 500 tons p.g.a. reduceret tilvækst (Andersen, 2008 in prep.).

2007 marts-april Masseopblomstring af Chattonella aff. verruculosa i Kattegat. Fiskedød på Musholm Lax i marts (vinterfisk + forsinket udsætnng) og på Hjarnø Havbrug afventer information fra Anders P. (Andersen, 2008 in prep.).

Geografisk forekomst Slægten Chattonella er udbredt i tempererede og tropiske områder i hele Ver-den og er kendt for at danne skadelige opblomstringer. Slægtens hovedudbre-delse er i Asien og Australien.



20/74

Slægten er ifølge Andersen (2004) observeret på mange lokaliteter i Europa; i Middelhavet, Portugal, Frankrig, Tyskland, Norge, Sverige og Danmark.

I Danmark har C. aff. verruculosa dannet opblomstringer langs den jyske vestkyst, i Skagerrak, i Kattegat og gennem Lillebælt til Bælthavet.

Arter af Chattonella opfattes generelt som euryhaline alger, der gror inden for et bredt spektrum af saltholdigheder (f.eks. Imai et at., 1998; Marshall og Hallegraeff, 1999; Naustvoll, upubl. data – i Andersen 2004). Ifølge Andersen (2004) tyder oplysninger i den tilgængelige litteratur dog på, at Chattonella-arterne ikke kan overleve i områder med saltholdigheder under 10-15‰.

Chattonella-arterne kan svømme og migrere vertikalt og til en vis grad placere sig det sted i vandsøjlen, hvor der er optimale vækstbetingelser (se Andersen, 2004). Forsøg i Japan har vist, at C. marina sandsynligvis havde en dagsrytme med vertikal migration fra overfladen om dagen til haloklinen om natten, hvor algerne optog næringsstoffer (Watanabe et al., 1995).

Tidsmæssig forekomst Data fra overvågningsprogrammer i de skandinaviske lande viser, at Chatto-nella aff. verruculosa forekommer i Kattegat/Skagerrak-regionen hvert år i va-rierende koncentrationer inden for årets første 5 måneder (Andersen, 2004). Masseopblomstringer af Chatonella i Skandinavien er observeret om foråret, i perioden marts til midt i maj, hver med en varighed af ca. én måned (Ander-sen, 2004; Andersen, 2007 – in prep.). Chattonella aff. verruculosa opfattes generelt som en koldtvandsform, men forekomster i Skandinavien er observe-ret inden for et bredt temperaturspektrum, varierende mellem 0-21 °C (An-dersen, 2004). Masseopblomstringer er observeret ved temperaturer op til 12 °C. Der har været en tendens til, at opblomstringerne er startet tidligere år for år (Andersen, 2004).

Mindre omfangsrige forekomster er observeret på andre tidspunkter på året. Der blev f.eks. i efteråret 2007 observeret lave tætheder af Chattonella aff. verruculosa flere steder i vore indre farvande i de sene efterårsmåneder og om vinteren (Skovgaard Jensen, pers. komm.).

Chattonella aff. varruculosa opfattes generelt som en koldsvandsform, men den er observeret inden for et bredt temperaturspektrum.

Langtidsvariation Masseopblomstringer af Chattonella spp. er blevet hyppigere og mere udbred-te siden de første observationer i 1960’erne (Smayda, 2006).

Chattonella-opblomstringer er et nyt fænomen i Danmark, som har fået stor opmærksomhed pga. algernes veldokumenterede, skadelige effekter på fisk. Chattonella blev først opdaget i Skandinavien sidst i 1990’erne, men efterføl-gende har analyser af svenske algeprøver fra 1993 vist, at Chattonella har været til stede i danske farvande siden 1993 (se Andersen, 2008 in prep.).



21/74

Den første opblomstring af Chattonella i Danmark blev observeret i Århus Bugt i december 1997. Opblomstringen var et lokalt fænomen, og der er ikke rap-porterert opblomstringer andre steder langs vore kyster i 1997.

1998 karakteriseres som det første ”Chattonella-bloom-år” i Danmark. Op-blomstringen opstod langs den jyske vestkyst og blev transporteret nordpå langs vestkysten til den sydlige del af Norge, og dele af opblomstringen er sandsynligvis spredt til Sveriges kyst som et sub-surface bloom under den nordgående, lav-saline, baltiske strøm (Andersen, 2004; Aure et al., 2000).

Siden 1998 har der de fleste år være masseopblomstringer i Skandinavien, og de senere år har opblomstringerne spredt sig til det sydlige Kattegat.

3.2 Heterosigma

Beskrivelse Celler af slægten Heterosigma er svagt sammenpressede, med to modsatret-tede subapikale til ventrale flageller.

Der findes én art i skandinaviske farvande; Heterosigma akashiwo.

3.2.1 Heterosigma akashiwo

Beskrivelse Heterosigma akashiwo har afrundede, pæreformede til uregelmæssigt kartof-felformede celler. Ofte lidt fladtrykt med mange tydeligt adskilte, skiveforme-de, gul-gulbrune kloroplastre i cellens periferi. To modsatrettede flageller ud-går fra en fure i 1/3-1/4 cellelængde fra forenden. De to flageller er omtrent lige lange, men de bevæges uens. Cellerne er vanskelige at konservere og ses ofte som en samling kloroplastre omkring den store kerne.

Størrelse: Længde: 8-25 μm, bredde: 8-13 μm, tykkelse: 8-11 μm.

H. akashiwo danner hvilesporer, som overvintrer i sedimentet.

Arten er mixotrof.

ForvekslingsmulighederHeterosigma akashiwo er ofte blevet forvekslet med Olisthodiscus luteus, som er en bentisk art. Levende celler kan skelnes på deres svømmeadfærd. O. lu-teus roterer kun svagt – i modsætning til H. akashiwo, der roterer kraftigt un-der svømning.

Identifikation af H. akashiwo er meget vanskelig i konserverede prøver, og det er sandsynligt, at arten ofte bliver overset pga. fejlagtig artsidentifikation (Smayda, 2006).

Skadevirkninger og skadelige stoffer H. akashiwo er muligvis den mest alsidige skadelige alge i verden. Den kan have negative effekter på mange typer organismer inden for et størrelsesin-terval fra bakterier til invertebrater og fisk.



22/74

Det er velkendt, at H. akashiwo udøver allelopati mod andre alger, bl.a. Skele-tonema costatum, og arten opnår derved en konkurrencemæssig fordel.

Nåleflagellater har mindst to og sandsynligvis tre fisketoksiske mekanismer og er meget alsidige i forhold til andre HAB arter. Det er dog stadig uklart, hvor-dan de toksiske mekanismer virker.

H. akashiwo producerer store mængder sekret af ROS (labil Reactive Oxygen Species), som sandsynligvis kan ændre gællestrukturen og funktionen hos fisk og forårsage asphyxia (fald i iltindholdet i blodet og stigning i CO2), (Oda et al., 1992; Twinner og Trick, 2000; Yang et al., 1995). Kahn et al. (1997) me-ner, at H. akashiwo producerer fire komponenter, der minder om nervegiften brevetoksin, og som kan skade fisk. Endelig kan nåleflagellater producere nog-le uspecificerede, hæmolytiske stoffer, som kan medføre iltmangel og død hos fisk (Black et al., 1991).

Artens økofysiologi Der findes mange genetiske stammer af Heterosigma akashiwo, og forskellige stammer udviser forskellig tolerance over for parametre som temperatur, sali-nitet og næringsstofforhold. Mht. graden af algernes toksicitet og skadelige ef-fekter på fisk og skaldyr er der stor uklarhed om hvilke faktorer, der er afgø-rende (Smayda, 2006). Twiner og Trick (2000) målte produktionen af H2O2

hos H. akashiwo under forskellige vækstbetingelser og fandt direkte proportio-nalitet mellem peroxidproduktionen og celletætheden. Øget lysintensitet æn-drede ikke peroxidproduktionen hos algerne, men der var derimod en øget produktion ved øgede temperaturer.

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Forgiftningssymptomer hos fisk eksponeret for toksiske nåleflagellater blev be-skrevet som stress, øget aktivitet, buet rygrad og et forhøjet blodtryk, som medførte døden efter 1½ time (Endo et al., 1988, 1992; Black, 2000). Fisk i netbure er særligt udsatte, da de er forhindrede i at flygte fra området, men der er også tilfælde af negative effekter på vilde bestande (Smayda, 2006).

Yngel af laks udviste ingen symptomer på pathologiske forandringer i gæller-ne, men døde sandsynligvis pga. forgiftninger under naturlige masseopblom-stringer af H. akashiwo (Bagshaw og Ginther, 1991). Mortaliteten hos fiskene var afhængig af algekoncentrationen og vandtemperaturen.

Eksempler på skadelige opblomstringer Der er store geografiske forskelle i antallet af fisketoksiske opblomstringer af H. akashiwo. Der er talrige eksempler på fiskedød i fiskeopdræt i forbindelse med opblomstringer i Stillehavsregionen, mens der kun har været få tilfælde af forgiftninger og øget dødelighed hos fisk på vore breddegrader til trods for, at der hyppigt er forekomster af H. akashiwo (Smayda, 2006). Denne udpræ-gede geografiske variation i toksiciteten kan ikke umiddelbart forklares.

I Norge døde 1100 tons opdrættede laks (Atlantic salmon) i 2001 under en masseopblomstring af H. akashiwo og Chattonella marina (maksimum koncen-tration: 13,5 mill /l), men det er uvist, hvilken af arterne der var skyld i fiske-døden, eller om de begge var medvirkende til de skadelige effekter.



23/74

I Danmark blev H. akashiwo registreret i Limfjorden i juni 1988 (Munk Søren-sen, 1989). Der blev fundet døde fisk i net og bundgarn i forbindelse med op-blomstringen, men da der samtidig med opblomstringen var iltmangel i bund-vandet, kan det ikke afgøres, om fiskene døde pga. toksiner fra H. akashiwo (Bjergskov et al., 1990).

Geografisk forekomst H. akashiwo er euryhalin og eurythermal. Algerne kan tåle et salinitetsinterval på 2-50‰ (Thomas, 1978a), og der er registreret opblomstringer på mange lokaliteter i store dele af verden (f.eks. Smayda, 1998; Smayda, 2006).

I Europa er H. akashiwo udbredt mellem 40° (Portugal) og 60° N (Norge) (Smayda, 2006). I farvandet omkring Danmark, er der registreret masseop-blomstringer og fiskedød i bl.a. Oslofjorden (Braarud, 1969) og Skagerrak (Naustvoll et al., 2002).

Omfanget af opblomstringer af H. akashiwo er relateret til næringsstofforhol-dene og afstrømningen fra land, og masseopblomstringer ses især i eutrofie-rede områder, men også i områder med moderate næringsstofniveauer (Smayda, 2006).

Lokale forekomster af H. akashiwo er ofte tæt knyttede til akvakulturaktivite-ter; i Europa rammes især opdræt af laksefisk af opblomstringer (Smayda, 1998; Smayda, 2006). Væksten af H. akashiwo stimuleres af høje niveauer af næringsstoffer og organiske stoffer som følge af fiskenes ekskretion og ned-brydning af uudnyttet foder (Smayda, 2006).

Flere undersøgelser har iflg. Smayda (2006) vist, at jern og/eller mangan be-rigning kræves for at initiere og opretholde opblomstringer af H. akashiwo, og afstrømning fra land kan have en stimulerende effekt på væksten af H.akashiwo, fordi der med vandet tilføres jern, hvilket vurderes at være afgø-rende for opblomstringer (Smayda, 2006). Dette er f.eks. tilfældet i Norge, hvor smeltevand formodentlig indeholder en stor mængde jern (Smayda, 2006).

H. akashiwo er tilpasset situationer med stabil lagdeling af vandmasserne. Al-gerne er bevægelige og kan foretage døgnvandringer. Ved stabil lagdeling kan de placere sig det sted i vandsøjlen, hvor kombinationen af næringsstofforhold og lys er bedst, hvilket er en konkurrencemæssig fordel frem for f.eks. kiselal-ger, der ikke er selvbevægelige (Bjergskov et al., 1990).

Tidsmæssig forekomst Der er for få registreringer af H. akashiwo i danske farvande til at give et reelt billede af artens årstidsvariation. Erfaringer fra andre områder indikerer, at masseopblomstringer er meget temperaturafhængige med et snævert tempe-raturoptimum mellem 15-20 °C. I danske farvande kan temperaturen derfor sandsynligvis være en barriere for masseopblomstringer gennem lange perio-der i løbet af året. Der er dog observeret koldtvands-opblomstringer, bl.a. i Skagerrak, hvor temperaturen under en masseopblomstring var 1-3° C (Naustvoll et al., 2002), hvilket stemmer overens med, at H. akashiwo fore-



24/74

kom inden for et temperaturspektrum på <5 - >30 °C i laboratoriekulturer (Thomas, 1978; Yamochi, 1989).

Langtidsvariation Èn af de første masseopblomstringer var i Oslofjorden i 1964 (Braarud, 1969), hvor H. akashiwo forekom i tætheder op til omkring 43 mill./l.

Heterosigma akashiwo blev i europæisk farvand første gang observeret i Spansk Rias i 1982 (Wyatt og Reguera, 1989), hvor den blev beskrevet som en ny, indført art i området. I Frankrig og Holland blev der først rapporteret om opblomstringer først i 1990’erne (Smayda, 2006). Elbrächter (1999) me-ner, at H. akashiwo muligvis er blevet overset tidligere pga. vanskeligheder med artsidentifikationen. Det diskuteres, om uidentificeret ”Flagellat X”, der dannede masseopblomstringer i Scotland og Irland mellem 1972 og 1982 var H. akashiwo (Smayda, 2006), og der er generel enighed om, at Heterosigma-lignende arter var blandt de arter, der forårsagede fiskedød i laksebrug i Irland i denne periode.

Cornell (2000) konkluderede på baggrund af genetiske analyser af 19 stam-mer af H. akashiwo isoleret fra Stillehavet og Atlanterhavet, at arten har spredt sig fra Stillehavet til Atlanterhavet.

3.3 Olistodiscus

Beskrivelse Cellerne ovale, dorsoventralt fladtrykte og med to modsatrettede flageller, som udgår fra cellens ene bredside, lige bag cellens forende.

3.3.1 Olisthodiscus luteus

Beskrivelse Cellen oval, skiveformet med mange gule kloroplastre på ventralsiden. Celler-ne indeholder typisk 5-12 kloroplastre, der ligger så tæt, at de fremstår som et sammenhængende net. Den forreste flagel er 1,2-1,5x cellelængden, mens den bageste er omtrent lige så lang som cellen.

Størrelse: Længde: 12-25 μm, bredde: 10-16 μm, tykkelse: 5-7 μm.

ForvekslingsmulighederKan forveksles med Heterosigma akashiwo. Under svømning roterer cellen kun en smule – i modsætning til Heterosigma akashiwo, der roterer kraftigt under svømning.

Skadevirkninger og skadelige stoffer Olisthodiscus luteus producerer O2 og H2O2 under normale vækstbetingelser på et niveau, der er sammenligneligt med produktionen hos Heterosigma akashi-wo (Kim et al., 1999), og O. luteus kan medføre ROS-inducerede (labil Reacti-ve Oxygen Species) skadelige effekter på fisk ligesom H. akashiwo (Kim et al.,1999). ROS menes at kunne ændre gællestrukturen og -funktionen hos fisk og forårsage asphyxia (fald i iltindholdet i blodet og stigning i CO2).



25/74

Artens økofysiologi Masseopblomstringer af olisthodiscus luteus opstår ekstremt hurtigt og kan have dramatiske konsekvenser for fisk i de ramte områder. Algernes vækstra-te er i forsøg i udendørs tanke målt til 2-5 delinger pr. dag (Honjo, 1985), hvilket understreger artens evne til meget hurtigt at opnå høje biomasser. Det er endvidere kendt, at O. luteus kan have en allelopatisk effekt på andre kisel-alger, og masseopblomstringer udvikler sig ofte til at være nærmest monospe-cifikke.

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Forgiftningssymptomer hos fisk eksponeret for toksiske nåleflagellater blev be-skrevet som stress, øget aktivitet, buet rygrad og et forhøjet blodtryk, som medførte døden efter 1½ time (Endo et al., 1988, 1992; Black, 2000). Også iltmangelsymptomer som nedsat appetit, ændret svømmeadfærd og gispen i overfladen pga. skader i gælleregionen kan være en effekt af nåleflagellaterne, herunder O. luteus.

Eksempler på skadelige opblomstringer Der er ingen eksempler på skadelige opblomstringer af Olisthodiscus luteus idanske farvande, og vores viden om dens udbredelse er mangelfuld. Arten ses kun sjældent ved traditionelle planktonanalyser i lysmikroskop, hvilket kan skyldes, at den er bentisk, men også at forekomster er sjældne eller, at den slet ikke forekommer i Danmark.

Geografisk forekomst Olisthodiscus luteus findes i lavvandede brakvandsområder. Den er bundle-vende, og cellernes flade form er en tilpasning til det bentiske miljø.

Olisthodiscus luteus er fortrinsvis udbredt i tropiske og subtropiske områder.

Tidsmæssig forekomst Der findes ingen oplysninger om den tidsmæssige udbredelse af Olisthodiscus luteus i Danmark eller tilstødende farvande.

Langtidsvariation Der foreligger ingen publicerede data om langtidsvariationen i udbredelsen af Olisthodiscus luteus i Danmark eller tilstødende farvande.

