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SELECCIÓNNATURAL

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CONTRA LA LECTURA

ADAPTACIONISTA

DE LAMARCK*

GUSTAVO CAPONI

Departamento de Filosofía

Universidad Federal de Santa Catarina

[email protected]

RESUMEN

Lo que habitualmente se considera como la teoría lamarckiana

de la adaptación no es más que un recurso para explicar el hechode que las formas vivas particulares presentan peculiaridadesmorfológicas que no nos permiten alinearlas como eslabonescontiguos de una serie de complejidad o perfección creciente.Lamarck no quería saber cómo hacían los seres vivientes paraadaptarse al ambiente y sobrevivir; lo que él quería saber era porqué esos seres no subían lineal y ordenadamente por la escaladel ser. Lamarck no dijo tampoco que las formas vivas, ademásde tornarse progresivamente más complejas, debían también serviables y que por eso era menester completar su explicación deesa tendencia a la complejidad creciente con una explicación de

En el presente trabajo retomo parte de los asuntos discutidos en“Retorno a Limoges: la adaptación en Lamarck”. Asclepio 58 (1),2006 (en prensa). He agregado, sin embargo, ciertas consideracionessobre la vinculación de las tesis de Lamarck con las de Buffon y cier-tas precisiones sobre la oposición que aquél hace entre naturaleza ycircunstancias que me parecen, en ambos casos, bastante importantespara entender el malentendido implicado en la lectura adaptacionistade su pensamiento. Quiero insistir, por otra parte, en el hecho de que,aun cuando mi trabajo tenga su raíz en la interpretación no-adaptacio-nista de Lamarck esbozada por Limoges en La Selección Natural, miargumento en favor de ella es totalmente diferente e independientedel ensayado por ese autor.

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esa viabilidad. Eso es lo que tal vez nosotros agregaríamos enestos tiempos darwinianos en los que siempre vemos al vivienteasediado por un ambiente que lo amenaza con la extinción. Peroese no era el caso de Lamarck. Él era tributario de una idea deeconomía natural en la cual la guerra entre los seres vivos sólopodía tender a la manutención de cierto equilibrio u orden enel cual las razas de los cuerpos vivos subsisten todas pese a susvariaciones; y por eso, lo que hoy llamaríamos la viabilidad eco-

lógica del viviente no planteaba para él ningún interrogante nimerecía mayores explicaciones. Lo que sí merecía explicaciónera la constante perturbación del orden natural y para explicar-la Lamarck apeló a las circunstancias. Pero las modificacionesde los perfiles orgánicos producidas por esas circunstancias noeran para él nada semejante a lo que hoy caracterizaríamos comorespuestas a las exigencias del medio. Ellas no tenían por quéredundar en alguna ventaja para sus portadores; y es por eso quesu posible utilidad no era nunca considerada en los análisis y en lasexplicaciones de Lamarck. Lejos de ser pensadas como recursospara enfrentar las circunstancias, esas modificaciones eran con-sideradas como marcas o como deformaciones producidas porlas condiciones en las que se desarrollaban las diferentes formasde vida. En sus escritos Lamarck mencionó, es cierto, múltiplespeculiaridades morfológicas que hoy consideraríamos ejemplosde adaptaciones; pero esos ejemplos no son allí interpretados deese modo. La singularidad morfológica puede ser hoy un indiciopoderoso de adaptación; pero no lo era para Lamarck. Para él,esa singularidad merecía y podía ser explicada: merecía serlo entanto la misma constituyese una anomalía en relación a las serieszoológica y botánica; y podía serlo apelando a los fenómenos fisio-lógicos que la acción de las circunstancias podía desencadenar enlos organismos individuales. Pero esa explicación no presuponíani apelaba a la supuesta utilidad que el rasgo en cuestión pudieseeventualmente comportar.

Como todos sabemos, hay en Lamarck (1815, 134) dosfuerzas trasformadoras de los perfiles orgánicos: por un ladoestá el propio poder de la vida “que tiende sin cesar a com-

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Contra la lectura adaptacionista de Lamarck

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plicar la organización, a formar y multiplicar los órganosparticulares, en fin, a incrementar el número y la perfec-ción de las facultades”; y por el otro lado está esa “causaaccidental y modificante cuyos productos son las diversasanomalías en los resultados del poder de la vida”. Por eso,la forma de cada ser vivo es, concomitantemente, “productode la composición creciente de la organización que tiende aformar una gradación regular” y “producto de la influenciasde una multitud de circunstancias muy diferentes que tien-den continuamente a destruir la regularidad en la gradaciónde la composición creciente de la organización” (Lamarck[1809]1994, 207-208).

Sabemos también que la idea de serie y la idea de unatendencia hacia la composición creciente de la organizaciónconstituyen diferencias fundamentales e insuperables entreDarwin y Lamarck (Limoges 1976, 40-48): por ese lado, nin-guna aproximación entre ambos autores llegaría muy lejos.Pero si de lo que se trata es de la influencia de las condicio-nes de vida en la conformación de los organismos la cosa estotalmente distinta. En lo que toca a ese punto, Lamarckparece, por lo menos a primera vista, anticipar en algo aDarwin: en ambos naturalistas las presiones del ambiente ode las circunstancias aparecen como factores que imponen oexigen transformaciones, produciendo así la diversificaciónde las formas (Lamarck 1802, 44; Darwin 1859, 112). Desdecierta perspectiva, hasta parecería que Lamarck (1802, 194),pese a nunca usar el término adaptación, está hablando dealgo semejante a una radiación adaptativa.

Respondiendo a las exigencias de las circunstancias, di-ríamos, las formas vivas se transforman y se diversifican dan-do lugar a diferentes especies y variedades también capacesellas mismas de divergir indefinidamente (Mayr 1976, 239;Barthélémy-Madaule 1979, 129). Además, esta impresiónde semejanza se refuerza cuando Lamarck (1802, 45) nos

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dice que tales circunstancias no tienen que ver sólo con losfactores climáticos generales y con los medios circundantesen general, sino que también se relacionan con “los hábitos,los movimientos más ordinarios, las acciones más frecuen-tes” de cada animal; e incluso con sus “medios (moyens) deconservarse”, con su “manera de vivir, de defenderse y demultiplicarse”. A la manera de Darwin (1859, 69-70), y adiferencia de Buffon (Roger 1983, 156), Lamarck tambiénparece entender que los factores climáticos, por sí solos,no pueden explicar los perfiles de los seres vivos y que parallegar a comprender esos rasgos era menester atender a susmodos o condiciones de vida (Corsi 2001, 120-121).

Es importante observar, sin embargo, que en la argu-mentación lamarckiana, las referencias a las circunstanciasambientales sólo entran en juego para explicar por qué lasformas vivas particulares se ramifican en variedades que nopueden ser simplemente alineadas como peldaños sucesivosde la escala zoológica (Limoges 1976, 47-48); y esto nos estáindicando que, para Lamarck, las circunstancias no sólo noson la principal fuerza transformadora de lo viviente; sinoque además, la explicación del amoldamiento de ese vivientea las circunstancias no es tampoco el objetivo de lo que a me-nudo se ha considerado como su teoría de la adaptación.

En efecto, las referencias de Lamarck al modo por elcual las circunstancias influirían en los perfiles de los orga-nismos no sólo constituyen una teoría auxiliar en su sistema,una teoría muy importante y célebre pero auxiliar al fin;sino que además, el objetivo de esta teoría auxiliar no esexplicar la adecuación del viviente a las circunstancias sinoexplicar los descaminos de la serie. Lamarck no quería sabercómo hacían los seres vivientes para adaptarse al ambiente ysobrevivir; lo que él quería saber era por qué esos seres nosubían lineal y ordenadamente por la escala del ser. Es ésala cuestión a la que responde su teoría sobre la influencia de

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las circunstancias en la morfología; y es en ese sentido que,siguiendo a Camile Limoges, podemos decir que no hayproblemática de la adaptación en Lamarck: lo que se planteaen esa teoría auxiliar es la problemática de la serie y lo quese intenta con la misma es explicar los desvíos o anomalíasde las formas orgánicas en relación a esa serie.

Es el problema de la serie, en definitiva, el que convocay motiva la postulación de ambos factores lamarckianos detransformación: uno para explicar las grandes líneas de suconstitución y el otro para justificar la filigrana de sus des-viaciones. Decir, como Montalenti (1983, 32), que “lo queLamarck quiso explicar con su teoría era la adaptación” esdefinitivamente un error. Lamarck no dijo que las formasvivas, además de tornarse progresivamente más comple-jas, debían también ser viables y que por eso era menestercompletar su explicación de esa tendencia a la complejidadcreciente con una explicación de esa viabilidad. Eso es lo quetal vez nosotros diríamos en estos tiempos darwinianos enlos que siempre vemos al viviente asediado por un ambienteque lo amenaza con la extinción.

Pero ese no es el caso de Lamarck: para él la extinciónsólo puede ocurrir aisladamente y sobre todo por la inter-vención del hombre (Limoges 1976, 45-46; Jacob 1973, 167;Mayr 1976, 247). Lamarck ([1809]1994, 130) fue, en efecto,tributario de una idea de economía natural en el cual laguerra entre los seres vivos sólo tiende a la manutención decierto equilibrio u orden en el cual “las razas de los cuerposvivos subsisten todas pese a sus variaciones”; y por eso “losprogresos adquiridos en el perfeccionamiento de la organi-zación nunca se pierden” (ver también: Barthélémy-Madau-le 1979, 128-129 y Corsi 2001, 89-90). En su mundo, comoobservó Limoges (1976, 48), “es impensable que una especieno se acomode a su entorno; en su sistema sin extinción deespecie, no se prevé sanción contra las especies que fraca-

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san en su acomodamiento a las circunstancias exteriores”;y, ya en ese sentido, puede decirse que no hay realmenteuna problemática de la adaptación en Lamarck. Lo que hoyllamaríamos la viabilidad ecológica del viviente no planteabapara él ningún interrogante y por eso no merecía mayoresexplicaciones.

Se nos podría objetar, sin embargo, que, si de todosmodos, el acomodamiento de los organismos a sus circuns-tancias forma parte de la explicación que Lamarck sugierepara los desvíos de la serie, entonces, no puede decirse, sinmás ni más, que el asunto de la adaptación esté totalmenteausente de su obra. ¿Acaso esa presión de las circunstancias,poderosa al punto de desviar el orden natural, no se pareceen algo a las exigencias ambientales resaltadas por Darwin?;y, consecuentemente: ¿No tienen las respuestas que los or-ganismos dan a esas exigencias algo de muy semejante a lasadaptaciones darwinianas? ¿No habría también Lamarck,en este sentido, resaltado y reconocido la importancia deese orden de fenómenos, preparando así el terreno para lainstauración darwiniana?

Sé que estas preguntas pueden parecer puerilmenteretóricas: al final de cuentas, hablar de la adaptación en La-marck es un lugar común. Sin embargo, esa unanimidad delas lecturas adaptacionistas de Lamarck es definitivamentecuestionable. La misma, me parece, es una unanimidad sos-pechosamente post-darwiniana: una consecuencia de que lostextos de Lamarck hayan pasado a ser leídos como Darwin lohabía hecho; es decir: como si Lamarck fuese “un autor quetrata el problema de la adaptación para darle una solucióninsatisfactoria” (Limoges 1976, 48-49). Darwin nos lleva aleer a Lamarck como si éste fuese su precursor; y esto valeincluso para aquellos autores usualmente denominados neo-

lamarckianos. Las así llamadas teorías neolamarckianas siem-pre fueron deudoras del darwinismo: suponían planteada la

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problemática de la adaptación y se remitían a los escritosde Lamarck como fuente de soluciones alternativas para lamisma. Los textos de Lamarck siguen sin embargo ahí; y sulectura, según me parece, puede exigirnos revisar ciertasideas recibidas, y muy difundidas, sobre su pensamiento.

Esos escritos mencionan, es cierto, múltiples peculiari-dades morfológicas que hoy consideraríamos ejemplos deadaptaciones; pero si los leemos atentamente veremos queesos ejemplos no son allí interpretados de ese modo. Lasingularidad morfológica puede ser hoy un indicio poderosode adaptación; pero no lo era para Lamarck. Para él, esasingularidad merecía y podía ser explicada: merecía serlo,como ya vimos, en tanto la misma constituyese una anomalíaen relación a la serie; y podía serlo apelando a los fenómenosfisiológicos que la acción de las circunstancias podía desen-cadenar en los organismos individuales. Pero esa explicaciónno presupone ni apela a la supuesta utilidad que el rasgo encuestión pudiese eventualmente comportar. Tácito, nos diceBorges (1952, 280) en El pudor de la historia, “no percibióla Crucifixión, aunque la registra en su libro”; y algo pare-cido podemos decir nosotros de Lamarck en relación a losfenómenos que hoy mentamos con el concepto darwinianode adaptación: sus libros los registran copiosamente, pero élno los percibía de ese modo. Los mismos son allí registradoscomo simples anomalías o deformaciones morfológicas querompen con el orden natural.

Decir que “Lamarck pretende que la respuesta al me-dio es siempre favorable” (Tetry 1981, 146), o que desde superspectiva “todas las variaciones que acontecen son útiles”(Jacob 1973, 167), es un error muy común y persistente;pero no por eso deja de ser un error. Y lo que está en labase de ese error es la propensión a leer Lamarck con los

ojos de Darwin a la que acabamos de aludir. Pero sólo esnecesario fracasar en la tentativa de encontrar en Lamarck

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cualquier referencia clara e inequívoca a la utilidad de lasmodificaciones para percibir que lo que allí está en juegoes un problema distinto del darwiniano.

Para Lamarck, las modificaciones que los organismossufrían en virtud de sus condiciones de vida no tenían porqué redundar en alguna ventaja para sus portadores; y espor eso que la posible utilidad de las mismas no es nuncaconsiderada en sus análisis y explicaciones. Lejos de ser pen-sadas como recursos para enfrentar las circunstancias, esasmodificaciones son, en todo caso, marcas o deformaciones

producidas por las condiciones en las que se desarrollabanlas diferentes formas de vida: los ojos de un topo no se atro-fian para dejar de ver; sino por dejar de hacerlo. Pero no sólolos ejemplos de atrofia de órganos entran en ese esquema.La explicación que Lamarck da del tamaño y la forma quellegan a tener los grandes cuadrúpedos herbívoros siguetambién ese mismo patrón.

Estos animales, nos dice, además de poseer el “hábitode consumir, todos los días, grandes volúmenes de materiaalimenticia que distienden los órganos que los reciben”,poseen también el hábito “de no hacer más que movimientosmediocres” y de eso “ha resultado que los cuerpos de estosanimales se hayan engrosado considerablemente, hayan de-venido pesados y macizos, y hayan adquirido un volumenmuy grande como se lo ve en elefantes, rinocerontes, vacas,búfalos y caballos” (Lamarck [1809] 1994, 229). En cam-bio, observa Lamarck, en las tierras donde la presencia depredadores obliga reiteradamente a correr, esos efectos nose han notado: el ejercicio les dio a gacelas y antílopes uncuerpo más esbelto.

