Séminaire PRAD-Maroc«  L’adaptation des plantes aux stress abiotiques »

Rabat 6 Juin 2010

Fonctionnement hydraulique et

adaptation des arbres aux stress hydriques

Hervé COCHARD Stéphane HERBETTEUMR 547 PIAFINRA-Université Blaise PascalClermont-Ferrand

Abdellah KAJJIINRA-CRRA Meknès.

(IPCC 2001)

Nombre de jours secs consécutifs en été (précipitations < 1 mm)Modèle ARPEGE, Dequé M CNRM, Météo France

Un contexte climatique changeant

Actuelle

2050 2100

Frequency distribution

Hêtre Fagus sylvatica

Badeau and Dupouey 2005

Evolution de l’aire de répartition potentielle du Hêtre en France au cours du siècle à venir

Des impacts écologiques

majeurs pour les

écosystèmes forestiers

Actuelle

2050 2100

Fréquences de distribution

Evolution de l’aire de répartition potentielle du Chêne vert en France au cours du siècle à venir

Chêne vert Quercus ilex

Badeau and Dupouey 2005

Des impacts écologiques

majeurs pour les

écosystèmes forestiers

Questions pour la recherche- Définir de nouvelles pratiques

culturales (densité de plantation, éclaircies) ?

- Est-ce que les espèces actuelles peuvent s’acclimater ou s’adapter à des conditions plus sèches ?

- Comment identifier des génotypes ou écotypes plus résistants à la sécheresse ?

- Doit-on substituer les essences actuelles par des essences exotiques plus résistantes à la sécheresses ?

Meilleure compréhension des bases physiologiques et moléculaires de la résistance à la sécheresse des arbres

0

20

40

60

80

100

Inte

nsité

du

proc

essu

s

Temps / Intensité sécheresse

Survie

CroissanceConductance stom

atiquePhotosynthèse

Résistances à la sécheresse des arbres↑ Productivité ↑ Résilience

La résilience des arbres à la sécheresse est-elle liée à leur capacité de maintenir un système conducteur de sève brute fonctionnel?

Le fonctionnement ‘Hydraulique’ des arbres

Hours0 6 12 18 24

le

af ,

MPa

-3

-2

-1

0

Sap

Flow

Den

sity

dm

3 dm

-3 h

-1

0.0

0.5

1.0

1.5vp

d, h

Pa

0

5

10

15

20

Rg,

Wm

-2

0

200

400

600

800

1000

P

TSap flow density, dm3 dm-2 h-1

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0

le

af ,

MPa

-3

-2

-1

0

P = – RH*Flux

Analogie à la loi d’Ohm

RH=1/KH

Cochard et al 1997

Cavitation

Cavitation

Tran

spira

tion

Pres

sion

de

sève

MPa

Heures du jour

Transpiration, mmol s-1 Plant-10.0 0.5 1.0 1.5 2.0

Xyl

em w

ater

pre

ssur

e, M

Pa

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

Day 4

Day 1Day 2Day 3

NoyerNoyer

Sap Flow Density0 1 2 3

Wat

er P

oten

tial

-3.0

-2.0

-1.0

0.0

Chêne sessileChêne sessile

Effets d’une sécheresse sur le Effets d’une sécheresse sur le fonctionnement hydraulique de l’arbre fonctionnement hydraulique de l’arbre

La fermeture stomatique évite le La fermeture stomatique évite le développement d’un déficit hydrique intense développement d’un déficit hydrique intense dans l’arbre et contrôle le risque de cavitation dans l’arbre et contrôle le risque de cavitation

Cavitation Cavitation

Transpiration de l’arbre

Pre

ssio

n de

sèv

e

Transpiration de l’arbre

Pre

ssio

n de

sèv

e

Potentiel hydrique, MPa-5 -4 -3 -2 -1

Con

duct

ance

Sto

mat

ique

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

% C

AV

ITA

TIO

N0

20

40

60

80

100

Tran

spira

tion

de l’