3.4 Fibrocapsa Til slægten Fibrocapsa hører kun én art: F. japonica. Der har været diskussion om slægtens taxonomiske tilhørsforhold (se Okaichi, 2003).

Fibrocapsa japonica forekommer ofte i sameksistens med andre flagellater, og der tales ligefrem om en treenighed mellem Chattonella-Fibrocapsa og Hetero-sigma (Smayda, 2006).

3.4.1 Fibrocapsa japonica

Beskrivelse Cellerne er cylindriske til ovale, lidt fladtrykte og med mange gulbrune klo-roplastre. Kloroplasterne kan sidde meget tæt og fremtræde som et net på



26/74

cellens overflade. To flageller fæstet apikalt, én fremadrettet (ca. 1xcellelængden) og én bagudrettet (ca. 1,25xcellelængden). Stavformede muccocyster. Udsender lange slimtråde ved irritation af cellen.

Størrelse: Længde: 20-30(37) μm, bredde: 15-17 μm

ForvekslingsmulighederFibrocapsa japonica kan ved traditionelle planktonanalyser forveksles med en del andre flagellater, da den er svær at identificere i lysmikroskop.

Skadevirkninger og skadelige stoffer Fibrocapsa japonica producerer et nervetoksin kaldet fibrocapsin, som angriber fisks centralnervesystem. Den kemiske struktur af dette toksin minder om brevetoksin, som produceres af Gymnodinium breve. Toksiciteten af F. japoni-ca er dog ikke tilstrækkeligt undersøgt og stadig delvist uafklaret.

Artens økofysiologi Graden af toksicitet varierer med algepopulationens alder og vækststadie. For-søg med Fibrocapsa japonica har vist, at algerne er mest toksiske midt i den eksponentielle fase og i begyndelsen af den stationære fase af opblomstringen (Khan et al., 1996).

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Forgiftningssymptomer hos fisk eksponeret for toksiske nåleflagellater blev be-skrevet som stress, øget aktivitet, buet rygrad og et forhøjet blodtryk, som medførte døden efter 1½ time (Endo et al., 1988, 1992; Black, 2000). Også iltmangelsymptomer som nedsat appetit, ændret svømmeadfærd og gispen i overfladen pga. skader i gælleregionen kan være en effekt af nåleflagellaterne.

Eksempler på skadelige opblomstringer Der er ingen eksempler på skadelige opblomstringer i Danmark eller tilstøden-de farvande, men arten er kendt for at danne fisketoksiske masseopblomstrin-ger andre steder i verden og har forvoldt massive problemer især i den japan-ske fiskeindustri (Smayda, 2006).

Geografisk forekomst Fibrocapsa japonica forekommer i det meste af verden. Arten er oprindelig kendt fra Japan, hvor der siden begyndelsen af 1970’erne er rapporteret om hyppige masseopblomstringer (se Okaichi, 2003). På vore breddegrader er der jævnligt forekomster i den hollandske del af Vadehavet (Vrieling et al., 1995), og den er observeret flere steder langs kysten mellem Tyskland og Frankrig (Smayda, 1998). Fibrocapsa er observeret i sameksistens med Heterosigma iSan Diego Bay (Lackey og Clendenning, 1965), ved New Zealands kyst (Rho-des et. al., 1993) og i Narragansett Bay (Smayda, 1998).

Arten har optimale vækstbetingelser i områder med saltholdigheder omkring 30‰.

F. japonica er ikke registreret i Danmark.



27/74

Tidsmæssig forekomst Fibrocapsa japonica forekommer ofte i sameksistens med Chattonella-arter og Heterosigma akashiwo med hovedudbredelse i forårsmånederne. Den har sit temperaturoptimum mellem 11-25 ˚C.

Langtidsvariation Fibrocapsa japonica er beskrevet i japanske områder tilbage til 1973 (Elbräch-ter, 1999) men ikke observeret i europæisk farvand før i 1991, hvor arten blev observeret i Frankrig (Billard, 1992), Holland (Vrieling et al., 1992) og Tyske Bugt (Elbrächter, 1999). Fibrocapsa japonica er siden da blevet en etableret del af planktonsamfundet i Nordsøen.



28/74

4 Silicoflagellater (Dictyophyceae)

Beskrivelse Silicoflagellaterne er encellede, gule flagellater. Ved masseopblomstringer kan vandet farves gult. Gruppen omfatter to morfologiske former: celler med et ydre kiselskelet og nøgne celler. Skeletbærende former kræver, ligesom kisel-alger, opløst kisel for at kunne gro.

4.1 Dictyocha

Beskrivelse Silicoflagellater er udbredt overalt i verden. Der kendes tre arter, alle af slæg-ten Dictyocha: Dictyocha fibula, D. octonaria og D. speculum. D. speculum er den bedst kendte i europæisk farvand og dén art, der er sat i forbindelse med fiskedød på vore breddegrader.

Celler af Dictyocha er nøgne med én flagel og mange gul(-brune) kloroplastre. Ofte med et ydre kiselskelet med radiære pigge.

4.1.1 Dictyocha speculum

Beskrivelse Cellerne er omtrent kuglerunde og lidt affladede. Én flagel, 20-30 μm lang, som udspringer fra en tydelig grube. Langs periferien af cellerne er et stort an-tal skiveformede, gule kloroplastre (30-50 i typiske celler). Den centralt belig-gende kerne er ofte tydelig.

Størrelse: Skeletløse celler: 10-20 μm, skeletbærende form: 19-34 μm + pig-ge.

Forvekslingsmuligheder Den skeletløse form af Dictyocha speculum kan især i fikseret materiale for-veksles med Chattonella og andre arter af nåleflagellater. Dictyocha speculumadskilles fra nåleflagellaterne bl.a. ved at have én flagel, mens nåleflagellater-ne har to.

Dictyocha speculum – skeletbærende form





29/74

Skadevirkninger og skadelige stoffer D. speculum kan forårsage fiskedød på to måder: Iltmangel og fysiske skader på fiskenes gæller.

Iltmangel opstår om natten pga. algernes respiration eller ved biologisk ned-brydning af døde algeceller efter en masseopblomstring. Fysiske skader er ob-serveret under masseopblomstringer af den skeletbærende form, hvor de spidse pigge i algernes ydre skelet har perforeret fiskenes gællevæv og med-fører blødninger i gællerne, eller ved at algerne har tilstoppet gællerne til.

Fisk i netbure er mere sårbare over for masseopblomstringer af D. speculumend vildfisk, fordi de ikke som vilde fiskebestande er i stand til at flygte fra områder med høje algebiomasser.

Artens økofysiologi Omfanget af skadelige effekter af Dictyocha speculum har en direkte sam-menhæng med algebiomassen, i og med det ikke er giftstoffer, der skader fi-skene, men derimod den fysiske tilstedeværelse af høje koncentrationer af al-ger.

Næringsstoftilførsler med nedbør og antropogene tilførsler stimulerer opblom-stringer af Dictyocha speculum. Flere af masseopblomstringerne beskrevet i Smayda (2006) initieredes efter kraftige regnskyl, mens andre forekom i eutrofierede områder. Der er dog ingen tegn på, at næringsstoffer frigivet fra fiskeopdræt har stimuleret skadelige opblomstringer, eller at næringsstofferne har haft indflydelse på den skadelige effekt af D. speculum på fisk.

En øget uorganisk kvælstofpulje, især nitrat, menes at stimulere opblomstrin-ger af silicoflagellater. Ved en øget N:Si ratio favoriseres silicoflagellater frem for kiselalger, og for at opnå ekstremt høje biomasser, skal næringsstofni-veauet i området være højt. For den skeletbærende form, spiller også silicium-tilgængeligheden en afgørende rolle for opblomstringernes omfang. Voltolina og Oster (1985) konkluderede, at forekomsten af den skeletbærende form af D. speculum i Liverpool Bay var mere afhængig af silicium end af temperatu-ren.

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Gælleskader på fisk som følge af Dictyocha resulterer i osmoregulatoriske symptomer; problemer med iltoptag, generel svækkelse, manglende appetit og død.

Eksempler på skadelige opblomstringer De første rapporter om skadevirkninger på fisk pga. silicoflagellater stammer fra danske havbrug i 1983, hvor laks (Salmo salar) og ørred (Salmo gairdneri)døde under opblomstringer af den skeletløse form af Dictyocha speculum(Aaertebjerg og Borum, 1984; Moestrup og Thomsen, 1990; Henriksen et al.,1993). Der har siden da været tilfælde af fiskedød i flere europæiske havbrug under opblomstringer af såvel den skeletbærende som den skeletløse form af D. speculum (Smayda, 2006).



30/74

Også i tilstødende danske områder var der høje koncentrationer af D. specu-lum, og massedød blandt fisk i havbrug i Alssund og Kolding Fjord blev sat i forbindelse med opblomstringen (Moestrup og Thomsen, 1983).

Under opblomstringen i Flensborg Fjord i 2004 var den maksimale koncentra-tion af D. speculum 5 mill. celler/l, og der blev under opblomstringen af D.speculum meldt om tusindvis af døde fisk i fynske og sønderjyske havbrug (Michael Hjort, Fyns Amt, pers. komm.).

I de traditionelle planktonundersøgelser i Lillebælt og Flensborg Fjord er prø-verne udtaget i 1 meters dybde. Opblomstringen af D. speculum var en springlagsopblomstring, hvor de største tætheder af alger var samlet omkring springlaget (oplysninger fra Fyns Amt, 2004), og det er sandsynligt, at kon-centrationen i den dybde, hvor tætheden af D. speculum var størst, var bety-deligt højere end de observerede 5 mill. celler/l.

Geografisk forekomst Dictyocha speculum forekommer både kystnært og oceanisk. Den er kosmopo-lit i kolde og tempererede områder og beskrives som en koldtvandsform (Tra-vers og Travers, 1968; Boney, 1973).

D. speculum er vidt udbredt langs de danske kyster, men den forekommer ifølge Bjergskov et al. (1990) ikke i områder med saltholdigheder under 10‰, og den har optimale vækstbetingelser ved betydeligt højere saltholdigheder. De højeste koncentrationer i Limfjorden er observeret ved saltholdigheder på 23-24‰, hvilket stemmer fint overens med vækstforsøg, hvor den optimale saltholdighed var 15-25 ‰ (Henriksen et al., 1993).

Evnen til at veksle mellem en skeletbærende og nøgen form og at kunne bloome i begge stadier betyder, at Dictyocha speculum er i stand til at udnyt-te et bredt spektrum af økologiske nicher.

Det ser ud til, at de to morfologiske stadier af D. speculum forekommer i mas-seopblomstringer på forskellige typer af lokaliteter, og at den skeletløse form ofte opnår markant højere tætheder end den skeletbærende form (Smayda, 2006). Den maksimale koncentration, der er registreret af den skeletbærende form, er 2,6 mill. celler/l i Kiel Bugt (Moestrup og Thomsen, 1990), mens der er opserveret op til 34 mill. celler/l af den skeletløse form i Skotland (Gowen, 1987). Hvor de to former sameksisterer under masseopblomstringer, er for-holdet mellem den skeletløse og den skeletbærende form mellem 3:1 og 100:1 (Smayda, 2006).

Opblomstringer af D. speculum kan være næsten monospecifikke, og der fore-kommer ofte dybe maksima omkring springlaget (Jochem og Babenerd, 1989).

Tidsmæssig forekomst Dictyocha speculum har sin hovedudbredelse i det sene forår, i april-juni, men forekommer i planktonet i danske områder gennem det meste af året.

Langtidsvariation Den skeletbærende form af Dictyocha speculum har været almindelig kendt i danske farvande og tilstødende områder siden de første algeundersøgelser.



31/74

Opblomstringer af den skeletløse form af D. speculum er derimod et forholds-vist nyt fænomen. En opblomstring af D. speculum blev første gang observeret i Kiel Bugt i maj 1983, hvor D. speculum forekom i en tæthed på 6-7 mill. cel-ler/l.

Den skeletløse D. speculum er siden de første observationer blevet en naturlig del af planktonsamfundet i det baltiske område i det sene forår, og årligt tilba-gevendende forekomster af arten menes at være relateret til ændrede næ-ringsstofforhold som følge af øget eutrofiering, især øgede kvælstoftilførsler (Jochem & Babeberd, 1989).



32/74

5 Furealger (Dinophyceae)

Beskrivelse Furealger er blandt de mest karakteristiske flagellater i det marine plankton, specielt i sommermånederne.

De fleste furealger er encellede, solitære celler. Cellerne har lateral symmetri med en underside (ventral) og overside (dorsal) side. De fleste furealger har en længde- og en tværfure, hvori der ligger to flageller. Længdefuren strækker sig fra længdefuren til cellens bagende (antapex). Cellens forende kaldes apex.

En furealge er omgivet af et såkaldt theca – et membrankompleks. Under den yderste membran ligger membransække, som hos nogle arter indeholder cel-luloseplader. Arter med celleuloseplader, som er synlige i lysmikroskop, be-tegnes thecate (pansrede), mens arter uden synlige plader kaldes athecate (nøgne). Hos thecate arter danner pladerne et sammenhængende panser, en funktionel ”cellevæg”. Artsidentifikation af thecate former foretages vha. pla-dernes form og indbyrdes placering, og cellerne kan identificeres fikseret til-stand, fordi de bevarer deres form. Identifikation af nøgne former kan derimod i mange tilfælde kun foretages efter observation af levende celler, da vigtige morfologiske træk kan ændres eller forsvinde ved fixering.

Nogle furealger er autotrofe og har kloroplaster, andre arter er heterotrofe og uden kloroplaster, og en del furealger er kendt for at være mixotrofe, dvs. at de kan supplere deres fototrofe næringsstofoptag med optagelse af organiske partikler som bakterier eller andre alger (fagotrofi).

Nogle furealger kan danne masseforekomster med misfarvning af vandet og-morild (bioluminescens).

Furealgerne indeholder et forholdsvist stort antal giftproducerende arter. Gif-tene kan akkumuleres i skaldyr og/eller forårsager fiskedød.

5.1 Karenia

Beskrivelse Slægten omfatter nøgne arter med tydelig tværfure, der er placeret omkring midten af cellekroppen og forskudt omtrent to gange tværfurens bredde.

Cellerne har en lige apikalfure og kan skelnes fra nærtstående slægter på api-kalfurens udformning og placering.

Artsidentifikation er vanskelig i fixeret materiale, da cellerne meget hurtigt de-formeres.

Slægten forekommer i brakvand og marine områder. Arterne er toksinprodu-cerende.



33/74

5.1.1 Karenia mikimotoi

Beskrivelse Celler runde-ovale, affladede, noget variabel form. Tværfuren er bred og dybt indskåret med en venstredrejning, som giver en karakteristisk indbugtning i cellens omrids. Apikalfuren kan skimtes i lysmikroskop. Apikalfuren er lige og strækker sig fra cellens forside over spidsen (apex) og slutter på cellens bag-side.

Oftest 10-15 aflange, gul-brune kloroplastre med hver en pyrenoid. Kernen rund-oval, beliggende i cellens venstre side.

Størrelse: Længde: 24-35 μm, bredde: 19-31 μm.

Der har gennem tiden været en del forvirring om det taxonomiske tilhørsfor-hold hos Karenia mikimotoi, og arten er kendt under mange andre navne: Gymnodinium aureolum, G. cf. aureolum, Gymnodinium nagasakiense, G. mi-kimotoi.

Forvekslingsmuligheder Karenia mikimotoi kan forveksles med andre arter af nøgne furealger, bl.a. Gymnodinium breve og Gymnodinium aureolum. Især i fixeret materiale er der ofte sket forvekslinger.

Karenia mikimotoi. Pilen angiver den karakteristiske apikalfure.



Skadevirkninger og skadelige stoffer Karenia mikimotoi er én af de mest udbredte højbiomasse-bloom’ere blandt dinoflagellaterne. Karenia mikimotoi kan farve vandet brunt under masseop-blomstringer (red tides). Forekomster af alger kan imidlertid være gifti-ge/skadelige, uden at vandet er misfarvet (Munk Sørensen, 1989). Der er ofte omfattende fauna-død i forbindelse med opblomstringer, men i modsætning til andre toksiske arter menes K. mikimotoi ikke at forårsage forgiftninger af mennesker, som spiser skaldyr, men effekterne er begrænset til primær-konsumenter som herbivore fisk og skaldyr.

Målelige skadelige effekter på fisk og skaldyr forekommer normalt ved koncen-trationer af Karenia mikimotoi på flere millioner celler pr. liter (Gentien, 1998),



34/74

men der er tilfælde af, at lavere tætheder, ned til 600.000 celler/l, kan være fisketoksiske (Olrik, 1982).

Iltmangel er én af de skadelige effekter på fisk, der ofte er sat i forbindelse med opblomstringer af Karenia mikimotoi (Helm et al., 1974; Tangen, 1977, 1979). Opdrættede laks døde om natten af iltmangel som følge af høje respi-rationsrater hos fisk og alger (Tangen, 1979). Om dagen var vandets iltindhold højt pga. algernes fotosyntese.

Karenia mikimotoi producerer hæmolytiske cytotoksiner, som angriber mem-braner, f.eks. gællemembraner hos fisk, børsteorme og krebsdyr (Tangen, 1977; Yasumoto et al., 1990).

En anden effekt, såkaldt ”rheotoxocitet” kan forekomme ved høje tætheder af K. mikimotoi. Algerne udskiller nogle polymerer; en slim, som nedsætter van-dets viskositet og derved reducerer tilgængeligheden af ilt til fiskenes gæller (Jenkinson og Arzul, 2000). Fiskene får slim på gællerne og hæmolytiske symptomer (mister appetit, bliver sløve, gisper).