Pero esta esbeltez y ligereza no es una adaptación para

la carrera: es un resultado o un efecto de la carrera; y lo mis-mo ocurre con el tristemente célebre pescuezo de la jirafa.Para Lamarck, esa estructura anatómica no se estiró para

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permitir alcanzar las ramas más altas de los árboles, sino por

causa del movimiento reiterado y continuo que ese animalrealiza en su rutina de alimentación: el movimiento, o suausencia, simplemente causa una modificación pero nadaexige que esa modificación tenga que ser necesariamenteútil (Lamarck [1809] 1994, 232-233).

Ya el caso del perezoso recuerda más al de los grandesherbívoros; y allí también queda muy claro que Lamarck([1809] 1994, 234) presenta su conformación y sus capaci-dades motoras, no como ejemplos de una progresiva adap-tación a un modo de vida, sino como el simple resultado deese modo de vida. Lamarck no piensa darwinianamente:no busca una utilidad particular para las características delperezoso. Éstas no son vistas como integrando una estrategiade supervivencia sino como la simple consecuencia de lascondiciones de vida a la que este animal se vio confinado.Siendo que lo que vale para el perezoso valdría tambiénpara cualquier tipo de animal cuyas condiciones de vidacambien y pase de tener alimento en abundancia, comoun caballo europeo mantenido en un establo, a tener quedepender de los escasos, magros y secos arbustos de la Pa-tagonia: ese cambio generaría, según Lamarck, una razade caballos menores. Pero esto sería un efecto directo ytrasmisible a la descendencia de la falta de nutrientes; y nouna adaptación darwiniana a esas condiciones. Sólo despuésde Darwin nuestro caballo criollo podrá ser visto como algodistinto de un caballo europeo degenerado por las difícilescircunstancias que le habrían tocado en suerte.

A este respecto Lamarck está definitivamente más cercade la temática buffoniana de la degeneración que de la te-mática darwiniana de la adaptación: y hasta puede decirse,que su teoría sobre la influencia de las circunstancias en losperfiles orgánicos no es otra cosa que una generalización yuna radicalización de ese tímido, e inmediatamente desecha-

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do, atisbo de transformismo que Buffon ([1753]1868, 35-39)insinuó al sugerir la plausibilidad de considerar al asno comoun simple caballo degenerado por los efectos del clima y dela alimentación acumulados a lo largo de generaciones. ParaLamarck, como para Buffon, las circunstancias deforman,degeneran o desvían, en mayor o menor grado, el normal

desarrollo de las formas, pero no por eso las optimizan o lasadecuan al cumplimiento de una función; y la diferencia esrealmente importante: en otros contextos, el hecho de noverla podría llevarnos a confundir el retardo en el crecimien-to de un niño desnutrido con un recurso o estrategia paraencarar la escasez de alimentos.

Podemos trazar, sin embargo, una analogía mucho me-nos dramática que esa: no ver la diferencia entre la adapta-ción darwiniana y la deformación lamarckiana es como no verla diferencia existente entre el desgaste que el uso produjoen nuestros viejos zapatos y las innovaciones de diseño quepuede presentar un nuevo modelo de calzado deportivo.Esas innovaciones están ahí porque se espera alguna ventajade ellas, para el usuario o para el fabricante; el desgaste, encambio, sólo eventualmente, pero nunca necesariamente,podrá hacer más cómodos nuestros viejos zapatos, pudiendotambién producir el efecto contrario. Es decir: para La-marck, las peculiaridades morfológicas de los seres vivos queescapan al orden y a la secuencia normal de las formas, separecen más a las abolladuras que los choques pueden dejaren un auto, que a los parachoques con los que los equipamos.Los autos no tienen abollones para amoldarse a las cosas conque chocan; los tienen como efecto de los choques.

Pero, el indicio más claro de la poca confianza que La-marck podía tener en el poder conformador, y no meramentedeformador, de las circunstancias, lo encontramos en su His-

toire Naturelle des Animaux sans Vertèbres. Allí, a la horade explicar cómo la boca de los insectos superiores pudo ha-

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cerse más compleja, dejando de ser un aparato meramentesuccionador y pasando a ser un aparato masticador provistode un número de partes mayor y más complejamente arti-

culadas, Lamarck (1816, 303, 311), en lugar de apelar a lasinfluencia de las circunstancias, atribuye esos incrementosde la complejidad morfológica a la instauración gradual deun plan de organización dispuesto por la propia naturaleza.Y eso es lo que Lamarck hace siempre que tiene que ex-plicar cualquier incremento en la complejidad morfológicade una estructura.

Con todo, para entender el significado de esta tesis, yno creer ingenuamente que con la palabra naturaleza seesté aludiendo ahí a la intervención de un medio ambiente

que, a la Darwin, moldearía los seres vivos, es menesterrecordar que, cuando Lamarck usa la palabra naturaleza,es para referirse a esa potencia productora y organizadora,el poder de la vida, que nunca puede confundirse con lascircunstancias. Éstas, por el contrario, son precisamente lasfuerzas o factores que se oponen al accionar de la naturaleza,obstaculizándolo o desviándolo (Lamarck 1820, 141-142).

Las circunstancias, es cierto, pueden propiciar diver-sas modificaciones morfológicas, agrandando o atrofiando,retorciendo o enderezando, los apéndices maxilares de lasdiferentes especies de insectos (Lamarck 1816, 300), peroel propio surgimiento y la efectiva diferenciación de esasestructuras, por convenientes o necesarias que ellas sean parala subsistencia de los insectos, no depende para Lamarck, nide lo que estos animales hagan o dejen de hacer, ni tampocode las circunstancias en las que los mismos desarrollan susexistencias: para Lamarck, la instauración de esas estructurasobedece pura y exclusivamente a un plan de organización

impulsado y propiciado por el poder de la vida que producey establece en los seres vivos, sucesiva y gradualmente, “losdiferentes sistemas de órganos particulares” (Lamarck 1820,

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141). Las circunstancias y los hábitos que las circunstanciaspueden promover no tendrían nunca ese poder creador, nipodrían producir tampoco ningún incremento real de com-plejidad como el verificado en el pasaje de los insectos suc-cionadores a los masticadores.

Pero, definitivamente, el mejor ejemplo para ver cómola referencia a cualquier ventaja eventual de las modificacio-nes orgánicas está ausente en el razonamiento de Lamarck,lo encontramos en su explicación de la formación de loscuernos de los rumiantes. Estos animales, nos dice Lamarck([1809] 1994, 230), “no pudiendo emplear sus pies más quepara sostenerlos, y teniendo poca fuerza en sus mandíbulas,las cuales se ejercitan exclusivamente en cortar y masticar lahierba, sólo pueden batirse a golpes de cabeza, dirigiendouno contra otro el vértice de esa parte”; y como sus accesosde cólera, sobre todo entre los machos, son frecuentes, “susentimiento interior, por la mediación de esos esfuerzos,dirige más fuertemente los fluidos hacia esa parte de la ca-beza” formándose allí “una secreción, de materia córnea enalgunos casos y de materia ósea mezclada de materia córneaen otros, que da lugar a protuberancias sólidas: de ahí elorigen de los cuernos y las astas con los que la mayor partede estos animales tienen la cabeza armada”.

Lamarck, reconozcámoslo, parece estar yendo dema-siado lejos y forzando hasta lo insostenible las ideas usualesrespecto a cómo los comportamientos repetidos puedenmodificar los perfiles de un organismo. La analogía con elrobustecimiento por el ejercicio de los brazos del remero haquedado sin duda muy lejos. Lamarck, además, ni siquierahabla de chichones que se endurecen y se tornan constantescomo los callos; habla de fluidos que, por el propio ímpetu delas embestidas, y no por el impacto, fluyen hacia esa parte delcuerpo produciendo, por acumulación, esas protuberanciasque llamamos cuernos o astas. Con todo, antes de consi-

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derar este ejemplo como una muestra jocosa o pintorescadel primitivismo o del infantilismo de las tesis que estamosanalizando, sería más provechoso no dejar de percibir cómo,sin ceder en ningún momento a la tentación de pensar queesas protuberancias estén ahí porque sean útiles para algo,Lamarck persevera en su arduo tour de force fisiológico eintenta explicar esa peculiaridad en base a la circulación yla acumulación de los fluidos orgánicos.

Sin mencionar siquiera las ventajas que, a posteriori desu aparición, esa protuberancia podría representar, Lamarckse limita a considerarlas como el efecto residual de un mo-vimiento habitual y constante. Es más: en este caso se haceparticularmente patente que el comportamiento sólo cuentaen su teoría en tanto que factor capaz de desencadenar oproducir fenómenos fisiológicos; y aquí vale algo semejantea lo que dijimos en relación a los ojos de los topos: los toros,según Lamarck, no tienen cuernos para embestir, los tienenpor causa de las embestidas. Aunque no sean callos o chicho-nes, los cuernos de los toros se parecen más a abolladuras,a efectos de embestidas y de golpes, que a parachoques oa arietes.

Por eso, si este u otro ejemplo de Lamarck tiene algo deridículo, no lo será por postular una teleología o intenciónde los organismos a modificarse (Pichot 1993, 583). Todolo contrario: lo que fuerza a Lamarck a argumentar de esaforma es la necesidad de explicar estructuras tan singulares,como pueden serlo cuernos y astas, por la simple y ciegadinámica de fluidos cuya circulación se acelera y se desvíapor efecto de movimientos corporales. Pero no teníamosporque esperar otra cosa: Lamarck tampoco es llevado aanalizar esas estructuras porque las mismas siquiera apa-rentasen cierta conveniencia o utilidad; para él las mismassólo interesan en tanto parecen indicar una distorsión o unaanomalía en relación al orden natural.

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Algo parece haber interferido con lo que podría ser con-siderado como el devenir natural o normal de las formas yes necesario saber qué fue. A veces podrán ser factores tansimples como la carencia o sobreabundancia de nutrientespara crecer; y otras la repetición obcecada y constante de unmovimiento que termina por desviar el desarrollo esperablede las formas en cuestión. Como sea, si ese orden o devenirnatural de las formas obedece a un factor físico como lo esla dinámica de los fluidos que constantemente canalizan elinterior de los seres organizados tendiendo a incrementar eltamaño y la complejidad de todas sus partes, lo que pertur-ba o desequilibra esa dinámica, haciéndola más intensa enalgunos casos y menos intensa en otros, debe ser tambiénun factor físico capaz de interferir con ese movimiento defluidos. Y es ahí, claro, donde entran las circunstancias. La-marck, podríamos decir, no pudo ser más claro porque nocontó con esa (para él) inimaginable lectura adaptacionistade su Filosofía Zoológica que Darwin, sin quererlo, acabóimponiendo.

R E F E R E N C I A S B I B L I O G R Á F I C A S

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LA SELECCIÓN NATURAL

Y SU PAPEL CAUSAL

EN LA GENERACIÓN

DE LA FORMA*

MAXIMILIANO MARTÍNEZ

Departamento de Filosofía

Universidad Nacional de Colombia

I N T R O D U C C I Ó N

¿Cómo entendía Darwin el mecanismo de la selección na-tural? Esta es una pregunta que, al parecer, no tiene unarespuesta unívoca hoy día, incluso entre los darwinistas másconsumados. Es claro para todos que Darwin explica y re-suelve el asunto de las adaptaciones mediante el mecanismoque llamó ‘selección natural’.1 Pero, ¿cuál era el objetivo deDarwin en el Origen de las Especies, cuyo fundamento esdicho mecanismo?, ¿cómo resuelve Darwin el enigma deldiseño en la naturaleza? ¿Lo hace al dar una respuesta dife-rente (no-teológica) a la que dio Paley? ¿O más bien Darwintrataba de cambiar el foco de la investigación biológica/evo-

1 Ver Darwin ([1859] 1998), especialmente capítulos 3 y 4.

La investigación de la que hace parte el presente texto, es financiadapor la beca ‘Académicos en formación’ de la Universidad Nacionalde Colombia. Gran parte del texto fue redactado durante una estan-cia de investigación en el IIFs de la UNAM en Ciudad de México,estancia financiada por la Red de Macrouniversidades y el BancoSantander. Agradezco a Alejandro Rosas, Francisco Ayala, CarlosLópez Beltrán, Michael Ruse, Vivette García Deister, Claudia Lore-na García, Ana Barahona, Gustavo Caponi, Sergio Martínez, PauloAbrantes, Daniel Piñero y Fabrizzio Guerrero McManus su amabi-lidad y disposición para discutir las ideas aquí expuestas.

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lutiva hacia una perspectiva de tipo poblacional, más queindividual? Mi interés en este texto no es averiguar cuál erael objetivo concreto de Darwin, de hecho, supongo que teníavarios, entre los cuales están los dos que acabo de mencionar.Aunque concuerdo con algunos en ver a Darwin como elproponente de una explicación del diseño en la naturalezaalternativa a la de Paley, mi objetivo, en el presente escrito,es dar los primeros pasos en la composición de una nociónde selección natural lo suficientemente robusta que expliquesu capacidad creativa y capture la intuición que Darwintenía al respecto. Esta noción robusta de selección naturalcreativa, a mi modo de ver, puede construirse mediante laconjunción de algunos trabajos en el área. Para ello, retomolas ideas de Ayala, Neander y Campbell, quienes proponenuna selección positiva, con incidencia directa en la creaciónde las adaptaciones, y las comparo con el trabajo de Sober,para quien la selección natural es una fuerza meramentenegativa sin incidencia directa en el origen de la novedadfenotípica. Al final, mencionaré qué tipo de utilidad tieneel presente trabajo para el debate actual en la filosofía dela biología.

2. L A S E L E C C I Ó N N AT U R A L Y L A G E N E R A C I Ó N

D E L A N O V E D A D F E N O T Í P I C A : E L D E B AT E

En una discusión en varios números del The British Journal for the Philosophy of Science, en el año de 1995, los filó-sofos Karen Neander y Elliot Sober se enfrascaron en unadisputa con respecto al papel causal jugado por la selecciónnatural en la conformación fenotípica de los organismos.Esta discusión puede remontarse a unos años atrás, cuandoNeander (1988) examina críticamente la noción de selecciónnatural expuesta por Sober en su célebre The Nature of Selection (1984). En este último, Sober defiende una ideaconservadora de la selección natural como fuerza negativa

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La selección natural y su papel causal en la generación de la forma

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sin incidencia en la formación de las novedades fenotípicas.Para Neander, por el contrario, la selección natural es unafuerza positiva con un rol causal directo en la formaciónde los rasgos de los organismos. Fuertemente influenciadapor los trabajos de Francisco Ayala, Neander intenta des-legitimar la propuesta de Sober (la cual atribuye también aCummins y Dretske) llevándola a realizar un trabajo con-ceptualmente muy elaborado con respecto a la forma en queopera el mecanismo de selección natural. Veamos, comoprimera medida, en qué consiste la visión de la selecciónnegativa, expuesta principalmente por Sober. Más adelanteexaminaremos el enfoque positivo.