arbr

e

Pression de sève

« Contrôle » stomatique

de la cavitation

Xylem pressure, MPa-3.0 -2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0

% c

avita

tion

0

10

20

30

40

50

60

70

Rel

ativ

e pl

ant w

ater

loss

0.10.20.30.40.50.60.70.80.91.0

Maïs

Blé

Xylem Pressure, MPa-6 -5 -4 -3 -2 -1 0

Leaf

eva

pora

tion

rate

0

1

2

3

4

5

% C

avita

tion

0

20

40

60

80

100

Cochard 2002

Neghliz, Cochard & Martre unpublished

Chêne

Fonctionnement intégré des plantesCoordination entre flux liquide et gazeux

Vulnérabilité à la cavitationPressions de sève

très négatives

-1/-10 MPa

•Risque vaporisation de l’eau •Bulles d’air dans le système conducteur

XYL’EM

Techniques de mesure de la cavitationEmissionsAcoustiquesTyree et al 1985

Perte de conductance hydrauliqueSperry et al 1988Injection d’air

Cochard et al 1992

CentrifugationCochard et al 2005

Pression de sève, MPa0-2-4-6-8-10-12

% c

avita

tion Populus

Quercus robur

Pinus

Prunus

Juniperus

Buxus

Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces

Mécanisme de formation de la cavitationRupture capillaire d’un ménisque air/eau

Paroi poreuse entre deux vaisseaux

PonctuationsParoi pecto-cellulosique poreuse

Rupture capillaire d’une ménisque

Cavitation = paramètre structurel, propriété intrinsèque du boisTravaux en cours sur les bases génétique de la cavitation

La vulnérabilité à la cavitation est liée aux préférences écologiques des espèces forestières

Les essences des milieux secs sont plus résistantes à la cavitation

P50

P50

Indice d'aridité du milieu selon Rameau et alXXX XX X x m f h hh H

Vul

néra

bilit

é à

la c

avita

tion

P 50, M

Pa

-8

-6

-4

-2

Xerophile mesophile HygrophilehygroclineHyperxerophile

Arbres

Arbustes Rameau et alFlore Forestière Française

Cavitation : caractère adaptatif pour la survie en conditions xériques ?

Indi

ce d

’arid

ité

Indice d’acidité

Brendel & Cochard 2010

La répartition des espèces selon les milieux est lié à la vulnérabilité à la cavitation des espèces

forestières

Comment la cavitation est-elle reliée à la survie à la sécheresse?

Fagus sylvatica

Weeks after drought onset

0 2 4 6 8 10 12

% E

mbo

lism

0

20

40

60

80

100

% M

orta

lity

0

20

40

60

80

100

% Mortality% Embolism

Barigah et al, unpublishedFeuillu (hêtre)

% c

avita

tion

Nb de semaines après début de la sécheresse

Lethal xylem pressure, MPa-15 -10 -5 0

Xyle

m p

ress

ure

at

50%

Em

bolis

m

-15

-10

-5

0

Xyle

m p

ress

ure

at

95%

sto

mat

al c

losu

re

-15

-10

-5

0

ActinostrobusCallitrisDacrycarpusLagarostrobus

Brodribb & Cochard 2009

Comment la cavitation est-elle reliée à la survie à la sécheresse?

Conifères

Pres

sion

de

sève

à 5

0% d

e ca

vita

tion

Pres

sion

de

sève

à 9

5% d

e fe

rmet

ure

stom

atiq

ue

Pression de sève létale, MPa

Pression de sève, MPa

% C

avita

tion

Fonctionnement hydraulique et comportement des espèces ligneuses en réponse à la

sécheresse

Pourquoi les espèces ne sont-elles pas toutes très résistantes à la cavitation ?

0-3-6 Ouv

ertu

re st

omat

ique

Espèces xérophiles

0-3-6

Espèces hygrophiles

Evitement

Tolérance

0-3-6

Espèces mésophiles

Evitement0

100 Tolérance

P50, MPa

-7 -6 -5 -4 -3

Inte

r-ve

ssel

wal

l thi

ckne

ss

of la

rger

ves

sels

, µm

3.0

3.5

4.0

4.5

5.0

5.5

6.0P. padusP. cerasusP. aviumP. persicaP. spinosaP. mahalebP. domesticaP. armeniacaP. amygdalusP. cerasifera

Densité du bois, g cm-30.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8

Tens

ion

de s

ève,

MPa

indu

isan

t 50%

d'em

bolie

-8

-7

-6

-5

-4

-3

-2

-1

P50,

MPa

Le « Coût » de la cavitation

Hacke et al 2001

Epai

sseu

r des

par

ois,

µm

P50, MPaCochard et al 2007

collapse

P50, MPa

-7 -6 -5 -4 -3

Num

ber

0

5

10

15

20

25

30

Grande variabilité intra-spécifique des traits hydrauliques

Descendance de Prunus X

Identification de génotype plus performants(tolérance + évitement)

CONCLUSIONS

• La résistance à la cavitation est l’une des clés de la tolérance à la sécheresse des plantes• Propriété structurelle (anatomique) du bois• Techniques de mesure opérationnelles• Outil pour la sélection pour la tolérance à la sécheresse

PERSPECTIVES

• Explorer la variabilité intra et inter spécifique de la résistance à la cavitation (peuplier, hêtre, pin maritime, caroubier)• Identifier les bases génétiques de la résistance à la cavitation• Identifier des génotypes plus performants face aux contraintes hydriques