Artens økofysiologi Forsøg med 12 kloner af Karenia viste, at K. mikimotoi havde den største tole-rance over for ændringer i salinitet og temperatur (Nelly, 2006). Undersøgel-serne viste også, at fluktuationer i temperatur og salinitet inducerede fluktua-tioner i algernes toksicitet; især salinitetsændringer medførte stigninger i tok-siciteten hos K. mikimotoi.

I litteraturen er der angivet vækstrater på mellem 0,3 og 1 d-1 såvel in situsom i laboratorieforsøg (Gentien, 1998), og artens optimumtemperatur er om-kring 20 ˚C (Gentien, 1998). Arten beskrives ifølge Gentien (1998) af Yama-guchi og Honjo (1989) som eurythermal, hvilket betyder, at vegetative celler er i stand til at overvintre og danne grundlag (”frø-bank”) for næste års op-blomstringer.

Arten kan gro ved meget lave lysintensiteter og er yderst effektiv i sit næ-ringsstofoptag. Alt sammen faktorer, der betyder, at algerne kan gro i nicher, hvor antallet af potentielle konkurrenter og græssere er begrænset. Derudover har produktion af exotoksiner og slim skadelige effekter på andre alger (allelo-patri) og græssere (Gentien og Arzul, 1990), og opblomstringer af K. mikimo-toi er ofte næsten monospecifikke.

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Karenia mikimotoi kan under masseopblomstringer fremkalde beskadigelse af gæller hos en række fiskearter. Symptomerne er nekrose (vævsdød) af gæl-leepitelium og trombosering (koagolering) af perifere blodkar. Derudover indu-cerer algerne øget slimsekretion fra fiskenes gælleepitel, hvorved ilttranspor-ten gennem epitelet hæmmes, og osmoregulationen forringes (Bjergskov et. al., 1990).

Fiskene får symptomer, som er karakteristiske ved iltmangel; nedsat appetit, sløvhed, almen svækkelse, gispen efter vejret, død.



35/74

Eksempler på skadelige opblomstringer Der er talrige eksempler på fiskedød i forbindelse med opblomstringer af K. mikimotoi, såvel i havbrug (f.eks. Bolach, 1987; Dahl og Tangen, 1993; Par-tensky og Sournia, 1986; Potts og Edwards, 1987; O’Boyle et al., 2001; Helm et al., 1974; McMahon et al., 1998) som blandt vildfisk (f.eks. Forster, 1979; Griffiths et al., 1979) i det meste af verden. Fiskefarmere har haft store øko-nomiske tab, og Karenia mikimotoi opfattes som en alvorlig trussel for akva-kulturen mange steder.

I Danmark har K. mikimotoi medført fiske- og bunddyrdød flere gange (Han-sen, 1969; Olrik, 1982; Munk Sørensen, 1986, 1989), senest i det sydvestlige Kattegat, hvor fisk og bentiske invertebrater døde under opblomstringen.

Geografisk forekomst Den geografiske udbredelse af Karenia mikimotoi er opsummeret af Gentien (1998). Der er rapporteret om forekomster af K. mikimotoi mange steder i verden; i Japan, det sydlige Atlanterhav, langs USA’s østkyst, i Canada og mange steder i Europa fra Island og Norge i nord til Spanien i syd. Arten er kystnær og optræder ofte i stratificerede områder, hvor den kan foretage ver-tikale vandringer i vandsøjlen over et interval på op til 15 meter (Koizumi et al., 1996). I udpræget lagdelte områder befinder populationen sig ofte med et ikke-migrerende maksimum omkring pycnoklinen (Bjørnsen og Nielsen, 1991; Arzul et al., 1993), hvis næringsstofoptag baseres på remineraliseret kvælstof (Le Corre et al., 1993).

K. mikimotoi er almindelig i åbne områder, hvor den ofte forekommer i forbin-delse med fronter og føres ind i mindre, mere lukkede fjordomårder (Holligan, 1979; Lindahl, 1986; McMahon et al., 1998; Raine et al., 1990; Richardson og Kullenberg, 1987).

Karenia mikimotoi er euryhalin og forekommer inden for et meget bredt spek-trum af saltholdigheder. Gentien (1998) referer til observationer mellem 9 og 36‰.

I danske områder er masseopblomstringer knyttet til områder med forholdsvis høj saltholdighed: Nordsøen, Skagerrak, den nordlige del af Kattegat og den vestlige del af Limfjorden (Bjergskov et al., 1990). Masseopblomstringer har fundet sted ved saltholdigheder på 27-34‰ (Bjergskov et al., 1990), hvilket stemmer overens med forholdene i de øvrige nordeuropæiske farvande, hvor arten ifølge Gentien (1998) normalt forekommer i masseopblomstringer ved saltholdigheder på 30-36‰.

K. mikimotoi er tilpasset vækst i frontområder, hvor opblandet, næringsrigt vand møder stabile, lagdelte vandmasser (Pingree et al., 1975, 1976; Smayda og Reynolds, 2001). Algerne har iflg. Smayda (2006) to forskellige typer af opblomstringer:

1) Offshore opblomstringer, hvor opblomstringer er en respons på lokale, hy-drografiske forhold, herunder frontdannelser, hvor næringsstofkoncentrati-onen er høj omkring fronterne.



36/74

2) Opblomstringer i fjordområder, hvor der er stor næringsstoftilførsel fra land eller fra fiskeopdræt.

Der er dog også registreret opblomstringer i mindre næringsrige områder (Kri-stiansen et al., 1995).

Også mht. lysforholdene forekommer masseopblomstringer af Karenia mikimo-toi under meget forskellige lysforhold. Opblomstringer kan opstå og vokse så-vel ved overfladen som på dybt vand i nærheden af pycnoclinen, hvilket skulle reflektere algernes evne til at meget effektivt at adaptere forskellige lysforhold (Gentien, 1998).

Tidsmæssig forekomst Karenia mikimotoi forekommer i Danmark i sensommeren og efterårsmåne-derne.

Langtidsvariation Karenia mikimotoi er en forholdsvis ny alge på vore breddegrader. Den første opblomstring i Europa blev registreret i en norsk fjord i 1966 (Braarud og Heimdal, 1979). Siden er K. mikimotoi blevet én af de mest udbredte furealger i Europa.

I Danmark blev K. mikimotoi første gang registreret i 1968 i Nordsøen, Ska-gerrak, det nordlige Kattegat og Limfjorden (Hansen, 1969). Masseopblom-stringer af K. mikimotoi har siden da været et tilbagevendende fænomen langs vores kyster, og arten er registreret i Øresund og de sydlige dele af Kattegat.

Det er uvist, om K. mikimotoi er introduceret til Europa andre steder fra, f.eks. med ballastvand, eller om den har været en del af den ”skjulte flora”. Altså at arten har været her i meget lave koncentrationer og muligvis er blevet fejlbe-stemt indtil masseopblomstringen i Norge i 1966.

5.2 Gymnodinium

Beskrivelse Slægten består af nøgne arter med tydelig tværfure midt på cellekroppen. Tværfuren er ikke forskudt eller forskudt op til maksimalt 1/5 af cellens læng-de. Theca er glat eller med længdegående striber/ribber. Nogle arter er au-totrofe med kloroplaster, andre heterotrofe uden kloroplaster, men med tyde-lige vakuoler. Nogle arter er mixotrofe og kan supplere deres næringsstofop-tag med fagotrofi. De fleste arter har kernen placeret midt i cellen.

Arter af Gymnodinium findes i brakvand og marine områder. Forekomster af Gymnodinium-arter kan være oversete eller underestimerede, da det er svært – og ofte umuligt – at identificere de nøgne furealger i fixeret tilstand i lysmik-roskop. Konserveringen medfører, at algecellerne deformeres, og at artsspeci-fikke karakterer ikke kan ses. Derfor henføres de fleste nøgne furealger til en samlet gruppe af uidentificerede, nøgne furealger ved traditionelle algeunder-søgelser vha. lysmikroskop.



37/74

Nogle af arterne er toksinproducerende og kan forårsage fiskedød. Gymnodi-nium breve er den mest udbredte og omdiskuterede toksin-producerende art inden for slægten. Denne omtales nedenfor.

Arter som f.eks. Gymnodinium galatheanum og Karlodinium veneficum (Syno-nym med Gymnodinium veneficum) er observeret i Nordsøen og i tilstødende farvande, men de er ikke kendt fra danske områder, hvilket kan skyldes fejl-bestemmelse, at arterne ikke findes hér eller forekommer i en meget lav bag-grundskoncentration. K. veneficum er kendt for at danne masseopblomstringer i andre dele af verden, bl.a. i Chesapeake Bay, hvor den sandsynligvis kan re-ducere overlevelsen hos østersyngel og dermed rekrutteringen af østers i om-råder (Gilbert et. al., 2007). Disse arter anses ikke som en stor risiko i forbin-delse med dannelser af skadelige opblomstringer i Danmark. De omtales der-for ikke i nedenstående afsnit om Gymnodinium.

5.2.1 Gymnodinium breve

Beskrivelse Celler små og dorsoventralt affladede. Tværfuren placeret midt på cellen med en forskydning på op til 2x furebredden. Kernen er rund og placeret i cellens bageste venstre fjerdedel. Med kloroplaster. Apikalfuren starter på cellens for-side i højre halvdel og løber over apex (cellens forende) til cellens bagside (an-tapex).

Størrelse: Længde/bredde: 25-30 μm

Under masseopblomstringer kan vandet farves rødt af algerne.

Forvekslingsmuligheder Der hersker stor forvirring omkring taxonomien af forskellige gymnoide former som f.eks. Gymnodinium breve, ”G. breve-lignende” former, Karenia mikimo-toi og Gyrodinium aureolum (Steidinger, 1990). Der er rig mulighed for for-vekslinger, og der er ydermere risiko for sam-eksistens af flere arter, som lig-ner hinanden meget. Det kan f.eks. være G. breve og G. mikimotoi, som det er tilfældet ved den Mexicanske Golf (Steidinger et al., 1998).

Skadevirkninger og skadelige stoffer Gymnodinium breve producerer to former for fedtopløselige toksiner; hæmoly-tiske og neurotoksiske. Toksinerne kaldes brevetoksiner.

Breve-toksiner er toksiske for fisk og kan derudover ramme andre marine or-ganismer og akkumuleres i muslinger og forårsage forgiftninger (NSP, Neuro-toksic Shellfish Poisoning) af mennesker og pattedyr ved indtagelse. Derud-over kan algerne medføre en luftbåren forgiftning med aerosoler langs kysten (Steidinger et al., 1998).

Artens økofysiologi Selv om det er muligt, at antropogene påvirkninger som f.eks. har haft indfly-delse på omfanget og udbredelsen af masseopblomstringer af G. breve, har masseopblomstringer været et kendt fænomen længe før, den menneskelige forurening blev et problem (Flemming og Baden, 1999).



38/74

G. breve kan udkonkurrere andre arter og danne næsten monospecifikke po-pulationer med masseopblomstringer, der strækker sig over tusinder af km2 og kan vare i måneder (Steidinger et al., 1998). Forsøg har vist, at G. breve hæmmer væksten af en række andre alger (Freeberg, 1979), og algerne kan derudover med sin morfologi og toksinproduktion beskytte sig mod forskellige planktoniske predatorer (Steidinger et al., 1998).

Undersøgelser af sammenhængen mellem brevetoksinproduktion og –akku-mulering og tilgængeligheden af kvælstof, fosfor og lys viste en fysiologisk re-spons hos algerne på begrænsning af lys og næringsstoffer; væksthæmmende betingelser øgede toksinproduktionen (Richard et al., årstal ukendt).

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Symptomer hos fisk på forgiftninger er ændret svømmeadfærd som bl.a. Hur-tige skruebevægelser, ”proptrækker”-bevægelser, kontraktion, krum hale, tab af ligevægt, langsomme, uregelmæssige bevægelser, pludselige vridninger og død (Star, 1958; Spiegelstein, 1973).

Fisk kan udvise symptomer på forgiftninger, uden at algebiomassen er så høj, at vandet er misfarvet.

Eksempler på skadelige opblomstringer Der er utallige eksempler på skadevirkninger på fisk, især ved Den Mexicanske Golf, men også i Japan, Australien og New Zealand (se f.eks. Steidinger et al., 1998). Massemortalitet hos fisk i forbindelse med masseopblomstringer af G.breve er estimeret til at være op til 100 tons pr. dag på Floridas vestkyst (Flemming og Baden, 1999).

Der er ingen eksempler på skadelige opblomstringer af Gymnodinium breve i danske farvande.

Geografisk forekomst Gymnodinium breve er oceanisk til kystnær og udbredt i varmt temperede til tropiske egne. Der er observeret G. breve-lignende celler i Europa, Japan, Au-stralien og New Zealand, men arten har sin hovedudbredelse i den Mexicanske Golf og langs den amerikanske sydøstkyst (Steidinger, 1998). G. breve er ob-serveret i Golfstrømmen ved Chesapeake Bay og kan muligvis være spredt til Europa ad den vej (Fraga og Sanchez, 1985).

I Europa er G. breve fundet ved den spanske vestkyst (Fraga et al., 1984) og i Middelhavet ved Grækenland (Satsmadjis og Friligos, 1983). Disse observatio-ner kan ifølge Bjergskov et al. (1990) have været forvekslinger med Karenia mikimotoi.

Gymnodinium breve er ikke almindeligt udbredt i Danmark eller tilstødende farvande, og Bjergskov et al. (1990) mener, at registreringer i Nordsøen, Ska-gerrak og Limfjorden i 1968 sandsynligvis har været forvekslinger med Kare-nia mikimotoi.

Opblomstringer af Gymnodinium breve opstår på mange forskellige typer af lokaliteter, selv i oligotrofe områder er algerne i stand til at udvikle, og opret-holde, opblomstringer meget længe (Steidinger et al., 1998). G. breve udnyt-



39/74

ter uorganisk kvælstof og fosfor meget effektivt, men arten kan også udnytte organisk kvælstof og fosfor, og selv ved høje cellekoncentrationer (104 – 106

celler/l) er algepopulationerne sjældent næringsstofbegrænsede, men får op-fyldt deres behov for makronæringsstoffer (Steidinger et al., 1998).

Gymnodinium breve er tilpasset høj saltholdighed med optimale vækstrater målt ved saltholdigheder mellem 27‰ og 37‰ og reduceret vækst under 24‰ (Aldrich og Wilson, 1960; Haddad, 1979; Wilson, 1966).

Det har vist sig, at opblomstringer ud for Floridas kyst opstår oceanisk 18-74 km fra kysten i 12-37 meters dybde (Steidinger, 1975). Det tager flere uger for algerne at øge populationsstørrelsen og blive transporteret mod kysten med strømmen, ofte som dybe maksima i forbindelse med frontdannelser.

Algerne er selvbevægelige, men de udfører tilsyneladende ikke en klassisk vertikal dagsmigration. Det er observeret, at naturlige populationer ofte be-væger sig op i overfladevandet om dagen, mens der om natten ikke er noget udpræget maksimum i en given dybde (Steidinger et al., 1998). Andre popula-tioner forekommer som dybe maksima over lange perioder (måneder) og kan opretholde normale vækstrater ved selv lave lysintensiteter (Steidinger et al.,1998).

Tidsmæssig forekomst Opblomstringer af Gymnodinium breve forekommer om efteråret i den Mexi-canske Golf, og opblomstringer kan vare i måneder og registreres inden for et bredt temperaturspektrum; mellem 9 °C og 33 °C med optimum mellem 22 °C og 28 °C (Rounsefell og Nelson, 1966; Steidinger og Ingle, 1972; Eng-Wilmot et al., 1977).

Langtidsvariation Den første dokumenterede fiskedød og misfarvning af vandet pga. Gymnodi-nium breve i den Mexicanske Golf stammer helt tilbage til 1530 (se Steidinger et al. 1998). Siden har der været mange tilfælde af massemortalitet blandt fisk under masseopblomstringer af arten, hovedsageligt i Florida, men også mange andre steder i verden, bl.a. Japan, Australien og New Zealand, og der er en tendens til hyppigere og længerevarende masseopblomstringer spredt over et større geografisk område (Flemming og Baden, 1999).

5.3 Noctiluca

Beskrivelse Arter af Noctiluca er store, kugleformede celler uden et fast theca. Ingen klo-roplaster. Én flagel. Cellerne har en karakteristisk tværstribet tentakel, som udgår fra en tragtformet fordybning. Flagel og tentakel bruges til at opfange næringspartikler. I nærheden af tentaklen har algerne et cytostom til fødeop-tagelse og udskillelse af fæces. Tydelige vakuoler og med en stor kugleformet kerne omgivet af cytoplasma. Furer rudimentære. Celleindholdet er ofte farvet rosa.

Algernes fødeemner er mange forskellige organiske partikler af forskellig stør-relse, f.eks. andre alger, tintinnider, hjuldyr eller æg fra copepoder og fisk,



40/74

som de optager direkte. De kan optage organismer, der er større end algerne selv, f.eks. lange kiselkæder (Bjergskov et al., 1990). Algerne separerer ikke fødepartiklerne, men optager alt, som har den rette størrelse, uanset om det har ernæringsmæssig værdi. Den bedste vækst opnås ved fødepartikler på 5-25 μm i diameter (Kimor, 1979).