3. L A V I S I Ó N N E G AT I VA D E L A S E L E C C I Ó N

N AT U R A L

Sober ([1984] 1993, 148ss.) distingue tres tareas explicativaspara una teoría de la evolución que quiera dar cuenta dela diversidad orgánica. Podemos preguntarnos por el desa-rrollo individual de una adaptación, podemos preguntarnospor la persistencia (en tiempo evolutivo) de una adaptacióny podemos preguntarnos por el origen (creación) de unaadaptación. Para explicar el desarrollo individual de un rasgo(adaptación) debemos acudir al proceso ontogenético me-diante el cual llegamos a tener dicho rasgo. Para explicar lapersistencia de un rasgo necesitamos determinar las causaspor las cuales los individuos con dicho rasgo prosperarony persistieron desde el pasado sobre individuos que no po-seían dicho rasgo. Para explicar el origen de un rasgo de-bemos explicar los procesos mediante los cuales se originao emerge el plan genético que codifica para dicho rasgo.Según Sober, de esos tres tipos de tareas explicativas sólola segunda, la pregunta por la persistencia, es respondidapor la selección natural. La selección natural explica porqué un rasgo persiste sobre otros, no explica ni el desarrollo

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ontogenético de estos mismos ni mucho menos su creaciónu origen (Neander, por el contrario, argumentará, comoveremos más adelante, que la selección natural sí explica elorigen de las adaptaciones). A la base del papel explicati-vo otorgado a la selección natural por Sober, se encuentrauna noción particular de la misma. Y es que para Sober, laselección natural es una fuerza estrictamente negativa queopera simplemente eliminando a los individuos menos aptos,seleccionando, por ende, a los más aptos (que resultan serlopor las adaptaciones que tienen). Esto lo lleva a proponeruna lectura de Darwin, a mi modo de ver, alejada de lausual. Según Sober, la revolución darwiniana consiste encambiar de contexto a la pregunta por las adaptaciones: setrata de explicar su persistencia, no su origen. Para Sober,Darwin resuelve el asunto de las adaptaciones al explicarpor qué los organismos que existen (persisten) son aquellosque poseen ciertas adaptaciones. Es un error pensar queDarwin resuelve el asunto al explicar cómo se originan enlos individuos las adaptaciones que tienen. Así, siguiendo aSober, no es que Darwin esté proponiendo una respuestanaturalista a la pregunta de Paley (pregunta por la creación),lo que hace es plantear una nueva concepción acerca deltipo de preguntas que deben ser respondidas con relacióna la diversidad (preguntas por la persistencia):

La selección natural no explica por qué yo tengo un pul-gar oponible (en vez de no tenerlo). Este hecho cae bajoel ámbito de los mecanismos de la herencia. Hay sólo dostipos de hechos que la selección natural puede explicar alnivel individual. Puede explicar por qué los organismosparticulares sobreviven y por qué gozan de cierto gradode éxito reproductivo. Pero las propiedades fenotípicas ygenotípicas de los individuos –propiedades morfológicas,fisiológicas y conductuales– caen fuera del dominio pro-pio de la selección natural (Sober [1984] 1993, 152).

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La razón para defender esta distinción es simple: paraSober, la selección natural explica únicamente la frecuenciao distribución de un rasgo en una población (por qué losindividuos que lo poseen sobrevivieron y persistieron). Noexplica el origen o creación de las adaptaciones mismas enun individuo particular. La explicación seleccionista tienecomo foco la población y no el individuo.

4. A P O Y O S I N T U I T I V O S A L A V I S I Ó N N E G AT I VA

Encontramos algunos apoyos intuitivos para el enfoque ne-gativo de la selección natural. a) El proceso de selecciónnatural es un proceso de dos etapas: generación aleatoriade variación heredable (por mutación, recombinación, etc.)y posterior selección de dicha variación pre-existente. Aquí,las variaciones son creadas por las mutaciones y la selecciónnatural simplemente escoge entre ellas, una vez ya estánpresentes, dependiendo su grado de aptitud. b) La selecciónnatural es asimilada a un cedazo o filtro: los individuos ysus planes genéticos son arrojados al cedazo de la selecciónnatural (condiciones de vida), decantando a los más adap-tados y eliminando a los menos adaptados. Esta metáforadel filtro es similar a la de la selección natural podando elárbol de la vida: la selección natural determina cuáles ramasse quedan y cuáles se eliminan, pero el árbol es necesaria-mente una forma previa a los cortes. c) Es posible pensaren un mundo donde coexistieran todas las especies, tantolas actuales como las que ya fueron eliminadas (no habríahabido proceso de selección en dicho mundo). La selecciónnatural no habría tenido ningún papel en la creación de losorganismos y sus adaptaciones. Una condición para ello esque tal mundo debería tener recursos ilimitados. Nuestromundo, por el contrario, tiene recursos limitados, lo que

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propicia la competencia. Pero la competencia no crea losorganismos, ellos son una condición previa para ella.2

Además de Sober, André Ariew (2003) defiende el en-foque negativo de la selección natural apoyado en las in-tuiciones que acabo de exponer. Ariew, en una ingeniosarespuesta a The Mind Doesn’t Work That Way, de Fodor,sostiene que los rasgos (que componen a los fenotipos) estánnecesariamente presentes antes de que la selección naturalpueda favorecerlos. Así, siguiendo a Sober, Ariew afirmaque la selección natural explica por qué los rasgos estánpresentes al explicar el incremento de su frecuencia en unapoblación, ella no explica cómo se originan.

5. E L E J E M P L O D E S O B E R

Sober da un apoyo adicional a su visión de la selección na-tural negativa al acudir a la distinción de Lewontin entreexplicación del desarrollo y explicación de la selección (ex-plicaciones según el contexto, para Lewontin). La primera,como vimos, da cuenta de cómo los individuos de una po-blación adquieren ciertas propiedades (cambio individual).La segunda explica cómo una población viene a componersede individuos con ciertas propiedades (cambio en la pobla-ción). Como mencionamos arriba, estos son dos asuntostotalmente diferentes y la selección natural sólo explica elsegundo. Sober tiene un ejemplo muy ilustrativo al respecto([1984] 1993, 149). Nos dice que imaginemos un salón declases (salón C) en donde hay diez niños, los cuales todosestán en un nivel de lectura tres. Ahora, si nos preguntamos

2 Me parece pertinente anotar la dificultad (¿imposibilidad?) de pen-sar en un mundo tal, pleno de recursos. Un mundo sin lucha por laexistencia requeriría no sólo recursos infinitos (cualquier cosa queello quiera decir), también cambio en las formas de alimentación delos seres vivos.

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por qué los niños del salón C leen en un nivel tres, podemosresponder de dos formas. Si tomamos en cuenta la explica-ción del desarrollo, entonces debemos explicar cómo cadaniño va desarrollando paulatinamente la habilidad de leer,hasta llegar al nivel tres. Si atendemos a la pregunta por laselección, debemos averiguar cuál fue el criterio exigidopara permitir el ingreso de los individuos al salón C (en estecaso, tener un nivel tres de lectura). En el primer caso losniños se toman como individuos dinámicos, en el segundose toman como estáticos (figura 1).

Figura 1. Dos tipos de explicación para un mismo rasgo.

Salón C: 10 niños

¿Por qué los niños del salón C tienen un nivel 3 de lectura?

Dos tipos de explicación: Desarrollo Selección

Lectura arribadel nivel 3

Cómo desarrolla cadaniño su capacidad (Indi-

viduos dinámicos)

Cuál es el criterio paraaceptar el ingreso

del niño al salón (Indivi-duos estáticos)

Nos dice Sober:La frecuencia de los rasgos de una población puede serexplicada por la selección natural, pero esta no puedeexplicar la posesión misma de esos rasgos en dicha pobla-ción (…) las explicaciones seleccionistas, a diferencia delas del desarrollo, no explican hechos que se dan al nivelde las poblaciones agregando las explicaciones que se dana nivel individual. La selección natural puede explicar porqué todos los individuos en el salón C leen en un niveltres, pero no lo hace mostrando cómo cada uno adquieretal capacidad ([1984] 1993, 152).

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Así, para Sober, el único criterio para permitir el accesoal salón C es que el individuo tenga un nivel determinadode lectura (nivel tres), sin importar cómo adquirió y desa-rrolló tal capacidad, el cual es un asunto completamentediferente (y el cual puede tener, en cada caso, una respuestadiferente):

Las dos explicaciones dan cuenta de por qué los indivi-duos del salón C leen en un nivel tres, pero lo hacen ubi-cando tal proposición en diferentes contextos. La historiadel desarrollo nos dice cómo cada individuo adquiere lahabilidad de lectura que tiene. La historia de la selecciónmuestra cómo el salón contiene individuos que leen enun nivel tres y no individuos con otros niveles de lectura([1984] 1993, 149)

Hasta aquí he expuesto los principales argumentos quedan apoyo al enfoque negativo de la selección natural. Nosconcentraremos ahora en el enfoque positivo.

6. L A S E L E C C I Ó N N AT U R A L C O M O U N A F U E R Z A

C R E AT I VA

No sólo Neander defiende el papel causal-positivo de la se-lección natural, Ayala y Gould pueden contarse como im-portantes partidarios de esta visión.3 En su monumental The Structure of Evolutionary Theory Gould afirma:

La Selección Natural obviamente se ubica en el centrode la teoría de Darwin, pero debemos reconocer comosu segundo postulado fundamental la afirmación de quela selección natural actúa como la fuerza creativa delcambio evolutivo. La esencia del darwinismo no puederesidir en la mera observación de cómo opera la selección

3 Aunque Gould lo hace, como es de suponerse, por razones muy di-ferentes a las de Ayala y Neander.

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natural –porque generalmente se ha aceptado un papelnegativo para ella, pues elimina al no adaptado y preservael tipo (2002, 139).

Gould parece estar corrigiendo a Sober. Por otro lado,uno de los principales defensores del papel creativo de laselección natural, Ayala, nos dice

La SN ha sido comparada con un filtro que retiene lasescasas mutaciones útiles que aparecen y deja ir a las fre-cuentes mutaciones dañinas. La selección natural actúade esa manera, pero es mucho más que un mero pro-ceso negativo, puesto que es capaz de generar novedade incrementar la probabilidad de ciertas combinacionesgenéticas que de otra manera serían extremadamenteimprobables. La selección natural es, en este sentido,creativa (1999, 7)

Usualmente, Ayala (1993, 1999) ilustra dicho papelcreativo, la generación de la novedad, a partir del siguienteejemplo. Escherichia coli es una bacteria que necesita delaminoácido histidina para su crecimiento. Si arrojamos unascuantas bacterias a 1 cc de histidina estas se multiplicarány tendremos, en un par de horas, de dos a tres billones.En dicha bacteria, mutaciones esporádicas de resistencia alantibiótico estreptomicina ocurren en el orden de uno encada cien millones. Si agregamos estreptomicina a nuestrasbacterias, tendremos que sólo sobrevivirán de veinte a trein-ta, las cuales, de nuevo, se multiplicarán y en pocas horasllegaran a ser de veinte a treinta millones, todas resistentesal antibiótico. Así mismo, mutaciones esporádicas de Esche-richia coli con capacidad para crecer sin histidina ocurrenen el orden de cuatro en cien millones. Si trasladamos ahoranuestras bacterias a un medio sin histidina, sólo sobreviviránunas cien. Estas a su vez se multiplicarán y en unas horasserán nuevamente de dos a tres billones, todas resistentes a

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la estreptomicina y con la capacidad de crecer sin histidina.De esta manera, mientras que la probabilidad de que las dosmutaciones ocurran espontáneamente en la misma bacteriaes de cuatro en diez millones de billones, la selección naturalha producido bacterias con tales características en sólo dospasos. Es en este sentido en que se afirma que la selecciónes creativa: la selección natural produce combinaciones degenes que de otra manera serían altamente improbables(Ayala 1999, 8; 1993, 13).

7. E L A R G U M E N T O D E N E A N D E R

Muy influida por Ayala, Neander (1995a) elabora el siguien-te argumento para defender la creatividad de la selecciónnatural. Primero, Neander distingue dos tipos de selección:de un solo paso y acumulativa. En una secuencia que generaresultados al azar y luego escoge uno de ellos (secuenciaAzar/Selección), la selección de un solo paso puede envol-ver múltiples repeticiones, aunque estas son aisladas y nointerconectadas entre sí:

A S A S A S$ $ $

Por el contrario, la selección acumulativa envuelve múl-tiples repeticiones interconectadas

( ) ( ) ( )A S A S A S$ $ $ $ $

Los resultados de cada tipo de selección son muy dife-rentes, debido a la manera en que opera cada una. En laselección de un solo paso, el resultado de cada secuenciaA/S está aislado de los demás y no altera los probables resul-tados de las secuencias futuras. En cambio, en la selecciónacumulativa la secuencia A/S influye y altera los resultadosposibles de las secuencias futuras, pues cada secuencia operasobre los resultados de la secuencia previa. Según Neander,el enfoque de Sober aplica al primer tipo de selección, mas

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no al segundo. El siguiente ejemplo, el cual es una modifi-cación mía del ejemplo que usa Neander (1995a, 74), ilustrala influencia de la selección acumulativa en la probabilidadde ocurrencia de los resultados posteriores. Imagínese quetenemos una urna que contiene ochenta balotas numeradasde uno a ochenta. En el fondo de la urna hay ocho hoyos conlos números 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 y 80, en donde, trasun giro de la urna, deben caer las respectivas balotas cuyosnúmeros concuerden, es decir, la balota con el número 10en el hoyo 10, la 20 en el hoyo 20, etc. La probabilidad deque, después de hacer girar la urna, caigan en los ocho ho-yos las balotas respectivas es extremadamente baja. Podríauno pasarse la vida intentando una y otra vez sin obteneréxito. Ahora, imagine que, en los múltiples intentos, cadavez que una balota acertada cae en uno de los ocho hoyos,esta permanece allí de ahora en adelante (no se sale de suhoyo en los nuevos giros). De esta manera, tras múltiplesgiros, la probabilidad de llenar los ocho hoyos con las balotasrespectivas va, paulatinamente, aumentando considerable-mente (ver figura 2).

¿Cómo se relaciona este ejemplo con el proceso deselección natural? Según Neander, la versión de selecciónnatural de Sober tiene como base la selección de un solopaso, en donde la mutación es seguida de selección, e igno-ra la selección acumulativa, cuando la selección es seguidapor posterior mutación o recombinación. El punto es que,para Neander, la selección natural opera como la selecciónacumulativa, no como la de un solo paso. En la naturaleza,un proceso de selección precedente puede alterar en granmedida la probabilidad de ocurrencia de resultados poste-riores (traducidos en frecuencias génicas subsiguientes).Esta incidencia de la selección natural en los subsiguientesprocesos de selección es posible gracias al mecanismo dela herencia. Neander (1995a, 77), adicionalmente, se vale

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Figura 2. Selección acumulativa.

del siguiente razonamiento (ver también Lewens 2004, 33):imaginemos que tenemos tres tipos de proto-ojos, G1, G2 yG3. G3 es levemente mejor que G2 y G2 levemente mejorque G1. G1 es genéticamente más cercano a G2 que a G3y G2 se encuentra a la misma distancia genética de G1 yG3. Ahora, si en una población de estrictamente individuoscon G1 uno de ellos muta hacia G2, haciendo que tras variasgeneraciones el rasgo G2 se fije y desplace a G1, entoncesla selección natural, al haber escogido y permitido que sefijara G2 debido a su mayor grado de aptitud, ha incre-

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mentado enormemente la posibilidad de que aparezca G3(pues G3 es más cercano a G2 que a G1).4 Así, en términosprobabilísticos, la selección natural promueve los cambiosen dirección del incremento del diseño adaptativo, siemprey cuando este incremento implique aumento en la aptitudde los portadores del rasgo.5 Es en este sentido que Neandertoma a la selección natural como una fuerza creativa.