Der hersker stor forvirring om beskrivelse, taxonomi og livscyklus af Noctiluca. Der er beskrevet mindst fire arter, som ifølge Elbrächter (1998) menes at væ-re den samme art, typearten Noctiluca scintillans.

Der findes en grøn form af Noctiluca, som muligvis tilhører en separat slægt (Elbrächter, 1998). Denne alge har endosymbiose med grønne prasinophyceer og er ikke strengt afhængig af fagotrofi, men kan leve i måneder ved at ud-nytte solens energi i symbiose med de grønne flagellater. Den grønne form be-tragtes som en varmtvandsform, der kun forekommer ved vandtemperaturer >25 ˚C, og den er ikke observeret i Danmark.

5.3.1 Noctiluca scintillans

Beskrivelse Noctiluca scintillans har karakterer som beskrevet under slægten Noctiluca.

Celler af Noctiluca scintillans kan være så store, at de kan ses med det blotte øje.

Noctiluca scintillans danner undertiden sværmere som et resultat af kønnet formering. Talrige sværmere kan da ses i periferien af algecellerne.

Under masseopblomstringer kan vandet være ”tomatsuppe-farvet”, og op-blomstringerne kan være anledning til morild (bioluminescens). Tætte sam-menskyllede forekomster kan give hygiejniske og æstetiske problemer som lugtgener pga. bakteriel aktivitet ved forrådnelsen af døde alger.

Størrelse: 200 μm – 2 mm

ForvekslingsmulighederDer er ingen åbenlyse forvekslingsmuligheder.

Noctiluca scintillans





41/74

Skadevirkninger og skadelige stoffer Der er ikke identificeret nogen specifikke fisketoksiske stoffer hos Noctiluca,men fisk og bunddyr kan påvirkes af iltsvind under masseopblomstringer pga. algernes respiration og iltforbruget ved den biologiske nedbrydning af døde al-ger ved bunden. Også ammoniakforgiftning i forbindelse med nedbrydning af alger efter opblomstringer kan medføre fiskedød (Okaichi, 1976).

Man ved, at vilde fiskebestande undgår høje koncentrationer af Noctiluca(Ogawa og Nakahara (1979 – i Elbrächter og Qi, 1998), muligvis pga. en om-fattende slimproduktion af algerne, som kan skade fiskenes gæller (Subrah-manian, 1985 – i Elbrächter og Qi, 1998.

Artens økofysiologi Algernes ammoniak-produktion er størst i opblomstringernes sidste fase, og der er i denne periode størst risiko for forgiftning af fisk som følge af, at døde alger lækker, og ammoniak siver ud i vandet.

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Ved iltsvind får fiskene symptomer på iltmangel (generel svækkelse, gispen, nedsat appetit, død). Vilde bestande af fisk prøver at undgå masseopblom-stringer ved at flygte fra området med alger.

Ammoniak virker som nervegift på fiskene, og de får symptomer som f.eks. lammelse.

Eksempler på skadelige opblomstringer Der er i flere tilfælde rapporteret om fiskedød i forbindelse med Noctiluca-opblomstringer forskellige steder i verden (Elbrächter og Qi, 1998; Bjergskov et al., 1990).

I Danmark er der i et enkelt tilfælde observeret døde fisk under en masseop-blomstring. I Limfjorden blev der i oktober 1986 fundet døde tobis og samtidig målt koncentrationer af ammoniak på 100 mg (NH3 + NH4

+) pr. liter vand ved pH 8,5 (Helene Munk Sørensen, pers. komm. i Bjergskov et al., 1990)

Geografisk forekomst Noctiluca er en af de mest udbredte red-tide-organismer i verden. Algerne danner opblomstringer i arktiske områder, i tempererede og især i subtropiske og tropiske egne.

Noctiluca er registreret i næsten alle danske farvande. Dens udbredelse er be-grænset mod sydøst, hvor den ikke er fundet øst for Bornholm (Christensen etal., 1985; Edler et al., 1984). Her er arten sandsynligvis begrænset af den la-ve saltholdighed; Noctiluca forekommer ved saltholdigheder fra omkring 10‰ til 37‰ med optimal vækst mellem 21‰ og 25‰ (se Elbrächter og Qi, 1998).

Der er registreret opblomstringer i Nordsøen, Skagerrak, Kattegat og Limfjor-den med de højeste algetætheder i Nordsøen (200.000 celler/l) og Limfjorden (136.000 celler/l) (Bjergskov et al., 1990).



42/74

NæringsstofforholdNoctiluca er en heterotrof flagellat, der ernærer sig af andre planktonorga-nismer, så den er ikke direkte påvirket af næringsstofforholdene. Algerne vil dog have de bedste vækstbetingelser i områder med høje koncentrationer af plankton og er dermed indirekte afhængig af stor tilførsel af næringsstoffer (Dela-Cruz et al., 2002).

Økologiske forholdUndersøgelser tyder på, at Noctiluca kan medføre et betydeligt græsningstryk og påvirke populationsstørrelsen hos andre arter af fytoplankton. Opblom-stringer kommer ofte efter kiselalgeopblomstringer, og væksten af Noctilucastimuleres sandsynligvis af tilgængeligheden af kiselalger som føde (Dela-Cruz et al., 2002). Også zooplanktonpopulationer og bakterier kan påvirkes af ef-fektiv græsning af Noctiluca (Kirchner et al., 1996). Der findes ikke mange da-ta vedr. zooplanktonets græsning på Noctiluca, og det antages generelt, at de store alger ikke har mange predatorer. En undersøgelse af Petipa (1960) viste dog, at copepoden Calanus helgolandicus græssede på Noctiluca.

PopulationsdynamikMasseforekomster af alger ses ofte i perioder med ringe turbulens i vandet, hvor algerne kan akkumuleres i overfladen eller i afgrænsede, dybere lag.

Høje algetætheder medfører ikke nødvendigvis en rød-farvning af vandet. Det-te fænomen ses kun, når algerne koncentreres i vandoverfladen (Elbrächter, 1998). Algernes vertikale fordeling afhænger af faktorer som turbulens og ver-tikal opblanding pga. af strøm, tidevandsbevægelser eller vind. En høj tæthed af alger lokalt er ikke nødvendigvis et resultat af vækst, men skyldes ofte en fysisk akkumulering af alger, som spredes igen ved ændringer i de fysiske for-hold. Ved mange masseopblomstringer ses en skarp afgrænsning ved fronter.

Noctiluca kan med ion-regulering ændre sin vægtfylde og dermed påvirke sin vertikale fordeling. I opblomstringers tidlige stadier er algerne tungest og syn-ker, mens vægtfylden mindskes i opblomstringens sene faser. Ifølge Kessler (1966 – i Elbrächter og Qi, 1998) kan kaliumioner koncentreres i cellerne til en koncentration, der er 3,8 gange så høj som i havvand, mens koncentrationen af de tungere kalcium og magnesium-ioner kun er henholdsvis 0,5 og 0,15 gange havvandets koncentration. Derudover koncentreres store mængder af ammoniak i cellerne. Dette giver algerne opdrift og akkumulering i vandover-fladen i perioder med forholdsvis stille vejr.

Tidsmæssig forekomst Vegetative celler af Noctiluca forekommer året rundt, med en lav baggrunds-koncentration i de kolde måneder. Et hvilestadie kendes ikke. I Nordsøen er algetætheder >100 celler/l observeret ved vandtemperaturer over 8 ˚C, fra april/maj (Uhlig og Salig, 1995 – i Elbrächter og Qi, 1998), og masseopblom-stringer er registreret i perioder med temperaturer på 15-18 ˚C (se Bjergskov et al., 1990).

I danske farvande ses opblomstringer af Noctiluca i juli-oktober med hovedud-bredelsen i juli-august. I et 25 år langt studie ved Helgoland har Uhlig og Salig (1995) registreret masseopblomstringer i juni-juli måned.



43/74

De observerede opblomstringer i Nordsøen forekom ved temperaturer på 15-18 ˚C, og ved undersøgelser i Limfjorden var der masseforekomst af Noctiluca scintillans ved 16-19 ˚C (Bjergskov et al., 1990).

Langtidsvariation Det diskuteres ofte, om der er en sammenhæng mellem en øget frekvens af skadelige algeopblomstringer og øget næringsstofbelastning af kystnære far-vande. Der er flere rapporter om en sådan sammenhæng mellem opblomstrin-ger af Noctiluca og øget eutrofiering fra Sydøst-asien (se Elbrächter, 1998), men i Tyske Bugt og Nordsøen har man ved surveys gennem en periode på 25 år ikke set samme tendens. En øget frekvens af opblomstringer kunne ikke dokumenteres trods en betydelig stigning i næringsstofniveauet (Uhlig og Sah-ling, 1995 – i Elbrächter, 1998).

Bjergskov et al. (1990) mener dog, der er tegn på at frekvensen af opblom-stringer af Noctiluca er blevet hyppigere og mere udbredt i bl.a. Nordsøen og Limfjorden siden de første opblomstringer blev registreret i forrige århundre-de.

Alexandrium Alexandrium er thecate furealger. Hos mange af arterne kan der på ventralsi-den ses en karakteristisk ”pore” i kanten af pladen mellem tværfuren og for-enden af cellen. Placeringen og størrelsen af denne pore er artsspecifik og an-vendes ved artsidentifikation.

Celler næsten runde med tværfuren placeret midt på cellen. Tværfuren er ven-stredrejet og forskudt 1-1,5 gang furebredden. Kernen er hesteskoformet og placeret inden for tværfuren. Kloroplaster brune.

Slægten indeholder en række arter med relativt små morfologiske forskelle. Identifikation til slægts- og artsniveau kræver undersøgelse af cellernes plade-struktur. Til beskrivelse af plademønstrene er knyttet en særlig nomenklatur, se f.eks. Bjergskov et al., 1990; Throndsen et al., 2003).

Alexandrium-slægten har gennem tiden gennemgået en række taksonomiske ændringer, og arter fra slægten har været henført til flere forskellige slægts-navne: Goniaulax, Gonyaulax, Gessnerium, Pyrodinium, Protogonyaulax.

I Danmark forekommer flere arter af Alexandrium. De hyppigst forekommende arter er A. tamarense og A. ostenfeldii, og i mindre omfang A. minutum, A. pseudogonyaulax, A. leei og A. margalefi.

Karakteristisk for A. ostenfeldii er, at arten producerer spirolider, som er ner-vetoksiner, som kan være skadelige for skaldyr og have effekter på plankton-organismer. Det er uvist, om toksinerne også kan skade fisk.



44/74

5.3.2 Alexandrium tamarense

Beskrivelse Cellerne er omtrent isodiametriske, omtrent runde med en lidt kantet kontur. I cellens bagende (hypotheca) er en svag indbugtning. Tværfuren venstredrejet og forskudt en furebredde eller mindre. Tvær- og længdefure afgrænset med lister. Længdefuren er bredest mod cellens bagende. Første apikalplade med en lille pore op mod fjerde apikal-plade. Præcingular-pladen, 6’’ er lige så høj som bred.

Størrelse: 30-40 μm

Alexandrium tamarense er kendt for at danne cyster, som er en del af alger-nes livscyklus og følger efter kønnet forplantning (Anderson et al., 1993).

Alexandrium tamarense er mixotrof og kan ved fagotrofi tilsyneladende optage bakterier (se Granéli og Carlsson, 1998). Mekanismen til fødeoptag er ikke be-skrevet.

Forvekslingsmuligheder Alexandrium tamarense kan skelnes fra andre Alexandrium arter ved sin celle-form, størrelse, formen på pladerne, placeringen og størrelsen af poren i 1. apikalplade.

Alexandrium tamarense ligner A. minutum, men A. minutum er mindre end A.tamarense og altid længere end bred. Alexandrium tamarense kan også for-veksles med A. ostenfeldii, som har en markant større pore i 1. apikalplade end A. tamarense.

Alexandrium tamarense. Pilen angiver den karakteristiske pore i 1. Apikalplade.





45/74

Skadevirkninger og skadelige stoffer Arter af Alexandrium producerer nervegifte, herunder saxitoksin (STX) og de-rivater deraf (PSP-toksiner), som kan forårsage paralysisk skaldyrsforgiftning (PSP) hos mennesker og vertebrater ved indtagelse, typisk ved indtagelse af skaldyr. Muslingefiskeriet lukkes i områder, hvor muslingers indhold af PSP-toksiner overstiger den fastsatte grænseværdi for salg af muslinger til kon-sum. Vores viden til, hvordan PSP-toksinerne akkumuleres i andre organismer, f.eks. fisk.

Omkring ti af de ca. 30 identificerede Alexandrium-arter producerer neurotok-sisk paralytiske skaldyrs toksiner (Smayda, 2006). Mindst 21 derivater af for-bindelsen saxitoksin findes i forskellige kombinationer og koncentrationer og er observeret i forbindelse med PSP (Cembella, 1998). Den kemiske struktur af disse toksiner er meget kompliceret og ændres efterhånden, som stofferne kanaliseres videre i fødekæden. Toksinerne er dødeligt giftige for mennesker og kan også i forskellige grader påvirke marine organismer som ciliater, cope-poder, muslinger og andre skaldyr og fisk. Toksinerne optages direkte via filt-ration af alger eller de føres videre til højere trofiske niveauer.

Opblomstringer af Alexandrium tamarense kan akkumuleres i- og påvirke pro-tozoer og zooplankton, som græsser på algerne (Doucette et al., 2005; Turner et al., 2005; Teegarden et al., 2003). Undersøgelser viser, at copepoders græsningsrate nedsættes, når arten er fødeemne (Huntley et al., 1983, 1986), og at græsningsraten falder ved stigende giftindhold i algecellerne (Ives, 1985). Også ciliater er følsomme over for algernes gift; høje algekoncentratio-ner medfører nedsat vækst eller dødelighed (Hansen, 1989). Zooplankton kan alligevel akkumulere giftstoffer fra Alexandrium tamarense i så stort omfang, at de kan ophobes i eller dræbe fisk (White 1981a).

Fiskedød i forbindelse med opblomstringer af Alexandrium tamarense kan skyldes en direkte giftvirkning pga. en stor giftudskillelse fra algerne (Ogata etal., 1987) eller ved indtagelse af zooplankton, som har akkumuleret giftstoffer. Direkte forgiftning kan være efter oral indtagelse af alger (White, 1981b), men det er også påvist, at toksiner kan akkumuleres i gællerne (Montoya, 1996). First feeding og sene larvestadier af mange fiskearter ernærer sig delvist af fu-realger. Larverne af mindst syv arter af fisk af kommerciel interesse døde efter at have spist toksiske dinoflagellater (Smayda, 1992). Også større fisk er sår-bare over for opblomstringer af Alexandrium-arter (Mortensen, 1985, 1990; Sephon et al., 2007; White, 1977; 1980; 1981a, b; 1984; White et al., 1989).

Fisk er langt mere sårbare over for forgiftninger med PSP end muslinger og andre skaldyr. LD50 for sild, torsk, skrubbe og laks og sej har vist sig at være omkring 5000 gange lavere (4-10 μg toksin pr. kg vådvægt) end hos skaldyr, som normalt kan akkumulere 6000 μg toksin pr. 100 μg vådvægt uden nogen fysiologiske svækkelse (White, 1984).

Artens økofysiologi Algecellernes toksinindhold og –sammensætning varierer i forskellige stadier i algernes livscyklus, og det er under indflydelse af faktorer som indstråling, temperatur og især næringsstofforhold (Smayda, 2006). I høj-toksiske stam-mer (strains??) af A. tamarense kan helt op til 5-15% af det totale cellulære kvælstof være bundet i toksiner (Cembella, 1998). Fosfor er tilsyneladende



46/74

mere betydende for toksinproduktionen end kvælstof, selv om giftstofferne ik-ke indeholder fosfor (Cembella, 1998). Toksiciteten af Alexandrium celler sti-ger ved fosforbegrænsning.

Det er ifølge Smayda (2006) værd at bemærke, at de faktorer, der kontrolle-rer opblomstringer af PSP-producerende furealger, sandsynligvis er nogle an-dre end dem, der kontrollerer syntesen af giftstofferne; Blooms er et resultat af indstråling, næringsstoffer og reduceret græsning, mens toksicitet er et re-sultat af stress eller hæmmet vækst, f.eks. ved næringsstofbegrænsning.

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse PSP– toksinerne kan være dødelige eller medføre fysiologiske eller adfærds-mæssige forandringer. Der kan være gællebeskadigelser, omfattende epitel-nekrose og bristende blodkar, medførende blødning (Bjergskov et al., 1990).

Symptomerne på forgiftning hos Atlanterhavs laks var tab af evnen til lige-vægtsregulering, svømning på siden eller med bugen opad, åndenød og gis-pende fisk ved vandoverfladen (Sephton et al., 2007). Laboratorieforsøg har vist, at døden normalt indtræder 20-60 minutter efter, at fiskene udsættes for en dødelig dosis af toksiner (White, 1981 b), men nogle fisk udviser kun svage tegn på symptomer og er i stand til at vende tilbage til normal tilstand efter få timer (White 1981b).