8. C A U S A L I D A D D E S C E N D E N T E

Podemos conectar el trabajo de Neander con algunas ideasde causalidad descendente (downward causation), las cualespueden reforzar el argumento de la selección natural creati-va (Campbell 1974; Popper [1978] 1997). Campbell (1974,180ss.), en una discusión con respecto al reduccionismo yla organización jerárquica de la naturaleza en niveles (mo-léculas, células, tejidos, órganos, organismos, poblaciones,especies, ecosistemas, cada uno de los cuales tiene unarealidad factual y organiza las unidades reales existentesen el nivel inferior), propone cuatro principios: 1. Todoslos procesos de niveles superiores están restringidos por yactúan en conformidad con las leyes de los niveles inferio-res. 2. Los alcances teleonómicos de los niveles superioresrequieren mecanismos y procesos específicos de los nivelesinferiores. 3. La evolución biológica encuentra leyes queno son descritas por las leyes de la física y la química inor-gánica, y las cuales no podrán ser descritas en el futuro porsustitutos de ellos. 4. (Principio de causalidad descendente)Donde opera la selección natural, en un nivel superior deorganización, a través de la vida y muerte de las entidades

4 Lewens (2004, 33) critica este argumento de Neander, aunque, a mimodo de ver, no da en el blanco.

5 Para un detallado examen de la selección natural y la causa probabi-lística ver Hodge (1987). Ver también López Beltrán (1993).

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en dicho nivel, las leyes de este sistema selectivo de nivelsuperior determinan en parte la distribución de los eventosy sustancias del nivel inferior. Todo proceso en un nivelinferior de una jerarquía está restringido y actúa en confor-midad con las leyes de los niveles superiores. De acuerdocon lo anterior, para Campbell, a diferencia de como esentendida usualmente en las discusiones filosóficas y por elsentido común, la causalidad es descendente cuando lapsossubstanciales de tiempo (agrupando numerosas generacio-nes reproductivas) son tomados como un instante.

Popper ([1978] 1997, 34-35), a su vez, nos dice que po-demos hablar de causalidad descendente dondequiera queuna superestructura afecte causalmente a su subestructu-ra. Para Popper, la selección natural de variantes azarosasproduce un efecto descendente en el organismo concreto,el cual se puede amplificar mediante una larga secuenciade generaciones vinculadas por la herencia. Una varianteazarosa se acepta cuando encaja en la estructura del nivelsuperior, de otra manera es rechazada.

Ahora, vinculando esta noción de causalidad descenden-te con las propuestas de Ayala y Neander, podemos decir quelos eventos que ocurren en un instante t en un nivel superiordeterminan las entidades y eventos que aparecerán poste-riormente en el nivel inferior. La selección a nivel individual(nivel superior) determina cuál es el material genético (nivelinferior) que prevalecerá y cual desaparecerá. La causalidaddescendente, en este caso, actúa a través de la herencia. Yes precisamente este tipo de causalidad la que le permite ala selección natural influir en el material sobre el cual apa-recerá la futura variación, donde ella misma posteriormenteoperará. La selección natural, al actuar mediante y sobrela acumulación de variaciones y selecciones previas, va ca-nalizando y condicionando las posibles variaciones futuras,promoviendo una tendencia y dirección para estas últimas(dirección adaptativa).

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9. C O N C L U S I O N E S

Aunque en el texto me limité simplemente a delinear al-gunas ideas para un desarrollo más detallado en el futuro,a mi modo de ver, podemos extraer algunas conclusionesimportantes de lo hasta aquí expuesto. Podemos decir quela selección natural es un proceso de dos pasos: generaciónaleatoria de variación y posterior selección (no aleatoria)de dicha variación a través de la replicación diferencial (enesto concuerdan las dos visiones, negativa y positiva). Ahora,volviendo al argumento de Neander, si nos enfocamos enuna secuencia aislada A/S no explicamos la creación de lassecuencias génicas que dan paso a las adaptaciones. Por elcontrario, si nos enfocamos en las múltiples relaciones yalteraciones de numerosas secuencias (herencia/causalidaddescendente) podemos explicar cómo, en este estricto sen-tido, la selección natural crea las adaptaciones.

Por otro lado, lo expuesto aquí trae algunas consecuen-cias para el debate actual en Filosofía de la Biología. Por unlado, se aclara el sentido en que se entiende a la selecciónnatural como fuerza creativa, que capturaría (mediante unmayor refinamiento teórico/empírico) la intuición darwinia-na al respecto. Por otro lado, la negación de la selecciónnatural positiva y la consideración exclusiva de la selecciónnatural negativa facilita la aceptación y adopción de explica-ciones de la variación y conformación fenotípica diferentesy complementarias a la selección natural (constreñimien-tos del desarrollo, estructuralismo, auto-organización, etc.)dando paso expedito a la anhelada (en algunos ambientesacadémicos) integración evo-devo. Así mismo, se abre es-pacio para un minucioso trabajo exegético, y así determi-nar exactamente cómo el mismo Darwin entendía el papeljugado por la selección natural en la conformación de lasadaptaciones (negativo para algunos, positivo para otros).Por último, se dan los primeros pasos para conformar unmodelo robusto y elegante de selección natural que pueda

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ser contrastado y comparado con propuestas alternativasde generación de la forma orgánica, como las que acabode mencionar. Este último punto, así como el primero, losdesarrollo en otro escrito.


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NEODARWINISMO

Y NUEVA SÍNTESIS

VLADIMIR CORREDOR

Departamento de Salud Pública,


[email protected]

Las ideas posteriores a la publicación del Origen de las Es-pecies por Charles Darwin en 1859, y de los Experimentosde Hibridación en Plantas por Gregor Mendel en 1866, per-mitieron la síntesis entre el Darwinismo y el Mendelismoque ha venido a llamarse la Nueva Síntesis.

Hay tres ideas o condiciones para explicar el procesoevolutivo en la teoría propuesta por Darwin y que son departicular importancia: que las especies producen más pro-genie de la que realmente puede sobrevivir y reproducirse,que esa capacidad de los organismos de sobrevivir y repro-ducirse es variable (que es lo que hoy en día conocemoscomo adaptabilidad o fitness diferencial) y finalmente quela variación es heredable.

Estas condiciones permiten que se lleve a cabo el proce-so evolutivo por selección natural (no otros tipos de procesosevolutivos), es decir el proceso evolutivo darwiniano.

En El Origen de las Especies, la única imagen que sepresenta en el libro es la de un árbol filogenético, es decir,una explicación del proceso evolutivo donde se nos muestrala aparición de las especies a partir de un ancestro común.Esa aparición de especies a partir de un ancestro comúnimplica por supuesto la herencia, la variación y por con-siguiente la presencia de fitness diferencial sobre el cual

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va a operar la selección natural. El proceso de evoluciónpor selección natural implica entonces que las especies seoriginan a partir de un ancestro común, que la selecciónnatural opera sobre unidades auto-reproductivas, y que debeexistir un mecanismo de generación de la variabilidad. Estemecanismo de generación de la variabilidad, representabauna gran preocupación para Darwin, y continúa siendo, enalguna medida, una preocupación para los investigadoresen evolución en nuestros días.

Para que el proceso Darwinista de evolución se lleve acabo se requiere también que haya acumulación de rasgosdistintos de generación en generación. Es decir, se requie-re de una explicación de la aparición de la variación y dela teoría de la herencia, y ninguna de las dos explicacionestenía un fundamento sólido en tiempos de Darwin. Con res-pecto a la herencia los investigadores en tiempos de Darwinpensaban en dos modelos: la herencia dura y la herenciablanda. La herencia dura es aquella donde el constituyentede la herencia es absolutamente inmodificable mientras quela herencia blanda es aquella constituida por unidades quepueden ser modificadas por otros agentes, incluidos agentesexternos.

Para Darwin, que había propuesto la idea de la selec-ción natural para explicar el proceso evolutivo, la idea dela herencia dura era inicialmente más atractiva. Es decir,la idea de que hay caracteres que no son modificables,que se van a heredar de generación en generación, y sobrelos cuales va a operar la selección natural. Sin embargo,esta idea presupone un problema lógico: ¿si la herencia esdura, de dónde proviene la variación? ¿Hay un estímuloespecial que va a producir la variación de ese materialhereditario? La idea de la herencia dura fue defendidapor Darwin durante mucho tiempo; sin embargo, las ideasde Darwin sobre la herencia y sobre la variación fueron

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Neodarwinismo y nueva síntesis

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cambiando con el tiempo para tratar de llegar a una reso-lución lógica de los problemas impuestos para explicar elproceso evolutivo.

La necesidad de recurrir a una herencia blanda es con-secuencia de la idea de que el material que se va a transmitirde generación en generación debe tener la capacidad de sermodificable para explicar la variación; si ese material puedeser modificable por agentes externos, entonces tendríamosuna versión Lamarckiana de la herencia.

Para aquellos que en tiempos de Darwin no apreciabano no estaban de acuerdo con el proceso de selección natural,la única manera de explicar las adaptaciones y las numero-sas modificaciones adaptadas a diferentes situaciones endiferentes organismos, era que hubiera agentes externoscapaces de modificar el material de la herencia. Por lo tan-to, era necesario recurrir a una teoría blanda de la heren-cia, donde el material de la herencia pudiera modificarse.Este problema era importante, no sólo para aquellos queno creían en la selección natural; también era importantepara Darwin, en el sentido de que muchas de las modifica-ciones de los organismos en tiempo evolutivo, en muchoscasos, presentan patrones particulares. Las modificacionesocurren, aparentemente, en ciertas direcciones, como si tu-vieran una polaridad hacia ciertos fenotipos o características(es el proceso conocido como ortogénesis). Para explicar laortogénesis, se recurre a la idea de que la variación no esal azar, sino dirigida, y esa variación dirigida debe entoncesprovenir del medio externo.

Otra preocupación expuesta en El Origen de las Especieses la de la reducción gradual de órganos inútiles, como porejemplo los ojos de los peces de las cavernas. Los órganosque son necesarios en unas condiciones, pero no en otras,como cuando un organismo coloniza un nuevo nicho, vanperdiéndose. La explicación de la pérdida de estos órganos

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está dada por la posibilidad de que un elemento externopueda tener una acción sobre el material hereditario. Otrapreocupación es la de cómo explicar la evolución de órganoscompletos; Darwin tenía una idea de la evolución comoevolución gradual, y es muy difícil explicar, de acuerdo a suteoría de la evolución gradual, la aparición de órganos com-pletos. Por lo tanto, también era de alguna manera atrayentela idea de una variación dirigida desde el medio externo.

De estos problemas se podría hacer una lista. En primerlugar, cuál es el origen de la variación (cómo es la variaciónen las poblaciones naturales – es decir, qué tanta variaciónhay en una población de una determinada especie y quétipo de variación es esa; qué significa la variación continuao lo que Darwin llamaba también la variación individual – lavariación que ocurre de manera gradual en una determinadapoblación y dónde se pueden ver gradientes de variabilidaden una determinada población). En segundo lugar, si la va-riación ocurre al azar o no. Finalmente, cuál es la naturalezade la herencia.

Las observaciones de Darwin a partir del estudio y co-nocimiento de la domesticación de los animales (animalescriados bajo condiciones de domesticación, donde es posiblecrear diferentes razas) y de la observación de las grandesdiferencias de variación entre los animales criados en con-diciones de domesticación y los animales en condicionesnaturales, lo indujeron a aceptar la posibilidad de una he-rencia blanda. Así, por ejemplo, las diferencias existentesentre los individuos de una especie en condiciones naturaleses muy poca y la especie en términos generales tiende a seruniforme. En otros casos hay grandes variaciones, pero éstasestán representadas por un gradiente de variación. Por elcontrario, en el caso de las razas de animales domésticos,las variaciones son muy grandes, como por ejemplo en elcaso de los perros, como si la selección indujera de algunamanera la variación.

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Es tan importante esta preocupación en Darwin, quellega a decir que las condiciones más favorables para la va-riación parecen darse cuando los organismos son criados porvarias generaciones bajo domesticación e inclusive piensaque son las condiciones alimenticias bajo condiciones dedomesticación las que proporcionan la variabilidad.

Darwin recurre entonces a la idea de una herencia blan-da para poder explicar los diferentes patrones de variabilidaden diferentes organismos y reconoce tres tipos de herenciablanda: Una herencia, que es el resultado del efecto delmedio ambiente sobre el sistema reproductivo, que es másuna manera Lamarckiana de ver la posibilidad de introduciro de inducir la variación a partir del medio externo en elsistema reproductivo de un determinado organismo, y estavariación no es una variación dirigida; sería una manera deintroducir variación al azar en el sistema (aunque Darwinno apreciaba el término “al azar”) y la selección naturaloperaría a partir de la variación introducida en el sistemareproductivo; otro es el efecto directo del medio ambientesobre todo el organismo; y por último el efecto del uso y eldesuso de un determinado órgano tal como es expuesto porLamarck. Es muy interesante también que Darwin al finalpiensa que el uso y el desuso son importantes en la genera-ción de la variación, y dice, casi sin ninguna duda, que el usoen nuestros animales domésticos fortalece y agranda ciertaspartes mientras que el desuso las disminuye; está pensandorealmente que si uno tiene una vaca para producir leche,entonces esa característica se va a reforzar por medio delordeño.

Esto lleva a Darwin a producir una teoría basada en lahipótesis de la pangénesis, que básicamente tiene tres carac-terísticas: 1) las propiedades hereditarias de un organismoestán representadas en las células germinales por partículasllamadas gémulas, que constituirían el material hereditario,

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2) esas gémulas pueden ser transportadas a células distintasde donde fueron derivadas, y pueden introducir variaciónen otro sitios del organismo, y 3) en tejidos modificados porel ambiente, las células pueden liberar gémulas modificadasque se pueden transmitir a la progenie; Darwin plantea,incluso, que la propiedad de estas gémulas de circular enla sangre permite la inducción de la variación en ciertosorganismos, y llega incluso a decir que los organismos quehan estado adaptados por más tiempo a una determinadafunción son más fuertes que los que tienen adaptacionesmás recientes.

El rechazo a la herencia blanda proviene fundamental-mente del trabajo de Weissman, particularmente de 1883 y1884 (Darwin murió en 1882). Este trabajo es supremamen-te importante y tiene básicamente tres preocupaciones; 1)una preocupación sobre la biología celular, 2) una preocupa-ción sobre la biología del desarrollo y 3) una preocupaciónsobre el proceso evolutivo.

A partir de los trabajos en biología celular, Weissmanpiensa (al igual que otros investigadores) que el materialgenético está realmente contenido en el núcleo, que la he-rencia está basada en la transmisión de generación en ge-neración de una sustancia con propiedades químicas biendefinidas, y que los mecanismos para que opere la herenciade los caracteres adquiridos son imposibles dada la separa-ción de la línea somática y la línea germinal. Esta idea, laseparación de lo que Weissman llamaba el plasma germinal– que va a determinar la herencia – y el plasma somático– las células del cuerpo que no van a dar lugar a nuevas ge-neraciones –, es esencial y se va a fortalecer, a partir de 1883y 1884, de manera experimental. Weissman, por ejemplo,le cortó la cola a miles y miles de ratones que reprodujo degeneración en generación y mostró que la herencia de loscaracteres adquiridos era imposible.

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El otro problema de la herencia es el de si se trata deuna mezcla de caracteres, una fusión o mezcla de las ca-racterísticas del padre y la madre, o si la herencia es unaherencia particulada o discreta, donde hay elementos queno son modificables, aportados por padre y madre, y que secombinan en la generación siguiente. Estas dos formas dever la herencia son esenciales para comprender el procesoevolutivo.

También es importante saber si la variación es continua,como Darwin lo observaba en tanto taxónomo y naturalis-ta: al estudiar las poblaciones de una determinada especieobserva variaciones pequeñas y ello lo induce a pensar queel proceso evolutivo es un proceso gradual. O si por el con-trario (y Darwin también estaba muy atento a estas obser-vaciones) la variación es discontinua: de vez en cuando enuna población hay individuos que no se parecen de ningunamanera al resto.

Dos teorías, entonces, de la evolución son importantes:una, que la evolución es gradual, que es cuando se piensaque la variación es en esencia continua; y otra que la evolu-ción es saltatoria, que es cuando se piensa que la variaciónque es importante en términos evolutivos, es esencialmentediscontinua.

Aquí hay planteado un problema que es también muyimportante en el estudio de la variación. Todos en la épocaaprecian la aparición de variación continua y discontinua; sinembargo, no es claro, por no tener una teoría de la herencia,si la variación continua es heredable o si la variación discon-tinua es heredable; cuál de las dos variaciones es heredableo si las dos son heredables.

Hacia 1900, que es cuando se redescubre el trabajo deGregor Mendel, hay tres preguntas importantes. Estas trespreguntas adolecen de la falta de una teoría sólida sobre elorigen de la variación y la naturaleza de la herencia y son

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determinantes en el momento del redescubrimiento deltrabajo de Mendel:

1) si la herencia es blanda o si es dura;2) cuál es la fuerza principal que promueve el cambio

evolutivo: si es una mutación, como esperan que ocurraaquellos que pensaban que lo importante en el cambio evo-lutivo es la variación discontinua; o, como pensaba Darwin, sies la selección de pequeñas variantes continuas que duranteun proceso selectivo prolongado pueden producir grandescambios; o si es la inducción de la variación por el medioambiente; o si son unas fuerzas intrínsecas que hacen queel organismo varíe;

3) finalmente, si la evolución es gradual o saltatoria.Mendel era un sacerdote en el pequeño pueblo de Brünn

en Moravia, donde publicó en 1866, un artículo decisivo so-bre la hibridación de variedades de arvejas. En general existela tendencia a pensar que el trabajo de Mendel, por provenireste de un pequeño pueblo en Moravia, es una genialidad.Es importante enfatizar, en contra de este argumento sim-plista, que Mendel estudió en la Universidad de Viena entre1851 y 1853, cuando esta ciudad era un importante centroen ciencias y donde obtuvo una importante formación enfísica (uno de los profesores de Mendel fue el famoso físicoDoppler) y en la manera como los físicos abordan los pro-blemas experimentales.

Mendel proviene no solamente de una tradición en fí-sica, sino de una tradición en el modelo experimental: elmodelo experimental de hibridación o de hibridización enplantas era muy utilizado por investigadores cuyo interés eratratar de determinar el origen de las especies. Para tratarde determinar el origen de las especies hacían cruces en-tre diferentes especies, la mayoría de los cuales resultabanno viables. Entre esos investigadores, Gärtner, Kölreuter yNägeli, con quien Mendel tuvo correspondencia, revisten

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particular importancia por la amplia experiencia en la hi-bridación con plantas; sin embargo, ninguno se había hechola pregunta acerca de cómo se transmite el material de laherencia de generación en generación.

Mendel aborda el problema de manera distinta. Se hacela pregunta de cómo se está transmitiendo de generación engeneración el material hereditario; escoge la planta de arvejacomo modelo experimental para responder esa preguntay de ella escoge siete características o propiedades que sepuedan diferenciar claramente por su presencia o ausencia.Éstas son: semilla madura rugosa o lisa; semilla amarilla overde; envoltura de la semilla blanca o grisácea con manchasvioletas, en cuyo caso la flor es blanca o violeta; vaina rugosao inflada; vaina amarilla o verde; flores en posición axial oterminal; y planta alta o baja. Estas características sirvenpara determinar a partir de los cruces cuál es el patrón dela herencia para cada uno de estos caracteres discretos.

Antes de iniciar el experimento y a través de auto crucesdurante muchas generaciones se asegura de que las plantasson absolutamente puras.

En el experimento de cruce de planta con semilla lisa yotra de semilla rugosa, obtiene todas las semillas lisas (uni-formes) en la primera generación; al hacer el auto cruce deesa primera generación de plantas con semillas lisas obtie-ne una segunda generación de plantas con una fracción desemillas lisas y otra de rugosas. Por lo tanto hay una carac-terística en la primera generación donde todas las plantasson lisas, que se va a expresar únicamente en la segundageneración, donde aparecen plantas con semilla rugosa. Estosignifica que hay una característica que no estaba expresadaen las plantas parentales, que está oculta en la primera ge-neración, y que se expresa en la segunda generación; estacaracterística oculta es lo que permite la distinción entregenotipo y fenotipo, entre lo que se expresa y la unidad

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de la herencia que se transmite y cuya formulación es tanimportante como concepto cuando se redescubrió el trabajode Mendel en 1900.

El siguiente experimento es básicamente el mismopero considerando diferentes características, es decir, nosolamente si la semilla es lisa o rugosa, sino también si esamarilla o verde. Lo que se observa en este experimento esque estas características se reparten de manera indepen-diente y en la progenie todas las combinaciones posiblesvan a estar representadas. Estas leyes, hoy conocidas comolas leyes de Mendel, se han venido a llamar la ley de la uni-formidad, la ley de la segregación y la ley de la segregaciónindependiente.

Lo que interesa desde el punto de vista evolutivo en loshallazgos de Mendel es que muestra que hay algo que sehereda y que ese algo tiene unas reglas en la manera comose expresa y se transmite de generación en generación. Esealgo es el quantum de la herencia, una unidad, algo que sehereda de una determinada manera y que determina lasdiferentes características fenotípicas.

Este es el primer rechazo formal, a través de una aproxi-mación experimental, de la herencia mezclada o herenciapor fusión. Es la primera demostración clara de que la he-rencia es particulada. Esto es esencial en el sentido de quela herencia mezclada, para efectos del problema evolutivo,presenta un gran problema: si hay variación en una pobla-ción pero la herencia es por fusión de elementos que vana generar algo nuevo, durante el proceso de selección lavariación va a perderse. Darwin era muy conciente de esteproblema y es una de las razones por la cual también pen-saba que la variación era introducida por el medio externo.El experimento de Mendel resuelve uno de los problemasfundamentales de la variación: el concepto de la herenciaparticulada o de caracteres discretos permite explicar la va-

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riación en una población, es decir la presencia de múltiplescombinaciones de caracteres.

El trabajo de Mendel permite, por lo tanto, concluirque los caracteres se segregan como unidades discretas yque algunos son dominantes sobre otros, y por consiguientepermite la distinción entre fenotipo y genotipo. Tambiénpermite establecer que la segregación entre los caractereses independiente, dando lugar a una explicación de la va-riabilidad en las poblaciones naturales.

Hay, por lo tanto, dentro del esquema del pensamientoevolutivo una ruptura esencial. Dos cosas que eran vistascomo separadas: la herencia y la variabilidad, pueden ser vis-tas a partir de ese momento como las dos caras de una mismamoneda, es decir, ese proceso de la herencia de unidadesdiscretas permite explicar la variabilidad en una población.Al mostrar cómo se transmite el quantum de la herencia,también permite analizar como se conserva la variabilidad.Es en ese sentido que el Mendelismo es una salvación parala teoría Darwinista.

El redescubrimiento del trabajo de Mendel en 1900, sedebe en esencia a de Vries, Correns y Tschermak, casi todosal mismo tiempo, trabajando en el problema de la herencia,y en particular a de Vries, trabajando en una teoría de lamutación. Adicionalmente, otra persona que no es uno de losredescubridores del trabajo de Mendel, pero que en un sen-tido puede ser más importante que los otros tres, es GregoryBateson, quien en Inglaterra, después de leer el trabajo deMendel, lo traduce al inglés. Es no solamente el populariza-dor más importante, sino quien a partir de ese trabajo llevaa cabo una gran cantidad de investigaciones sobre la heren-cia e introduce en el medio científico palabras tales como,genética, alelos, heterocigoto y homocigoto. Al momentodel redescubrimiento del trabajo de Mendel, hay entoncesdos corrientes importantes: aquellos que pensaban que la

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variación es continua y que se aproximan más a un procesode evolución por variación gradual, y aquellos que piensanque la variación es discontinua y que son más próximos a unmodelo de evolución saltatoria. Ambos, Bateson y de Vries,favorecen una idea de evolución saltatoria. En Holanda, deVries busca demostrar su idea de que la evolución es salta-toria y ocurre a través de grandes cambios mutacionales; ypara ello busca plantas o individuos en una población quesean muy distintas de otras. Así, por ejemplo, un individuomuy distinto al resto en una población le permite exponersu teoría de la evolución por mutación y se convierte en undefensor del mutacionismo y de la evolución saltatoria.

Esta corriente va a defender la idea de que la evoluciónno procede por selección natural de manera gradual, sinoa través de grandes cambios mutacionales saltatorios. Si dealguna manera va a operar la selección natural es únicamen-te a través de la selección negativa, es decir purificando lapoblación de otros elementos. La selección no es concebidaen sentido positivo, como un agente que retiene nuevasmutaciones que son beneficiosas. Otra escuela, en parti-cular la de Galton, quien era primo de Darwin, pensabapor el contrario que la evolución es gradual. Por iniciativadel mismo Galton se pretende cuantificar la magnitud dela selección en una determinada población para tratar deexplicar el cambio por evolución gradual, bajo la premisa deque la herencia es mezclada y no particulada.

Los tres son muy importantes en el desarrollo del pensa-miento estadístico. Galton, por ejemplo, introduce la nociónde correlación de la regresión.

Los proponentes de la variación discontinua van a pen-sar, entonces, que la variación continua es irrelevante y quelo único que importa en el proceso evolutivo son las grandesmutaciones. La selección natural no tiene consecuencias, yaque los cambios evolutivos son bruscos.

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Este resumen de la idea del proceso evolutivo Darwinis-ta por una parte, y de las ideas sobre la herencia de Mendelpor otra, muestra las tensiones entre las diferentes escuelasde pensamiento al momento del descubrimiento del trabajode Mendel y revela la ausencia de un acuerdo entre ellas.

Cuando Weissman propone la idea de la separación delas líneas somática y germinal, no tiene necesidad de re-currir a la idea de una herencia blanda, sino que aceptaúnicamente una herencia dura, es decir, una herencia deelementos discretos. Pero es, en un sentido, una inferenciaa partir de las observaciones y de algunos experimentos, noes una aproximación como la aproximación Mendeliana.Sin embargo Weissman, al proponer la separación entre laslíneas somática y germinal, y al no recurrir a la idea de unaherencia blanda, asume una posición estrictamente selec-cionista. Esa posición seleccionista es lo que fue dado enllamarse por Romanes, que era alumno de Darwin, el NeoDarwinismo, y es una de las formas del Neo Darwinismomoderno.

La Síntesis Evolutiva, entonces, comprende la integra-ción del pensamiento Mendeliano con el pensamiento Da-rwiniano y busca un acuerdo entre esas diferentes escuelas,entre la herencia particulada, el proceso de selección naturaly la variación continua. Es, en últimas, un acuerdo entre esastres grandes corrientes de pensamiento en biología. La sínte-sis se va a dar, en un principio, esencialmente por el trabajoen genética de poblaciones, e inicialmente por los trabajosindependientes de Hardy y Weinberg en 1908, donde semuestra que bajo los principios de la herencia Mendelianay asumiendo el apareamiento de los parentales al azar, lasfrecuencias fenotípicas del material de la herencia en uncromosoma que no es sexual permanecen constantes degeneración en generación. También describen una fórmulaque para muchos es el inicio de la genética de poblaciones,

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porque muestra cómo se van a distribuir las característicastanto fenotípicas como genotípicas durante la reproducciónde generación en generación. Bajo determinadas condicio-nes esas características se van a mantener constantes; esto esmuy importante también porque, aunque hoy en día pareceobvio, era contra-intuitivo en ese entonces. Se pensaba quesi había una característica distribuida en mayor proporciónque otra durante su transmisión de generación en genera-ción, la de menor frecuencia se diluiría en la población y porlo tanto no se mantendría la variabilidad. Mostrar entoncesque se pueden mantener esas frecuencias es una forma demostrar que se mantiene la variabilidad, y por supuesto esmostrar la posibilidad de que diferentes modelos expliquencómo es la transmisión de esas características fenotípicas ygenotípicas.

El otro cuerpo de trabajo es el de la genética de pobla-ciones, derivada de los desarrollos matemáticos de RonaldFisher, J.B.S. Haldane, ambos en Inglaterra, y de SewallWright en los Estados Unidos; a partir de modelos mate-máticos ellos van a determinar cuáles son las característi-cas de la distribución genotípica y fenotípica en diferentescondiciones y situaciones, bajo diferentes intensidades deselección, etcétera. El trabajo de Fisher, iniciado en 1918,es muy importante porque hace una correlación entre indi-viduos genéticamente relacionados, suponiendo un modelode herencia mendeliana. Luego, en 1922, en el artículo titu-lado Sobre la Relación de Dominancia, demuestra utilizandométodos estocásticos que la selección, aun en una magnitudque puede ser muy pequeña, tiene consecuencias evolutivasmuy grandes en una población. En este trabajo se muestrapor primera vez que, aun si la intensidad de selección es muypequeña, los cambios que van a ocurrir en las frecuenciasgénicas en una población pueden ser muy grandes; y que si laselección favorece al heterocigoto, es decir al individuo que

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tiene dos formas alélicas distintas (supongamos la forma lisay la forma rugosa en el caso de las semillas de Mendel), hayun equilibrio estable y las dos formas se van a mantener enla población. Esto es importante porque demuestra tambiénque es posible mantener la variabilidad en una población yque esa variabilidad no va a desaparecer. Así mismo, en 1930,Fisher propone que la aparición de un alelo raro en unapoblación tiene poca importancia en el proceso evolutivo,dado que el tamaño de la población que se está estudiandoes muy grande. Es decir, si en una población muy grandese introduce una nueva forma, las consecuencias evolutivasno van a ser mayores sobre la población. En 1930 Fisherpublica el libro La Teoría Genética de la Selección Natural,que para algunos es el libro más importante en evolucióndespués de El Origen de las Especies.