Eksempler på skadelige opblomstringer Der er talrige eksempler på masseopblomstringer, som har medført PSP-forgiftninger af mennesker efter indtagelse af skaldyr (se f.eks. Smayda, 2006), men kun i få tilfælde har der med sikkerhed har været effekter på fisk. Mortensen (1985) beskrev, hvordan adskillige tons regnbueørred og laks i havbrug på Færøerne døde i forbindelse med en masseopblomstring af Ale-xandrium tamarense, og Cembella et al. (2002) rapporterede om døde laks under et bloom af A. tamarense i akvakulturanlæg i Canada. I USA er der kon-stateret døde sild i forbindelse med opblomstringer af Alexandrium tamerense(White, 1981a). Senest var der i 2003 omfattende fiskedød blandt laks i to havbrug i Fundy Bay i Canada under en masseopblomstring (>3 X 105 celler/l) af S. fundyense (Sephton, 2007).

I Danmark er der ikke konstateret skadelige effekter på fisk som følge af for-giftninger ved Alexandrium opblomstringer, hvilket sandsynligvis hænger sammen med, at algerne i vore farvande normalt forekommer i lave koncen-trationer, <1000 celler/l.

Geografisk forekomst Alexandrium tamarense er vidt udbredt i verden, og også fundet mange steder i Europa, fra Atlanterhavet til Færøerne (Bjergskov et al., 1990; Smayda, 2006). Dodge betegner Alexandrium tamarense som kystnær (Dodge 1982).

Opblomstringer kan forekomme i mange typer af habitater, såvel i små, luk-kede, lavvandede områder som i større, kystnære, mere åbne områder (An-derson, 1998). Vores kendskab til, hvad der trigger opblomstringer af Ale-xandrium-arter, er mangelfuldt, men man ved, at cyste-stadiet er vigtigt for populationsdynamikken (Anderson, 1998). Det er en almindelig antagelse, at en stor pulje af cyster af Alexandrium i sedimentet kan være grobund for op-



47/74

blomstringer i lavvandede områder, mens cysternes betydning er sværere at kvantificere ved opblomstringer i større, dybere områder, hvor det er muligt, at algerne spredes til fra mindre, lokale opblomstringer (Anderson, 1998). Cy-sterne kan spire ved vandtemperaturer på minimum 5-6 ˚C, mørke hæmmer spiringen, og spiringen kræver ilt ved sedimentoverfladen. Cyster kan dog overleve i iltfrit sediment i årevis (Dale, 1983). Lokale hydrografiske forhold spiller en væsentlig rolle for opblomstringens forløb, og man kan ikke med den eksisterende viden generalisere om forskellige opblomstringers dynamik (An-derson, 1998).

Ved flere opblomstringer i de tilstødende farvande, er A. tamarense fundet i meget høje koncentrationer. Ved Færøerne op til 20 millioner celler/l (Gaard og Poulsen, 1988), i Oslofjorden 1,7 millioner celler/l (Balech og Tangen, 1985), ved Irland 6,5 millioner celler/l og ved Spanien 30 millioner celler/l (Anon, 1988).

I Danmark er der hyppigt forekomster af A. tamaranse, men koncentrationen overstiger sjældent nogle få hundrede celler pr. liter (Skovgaard Jensen, pers. komm.).

Salinitet Alexandrium tamarense er iflg. Bjergskov et al. (1990) fundet inden for et bredt spektrum af saltholdigheder, fra 18-32‰. Laboratorieforsøg har vist, at A. tamarense tåler saltholdigheder på 11-42‰, har god vækst ved saltholdig-heder over 20‰ og optimal vækst ved 35‰ (White, 1978).

Næringsstofforhold Der findes forholdsvis få undersøgelser af næringsstofkrav hos Alexandrium tamarense. Ifølge Margalef (1978) findes A. tamarense i områder med høje næringsstofniveauer. Flere undersøgelser viser, at kobber er giftigt for A. ta-marense (Andersen og Morel, 1978; Schenck, 1985), hvilket måske forklarer, at algernes vækst stimuleres ved tilførsel af humusstoffer, som binder tung-metaller (Prakash og Rashid, 1968)

Tidsmæssig forekomst Alexandrium tamarense forekommer fortrinsvis i forårsmånederne april, maj og juni, men kan også forekomme senere på året. Arten er iflg. Bjergskov et al. (1990) registreret ved vandtemperaturer mellem 9-14 ˚C.

Algekoncentrationen stiger forholdsvist langsomt med typiske vækstrater på 0,5-0,7 d-1 (Anderson et al., 1984; Su et al., 1993; Yamamoto and Tarutani, 1996). Opblomstringerne er sædvanligvis ikke særlig langvarige i Danmark, men andre steder i verden er de kendt for at kunne vare i måneder.

Langtidsvariation I Danmark blev Alexandrium tamarense første gang fundet i lave koncentrati-oner i Limfjorden i 1983 (Munk Sørensen, 1984). Siden da er arten ofte regi-streret i lave koncentrationer i vores indre farvande, såvel i fjorde som i mere åbne områder.



48/74

6 Kiselalger (Diatomophycae)

Beskrivelse Kiselalger findes i både marint og ferskt plankton. Kiselalger er repræsenteret i alle størrelsesgrupper af planktonet, fra ca. 2 μm til mere end 5 mm. Kiselal-ger findes i stort set alle biotoper, hvor der er fugtigt, og artsrigdommen er meget stor. Van den Hook et al. (1995) vurderer, at der findes omkring 100.000 arter fordelt på ca. 250 slægter.

Alle kiselalger er autotrofe, og det antages, at deres andel af den samlede primærproduktion på jorden er 20-25%.

Karakteristisk for kiselalger er, at de har en cellevæg, som hovedsageligt be-står af kisel. Strukturen i kiselvægen er artsspecifik og anvendes hos nogle slægter ved artsidentifikation. Cellerne består af to kiselskaller, som overlap-per i et bælte. Siden af cellerne, hvor skallerne overlapper, kaldes bæltesiden, mens oversiden kaldes skalsiden.

Kiselalgerne inddeles traditionelt i to grupper: centriske og pennate kiselalger. De fleste centriske kiselalger er cirkulære i omkreds, og de fleste pennate er båd- eller stavformede. En del centriske er dog mere eller mindre aflange, tri-angulære eller mangekantede i omkreds, og nogle pennate kiselalger er cirku-lære. Derfor kan det være vanskeligt at adskille de to grupper morfologisk uden at undersøge strukturen af skallen.

Inddeling i ordener og underordener kan foretages i lysmikroskop, men opde-ling i familier, slægter eller arter kræver for en del kiselalger, at man anvender elektronmikroskop til undersøgelse af skalstruktur, udvækster mm. Disse de-taljer kan kun undtagelsesvist ses på tomme kiselskaller i lysmikroskop.

Kiselalger er encellede organismer, men ofte hænger cellerne sammen i kolo-nier, for det meste rækker af celler.

Flere slægter, bl.a. Pseudo-nitzshcia indeholder arter, som kan producere do-moinsyre, ASP (Amnesic Shellfish Poisoning), som kan akkumuleres i skaldyr og forårsage forgiftninger af mennesker og pattedyr. Andre kiselalger kan pga. deres udformning i lange kæder og med udvækster på cellerne forårsage fysi-ske skader på fisk.

6.1 Pseudo-nitzschia spp.

Beskrivelse Slægten Pseudo-nitzschia er en artsrig slægt, som udelukkende omfatter ma-rine arter. Slægten er vidt udbredt over hele verden og har gennem flere år fået særlig opmærksomhed, fordi nogle af arterne er toksinproducerende. Og-så i opdrætssammenhæng er der fokus på opblomstringer af Pseudo-nitzschia,fordi algerne i høje koncentrationer kan medføre fiskedød som følge af fysisk irritation af fiskenes gæller.

Pseudo-nitzschia er kædedannende kiselalger, hvor cellerne delvist overlapper hinanden i lange rækker. Cellerne er aflange, nåleformede og overlapper i



49/74

spidsen. Arterne adskilles på formen af cellerne, skallens ornamentering og måden, cellerne overlapper på. Da arterne normalt ikke kan adskilles i lysmik-roskop, bestemmes de til slægt. Sikker identifikation foretages vha. elektron-mikroskop.

Antallet af celler pr. kæde varierer med vækstbetingelserne: det falder i perio-der med næringsstofbegrænsning, og solitære celler dominerer (Smayda og Boleyn, 1965).

Størrelse: Cellelængden varierer fra 30 μm (P. turgidula) til 160 μm (P. seria-ta).

Der er defineret to morfometriske grupper, som skelnes på deres celle-bredde, der varierer fra 1 μm (P. delicatissima) til 8 μm (P. aystrakus). Pseudo-nitzschia arter, som er mere end 3 μm brede, tilhører ”Nitzschia seriata-komplekset”, og de mindre arter (<3 μm) tilhører ”Nitzschia delicatissima–komplekset” (Smayda, 2006).

ForvekslingsmulighederDe forskellige arter af Pseudo-nitzschia kan ikke skelnes med sikkerhed i lys-mikroskop, men der er ingen andre åbenlyse forvekslingsmuligheder med an-dre slægter.

Pseudo-nitzschia pungens. Elektronmikroskopiske billeder, hvor skalstrukturen ses tydeligt.



Skadevirkninger og skadelige stoffer Ni arter af Pseudo-nitzschia producerer ASP (Amnesic Shellfish Poisoning), som kan medføre forgiftninger af mennesker og pattedyr ved indtagelse af kontaminerede skaldyr.

ASP blev første gang opdaget i Canada i 1987, hvor 107 personer blev syge, og tre døde efter at have spist forgiftede blåmuslinger (Bates et al., 1998). Muslingerne indeholdt nervegiften domoinsyre (Domoic acid, DA), og sympto-merne ved forgiftning var mavekramper, diarré, hukommelsestab, forvirring, desorientering og slagtilfælde (Landsberg, 2002). Evnen til at syntetisere do-moinsyre varierer mellem arterne, og også inden for samme art kan der være forskel i toksicitet; toksiske og uskadelige stammer af samme art er rapporte-ret for flere af arterne forskellige steder (Smayda, 2006). Forklaringen på, at samme art er toksisk i ét område og uskadelig i et andet, er ukendt (Bates etal., 1998).



50/74

Det viste sig, at domoinsyre kan medføre ASP hos mennesker og død hos ma-rin fauna fra invertebrater til pattedyr. Domoinsyre kan overføres direkte fra Pseudo-nitzschia til deres græssere. Domoinsyre kan også akkumuleres i in-vertebrater, som ikke græsser på fytoplankton, f.eks. krabber, og i vertebra-ter, herunder planktivore fisk, havfugle og marine pattedyr (Bates et al.,1998; Landsberg, 2002; Scholin et al., 2000). Højere trofiske niveauer kan altså akkumulere domoinsyre gennem fødekæden. Effekten af domoinsyren afhænger af dyrenes tolerance over for stoffet, som varierer. F.eks. kan plank-tivore fisk tåle højere koncentrationer af DA pr. kg kropsvægt uden at dø eller få neurotoksiske symptomer end de fugle, som lever af fisken. Det samme er tilfældet for skaldyr (Landsberg, 2002).

Denne opdagelse ledte til undersøgelser af, om fisk kan akkumulere domoinsy-re og forårsage ASP hos mennesker, som spiser dem. Ifølge Smayda (2006) er der ikke belæg for denne mistanke. Pseudo-nitzschia kan derimod i høje kon-centrationer medføre fysiske beskadigelser af fisks gæller.

Skadelige effekter i forhold til artens økofysiologi Syntesen af domoinsyre er ikke konstant. På celleniveau er den under indfly-delse af, om cellen er i vækst, og på populationsniveau varierer syntesen i for-skellige stadier i populationens vækstkurve. Domoinsyreproduktionen i den stationære fase er generelt markant højere (for P. multiseries 100 gange) end i den eksponentielle fase på algernes vækstkurve (Smayda, 2006), hvilket af Smayda (2006) opfattes som, at syntesen af domoinsyre er stressrelateret, fordi algerne i deres stationære fase fysiologisk set er gamle, nær et kollaps.

Syntesen af domoinsyre af Pseudo-nitzschia er meget kompleks og under ind-flydelse af flere faktorer. Syntesen kræver, at algecellerne er fotosyntetisk ak-tive, og syntesen af domoinsyre falder hos celler under nedbrydning. Tilgæn-gelighed af kvælstof (NO3) er nødvendig for syntesen, og næringsstof-begrænsning af enten silicium eller fosfor stimulerer produktionen af toksin. Også mangel på mikronæringsstofferne jern og kobber øger toksinproduktio-nen (Smayda, 2006).

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Symptomerne ved gælleskader forårsaget af Pseudo-nitzschia er som ved ilt-mangel: nedsat appetit, ændret svømmeadfærd, gispen i overfladen og i vær-ste fald død.

Fysiske skader på gælleepitelet kan foruden de direkte symptomer som følge af nedsat respirationsevne og iltoptag bevirke, at fiskene er mere sårbare over for bakterier og virus, som angriber de beskadigede områder.

Eksempler på skadelige opblomstringer Der er ikke registreret skadelige effekter på fisk ved opblomstringer af Pseudo-nitzschia i Danmark.

Der er registreret ASP-produktion under en masseopblomstring i Kattegat i 2005, og i og med vores viden om akkumulering af domoinsyre i fisk og even-tuelle skadevirkninger på fisk er mangelfuld, er det vigtigt at monitere på



51/74

Pseudo-nitzschia-arterne og være opmærksom på symptomer hos fisk under masseopblomstringer.

Geografisk forekomst Slægten Pseudo-nitzschia har kosmopolitisk udbredelse i kystnære farvande. Den er én af de mest almindelige algeslægter med forekomster i polære, tem-pererede, subtropiske og tropiske egne. Dog er det forskellige arter, der domi-nerer forskellige steder i verden. Det er almindeligt, at flere arter sam-eksisterer i en opblomstring, og at forskellige arter dominerer på forskellige tidspunkter i løbet af året.

Opdagelsen af ASP i Canada i 1987 har medført, at der nu er indført rutine-mæssig overvågning af forekomster af domoinsyre i forbindelse med kommer-ciel høst/produktion af skaldyr. Overvågningen har slået fast, at giftstoffet fo-rekommer globalt, og at kilden til domoinsyre er arter af Pseudo-nitzschia(Smayda, 2006).

Tidsmæssig forekomstArter af Pseudo-nitzschia forekommer gennem det meste af året. Forskellige arter har forskellig temperaturpræference. I danske farvande er masseop-blomstringer af Pseudo-nitzschia spp. almindelige, især i efterårsmånederne, men slægten forekommer gennem det meste af året i lavere koncentrationer.

Langtidsvariation De første store opblomstringer i danske og tilstødende farvande blev registre-ret i 1992, og i de efterfølgende år var der en række markante opblomstrin-ger. I årene 1995-1998 blev der registreret lave tætheder, og efterfølgende i årene 1999-2006 var der igen markante opblomstringer. Denne tendens til at optræde i perioder i ”epidemi”lignende opblomstringer blev også beskrevet af Ostenfeld i forbindelse med planktonundersøgelser omkring år 1900 (Osten-feld, 1913).

6.2 Andre kiselalger med skadelige effekter på fisk

Kiselalger anses med få undtagelser ikke for at være giftige/skadelige alger. Der rapporteres imidlertid hyppigt om skadelige effekter som svækkelse og fi-skedød i havbrug som følge af masseopblomstringer af kiselalger. Der er rap-porteret om skadelige effekter på opdrættede fisk af mindst 14 arter af kisel-alger, som ikke er kendt for at være toksinproducerende (Smayda, 2006), ta-bel 1. Arter, som er registreret i danske farvande er angivet med *



52/74

Cerataulina pelagic* Chaetoceros concavicornis* Chaetoceros convolutus Chaetoceros debilis* Chaetoceros socialis* Chaetoceros wighami* Corethron criohilum Coscinodiscus wailesii*

Leptocylindrus minimus* Rhizosolenia chunii Skeletonema costatum* Thalassiosira aestivalis Thalassiosira diporocyclus Thalassiosira mala Thalassiosira rotula*

Tabel 1. Kiselalger, som har haft skadelige effekter på opdrættede fisk og naturlige populati-oner. (Smayda, 2006). *Arter, som er registreret i danske farvande.

6.3 Chaetoceros

Beskrivelse Chaetoceros er kædedannende kiselalger. Cellerne har karakteristiske børster, ofte meget lange. Mellem cellerne er et hulrum, et ”vindue”. Nogle få arter er solitære. Hos mange arter ses hvilesporer, som afviger meget fra de vegetati-ve celler. Hvilesporerne er artsspecifikke og kan anvendes ved artsidentifika-tion

De fleste arter af Chaetoceros kan til forskel fra mange andre kiselalger arts-bestemmes med stor sikkerhed i lysmikroskop. Karakterer som er vigtige for bestemmelse til art:

Antal, form og størrelse af kloroplaster. Retning, sammenvoksning og længde af børsterne. Form og størrelse af vindue. Højde af bæltet, hvor skallerne overlapper. Kædens facon: ret, krum eller drejet rundt langs længdeaksen. Hvilesporernes udformning.

Størrelse: 5-85 μm – børsterne ikke medregnet.

6.3.1 Chaetoceros spp. Især arter af gruppen Chaetoceros phaecoseros, som er store og har lange, kraftige børster er kendt for at kunne forvolde skader på fisk under masseop-blomstringer, men mindre arter er også potentielt skadelige for fisk.

ForvekslingsmulighederArter af Chaetoceros kan forveksles indbyrdes, men slægten kan ikke forveks-les med andre algeslægter.



53/74

Chaetoceros densus



Skadevirkninger og skadelige stoffer Slægten er ikke toksinproducerende, men de lange kæder med børster kan medføre fysisk irritation af gæller hos fisk. Siliciumbørsterne trænger ind i gællevævet og forårsager histologiske skader. Når gællerne penetreres af al-gernes børster, opstår læsioner, og der produceres store mængder af slim, som fører til kvælning af fiskene.

Fiskedød kan også være et resultat af iltsvind efter masseopblomstringer af ki-selalger (Taylor et al., 1985; Rhodes et al., 1993).

Masseopblomstringer af kiselalger opfattes ofte som naturlige hændelser, som ikke er stimuleret af tilstedeværelsen af fiskeopdræt. Effekten på fisk i netbure opstår, fordi fiskene ikke kan undvige og flygte fra opblomstringen i modsæt-ning til vilde bestande. Der er dog eksempler på, at skadelige kiselalgeop-blomstringer er forklaret med en langtids-ekstretion af næringsstoffer fra fi-skefarme (se Smauyda, 2007).

Artens økofysiologi Der er ikke nogen kendt sammenhæng mellem algernes økofysiologiske til-stand og deres skader på fisk. Skaderne er af fysisk karakter og omfanget af-hænger nærmere af algetætheden end af algernes fysiologiske tilstand.

Effekter på fisk er observeret ved algetætheder i størrelsesordenen få hundre-de tusinde celler/l og mere (se Anderson et al., 2001).

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Symptomerne er som ved iltmangel; generel svækkelse, nedsat appetit, æn-dret svømmeadfærd, inaktivitet og evt. død.

Eksempler på skadelige opblomstringer De første rapporterede tilfælde af fiskedød forårsaget af Chaetoceros var blandt lingtorsk (Ophiodon elongaatus), som var fanget og holdt i bure af fi-skere i Britisk Columbia (Bell, 1961). Døde og døende fisk havde misfarvede gæller og slim og detritus i gællerne, som indeholdt Chaetoceros convolutus.Der er usikkerhed om, om fiskene døde pga. fysiske skader på gællerne ved at algernes lange børster havde perforeret vævet, og fiskene efterfølgende blev ramt af bakteriel infektion, eller om det var slimen i gællerne, der medførte en nedsat respiration hos fiskene.



54/74

Der er siden 1961 beskrevet mange tilfælde af fiskedød forårsaget af masse-opblomstringer af Chaetoceros-arter rundt omkring i verden, bl.a. langs den nordamerikanske vestkyst, i Indien og i Chile (Anderson et al., 2001; Smayda, 2006).

I Smayda (2006) beskrives et stort antal tilfælde, hvor masseopblomstringer af arter af Chaetoceros har slået fisk ihjel og resulteret i betragtelige tab for fi-skefarmere.

Der er ingen observationer af skader på fisk i forbindelse med masseopblom-stringer af Chaetoceros i Danmark.

Geografisk forekomst Chaetoceros-slægten er kosmopolitisk og almindelig i Danmark og tilstødende farvande.

Tidsmæssig forekomst Chaetoceros-arterne har deres hovedudbredelse forår og efterår, men fore-komster året rundt er ikke ualmindeligt.

Langtidsvariation Der er ingen dokumenterede beskrivelser af Chaetoceros-arternes langtidsva-riation.



55/74

7 Gopler som kan skade opdrætsfisk

Goplerne (Coelenterata) er en primitiv dyregruppe, som er repræsenteret i stort set alle verdens havområder og kystvande. Nogle arter er fastsiddende på sten og alger, mens andre lever hele livet i de frie vandmasser. Der findes også arter, der lever en del af livet som fastsiddende og resten af livet i de frie vandmasser. De arter, som findes i de frie vandmasser, kan svømme aktivt. Deres egenbe-vægelse er af stor betydning for arternes fordeling i vandsøjlen, mens den er for lille til at kunne være af betydning for goplernes horisontale transport, som afhænger af de lokale strømforhold.

Goplerne er vanskelige at studere. Dels fordi deres tidsmæssige og geografi-ske forekomst er svære at kortlægge, da de er svære at indsamle systematisk. Dette skyldes, at de forekommer i relativt lave koncentrationer, samt at de går i stykker ved indsamling, og at mange arter ikke kan tåle at blive konserveret, så de kan bringes hjem i laboratoriet til optælling og analyse. Dette er årsagen til, at vi stadig mangler viden om goplernes biologi og økologiske rolle i havet som rovdyr og byttedyr for andre rovdyr.

Det kan være vanskeligt at identificere goplerne som de ansvarlige organismer for mistrivsel eller forøget dødelighed hos fisk i havbrug, da de oftest fore-kommer i lave koncentrationer og kan være små og glasklare, så de er svære at se. Endvidere skal langt de fleste mindre gopler identificeres som levende, da konservering får dem til at gå i stykker. Hvis fiskene mistrives, eller der er forøget dødelighed, uden at der i øvrigt registreres giftige alger, bør det un-dersøges, om det er gopler, der er skyld i fænomenet.

Ribbegoplerne, f.eks. stikkelsbærgoplen (Pleurobranchia pileus), dræbergoplen (Mnemiopsis leidyi) og melongoplen (Beroe sp.) har ikke nældeceller og kan derfor ikke skade fisk.

7.1 Storgopler (Scyphozoa)Storgoplerne (Scyphozoa) er repræsenteret med en række arter i danske far-vande. De almindeligste arter er den røde brandmand (Cyanea capillata) og vandmanden (Aurelia aurita), som lokalt i sommerperioden kan forekomme i meget store koncentrationer og kan udgøre et problem for badegæster, fiskere og havbrugere. Ud over vandmanden og den røde brandmand ses lejligheds-vist den blå brandmand, kompasgoplen og lungegoplen i vore farvande.

7.1.1 Brandmanden/Rød brandmand (Cyanea capillata)

Beskrivelse Den røde brandmand er tallerkenformet som vandmanden. Den er oran-ge/brunlig og kan have striber, som stråler ud fra midten af ”klokken”. De fire centrale mundarme ses ikke umiddelbart. Undersiden af ”klokken” er besat med en orange/brun masse af tynde tentakler. Desuden udgår der et stort an-tal tentakler fra ”klokkens” rand.

Brandmandens livscyklus omfatter både et bundlevende og et pelagisk stadie. Det bundlevende stadie afsnører små brandmænd, hovedsageligt i forårsperi-



56/74

oden. De fritsvømmende brandmænd har seksuel formering som medfører, at der produceres små larver som svømmer til bunden, hvor de omdanner sig til det bundlevende stadie.

Brandmanden findes ofte i de største koncentrationer nede i vandsøjlen i det relativt kolde bundvand. Dette medfører, at den ofte registreres i store mæng-der på kysterne, når der er fralandsvind, som trækker bundvandet med brandmanden op på kysten.

Størrelse: Normalt 20-30 cm i diameter. Meget store individer på op til 2 m i diameter er dog registreret.

Forvekslingsmuligheder Den røde brandmand, især små eksemplarer, kan forveksles med den blå brandmand og kompasgoplen.

Skadevirkninger og skadelige stoffer Skaderne på fisk opstår når fiskene kommer i direkte kontakt med brandman-den eller dens fangtråde, som har giftige nældeceller. Når nældecellerne fyres af og ”skyder” hul i fiskenes hud, udskilles giftstof til såret som irrite-rer/stresser/lammer fiskene.

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse I forbindelse med opblomstringer af brandmænd kan fiskene miste appetit, ændre svømmeadfærd/gå i panik og i værste tilfælde dø.

Fisk, som ”brænder” sig på brandmanden, kan få brandsår på huden hvilket medfører forøget risiko for infektion. Der er registreret skader på fiskenes øjne og gæller. Det er registreret, at fiskene kan gå i panik ved direkte kontakt med brandmænd.

Eksempler på skadelige opblomstringer Der foreligger ingen egentlige rapporter om skadelige effekter af brandmænd på fisk i havbrug. Det er dog almindeligt kendt, at fiskene i havbrug kan stres-ses, og at der kan optræde en forøget dødelighed i forbindelse med opblom-stringer af brandmænd.

Geografisk forekomst Ses i alle danske farvande dog med hovedforekomst i Nordsø-en/Kattegat/Bælthavet.

Tidsmæssig forekomst Forekommer året rundt, men med de største koncentrationer i sommer-/eftersommer perioden.

Langtidsvariation Der ses stor variation i forekomsten mellem årene. Der foreligger ingen egent-lig dokumentation på variationen, da goplerne ikke er omfattet af den danske overvågning af kystvande og fjorde.



57/74

7.1.2 Vandmanden (Aurelia aurita)

Beskrivelse Vandmanden, som også kaldes øregoplen, er tallerkenformet, og farven er klar/hvid/blålig. Den har fire, centrale mundarme og fire centralt stillede, ringformede gonader. Desuden udgår der et stort antal korte tentakler fra ”klokkens” rand.

Vandmandens livscyklus omfatter både et bundlevende og et pelagisk stadie. Det bundlevende stadie afsnører små vandmænd, hovedsageligt i forårsperio-den. De fritsvømmende vandmænd har seksuel formering, som medfører, at der produceres små larver, som svømmer til bunden, hvor de omdanner sig til det bundlevende stadie.

Størrelse: Normalt 20-30 cm i diameter.

Forvekslingsmuligheder Ingen forvekslingsmuligheder.

Skadevirkninger og skadelige stoffer Vandmanden har kun få og svage nældeceller i forhold til brandmanden og kompasgoplen. Skaderne på fisk kan opstå i forbindelse med tætte opblom-stringer af vandmænd, som kan stresse fiskene og i værste tilfælde blokere fi-skenes gæller. Desuden er der risiko for, at der kan opstå dårlige iltforhold i forbindelse med nedbrydningen af store mængder vandmænd i netburene.

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Der er ikke beskrevet symptomer på fisk i forbindelse med opblomstringer af vandmænd.

Eksempler på skadelige opblomstringer Der foreligger ingen egentlige rapporter om skadelige effekter af vandmænd på fisk i havbrug.

Geografisk forekomst Ses i alle danske farvande.

Tidsmæssig forekomst Forekommer året rundt, men med de største koncentrationer i sommer-/eftersommer perioden.

Langtidsvariation Der ses stor variation i forekomsten mellem årene. Der foreligger ingen egent-lig dokumentation på variationen, da goplerne ikke er omfattet af den danske overvågning af kystvande og fjorde.

7.1.3 Kompasgoplen (Chrysaora hysoscella)

Beskrivelse Kompasgoplen har samme tallerkenform som brandmanden og vandmanden. Den er orange/brunlig med striber, som stråler ud fra ”klokkens” centrum, og



58/74

som deler sig i V-formede tegninger ved ”klokkens” kant. Den har fire lange, centrale mundarme samt 24 lange tentakler, der udgår fra ”klokkens” rand.

Størrelse: Normalt op til 30 cm i diameter. Meget store individer på op til 65 cm i diame-ter og en vægt på op til 8 kg (!) er dog registreret.

Forvekslingsmuligheder Kompasgoplen kan forveksles med den røde brandmand.

Skadevirkninger og skadelige stoffer Som brandmanden

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Som brandmanden

Eksempler på skadelige opblomstringer I 2007 blev der er registreret fiskedød i skotske og irske havbrug (100.000 døde fisk til en værdi af ca. 2 mill $) i forbindelse med en masseforekomst af kompas-goplen. Masseforekomsten bestod hovedsageligt af små eksemplarer (”unger”). Det betyder, at de ikke var så iøjnefaldende, som man kunne tro, når man hører, at de bliver 30 cm i diameter.

Geografisk forekomst Kompasgoplens hovedforekomst er i den sydlige del af Atlanterhavet. Massefo-rekomsten i Irske/skotske farvande var usædvanlig. Fiskedød i forbindelse med mindre opblomstringer er dog et velkendt fænomen i Atlanterhavet helt op til Shetlandsøerne. Kompasgoplen ses kun sjældent i danske farvande – og mest på vestkysten.

Tidsmæssig forekomst Kompasgoplens tidsmæssige hovedforekomst er i eftersommer/efterårs-perioden (juli-november).

Langtidsvariation Risikoen for at få kompasgoplen på besøg i Kattegat er meget lille. Det, at den er registreret så langt mod nord i Atlanterhavet og med store bestande, kan dog betyde, at den er ved at sprede sig mod nord (global opvarmning !!), hvil-ket betyder at der vil være en forøget risiko for, at den kan transporteres ind i Skagerrak/Kattegat i de kommende år.

7.2 Siphonophorer De siphonophorer, som har skadelige effekter på fisk i skandinaviske farvande, laver enten lange kædeformede kolonier bestående af mange individer (Apo-lemia uvaria) eller små kolonier, som flyder under en flydeklokke (Muggia at-lantica). De er begge nært beslægtede med f.eks. den velkendte art ”den por-tugisiske orlogsmand” (Physalis physalis), som er almindelig i tropiske og sub-tropiske farvande, og som lejlighedsvist bliver registreret i skandinaviske far-vande. Siphonophorerne lever hele deres liv i de frie vandmasser og er kendt fra oceanerne, mens de kun sjældent observeres i kystnære farvande (Fosså 1998; Fosså et al., 2003).



59/74

Beskrivelse Kolonierne er sammensat af forskellige, specialiserede individer, som hver især har specifikke funktioner. Nogle er ansvarlige for bevægelse, andre til op-drift, andre tager sig af fødeoptagelse og endeligt er der specialiserede indivi-der, som sørger for formeringen.

Arten Apolemia uvaria ses som lange, lyse, uldne tråde eller lænker, som be-står af grupper af de specialiserede individer. Kolonierne kan blive op til 30 m lange.

Apolemia uvaria, in situ fra den ydre Trondheimsfjord, vinter 2002. Foto: Kåre Telnes

Arten Muggia atlantica er lille, ca. 5-7 mm, og består af en klokkeformet fly-deklokke kolonien af enkeltindivider, hvoraf nogle har nældeceller.

Forvekslingsmuligheder Siphonophorerne er relativt nemme at identificere til ordenen siphonophora, mens identifikation til art kan være vanskelig – især på konserveret materiale.

Skadevirkninger og skadelige stoffer Skaderne på fisk opstår, når fiskene kommer i direkte kontakt med sipho-nophorernes tentakler, som har giftige nældeceller. Når nældecellerne fyres af og ”skyder” hul i fiskenes hud, udskilles giftstof til såret, som irrite-rer/stresser/lammer fiskene.



60/74

Fisk som ”brænder” sig på siphonophorer kan få brandsår på huden, hvilket medfører forøget risiko for bakteriel infektion. Der er registreret skader på fi-skenes slimhinder i munden samt på gællerne.

Fiskenes symptomer på artens tilstedeværelse Fisk i opdrætsbure vil forsøge at undvige den dybde, hvor der er flest sipho-nophorer. Det er også blevet observeret, at laks kan udvise stress-adfærd, som er kendt fra angreb fra andre gopler eller lakselus.

Eksempler på skadelige opblomstringer Skadelige opblomstringer af siphonophorer er kendt fra norske farvande siden efteråret 1997. De første angreb blev forårsaget af arten Apolemia uvaria og fandt sted på Vestlandet, hvor 10-12 tons laks døde, og en ukendt mængde fisk blev nødslagtet. I efteråret 2001 blev der igen registreret et angreb af Apolemia i norske havbrug. Denne gang i Sydnorge, hvor der blev mistet 600 tons laks.



61/74

Forekomst af Apolemia ved den første registrerede skadelige opblomstring i norske farvande i

perioden november 1997 – februar 1998, fra Tangen, 2005. Fiskeopdrættene på den norske

vestkyst mistede 15-20 tons fisk. Desuden blev der registreret adfærdsændringer/stress hos

fiskene. Opdrætterene stoppede/reducerede fodringen og slagtning af fisk blev fremskyndet.

I august-september 2002 blev der registreret et angreb af arten Muggiaea at-lantica i syd-Norge, hvor der blev mistet 1000 tons laks. I forbindelse med op-blomstringen blev der også rapporteret om, at badegæster både i Danmark og Norge blev brændt, uden at der blev set brandmænd. Det er meget sandsyn-ligt, at badegæsterne blev ”brændt” af Muggiaea.

Geografisk forekomst Siphonophorerne hører til i den åbne Nordsø/Atlanterhavet og registreres kun sjældent i kystnære områder. I forbindelse med transport af vand fra det åbne Atlanterhav til de norske/irske/skotske kystvande er der registreret forskellige arter af siphonophorer i områder med opdræt af laks, og siphonophorerne har været ansvarlige for stor dødelighed i havbrugene. Siphonophorerne er regi-



62/74

streret i Skagerrak og på den svenske vestkyst, men ikke sydligere ind i Kat-tegat og Bælthavet. Arten Muggia atlantica er endvidere registreret i massefo-rekomst (maksimal koncentration: 500 kolonier pr. m3) i Tyske Bugten i juli 1989 (Greve, 1994).

Tidsmæssig forekomst Siphonophorerne har deres tidsmæssige hovedforekomst i sommer- og efter-årsperioden.

Langtidsvariation Siphonophoren Apolemia uvaria blev første gang registreret i norske farvande i efteråret 1997, hvor den var årsag til omfattende fiskedød i lakseopdræt. Si-den er den registreret i flere tilfælde til og med 2005. En anden art, Muggiaea atlantica, er også registreret i forbindelse med fiskedød i norske lakseopdræt, blandt andet i 2002. Der er ikke dokumenteret nogen systematisk udvikling i forekomsten af siphonophorerne. Det antages, at siphonophorerne tilføres Skagerrak i forbindelse med tilførsel af varmere vand fra den åbne del af At-lanterhavet sydvest for Irland.