El trabajo de Haldane introduce una teoría matemáticasobre la selección natural y publica numerosos artículos sobreel tema, cada uno sobre problemas distintos de la selecciónnatural como son: la selección cigótica, la selección gamé-tica, familiar, ligada al cromosoma sexual, etcétera, y hacetambién una teoría sobre las intensidad de la selección y loscoeficientes de selección en distintos casos. Publica un libroen 1932 titulado Las Causas de la Evolución. Finalmente,en 1931 Wright publica un artículo largo titulado Evolución en Poblaciones Mendelianas, donde hace un tratamiento dela evolución de acuerdo al patrón de herencia mendelia-no de diferentes alelos. Wright hace a su vez énfasis en unpunto muy importante y que para Fisher no tiene mayorimportancia. Se trata precisamente del papel del muestreoal azar, es decir, de cuáles son las consecuencias evolutivasdel muestreo al azar de los alelos que contiene cada uno delos parentales cuando se aparean. Para Fisher esto no es im-portante, pero Wright plantea que el muestreo al azar puedetener un significado evolutivo de la mayor importancia, y

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que puede cambiar el perfil evolutivo de la población. Para1931 tenemos una teoría matemática de la evolución, y dela evolución pensada como el cambio de frecuencias génicasdurante el proceso evolutivo.

La otra persona que contribuyó de manera importantea la Síntesis Evolutiva es Hermann Müller, quien obtuvo elpremio Nobel de Medicina en 1946 por sus trabajos sobre laacción mutagénica de los rayos X y que proviene, no de unatradición matemática, sino de una tradición experimental.Esa tradición experimental es más parecida a la tradición dela evolución discontinua o saltatoria, o a la teoría mutagénicade de Vries. De hecho, el trabajo de Müller va a enfocarsesobre la naturaleza de la mutación y sus consecuencias en elproceso evolutivo. A través de la acción mutagénica de losrayos X, muestra la importancia de nuevas formas mutantesde genes, en razón de que pueden reproducirse en la po-blación. También muestra que la mayoría de las mutacionesson deletéreas, es decir, que no son beneficiosas para el or-ganismo y hace una contribución muy importante al iniciarla utilización de la mosca de la fruta, la Drosophila, comomodelo experimental.

La Nueva Síntesis ha venido a conocerse como la sínte-sis, no sólo del Darwinismo y el Mendelismo, sino de estasdos corrientes junto con otras corrientes de la biología, enparticular la paleontología y la sistemática. Quien más con-tribuyó en esa síntesis es, tal vez, Theodosius Dobzhanskya través del libro La Genética y el Origen de las Especiespublicado en 1937. Allí, Dobzhansky integra de algunamanera el pensamiento cuantitativo en evolución con latradición experimental y naturalista. Dobzhansky formadoen Rusia como naturalista, empieza a interesarse por losproblemas de la genética y en 1927 emigra a los EstadosUnidos, donde trabaja junto con Thomas Hunt Morgan enColumbia University. Los problemas de la genética le inte-

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resan como problemas experimentales, e intenta atacar elproblema del origen de las especies desde una perspectivaexperimental y no desde una perspectiva matemática. Eléxito de Dobzhansky es dudoso para algunos; sin embargoes muy importante la contribución que hace al tratar de lo-grar una síntesis de estas corrientes. Dobzhansky y la nuevasíntesis se centran en la evolución gradual, en reconocer laimportancia de la selección natural, y en reconocer el origenpoblacional de la diversidad. Esto es importante pero dealguna manera algo sesgado porque Dobzhansky, siguiendoun poco la tradición de Fisher, piensa que en general lascaracterísticas que se observan en una población son carac-terísticas que han sido seleccionadas, y son seleccionadasporque tienen un beneficio para la población. No reconocela posibilidad de que muchas de las características presentesen una población puedan no tener beneficio alguno para elorganismo. Uno de los énfasis y esfuerzos más grandes deDobzhansky es tratar de explicar que la heterocigosis que seobserva en una población se observa porque es beneficiosa;es decir que la gran variación observada en una poblaciónde individuos se mantiene porque es beneficiosa y que sibien en un momento dado esa variación puede no tener unbeneficio directo, podría tener un beneficio futuro. Segúnla Nueva Síntesis entonces, la naturaleza del polimorfismoradica precisamente en la ventaja del heterocigoto.

En la visión de la Nueva Síntesis nuevas variantes pue-den ser seleccionadas positivamente por su contribución a laadaptabilidad del individuo, mientras que otras son elimina-das por que no contribuyen de manera alguna o contribuyennegativamente. Así mismo, dos variantes distintas en la po-blación pueden mantenerse a un mismo tiempo porque – deacuerdo con Fisher – el heterocigoto (el individuo con dosvariantes de un mismo gen) posee una ventaja selectiva.

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En general la Nueva Síntesis hace un gran énfasis en laselección natural, en la idea que la variabilidad que obser-vamos se ha fijado en la población porque es beneficiosa.Sin embargo, hay críticas a la Nueva Síntesis con respectoa cuál es la razón por la cual se fija en la población una de-terminada variante. Una de ellas es que hay variantes, enparticular variantes a nivel molecular, que se pueden fijar demanera neutra, porque se fijan sin influir ni positiva ni nega-tivamente en la población. Así, en modelos de simulación esposible observar que al medir una determinada frecuenciaalélica de generación en generación, los alelos se puedenfijar en toda la población sin ser seleccionados positivamen-te con consecuencias importantes en el proceso evolutivo,cambiando así el perfil de la población, como sucede, porejemplo, cuando las poblaciones son muy pequeñas.

Ernst Mayr, uno de los proponentes de la Nueva Sín-tesis, plantea que ésta busca llegar a un acuerdo donde seincluyen ideas tales como que no todas la mutaciones sondeletéreas, algunas son neutras y otras adaptativas, el ma-terial genético es constante, no hay herencia Lamarckianay la recombinación es una de las fuentes mas importantesde variación de las poblaciones.

Así mismo, la Nueva Síntesis incluye la idea de que lavariación fenotípica continua es el resultado de factores po-ligénicos múltiples y de interacciones epistáticas, afirmaciónque no está en conflicto con la herencia particulada. Estaafirmación es importante porque la herencia cuantitativa, laherencia que en principio no parece particulada o discreta,tales como el peso, el tamaño, etcétera, puede explicarse porla influencia de la interacción de varios genes. Esta visión noestá en conflicto con la visión Mendeliana de la herencia.Esto es lo que en general constituye la síntesis de todas estascorrientes.

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Si volvemos entonces a las condiciones iniciales podemosexpresarlas de manera algo más precisa: los requisitos paraque ocurra el proceso evolutivo es que haya variación dediferentes atributos y propiedades entre individuos de unamisma población; que haya una relación consistente entre elatributo y la capacidad de apareamiento, de fertilización, defertilidad, de fecundidad y/o de supervivencia – que son losdiferentes constituyentes de lo que se denomina la fitnesso la adaptabilidad; que haya una relación consistente entreparentales y progenie para un atributo dado y que el atributosea por lo menos parcialmente independiente de los efectosambientales comunes, es decir, que esté determinado porlas características genéticas de esos individuos. Si estos re-quisitos se cumplen el proceso evolutivo, entendido comoel cambio en la distribución de la frecuencia del atributoentre estadios más allá de lo esperado por el desarrollo on-togénico del individuo, es posible. Si la población no estáen equilibrio, entonces la distribución del atributo en laprogenie va a ser predeciblemente diferente de la de todoslos parentales.

Es posible, entonces, resumir de manera algo distinta loexpuesto inicialmente. Para que ocurra el proceso evolutivodebe haber selección natural o deriva genética. Para que laselección opere, deben cumplirse tres requisitos: herencia,variación y fitness o adaptabilidad diferencial. El proceso dela herencia ha sido aclarado, en gran parte, por el trabajode Mendel; y la fitness diferencial ha sido aclarada sobretodo por la genética matemática de poblaciones. El origende la variación es un problema molecular entre otros. Laselección puede adquirir varias formas, ya sea selección pormortalidad, por fecundidad, por fertilidad o selección sexual;si existen estas condiciones, puede ocurrir la evolución con-cebida como los cambios acumulativos en las característicasde una población a través de varias generaciones. Hay una

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característica adicional que puede producir un cambio evo-lutivo: la deriva genética, los cambios al azar. Sin embargo,para que ocurra deriva genética debe haber variación, debehaber herencia, por definición no hay fitness diferencial, yel tamaño de la población debe ser pequeño. Por supuesto,las dos cosas pueden ocurrir simultáneamente durante elproceso evolutivo.


Endler, John A. 2001. Natural Selection in the Wild, Princeton:Princeton University Press.

Mayr, Ernst. 1985. The Growth of Biological Thought: Diversi-

ty, Evolution, and Inheritance, Cambridge MA: BelknapPress.

Mayr, Ernst & Provine William (eds.), 1998. The Evolutionary

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Provine, W. 2001. The Origins of Theoretical Population Genetics,2da ed. Chicago: University of Chicago Press.

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LAS INTERRELACIONES ENTRE

GENOTIPO, FENOTIPO Y MEDIO

AMBIENTE. UNA

APROXIMACIÓN

SEMIÓTICA AL DEBATE

‘EVOLUCIÓN

Y DESARROLLO’

EUGENIO ANDRADE

Departamento de Biología


[email protected]

RESUMEN

Las teorías de la evolución por un lado y las del desarrollo por otro,ofrecen explicaciones aparentemente opuestas cuando examinanel papel que debe atribuirse a la estructura o la función, a losgenes o el medio ambiente, a la autoorganización o a la selecciónnatural e igualmente chocan sobre el problema de si las varia-ciones evolutivas son dirigidas o por el contrario azarosas. Esteproblema tiene su fundamento en el bucle autorreferente quesurge a consecuencia de las distinciones entre lo interno/externoe individual/poblacional. Para avanzar en la integración de lasteorías del desarrollo con las evolutivas, se debe asumir que laontogenia y la filogenia son procesos abiertos, no programadosque conducen a incrementos de información. En este trabajose conciben los organismos como Agentes Evolucionantes enDesarrollo que codifican información del medio ambiente y queobedecen a una tendencia transformativa general hacia solucio-nes de compromiso entre: a) Incrementos de la individualidad osingularidad fenotípica (especificidad y estabilidad), y b) la anti-cipación a los cambios del medio ambiente. Se explica cómo los

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cambios en el contenido de información mutua entre el Fenoti-po (F) y el Entorno o medio ambiente (E), jalonan los cambiossubsiguientes entre los contenidos de información mutua entreel Genotipo (G) y el Fenotipo (F) y entre el Genotipo (G) y elmedio ambiente (E), en dos escalas de temporalidad diferentes:trayectoria de vida individual (ontogenia) y tiempo de las especies(filogenia), respectivamente. En consecuencia, la adición de eta-pas terminales al desarrollo y la minimización de los incrementosen los pasos de desarrollo deben seleccionarse positivamente.Este enfoque muestra como las seis relaciones espacio/tiempo/función derivadas de Peirce y descritas por Taborsky proveen deun marco conceptual apropiado para el entendimiento de estavisión unificadora.Palabras clave: Genotipo (G), Fenotipo (F), Entorno o medioambiente (E), Desarrollo, Evolución, Información, Autorreferen-cia, Agentes Evolucionantes en Desarrollo (AED), Semiosis.

1. L A S C AT E G O R Í A S U N I V E R S A L E S D E P E I R C E

Y E L D I S C U R S O D E L A B I O L O G Í A

El pensamiento evolutivo, tal como ha sido concebido por lasescuelas clásicas (lamarckiana, darwiniana, neodarwinianay epigenética), introdujo un esquema de comprensión dela realidad que sobrepasa en profundidad la ontología clá-sica fundada en el mecanicismo. Este esquema, que muyrara vez se hace explícito por parte de estudiantes e inves-tigadores de las ciencias biológicas, se corresponde con lacartografía elaborada por Charles S. Peirce, basada en trescategorías fundamentales [1; 2; 3] y las consiguientes seisrelaciones derivadas [1-1; 2-1; 2-2; 3-1; 3-2; 3-3] que fueronpropuestas para caracterizar todo lo existente. La biología seha constituido en un área específica del conocimiento, sus-tentada en una sólida evidencia empírica que no solamentecorrobora esta ontología evolucionista, sino que contribuyea su desarrollo y contextualización en diferentes programasde investigación. A continuación presentaré este esquema

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Las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente.Una aproximación semiótica al debate ‘Evolución y Desarrollo’

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general del discurso biológico con la intención de mostrarque la controversia actual ‘Evolución vs. Desarrollo’, o ‘Na-turaleza del organismo vs. Condiciones de vida’ requiere deuna aproximación semiótica para su entendimiento y parala interpretación de los datos empíricos.

A ) L A D I S T I N C I Ó N E N T R E L O I N T E R N O Y L O E X T E R N O

La discusión sobre la manera como las interaccionesentre los organismos y el medio ambiente afectan los cam-bios evolutivos, se remonta a la idea lamarckiana sobre lainfluencia de las circunstancias (medio ambiente) sobrelos hábitos y costumbres de los organismos. Esta visión sesustenta en una distinción entre lo interno y lo externo quese convirtió en la condición necesaria del discurso biológico,puesto que confinaba lo viviente al dominio espacial internoclaramente diferenciado del mundo inorgánico. Los orga-nismos se consideraron como seres dotados de sentimientose impulsos derivados de una organización interna que loscapacita para reaccionar a las influencias del medio exter-no. La diferenciación creciente de las partes asociada a lossistemas de coordinación interna permite que el organismoactúe de manera coherente como una unidad (Lamarck1803). Dentro de esta visión las transformaciones de lasformas de vida se perciben como procesos embriológicosinfluidos por factores internos y externos. El factor inter-no (o el sentimiento interior) juega el papel predominantey por medio de la fuerza vital (calor y electricidad) haceque la organización tienda a ser cada vez más complejade acuerdo al Plan de la Naturaleza (Burkhardt 1995). Elfactor externo corresponde a las condiciones de vida o lascircunstancias (el medio ambiente) que ejercen una accióndirecta sobre la estructura y la herencia de los seres vivos(Jacob 1982), desviándolos accidentalmente del Plan de la Naturaleza. Es decir, el corte lamarckiano distingue entrelos impulsos internos de los organismos, que confieren el

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plan corporal de los seres vivos (las características estruc-turales fundamentales), y el medio ambiente que moldealas características secundarias. El tiempo aparece como unadimensión del mundo orgánico solamente a nivel individual,no existiendo un tiempo universal, por cuanto Lamarck noacepta una historia única de la vida a partir de un ancestrocomún, sino series de transformaciones idénticas a partirde sucesivas generaciones espontáneas.

Numerosos autores, y entre ellos Darwin, postularonque a partir del nacimiento una serie de modificacionesestructurales se incorporan al germen y se fijan en ciertomomento, cuando la organización todavía es flexible, en laniñez, como si se hubieran ido añadiendo a los individuosviejos durante miles de siglos:

Al ver que todos los vertebrados (…) pueden ser ras-treados hasta un germen, dotado de principio vital (…)y sabiendo por analogía, que absolutamente todos estosanimales descienden de algún tronco único – uno llegaa sospechar que el nacimiento de las especies y el de losindividuos en sus formas actuales están estrechamenterelacionados –; por nacimiento las sucesivas modificacio-nes de la estructura se añaden al germen, en un ciertomomento (incluso en la infancia), cuando la organizaciónes flexible, tales modificaciones se hacen en gran medidafijas, como si se añadieran a los viejos individuos, duran-te miles de siglos; cada uno de nosotros, entonces, hapasado por tantos cambios como cualquier otra especie(Darwin 1838).

La teoría de la recapitulación expresa la existencia de unainterdependencia estrecha entre la ontogenia y la filogenia.De acuerdo a Haeckel, la ontogenia (desarrollo embrionarioindividual) y la filogenia (historia de la especie) no se pue-den entender de manera independiente, por cuanto estánintimamente conectadas (Haeckel 1879). La ontogenia es

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una recapitulación de la filogenia, en otras palabras, la seriede formas por las que pasa el organismo individual desde elhuevo al estado adulto, es una reproducción breve y com-primida de la larga serie de formas por las que pasaron losancestros de tal organismo desde las etapas más tempranasde la evolución hasta el presente.

De acuerdo a la recapitulación, las leyes que gobiernanla evolución de las especies son las mismas que rigen la evo-lución de los embriones (Richards 1992). Haeckel justificóla recapitulación al aceptar que la evolución procede por laadición continua de nuevos estados al crecimiento (Bowler1992). La herencia de las características adquiridas se expli-caba por el aceleramiento del crecimiento individual, puestoque de este modo la forma adulta ancestral se constituyeen un estado intermedio por el cual el organismo pasa parallegar a un nuevo estado de madurez. Es decir que las formasde los adultos ancestrales se comprimen y aparecen en susdescendientes en estados de desarrollos más tempranos. Elpunto de vista de Darwin expresado en sus cuadernos denotas de 1836 a 1844 (Darwin 1987) puede caracterizar-se como neolamarckiano y recapitulacionista, puesto queconsidera que el desarrollo embriológico evolucionaba poradiciones terminales producidas como respuesta dirigida delos organismos a las condiciones de vida (Richards 1992).

Aunque los procesos de desarrollo individual y el delas especies comparten algunas propiedades, deben dife-renciarse claramente, dado que una aproximación centra-da exclusivamente en la distinción interno/externo lleva aconfundir los niveles individuales y poblacionales con elpeligro de perder de vista la perspectiva macroevolutiva. Eranecesario explicar no solamente el orden intraorgánico sinoel ínterorgánico, por tanto se necesitaba distinguir entre loindividual y lo poblacional.

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Figura 1. El cuadrante Lamarckiano/Neodarwiniano. El eje Y se refiere al

corte espacial lamarckiano (interno/externo) y el X al temporal Neoda-

rwiniano (individual/poblacional), (Andrade 2005). Este esquema muestra

como el discurso de la biología se ajusta a las seis relaciones derivadas

de las tres categorías universales Firstness, Secondness and Thirdness de

Charles Sanders Peirce.

Internal Lamarckian Cut External

II

ChanceOpenessImpulseAnalog

S = Local-Internalt = Present

[1-1]

[3-3]EDA

Semiotic Election[2-1]

[2-2]

S = Local-Externalt = Perfect

DeterminationClosure

Discreteness

I

IIIIV

Future Propensities

Digital CodesGenetic Information

S = Global-Internalt = Progressive

[3-2]

Statistical averageConstraints

Natural Selection

S= Global-Externalt = Progressive

[3-1]

Asy

mm

etry

Sym

met

ry

Pop

ulation

Glob

alIn

divid

ual L

ocal

NeoDarwinian Cut

Los cuadrantes superiores de la figura 1, ilustran el desa-rrollo individual como una transición de II (potencialidadesinternas del individuo) a I (realización del individuo queadquiere una forma estable y definida).

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B ) L A D I S T I N C I Ó N E N T R E L O I N D I V I D U A L - L O C A L /

P O B L A C I O N A L - G L O B A L Y L A P E R S P E C T I VA S E M I Ó T I C A :

El compromiso de Darwin con la teoría de la recapitula-ción no le impidió establecer la distinción entre lo individualy lo poblacional. Sin embargo, la incorporación formal deesta distinción a la teoría evolutiva requirió de la adopción,por Fisher, de los métodos estadísticos de la termodinámicade Boltzmann a la genética. Desde entonces las característi-cas individuales se definen con respecto a valores promediosmedidos para la población, y la selección natural se convierteen la causa principal de la transformación. La explicaciónpor selección natural es una inferencia retrospectiva porcuanto considera que las características fenotípicas estánpresentes por su contribución a la resolución de algún pro-blema. Por oposición a lo que ocurre en la física clásica, lateoría evolutiva por selección natural no puede tener uncarácter predictivo, sino que al reconstruir un escenariopasado infiere unas ventajas adaptativas para los caracteresseleccionados. La evolución se percibe como una serie deetapas en las que se presentaban diferentes opciones posi-bles y donde sólo una fue favorecida.

Debemos tener en cuenta que de acuerdo a Weissman,el fenotipo (F) está determinado por el genotipo (G) demodo tal que las modificaciones de F por la acción del en-torno (E) no pueden afectar a G. Este modo de razonarinspiró la formulación del dogma central en 1953, donde ladualidad G/F se convirtió en la dualidad DNA/Proteínas.La aceptación de la idea del gen como entidad fundamentaldeterminada, discreta y cerrada dio lugar a que el estudiode la evolución se centrara alrededor de la investigaciónde los cambios en la composición genética de la poblaciónpor efecto de la selección natural. Esta aproximación arrojóresultados importantes imposibles de desconocer y dotó alevolucionismo de un formalismo matemático inexistente

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hasta entonces. Sin embargo, llevó a que los organismosindividuales se concibieran como seres no autónomos de-terminados por dos causas opuestas, una que actúa desde Gy otra que opera desde E, (Andrade 2003). Según el neoda-rwinismo, el medio ambiente plantea problemas que debenser resueltos por los organismos durante su adaptación, sinembargo asume a priori que las variaciones son azarosasy que la solución adecuada aparece con una probabilidadextremadamente baja. Es decir, que los organismos al variarazarosamente en su comportamiento, sin mediar ningúntipo de interpretación de las condiciones del medio, care-cen de intencionalidad. En otras palabras, aunque para elneodarwinismo los organismos resuelven problemas, estaafirmación no pasa de ser una metáfora.

Los modelos estadísticos buscan grados de predecibi-lidad en condiciones de frontera específicas, por medio dela identificación de unidades fundamentales y la especifica-ción de reglas de agregación e interacción entre ellas. Peromientras los organismos no sean concebidos como agentesprocesadores y usuarios de información, los factores alea-torios y deterministas se confinan a propiedades exclusivasde G o E sin precisar claramente las contribuciones espe-cíficas de cada uno. La eliminación de las interpretacionesfinalistas o teleológicas conllevó la erradicación de todo tipode intencionalidad en la naturaleza y de paso arrasó con elreconocimiento de la autonomía a nivel del organismo indi-vidual. Con el auge del determinismo genético la perspec-tiva embriológica pasó a un segundo plano en importancia,puesto que se concebía como un proceso preprogramadogenéticamente orientado o dirigido hacia una meta específi-ca (el estado adulto); y al ver la ontogenia como un procesocerrado se dejó de lado su contribución en la producciónde las innovaciones evolutivas.

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La idea de un proceso en el que las etapas se dan porescogencia entre opciones reales está dotada de una car-ga cognitiva muy fuerte, que en el siglo XIX era difícil deaceptar; y por eso Darwin trata de asimilarla a una ley físicay mecánica, aunque de hecho sería mejor pensarla por ana-logía a los sistemas intencionales.

Others have objected that the term selection impliesconscious choice in the animals which become modi-fied; and it has even been urged that as plants have novolition, natural selection is not applicable to them. Inthe literal sense of the word, no doubt, natural selectionis a false term (…) It has been said that I speak of naturalselection as an active power or Deity; but who objects toan author speaking of the attraction of gravity as rulingthe movements of the planets? Everyone knows what ismeant and implied by such metaphorical expressions;and they are almost necessary for brevity. So again it isdifficult to avoid personifying the word Nature (Darwin1859, 91-92).

La distinción individual-local/poblacional-global permi-tiría ver la evolución como un proceso análogo a un sistemaintencional en el cual la población jugaría el papel de unsujeto no localizable. Sin embargo, al subrayar el dominiopoblacional-global, la escuela neodarwiniana ignoró el ámbi-to de lo interno, restringiéndose exclusivamente al dominiode lo externo, (los cuadrantes I y IV de la figura 1), a pesarde que Darwin tuvo una visión internalista, razón por la cualDepew y Weber hablan del Darwin lamarckiano (Depew &Weber 1995), y Richards del Darwin recapitulacionista (Ri-chards 1992). Además de descubrir la ley de la selección na-tural, Darwin intentó dar una explicación embriológica de lavariación evolutiva, estuvo de acuerdo con la recapitulación,discutió la posibilidad de las variaciones dirigidas por mediodel uso y desuso, se preguntó si la adquisición de hábitos era

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o no un tipo de aprendizaje y si el instinto correspondía ala posible fijación de estos contenidos; además, en la teoríade la pangénesis, postuló una influencia de la acción de losorganismos en respuesta a las condiciones del medio en laconformación del material hereditario (Darwin 1888).

Darwin ofreció una diversidad de factores evolutivos,razón que motivó a Peirce (C.P. 1.398-1.399)1 a considerarla tríada darwiniana: Variación, Herencia y Selección comoun caso relevante en el que se manifiestan las tres categoríasuniversales. La Primeridad corresponde al impulso interno,el azar, la posibilidad, la variación evolutiva; la Segundidada la determinación, la actualidad, la herencia de las caracte-rísticas fijas y estables; y la Terceridad a la agencia, el hábito,la continuidad y la selección natural, a la manifestación deuna ley evolutiva universal.

La figura 1 muestra los dos cuadrantes inferiores pro-ducidos por la distinción individual/poblacional. El III co-rresponde al dominio de lo interno/poblacional (informacióngenética) y el IV al externo/poblacional (regularidades es-tadísticas producidas por la selección natural). Estas doszonas están asociadas a procesos que generan regularidadesy simetría a la vez que proveen un potencial combinatorioque favorece la emergencia de nuevas configuraciones. Eneste sentido, hay que resaltar que los cuadrantes III y IVde la figura 1 corresponden a manifestaciones de una leyevolutiva universal, descrita por Peirce como la tendenciade la naturaleza a generar hábitos, explicada por el modode ser de la Terceridad.

1 Las referencias a la obra de Charles S. Peirce aparecen como C.P.seguidos por un número que corresponde a Collected Papers talcomo fueron recopilados y clasificados por Harstone et al. Estascitas se corroboraron con la recopilación de Sercovich. Ambasfuentes aparecen en la bibliografía al final del texto.

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If the laws of nature are results of evolution, this evolutionmust proceed according to some principle, and this princi-ple will itself be of the nature of a law. But it must be sucha law that it can evolve or develop itself. (…) Evidently itmust be a tendency toward generalization, - a generalizingtendency. But any fundamental universal tendency oughtto manifest itself in nature. Where shall we look for it? (…)But we must search for this generalizing tendency ratherin such departments of nature where we find plasticity andevolution still at work. The most plastic of all things is thehuman mind, and next after that comes the organic world,the world of protoplasm. Now the generalizing tendencyis the great law of mind, the law of association, the law ofhabit taking. We also find in all active protoplasm a ten-dency to take habits. Hence I was led to the hypothesisthat the laws of the universe have been formed under auniversal tendency of all things toward generalization andhabit taking (Peirce C.P. 7.515).

La evolución a nivel poblacional está representada en lafigura 1, como un movimiento del cuadrante IV al III, me-diado por la acción perseverante de la selección natural quese expresa en un tiempo verbal correspondiente al presentecontinuo o progresivo en inglés.

Natural Selection is daily and hourly scrutinizing, throug-hout the world, every variation, even the slightest; re-

jecting that which is bad, preserving and adding up allthat is good; silently and insensibly working, wheneverand wherever opportunity offers, at the improvement ofeach organic being in relation to its organic and inorganicconditions of life” (Darwin 1859) (Itálicas por E.A.).

La semiótica supera los dualismos mente/materia, inter-no/externo, individual/poblacional y las distinciones tempo-rales presente/pasado/presente continuo (gerundio). A partir

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de las tres categorías de Peirce y tomándolas en grupos de ados resultan los siguientes seis tipos de relaciones, (Taborsky2002; 2004):1) La Primeridad como Primeridad [1-1], define el campo

de lo interno-local en un tiempo presente. Correspon-de al impulso, la energía disponible, la información sinfronteras, el azar, la espontaneidad, o la potencialidadexistente en el momento presente. Se trata de una co-dificación análoga interna representada en el cuadranteII.

2) La Segundidad como Segundidad [2-2], define el campode lo externo-local. Corresponde a la determinación,lo discreto, lo dado o actual tal como se manifiesta enlas formas individuales diferenciadas, y describible enun tiempo pasado. Se trata de una codificación análogaexterna representada en el cuadrante I.

3) La Segundidad como Primeridad [2-1], define el límiteo interfase entre lo interno/externo, individual/pobla-cional, presente/pasado/presente continuo o gerundio.Permite la conversión de códigos análogos en digitalesy viceversa, por medio del establecimiento de una redde conexiones. Es un estado que promueve los acopla-mientos, las interacciones y está representada por laintersección en el cruce de los ejes X-Y.

4) La Terceridad como Primeridad [3-1], define el campode lo externo-global en un tiempo presente continuoque corresponde a las poblaciones, la fitness o las re-gularidades estadísticas introducidas por la selecciónnatural. Esta relación se representa en el cuadranteIV.

5) La Terceridad como Segundidad [3-2], define el campode lo interno-global en un tiempo presente continuo.Esta relación corresponde a las propensiones futuras yla innovación generada por el procesamiento de la in-

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formación codificada en el modo digital. Se representapor el cuadrante III.

6) La Terceridad como Terceridad [3-3], corresponde a unadimensión no delimitable ni espacial, ni temporalmentepor cuanto es una propiedad de todo tipo de sistemainformacional. Se trata de un principio de regularidadque opera por medio del establecimiento de hábitosdándole, así, continuidad al proceso evolutivo. Esta re-lación se representa por la espiral de la figura 1.De acuerdo a Taborsky, las realidades morfológicas (áto-

mos, células, organismos, palabras, acciones, signos… etc.)se forman a partir de la selección de un conjunto funcio-nal que incluye tres de las seis relaciones (Taborsky 2004).Un análisis morfogenético debe superar la dicotomía queconcibe un determinismo dependiente exclusivamente defactores genéticos (interno) o medio ambientales (externo),y una aleatoriedad que se origina en la mutación (interno)o en las fluctuaciones del ambiente (externas). Aunque lasfronteras, interno/externo y local/global están tan implicadasque parecen casi indistinguibles, el análisis de las zonas espa-cial-temporal-funcional permitiría reexaminar las relacionesentre ontogenia y filogenia.

2. L A T E O R Í A D E S I S T E M A S E N D E S A R R O L L O

Y L O S A G E N T E S E V O L U C I O N A N T E S

E N D E S A R R O L L O

Existe un debate sobre las relaciones entre ontogenia yfilogenia, por cuanto cada una ha sido postulada como lacausa de la otra. La teoría de la evolución por selecciónnatural asume la preexistencia de variaciones individualesaleatorias, sin preocuparse por indagar la influencia de losprocesos de desarrollo en la producción de estas variaciones.El neodarwinismo afirma que los embriones se desarrollan

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de acuerdo a un programa genético controlado por los genesHox, de modo que el papel atribuible a otros factores es des-preciable. Pero, ¿en qué medida la ontogenia es un procesodeterminista guiado por la información genética?, ¿en quémedida la ontogenia está influenciada por factores diferentesa los genéticos?, ¿en qué medida la ontogenia resuelve elproblema del origen de las variaciones evolutivas?