63/74

8 Referencer

Aldric D.V. and W.B. Wilson. 1960. The effects of salinity on growth of Gym-nodinium breve Davis. Biol. Bull. 119: 57-64.

Andersen, P. 1996. Design and Implementation of some Harmful Algal Moni-toring Systems. Intergovernmental Oceanographic Commission technical series. UNESCO 1996.

Andersen, P., I. Hense, M. Laamanen, T. Stipa, S. Kaitala, B. Karlsson, L.J. Naustvoll, F.G. Figueiras, L.M. Lorenzo, B. Arbones, B.G. Crespo. 2004. Harmful Algal Bloom Initiation and Prediction in Large European Marine Ecosystems. HABILE. European Commission. Programme for Research, Technological Development and Demonstration under the Fifth Frame-work Programme 1998-2002.

Andersen, P. 2008 (in prep.). Videnbaseret operational overvågning af skade-lige alger i forbindelse med danske havbrug. Arbejdspakke 1: Status for forekomsten af skadelige alger i foråret 2006. Dansk Akvakultur, 2008.

Anderson, D.M., P. Andersen, V.M. Bricelj, J.J. Cullen, J.E.J. Rensel. 2001. Monitoring and Management Strategies for Harmful Algal Blooms in Coastal Waters. APEC #201-MR-01.1. Asia Pacific Economic Program, Singapore, and Intergovernmental Oceanographic Commission Technical Series No. 59, Paris.

Anderson, D.M. and F.M.M. Morel. 1978. Copper sensitivity of Gonyaulax ta-marensis. – Limnol. Oceanogr. 23: 283-295.

Anderson. D.M., D.M. Kulis and B.J. Binder. 1984. Sexuality and cyst forma-tion in the dinoflagellate Gonyaulax tamarensis: Cyst yield in batch cul-tures. J. Phycol.; 20: 418-425.

Anon. 1988. Annex III to the report on the harmful effects of the algal blooms on mariculture and marine fisheries. National reports, ICES C.M. 1988/F: 33A.

Aure, J., E Dahl, D.S. Danielsen og H. Søiland. 2000. Havets miljø 2000, FiskenHav. Særnr. 2:2000.

Balec, E. og K. Tangen. 1985: Morphology and taxonomy of toksic spoecies in the tamarensis group (Dinophysis): Alexandrium excavatum (Braarud) comb. nov. and Alexandrium ostenfeldii (Poulsen) comb. nov. – Sarsia 70: 333-343.

Bates, S.S., Garrison, D.L. and Horner, R. 1998. Bloom Dynamics and Physiol-ogy of Domoic-Acid-Producing Pseudo-nitzschia Species. I: D.M. Ander-son, A.D. Cembella and G.M. Hallegraeff (eds.). Physiological Ecology of Harmful Algal Blooms. Springer-Verlag. Berlin. Pp. 267-292.

Bell, G.R. 1961. Penetration of spines from a marine diatom into the gill tissue of lingcod Ophiodon elongates. Nature (Lond.) 192: 279-280.



64/74

Bjergskov T., J. Larsen, Ø. Moestrup, H.M. Sørensen, P. Krogh. 1990. Toksiske og potentielt toksiske alger i danske farvande. Fiskeriministeriets Indu-stritilsyn.

Black, E.A., J.N.C. Whyth, J.W. Bagshaw og N.G. Ginther. 1991. The effects of Heterosigma akashiwo on juvenile Oncorhynchus and its implications for fish culture. Journal of Applied Ichthyology. Vol. 7 (3), Sept. 1991: 168-175.

Bolach, G.T. 1987. Changes in the phytoplankton of the western English Chan-nel in recent years. Br. Phycol. J. 22: 225-235.

Braarud, T. og B.R. Heimdal. 1970. Brown water on the Norwegian coast in autumn 1966. Nutt Mag. Botanik 17: 91-97.

Cembella, A.D. 1998. Ecophysiology and metabolism of paralytic shellfish tok-sins in marine microalgae. P. 381-426. I: D.M. Anderson, A.D. Cembella and G.M. Hallegraeff (eds.). Physiological Ecology of Harmful Algal Blooms. Springer-Verlag. Berlin.

Christensen, T., C. Koch og H.A. Thomsen. 1985. Distribution of algae in Da-nish salt and brackihs waters. Kbh. Uni.: 64 pp.

Dahl E. og K. Tangen. 1993. 25 years experience with Gyrodinium aureolum inNorwegian Waters, p. 15-21. I: T.J. Smayda og Y. Shimizu (eds.) Toksic Phytoplankton Blooms in the Sea. Elsevier.

Dale, 1983 – ref mangler i Bjergskov et al.

Dela-Cruz, J., Ajani, P., Lee, R., Pritchard T. and Suthers, I. 2002.

Dodge, J.D. 1982. Marine Dinoflagellates of the British Isles. (1. udgave). – Her Majesty’s Stationary Office: 303 pp.

Dougette, G.J., J.T. Turner, C.L. Powell, B.A. Keafer and D.M. Anderson. 2005. Trophic accumulation of PSP toksins in zooplankton during Alexandriumfundyense blooms in Casco Bay, Gulf of Mains. April-June 1998. 1. Tok-sin levels in A. fundyense and zooplankton size fractions. Deep-Sea Res. II 52. Pp. 2764-2783.

Drebes, G. 1974. Marine Phytoplankton. Eine Auswahl der Helgoländer Plank-tonalgen (Diatomeen, Peridineen). Georg Thieme Verlag Stuttgart: 186 pp.

Edler, L., G. Hällfors og Å. Niemi. 1984. A preliminary check-list of the phytop-lankton of the Baltic Sea. – Acta Botanica Fennica 128: 1-26.

Edvardsen, B. og E. Paasche. 1994. Bloom Dunamics and Physiology of Prym-nesium and Chrysochromulina. I: D.M. Anderson, A.D. Cembella og G.M. Hallegraeff. Physiological Ecology of Harmful Algal Blooms. NATO ASI Series, Springer-Verlag, Berlin.



65/74

Edvardsen, B. og Eikrem, W. 2007. Verrucophora farcimen gen. et sp. nov. (Dictyochophyceae, Heterokonta) – A Bloom-Forming Ichtyotoksic Fla-gellate from the Skagerrak, Norway. J. Phycol. 43, 1054-1070.

ECOHAB, A National Research Agenda. December 1995.

Elbrächter. M. og Y.-Z. Qi. 1998. Aspects of Noctiluca (Dinophyceae) Popula-tion Dynamics. I: D.M. Anderson, A.D. Cembella og G.M. Hallegraeff. Physiological Ecology of Harmful Algal Blooms. NATO ASI Series, Sprin-ger-Verlag, Berlin. Pp. 316-335.

Elbrächter, M. 1999. Exotic flagellates of coastal North Sea Waters. Helgol. Meeresunters. 52: 235-242.

Eng-Wilmot D.L., W.S. Hitchcock, D.F. Martin. 1977. Effects of temperature on the proliferation of Gymnodinium breve and Gomphosphaeria aponina. Mar. Biol. 41: 71-77.

Flemming, L.E. og D. Baden. 1999. Florida Red Tide and Human Health: Back-ground. NIEHS marine and Freshwater Biomedical Sciences Center. Uni-versity of Miami School of Medicine. Miami, Fl.

Forster, G.R. 1979. Mortality of the bottom fauna and fish in St. Austell Bay and neighbouring areas. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 59: 517-520.

Fosså, J. H. 1998. Invasjon av kolonimaneten Apolemia uvaria langs norske-kysten I 1997. Havets Miljø 1998, Særnr. 122: 63-70.

Fosså, J. H., P. R. Flood, A. B. Olsen & F. Jensen. 2003. Små og usynlige, men plagsomme maneter av arten Muggiaea atlantica. Havets Miljø: 99-103.

Fosså, J. H., U. Båmstedt, A. Fosshagen & M. Martinussen. 1998. Invasjon av en kolonimanet langs norskeysten i 1997. Naturen 122:123-131.

Fosså, J. H. &L. Asplin., 2002. Kolonimaneten Apolemia dreper laks langs ky-sten. 2002. Havets Miljø 2002. Fisken og Havet, særnr. 2-2002.

Fraga, S. et. al. 1984. Red tides and shellfish poisoning in Galicia (NW Spain). ICES C.M. 1984/C5.

Fraga, S. og F.J. Sanchez. 1985. Toksic and potentially toksic dinoflagellates found in Galician rias (NW Spain). I: Anderson D.M., A.W. White and D.G. Baden (eds.) Toksic Dinoflagellates. Elsivier, NY, pp. 51-54.

Freeberg, L.R., A. Marshall og M. Heyl. 1979. Interrelationships of Gymnodi-nium breve – (Florida Red Tides) within the phytoplankton community. I: Taylor, D. og H.H. Seliger (eds.). Toksic Dinoflagellate Blooms. Elsevi-er, N.H. : 139-144.

Gaard, E. og M. Poulsen. 1988. Blooms of the toksic dinoflagellate Gonyaulax excavate in a Faroese Fjord. – ICES. C.M. 1988/L. 6: 11 pp.



66/74

Gentien, P. 1998. Bloom Dynamics and Ecophysiology of the Gymnodinium mikimotoi Species Complex. I: D.M. Anderson, A.D. Cembella og G.M. Hallegraeff. Physiological Ecology of Harmful Algal Blooms. NATO ASI Series, Springer-Verlag, Berlin.

Gentien, P. og G. Arzul. 1991. Some physiological features of the development of Gyrodinium df. Aureolum. I: J.S. Park og H.G. Kim (eds.). Recent ap-proaches on red tides. National Fisheries Research and Development Agency Publications, Pusan, South Korea. Pp. 73-84.

Gentien, P., M. Lunven, A. Youenou og M.P. Crassous. 2007). Mortility and au-totoksicity in Karenia mikimotoi (Dinophyceae). Phil. Trans. R. Soc. B. Vol. 362, Number 1487, November 29.

Granéli, E. og P. Carlsson. 1998. The Ecological Significanse of Phagotrophy in Photosynthetic Flagellates. I: D.M. Anderson, A.D. Cembella og G.M. Hallegraeff. Physiological Ecology of Harmful Algal Blooms. NATO ASI Series, Springer-Verlag, Berlin.

Granéli E., G.A. Codd, B. Dale, E. Lipiatou, S.Y. Maestrini, H. Rosenthal (eds.) 1998. EUROHAB SCIENCE INITIATIVE. Harmful Algal Blooms in Euro-pean Marine and Brackish Waters. Report of an international workshop organized jointly by the MAST Programme of the European Commision, DG XII, NUTEK and University of Kalmar, Department of Marine Sciences.

Green, J.C. 1991. Phagotrophy in prymnesiophyte flagellates. I: Patterson, D.J. og J. Larsen (eds.). The biology of free-living heterotrophic flagel-lates. Systematics Association Special 45. Clarendon Press Oxford. Pl. 401-414.

Greene, R.M., J.C. Kurtz, R.S. Stanley, C.A. Chancy, M.C. Murrell, F.J. Genth-ner, J.E. Rogers og C.C. Walker. Variable brevetoksin production in Gymnodinium breve attributable to growth conditions and strain differ-ences. Abstracts of oral presentations. Gulf of Mexico Habs Session.

Greve, W., 1994. The German Bight invasion of Muggiaea atlantica. ICES J. Mar. Sci. 51, pp. 355–358.

Gilbert, P.M., J. Alexander, D.W. Meritt, E.W. North and D.K. Stoecker. 2007. Harmful algae pose additional challenges for oyster restoration: Impacts of the harmful algae Karlodinium veneficum and Prorocentrum minimumon early life stages of the oysters Crassostrea virginica and Crassostrea arikanensis. Journal of Shellfish Research, Vol. 26, No. 4; 919-925.

Haddad K.D. og K.L. Carder. 1979. Oceanic intrusion: One possible initiation mechanism of red tide blooms on the west coast of Florida. I: Taylor, D. og H.H. Seliger (Eds.). Toksic Dinoflagellate Blooms. Elsevier, N.H.: 269-274.



67/74

Hallegraf, G.M. 1991. Aquaculturists’ Guide to Harmful Australian Micoalgae. Fishing Industry and Training Board of Tasmania and CSIRO Division of Fisheries.

Hallegraf, G.M. og Y. Hara. 2003. Taxonomy of harmful marine raphidophytes. I: Hallegraeff, G.M., D.M. Anderson og A.D. Cembella (eds.). manual on harmful marine microalgae. UNESCO IOC, p. 511-522.

Hansen, V. K. Albrechtsen og C. Frandsen. 1969. De døde fisk og planteplank-tonet i Nordsøen i 1968. Skr. Danm. Fisk. Havunders. 29: 36-53.

Hansen, P.J. 1989. The red tide dinoflagellate, Alexandrium tamarense: effects on behaviour and growth of a tintinnid ciliate. – Mar. Ecol. Prog. Ser. 53: 105-116.

Hansen, P.J. 1998. Phagotrophic Mechanisms and Prey Selecetion in Mixo-trophic Phytoflagellates. I: D.M. Anderson, A.D. Cembella og G.M. Hal-legraeff. Physiological Ecology of Harmful Algal Blooms. NATO ASI Se-ries, Springer-Verlag, Berlin.

Hansen, V., K. Albrechtsen og C. Frandsen. 1969. De døde fisk og planteplank-tonet i Nordsøen i 1968. – Skr. Danm. Fisk. Havunders. 29: 36-53.

Hara, Y., K. Doi og M. Chihara. 1994. Four new species of Chattonena (Raphi-dophyceae, Chromophyta) from Japan. Jpn. J. Phycol. 42: 407-420.

Hassle, G.R., E.E. Syvertsen, J. Trhondsen, K.A. Steidinger, K. Tangen, B.R. Heimdal, C.R. Tomas (ed.). 1997. Identifying Marine Phytoplankton. Academic Press, Harcourt Brace & Company.

Haya K., Y. Oshima, WW. Young-Lai. 1994. Profile of paralytic shellfish poising toksins in lobsters during uptake and depuration. I: Forbes, J.R. (Ed.). Proceedings of the fourth Canadian Workshop on Harmful Marine Algae. Can. Tech. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 2016. P. 17.

Helm, M.M., B.T. Hepper, B.E. Spencer og P.R. Walne. 1974. Lugworm mor-talities and a bloom of Gyrodinium aureolum Hulburt in the eastern Irish Sea, autumn, 1971. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 54: 857-869.

Holligan, P.M. 1979. Dinoflagellate blooms associated with tidal fronts around the British Isles. P. 249-256. I: D.L. Taylor og H.H. Seliger (eds.) Tok-sic Dinoflagellate Blooms. Elsevier/North Holland.

Honjo, T., K. Tabata. 1985. Growth dynamics of Olisthodiscus luteus in out-door tanks with flowing coastal water and in small vessels. Limnol. Oceanogr., 30 (3): 653-664.

Huntley, M.E., K.G. Barthel and J.L. Star. 1983. Particle retention by Calanuspacificus: Discrimination between similarly sized particles. – Mar. Bio. 74: 151-160.



68/74

Huntley, M.E., P. Sykes, S. Rohan and V. Martin. 1986. Chemically mediated rejection of dinoflagellate prey by the copepods Calanus pacificus and Paracalanus parvus: Mechanism, occurrence and significance. – Mar. Ecol., Prog. Ser. 28: 105-120.

ICES COOPERATIVE RESEARCH REPORT. No. 181. 1992. Effects of Harmful Al-gal Blooms on Mariculture and Marine Fisheries. Odd Lindahl (Ed.).

Ichiro I., M. Yamaguchi, M. Watanabe. 1998. Ecophysiology, Life Cycle, and Bloom Dynamics of Chattonella in the Seto Inland Sea, Japan. I: D.M. Anderson, A.D. Cembella og G.M. Hallegraeff. Physiological Ecology of Harmful Algal Blooms. NATO ASI Series, Springer-Verlag, Berlin.

Imai, I, M. Yamaguchi og M. Wantanabe. 1998. Ecophysiology, Life Cycle and Bloom Dynamics of Chattonella in the Seto Inland Sea, Japan. I: Ander-son, D.M., A.D. Cembella og G.M. Hallegraeff (eds.). Physiological Ecolo-gy of Harmful Algal Blooms. NATO ASI Series. Series G: Ecological Sciences, Vol. 41. Pp. 95-112.

Ives, J.D. 1985. The relationship between Gonyaulax tamaransis cell toksin le-vels and copepod ingestion rates. I: Anderson, D.M., A.W. White and D.G. Baden (eds.). Toksic Dinoflagellates. Elsevier. N.H.: 413-418.

Jenkinson, I. R. and G. Arzul. 2000. Mitigation by cysteine compounds of rheo-toxocity and fish mortality caused by the dinoflagellates, Gymnodinium mikimotoi and G. cf. Maguelonnense. I: International Conference on Harmful Algal Blooms. Ninth Conference. Tasmania.Conference Proceed-ings.

Jochen F. R. and Babenerd B. 1989. Naked Dictyocha speculum – a new type of phytoplnkton bloom in the Western Baltic. Marine Biology, vol. 103, p. 373 – 379.

Johansson, N. og E. Granéli. 1999. Influence of different nutrient conditions on cell density chemical composition and toksicity of Prymnesium parvum(Haptophyta) in semi-continuous cultures. Journal of Experimental Ma-rine Biology and Ecology. Vol. 239. Pp. 243-258.

John, U. 2002. Biology of toxoc algae: A study of species of the genus Chry-sochromulina (Prymnesiophyceae) and Alexandrium (Dinophyceae). Dis-sertation zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Na-turwissenschaften. Dr. rer. nat. Am Fachbereich 2 (Biologie/Chemie) der Universität Bremen.

Kaas, H., J. Larsen, F. Møhlenberg, K. Richardson. (1991). The Chrysochromu-lina polylepis bloom in the Kattegat (Scandinavia) May-June 1988. Dis-tribution, primary production and nutrient dynamics in the late stage of the bloom. Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 79: 151-161.



69/74

Kahn, S., O. Arakawa og Y. Onoue. 1996. Neurotoksin Production by a Chlo-romonas Fibrocapsa japonica (Raphidophyceae). Journal of the World Aquaculture Society 27 (3), 254-263.

Kim, D., A. Nakamura, T. Okamoto, N. Komatsu, T. Oda, A. ishimatsu og T. Muramatsu. 1999. Toksic potential of the raphidophyte Olisthodiscus lu-teus: mediation by reactive oxygen species. J. Plankton Res. Vol. 21, no. 21: 1017-1027.

Kimm-Brinson, L. Karen og J.S. Ramsdell. 2001. The Red Tide Toksin Breve-toksin, Induces Embryo Toxocity and Develomental Abnormalities. Envi-ronmental Health Perspectives. 4/1.

Kimor, B. 1979. Predation by Noctiluca miliaris Suriray on Acartia tonsa Danaeggs in the inshore waters of southern California. Limnol. Oceanogr. 24: 568-572.

Kirchner, M., G. Sahling, G. Uhlig, W. Gunkel, K.-W. Klings. (1996). Does the red tide-forming dinoflagellate Noctiluca scintillans feed on bacteria? Sarsia 81: 45-55.

Lackey, J.B. and K.A. Clendenning. 1965. Ecology of the microbiota of San Di-ego Bay, California. Trans. San Diego Soc. Nat. Hist. 14: 90-40. I: Smayda, T.J. 1998. Ecophysiology and Bloom Dynamics of Heterosigmaakashiwo (Raphidophyceae).

Lancelot, C., M.D. Keller, V. Rousseau, W.O. Smith Jr. og S. Mathot. 1998. Au-tecology of the Marine Haptophyte Phaeocystis sp. I: D.M. Anderson, A.D. Cembella og G.M. Hallegraeff. Physiological Ecology of Harmful Al-gal Blooms. NATO ASI Series, Springer-Verlag, Berlin.

Lindahl, O., 1986. Offshore growth of Gyrodinium aureolum (Dinophyceae) – The cause of coastal blooms in the Skagerrak area? Sarsia 71: 27-33.

Lindahl, O. 1993. Hydrodynamical processes: A trigger and source for flagel-late blooms along the Skagerrak coasts? I: T. Smayda and Y. Shimizu (eds.). Toksic Phytoplankton in the Sea. Elsevier Science Publishers B.V.: 775-782.

Margalef, R. 1978. Life forms of phytoplankton – as survival alternatives in an unstable environment. – Ocanologica Acta: 493-509.

Marchall, J.A. og G.M. Hallegraeff. 1999. Comparative ecophysiology of the harmful algae Chattonella marina (Raphidophyceae) from Soputh Aus-tralian and Japanese waters. J. of Plankton Research. Vol. 21 (10). 1809-1822.

Marshall, J.A., B. Munday, Y. Yoshizawa and G. Hallegraeff. 2000. Effect of Ir-radiance on Superoxide Production by Chattonella Marina (Raphidophy-ceae) from South Australia and Japan. I: International Conference on harmful Algal Blooms. Ninth Conference. Tasmania. Cenference Procee-dings.



70/74

Marshall, J.A., M. Hovenden, T. Oda og G.M. Hallegraeff. 2002. Photosynthesis does influence superoxide production in the ichtyotoksic alga Chattonella marina (Raphidophyceae). J. Plankton Res. Vol. 24, no. 11: 1231-1236.

McMahon, T., R. Raine and J. Silke. 1998. Oceanographic control of harmful phytoplankton blooms around southwestern Ireland. P. 128-130. I: B. Reguera, J. Blanco, M.L. Fernández and T. Wyatt (eds.). Harmful Algae. Xunta de Galicia and Intergovernmental Oceanographic Commission of UNESCO 1998.

Moestrup, Ø. og Thomsen, H. A. 1990. Dictyocha speculum (Silicoflagellata, Dictyochophyceae), studies on armoured and unarmoured stages. Biol. Skr. 37.

Moestrup, Ø1994. Economic aspects: ‘blooms’, nuisance species, and toksins. P. 265-285. I J.C. Green og B.S.C. Leadbeater (eds). The Haptopyyte Algae. Systematics Association Special Vol. 51, Clearendon Press Oxford.

Mortensen, A.M. 1985. Massive fish mortalities in Tjaldavik Cove on the Faroe Islands on 10-12 July, 1984. I: Anderson, D.M., A.W. White and D.G. Baden (eds.). Toksic Dinoflagellates. Elsevier, N.H.: 165-170.

Munk Sørensen, H. 1984.En kvalitativ og kvantitativ undersøgelse af phy-toplankton i Limfjorden 1983. – Rapport til Limfjordskomiteen, Bio/consult: 154 pp.

Munk Sørensen, H. 1986. Masseforekomster af alger og ciliater i Limfjorden 1985. – Notat Ringkjøbing Amtskommune.

Nakamura, Y., S. Suzuki og J. Hiromi. 1996. Development and collapse of a Gymnodinium mikimotoi red tide in the Seto inland sea. Aquatic Microb. Ecol., 10: 131-137.

Ogata, T., T. Ishimaru og M;. Kodama. 1987. Effect of water temperature and light intensity on growth rate and toxocity change in Protogonyaulax ta-marensis. – Mar. Biol. 95:217-220.

Ogawa, Y. og T. Nakahara. 1979. Interrelationships between pelagic fishes and plankton in the coastal fishing ground of the southwestern Japan Sea. Mar. Econ. PRogr. Ser. 1: 115-122. I: Anderson, D.M, A.D. Cembella og G.M. Hallegraeff. Physiocal Ecology of Harmful Algal Blooms. Series G. Ecological Sciences, Vol. 41.

Okaichi, T. (ed.) 2003. Red Tides. Terra Scientific Publishing Company, Tokyo. Kluwer Academic Publishers, Dordreht, London, Boston. ISBN 1-4020-1512-7

Olrik, K. 1982. Åledød og masseforekomster af furealgen Gyurodinium aureo-lum i Glyngøre Havn. Oktober 1981. – Udarbejdet for Viborg Amtskom-mune. Vandkvalitetsinstituttet, ATV.: 37 pp.



71/74

Ostenfeld, C. H 1913. De danske farvandes plankton I årene 1899-1901. Phy-toplankton og protozoer. 1. Phytoplanktonets livsvilkaar og biologi, samt de i vore farvande iagttagne phytoplanktoners optræden og forekomst. D. Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter, 7 række, Naturvidensk. og mathem. Afd. IX.2, pp.1-477.

O’Boyle, S., G. Nolan og R. Raine. 2001. Harmful phytoplankton events caused by variability in the Irish Coastal Current along the west of Ireland. Pp: 145-148. I: G.M. Hallegraeff, S.I. Blackburn, C. J. Bolch og R.J. Lewis (eds.) Harmful Algal Blooms 2000. Intergovernmental Oceanographic Commission of UNESCO 2001.

Partensky, F. og A. Sourina. 1986. Le dinoflagellé Gyrodinium cf. aureolum dans le plankton de l’Atlantique nord: identification, écologie, toksicité. Cryptogamie Algologie 7: 251-276.

Petipa, T.S. 1960. The role of Noctiluca miliaris Sur. In the nutrition of alanus helgolandicus Claus. Dokl. Akad. Nauk. USSR 132: 961-963. I: Ander-son, D.M, A.D. Cembella og G.M. Hallegraeff. Physiocal Ecology of Harmful Algal Blooms. Series G. Ecological Sciences, Vol. 41.

Pingree, R.D., P.R. Pugh, P.M. Holligan og G.R. Forster. 1975) Summer phy-toplankton blooms and red tides along tidal fronts in the approaches to the English Channel. – Nature 258: 672-677.

Pingree, R.D., P.M. Holligan, G.T. Marshall og R.N. Head. 1976. The influence of physical stablilty on spring, summer and autumn phytoplankton blooms in the Celtic Sea. – J. Mar. Biol. Ass. U.K. 56: 845-873.

Pott, G.W. og J.M. Edwards. 1987. The impact of af Gyrodinium aureolumbloom on inshore young fish populations. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 67: 293-297.

Raine, R., J. O’Mahony, T. McMahon and C. Roden. 1990. Hydrography and phytoplankton of waters off south-west Ireland. Coast. Est. Mar. Sci. 30: 579-592.

Raine, R. J., B. Joyce, J. Richard, Y. Pazos, M. Moloney, K.J. Jones and J.W. Patching. 1993). The development of a bloom of the dinoflagellate Gyro-dinium aureolum (Hulbert) on the south-west Irish coast. ICES J. mar. sci. 50: 461-469.

Rhodes, L.L., A.J. Haywood, W.J. Ballantine, A.L. Mackenzie. 1993. Algal blooms and climate anomalies in north-east New Zealand, August-December 1992. N.Z.J. Mar. Freshw. Res. 27:419-430. I: Smayda, T.J. 1998. Ecophysiology and Bloom Dynamics of Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae)

Richardson, K.L. and G. Kullenberg. 1987. Physical and biological interactions leading to plankton blooms: A review of Gyrodinium aureolum blooms in Scandinavian waters. Rapp. P.v. Réun. Cons. Int. Explor. Mer 187:19-26.



72/74

Rounsefell, G.A., W.R. Nelson. 1966. Red-tide research summarized to 1964 including an annotated bibliography. U.S. Fish Wildl. Serv. Spec. Sci. Rep. Fish. 535. 85p.

Satsmadjis J. og N. Friligos. 1983. Red tide in Greek waters. – Vie et milieu 33: 111-117.

Schenck, R.C. 1985. Copper deficiency and toksicity in Gonyaulax tamarensis (Lebour). – Mar. Biol. Lett. 5: 13-19.

Smayda, T.J. 1992. Global epidemic of noxious phytoplankton blooms and food chain consequences. P. 275-307. I K. Sherman, L.M. Alexander and B.D. Good (eds.) Food Chains, Yields, Models and Management of Large Ma-rine Ecosystems. Westwook Press, Boulder, CO.

Shimizu Y. og G. Wrensford. 1993. Peculiarities on the biosynthesis of breve-toksins and metabolism of Gymnodinium breve. I: Smayda T.J. og Y. Shimizu (eds.) Toksic Phytoplankton Blooms in the Sea. Elsevier, NY, pp. 919-923.

Shimizu Y, N. Watanabe og G. Wrensford. 1995.Biosynthesis of brevetoksines and heterotrophic metabolism in Gymnodinium breve. I: Lassus P., G. Arzul, E. Erard-Le Denn, P. Gentien, C. Marcaillou-Le-Baut (eds.) Harm-ful Marine Algal Blooms. Lavoisier, Paris, pp. 351-357.

Smayda, T.S. 2004. Harmful Algal Bloom Communities in Scottish Coastal Wa-ters: Relationship to Fish Farming and Regional Comparisons – A Re-view. Graduate School of Oceanography University of Rhode Island. Kingston, RI 02881.

Spiegelstein M.Y., Z. Paster, B.C. Abbott. 1973. Purification and biological ac-tivity of Gymnodinium breve toksin. Toksicon. 11: 85-93.

Star, T.J. 1958. Notes on a toksin from Gymnodinium breve. Tex Rep Biol meal. 16: 500-507.

Steidinger. K. 1975. Implications of dinoflagellate life cycles on initiation of Gymnodinium breve red tides. Environ. Lett 9: 129-139.

Steidinger, K. 1990. Species of the tamarensis/catenella group of Gonyaulaxand the fucoxanthin derivative-containing Gymnoids. I: Graneli, E. B. Sundström, L. Edler, D.M. Anderson (eds) Toksic Marine Phytoplankton. Elsevier, NY, pp. 11-16.

Steidinger K. and R.M. Ingle. 1972. Observations on the 1971 red tide in Tam-pa Bay, Florida. Environ. Lett. 3: 271-278.

Steidinger, K., A.Vargo Gabriel, A. Tester Patricia og R. T. Carmelo. 1998. Bloom Dunamics and Physiology of Gymnodinium breve with Emphasis on the Gulf of Mexico. I: Anderson, D.M, A.D. Cembella og G.M. Hal-



73/74

legraeff. Physiocal Ecology of Harmful Algal Blooms. Series G. Ecological Sciences, Vol. 41.

Su, H.M., I.C. Liao and Y.M. Chiang. (1993). Mass mortality of prawn caused by Alexandrium tamarense in a culture pond in southern Taiwan. Oo. 329-333. I: Smayda, T. and Y. Shimizu (eds.). Toksic Phytoplankton Blooms in the Sea. Elsevier, Amsterdam.

Tangen, K. 1977. Blooms of Gyrodinium aureolum in North European waters accompanied by mortalities of marine organisms. Sarsia 63: 123-133.

Tangen, K. 1979. Dinoflagellate blooms in Norwegian waters, p. 1979-1982. I D.L. Taylor and H.H. Seliger (eds.) Toksic dinoflagellate blooms. Else-vier/North Holland.

Tangen, K. 2005. Harmful jellyplankton in Norwegian aquaculture and fishe-ries. Karl Tangen Fugro OCEANOR Reference No: 1259/2/2 12.10.2005.

Throndsen, J. og W. Eikrem. 2001. Marine mikroalger i farger. En laboratorie-håndbok ved mikroskopering av håvtrekk fra kystvannet. Almater For-lag.

Throndsen, J., G.R. Hasle og K. Tangen. 2003. Norsk Kystplanktonflora. Alma-ter Forlag AS.

Twiner M.J. og C.G. Trick. 2000. Possible physiological mechanisms for pro-duction of hydrogen peroxide by the icthyotoksic flagellate Heterosigma akashiwo. J. Plankton Res. Vol. 22, no. 10: 1961-1975.

Van Rijssel, M., E. G. Vrieling, W. H.F.C. Kooistra, M. K. de Boer, M. R. Tyl, W.W. Gieskes. Exotic Raphidophytes in the North Sea: unwelcome Addi-tions to Biodiversity. Department of Marine Biology, University of Gro-ningen, PO Box 14, 9750 AA Haren, The Netherlands. Down load fra in-ternettet. Kontakt evt. [email protected]

Vrieling, E.G., R.P.T. Koeman, K. Nagasaki, Y. Ishida, L. Peperzak, W.W.C. Gieskes og M. Veenhuis. 1995. Chattonella and Fibrocapsa (Raphidophy-ceae): Novel, potentially harmful red tide organisms in Dutch coastal waters. Neth. J. Sea. Res. 33: 183-191. I: Smayda, T.J. 1998. Ecophysi-ology and Bloom Dynamics of Heterosigma akashiwo (Raphidophyceae)

White, A.W. 1977. Dinoflagellate toksins as probable cause of an Atlantic her-ring (Clupea harengus harengus) kill, and pteropods as apparent vector. J. Fish. Res. Board. Can. 34: 2421-2424.

White, A.W. 1980. Recurrence of kills of Atlantic herring (Clupea harengus ha-rengus) caused by dinoflagellate toksins transferred through herbivorous zooplankton. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: 2262-2265.

White, A.W. 1981a. Marine zooplankton can accumulate and retain dinoflagel-late toksins and cause fish kills. Limnol. Oceanogr. 26: 103-109.



74/74

White, A.W. 1981b. Sensivity of marine fishes to toksins from red-tide dinofla-gellate Gonyaulax excavate and implications for fish kills. Mar. Biol. 65: 255-260

White, A.W.1984. Paralytic shellfish toksins and finfish. P. 171-180. I: E.P. Ra-gelis (ed.). Seafood Toksins. ACS Symposium Series No. 262. American Chemical Society, Washington. DC.

White, A.W., O. Fukuhara og M. Anraku. 1989. Mortality of fish larvae from eating toksic dinoflagellates or zooplankton containing dinoflagellate tok-sins. P. 395-398. I: T. Okaichi, D.M. Anderson and T. Nemoto (eds.). Red Tides: Biology, Environmental Science and Toksicology. Elsevier.

Wilson W.B. 1966. The suitability of sea-water for survival and growth of Gymnodinium breve Davis; and some effects of phosphorus and nitrogen on its growth. Fla. Board Conserv. Mar. Lab. Prof. Pap. Ser. No. 7. 42 p.

Yamaguchi, M., S. Itakura, K. Nagasaki, Y. Matsuyama, T. Uchida og I. Mai. 1997. Effects of temperature and salinity on the growth of the red tide flagellates Heterocapsa circularisquama (Dinophyceae) and Chattonella verruculosa (Raphidophyceae). J. of Plankton Research. Vol. 19: 1167-1174.

Yasumoto, T., B. Underdal, T. Aune, V. Hormazabal, O.M. Skulberg, Y. Oshi-ma. 1990. Screening for hemolytic and ichthyotoksic components of Chrysochromulina polylepis and Gyrodinium aureolum from Norwegian coastal waters. P. 436-440. I: Granéli, E., B. Sundström, L. Edler og D.M. Anderson (eds.) Toksic Marine Phytoplankton, Elsevier.

Documents

Skadelige alger i Danmark WP2 rapport final · H. akashiwo er muligvis den mest alsidige skadelige alge i verden. Den kan Den kan have negative effekter på mange typer organismer