El desarrollo entendido como una sucesión de etapasdesde estados de menor a mayor diferenciación, reavivael espectro de la recapitulación lamarckiana por causa deltemor justificado a que la evolución se conciba como unproceso teleológicamente dirigido. Pero el entendimientode la ontogenia como un proceso no programado y abiertoimpide recaer en las ya superadas concepciones finalistas.

El debate evo-devo revive la polémica entre el prefor-mismo y la epigénesis y se centra en la discusión sobre elpapel que se le debe asignar a la información genética porun lado y a la epigénesis (auto-organización) por otro, en lageneración de la forma. La genética sería una nueva versióndel preformismo por cuanto afirma que el desarrollo estáprogramado, es decir que todos los factores formativos pre-existen de forma codificada en los genes (Oyama 2001). Porel contrario, los epigenetistas sostienen que el desarrollo seauto-construye en las interacciones entre el organismo y sumedio. La resolución de este problema clarificaría discusio-nes seculares sobre si el origen de las variaciones evolutivasdepende de la naturaleza de los organismos o por el contrariode las condiciones ambientales. Así mismo permitiría esta-blecer el nexo entre micro y macro evolución.

Waddington imaginó la canalización del desarrollo comouna bola que desciende por los valles de un paisaje epigené-tico, cuyas características se moldean tanto por una red degenes interactuantes como por el medio ambiente. A medidaque el proceso transcurre, el paisaje se va reconfigurando,

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generando nuevas rutas y profundizando trayectorias reco-rridas previamente.

El paisaje epigenético es una interfase dinámica entrela dotación genética del huevo y las interacciones medioambientales modulables por el organismo en desarrollo(Waddington 1961). En este modelo ni G, ni E determinancausalmente a F, sino que participan en la conformacióndel paisaje y del patrón de canalizaciones a que el procesoontogenético da lugar. La asimilación genética (Waddington1957) explica por qué los genes que tienen mayor proba-bilidad de fijarse en la población son los que refuerzan oproducen el mismo efecto que ejercían los estímulos exter-nos sobre el organismo individual. En las etapas tempranasde la evolución del desarrollo, los factores morfológicosdeterminantes correspondían a procesos epigenéticos in-fluenciados por fuerzas externas ejercidas sobre agregadoscelulares primitivos (Ho & Saunders 1979; Goodwin 1994;Jablonka & Lamb 1995; Jablonka & Lamb 1998; Newman& Müller 2000). Los determinantes físicos externos actúancomo factores causales del desarrollo, los cuales pueden serreforzados por genes que suministran las proteínas estruc-turales pero que no ejercen una influencia directa sobre laarquitectura resultante. La asimilación genética (Wadding-ton 1961) conecta la morfogénesis a una red genética quefacilita la producción de los materiales constitutivos. Enotras palabras, los genes entraron tardíamente en la evo-lución a consolidar los procesos epigenéticos (Newman &Müller 2000; Salazar-La Ciudad et al. 2003).

Los organismos modifican su paisaje epigenético a me-dida que interactúan con el ambiente y así, disminuyen losrangos de variabilidad y plasticidad estructural. En condi-ciones estables se esperaría que los factores que refuerzanesta pérdida de plasticidad tiendan a fijarse. La constanciade la ontogenia se ve influenciada por diferentes factores,como la estabilización de redes genéticas, el encauzamiento

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por factores citoplasmáticos presentes en el óvulo… etc.La Teoría de Sistemas en Desarrollo investiga las leyes dela construcción fenotípica dentro del contexto de las inte-racciones epigenéticas y ambientales. El F no es pensableen términos de contribuciones independientes de G y E, ycorresponde a la epigénesis del organismo que se va mol-deando en la interacción con E.

La reconstrucción de los puentes entre la ontogenia yla filogenia contribuirá a ampliar la síntesis evolutiva quebusca explicar la evolución divergente en términos del de-sarrollo embriológico sin desconocer la influencia de losgenes y el rol de la selección natural. La ontogenia requieredel mantenimiento de una organización interna que obe-dece a la información analógica (Hoffmeyer & Emmeche1991; Hoffmeyer 1996), la cual se divide en zonas externase internas correspondientes a los modos [2-2] y [1-1] res-pectivamente, (figura 1, cuadrantes I y II). La informaciónanalógica equivale al reconocimiento inmediato de patronespor medio de los motivos estructurales propios del agente enevolución y desarrollo (AED) dentro de un rango continuode variabilidad. Análogo se refiere al hecho de que el reco-nocimiento es no-aleatorio y reversible dado que se hace porcomplementariedad estructural o similitud (Root-Bernstein& Dillon 1997). El reconocimiento interno de motivos es-tructurales se realiza en la interacción entre componentesconstitutivos, mantienendo así, la coherencia del individuoa medida que interactúa con el entorno.

La información digital se refiere a la codificada en formade un texto compuesto de símbolos (DNA) que puede modi-ficarse por transiciones discontinuas (mutación y recombina-ción). La información digital aparece cuando unas estructurasse convierten en símbolos que pueden ser permutados paradar lugar a significados o contenidos funcionales diferentes.La información digital está codificada en el modo [3-2], y está

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asociada con la definición de las tendencias futuras. Los genescarecen de una frontera material definida, se superponen,son físicamente discontinuos por cuanto poseen secuenciasintercaladas, pueden encontrarse dentro de otros genes y sucontinuidad se revela únicamente a nivel del RNA. Los genesactúan en red bajo el control del sistema epigenético queinteractúa con el medio ambiente. Los genes como fuentede información pertenecen a la relación [3-2]. El carácteratómico y discreto atribuible a los genes es una aproximaciónmendeliana que no se sostiene a nivel del DNA.

Las zonas internas y externas están conectadas por lossistemas de herencia epigenética (SHE) (Maynard Smith& Szathmary 2001, Jablonka et al. 1992, Jablonka & Lamb1998), ya que los acoples a factores externos requieren deun reacomodo de los componentes internos. Por otra par-te, la selección natural, externa al individuo, configura elregistro genético o digital compartido por la población. Lossobrevivientes llevan una representación más fiel (aunquedesactualizada) de su medio ambiente. Se trata, por tanto,de la supervivencia de los mejores codificadores de infor-mación ambiental.

La relación entre estos dos tipos de dualismos, el la-marckiano (interno/externo) y el neodarwiniano (individual/poblacional) con frecuencia han sido fuente de debates in-terminables entre alternativas aparentemente excluyentes.Afirmo que la aproximación semiótica, fundamentada en laidea que existe una interpretación real de todos los recursosinformativos por parte del organismo en desarrollo, favoreceuna integración congruente con los desarrollos de la TSD(Oyama 1985, Griffiths & Gray 1994).

La noción de Agentes Evolucionantes en Desarrollo(AED) intenta formalizar una teoría de los organismoscomo sujetos interpretantes que se enfrentan a múltiplesalternativas en su interaccionar con factores externos. Esta

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noción fusiona desarrollo con evolución en la medida queambos procesos están mediados por la acción de los orga-nismos, de acuerdo a Baldwin, que los consideró participesen la formación de sus propias adaptaciones por medio dela llamada selección orgánica:

Organic Selection -- The process of ontogenetic adap-tation considered as keeping single organisms alive andso securing determinate lines of variation in subsequentgenerations. Organic Selection is, therefore, a generalprinciple of development which is a direct substitute forthe Lamarckian factor in most, if not in all instances. (…)The use of the word “Organic” in the phrase was sugges-ted from the fact that the organism itself cooperates inthe formation of the adaptations which are effected, andalso from the fact that, in the results, the organism is itselfselected; since those organisms which do not secure theadaptations fall by the principle of natural selection. Andthe word “Selection” used in the phrase is appropriatefor just the same two reasons (Baldwin 1896).

Los cuadrantes superiores de la figura 1 corresponden arelaciones asimétricas mientras que los inferiores dan cuentade las propiedades de la Terceridad que para Peirce son lafuente de simetrías y regularidades. Si tenemos en cuentael potencial asociado a la información digital (cuadrante III)podemos hablar de la ontogenia como de la transformaciónde G a F a escala individual, o de las potencialidades a unadeterminación, o sea de [1-1] a [2-2]. Esta transformaciónrequiere de un interpretante que Hoffmeyer (1996) ubicaen el huevo.

Embryogenesis, or ontogenesis, is a sign operation in thesense that a one-dimensional “DNA inscription” contai-ning a coded version of its parents is converted in a three-dimensional organism (…). An inscription is not meant tobe active, it is meant to be deciphered, and so it is with the

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DNA inscription. (…) The egg – or the growing embryo– is the some one for whom the genome represents a signof a specific process of development (Hoffmeyer 1996).

Del mismo modo, la evolución es un fenómeno pobla-cional que corresponde a la transformación de F a G pormedio de un intérprete, en este caso el linaje. “Any givenlineage interprets its ecological niche as a sign that the DNApool must be modified” (Hoffmeyer 1996).

La interdependencia entre estos dos procesos se expresaen el hecho de que cada miembro de la población provie-ne de una ontogenia, y que las secuencias de DNA que seinterpretan durante la ontogenia provienen de un pool ge-nético seleccionado a nivel poblacional. Para entender estadoble implicación se requiere especificar lo que ocurre enla interfase interno/externo e individual/poblacional repre-sentada en la relación [2-1]. Esta interfase corresponde alAED que actúa inicialmente como un explorador al azar delas posibilidades del entorno por medio de las mediciones.Estas se van haciendo más orientadas a medida que el AEDobtiene información. El agente promueve acoplamientos alos factores del medio, generando así, un registro o ajusteestructural interno. Sin embargo, nunca habrá suficienteinformación como para dar una respuesta completamen-te dirigida, y por tanto los AED deben hacer eleccionesarriesgando algo. La materialización del agente involucrarelaciones en el modo de Terceridad (Taborsky 2004). LosAED captan selectivamente información de E para mante-ner la adaptabilidad y capacidad evolutiva, por medio de lageneración de una diversidad de individuos que abren haciael futuro las posibilidades evolutivas.2

2 Una formalizacion de la idea del agente se encuentra en el libroLos demonios de Darwin: semiótica y termodinámica de la evolu-

ción biológica (Andrade 2003).

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La idea del ser vivo como observador interno allana elcamino hacia una comprensión de las relaciones entre on-togenia y filogenia, poniendo de relieve las característicascomunes a estos procesos, tales como: 1. Autorreferencia.2. Aumento de información. 3. Apertura e incompletud. 4.Ausencia de programa previo. 5. Irreversibilidad.

En un universo compuesto de agentes semióticos, elazar ontológico (independiente del observador) es la incerti-dumbre epistémica (dependiente del observador) del mismoagente. El azar (Primeridad) realimenta permanentementeel potencial evolutivo, pero su manifestación y renovaciónobedece a una dinámica continua que tiene lugar en todomomento y lugar (Terceridad). La continuidad está dadapor el modo [3-3]. “Continuity, as generality, is inherentpotentiality, which is essentially general (…) The originalpotentiality is essentially continuous or general” (Peirce C.P.6.204-205).

La concreción de esta actividad se manifiesta en la in-terfase. Los agentes son seres reales que conocen, en estesentido pertenecen a los dominios ónticos y epistémicossimultáneamente, es decir, son estructuras materiales orga-nizadas que deben su existencia a operaciones mentales yque a su vez son instrumento de subsiguientes operacionesmentales. Su carácter mental se debe a su nexo con los mo-dos [3-1], [3-2] y [3-3]. La perspectiva internalista muestrala inseparabilidad entre las realidades subjetiva y objetiva,puesto que los agentes (sujetos) co-evolucionan permanen-temente con su E (realidad objetiva). En otras palabras, losagentes moldean y dan forma a su E en la medida en quesimultáneamente son moldeados por ellos.

La relación [2-1] indica que la interfase se cruza en am-bas direcciones, la incertidumbre: 1) se reduce por medio dela medición y 2) se incrementa con los borrados de informa-ción y/o el cambio ambiental. Los organismos son agentes

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en cuanto regulan y amortiguan las influencias genéticas (G)y medio ambientales (E), su autonomía depende de evalua-ciones e interpretaciones de las fuentes de información G yE que llevan a resultados fenotípicos impredecibles. Estasevaluaciones e interpretaciones son impredecibles para unobservador externo y constituyen el fundamento del azarepistemológico.

La información digital en el modo [3-2] posibilita la rea-lización de opciones múltiples por parte del agente. Los or-ganismos son manifestaciones de procesos y relaciones quecolapsan en el modo [2-1] como organización material quetiende a la individualización, en la medida en que mantienesu nexo con la relación [3-3]. La interfase [2-1] no puedefuncionar por sí misma, en cuanto se cierra y localiza, haceparte del mundo material que identificamos como [2-1] y[2-2]; en cuanto hace parte de la población, manifiesta sunexo con las relaciones [3-1] y [3-2]. La captura de energíalibre conecta de nuevo con la relación [1-1]. La relación [2-1] establece las interacciones para construir la red, mientrasque las relaciones [2-2] son mecánicas y no contribuyen a lared de intercambios y procesamientos de información.

Un agente (AED) debe ser estudiado en dos escalasde tiempo simultáneamente (ontogenética y evolutiva). Enambas el registro refleja su conocimiento sobre el estado delsistema. El registro ontogenético (análogo) está dado porF y tiene dos parámetros medibles: (1) Especificidad (quétan específica es su relación con respecto a ciertos factoresde E); (2) Estabilidad (qué tan restringido es el espectro deconformaciones posibles). Estos dos parámetros definen laexclusividad o singularidad de cada F. El registro filogenético(digital) está constituido por el DNA. La actividad del AEDen la ontogenia define y canaliza las tendencias que se veri-fican en el tiempo evolutivo (Balbín & Andrade 2004). Lastendencias evolutivas globales son el resultado de procesos

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locales que tienen lugar a nivel individual en la ontogenia.De acuerdo a la recapitulación, las formas ancestrales devida en sus etapas juveniles determinaron tendencias evolu-tivas por medio de cambios de hábito y comportamiento antelas exigencias del medio ambiente; y a medida que algunasde estas modificaciones fueron apareciendo en estadios dedesarrollo más tempranos se convirtieron en parte del plancorporal (Bauplan) de las especies descendientes.

El dogma central se refiere a la imposibilidad de modifi-car G por acción de F durante el curso de vida del individuo,pero no sobre poblaciones fenotípicas a escalas de tiempoevolutivo donde la selección determina el pool genético (G)para la siguiente generación. Además, las ganancias de in-formación durante el curso de la vida individual expresadascomo modificaciones en los sistemas de herencia epigenética(SHE), no violan el dogma central.

Los organismos (AED) son codificadores de información(G) y constructores de nichos (E). A su vez, G y E parcial-mente especifican la ontogenia de F que en consulta per-manente con E, actúa afinando y coordinando la expresióngenética durante la ontogenia. Los AED se auto-organizanaprovechando los potenciales derivados de la interpreta-ción de las fuentes de información G y E. Los organismosparticipan en la formación de su mundo de experiencias yrepresentaciones (Umwelt), dando lugar a un bucle auto-rreferencial en las relaciones entre G/F, G/E y F/E. SegúnRosen un circuito autorreferente no es predicable puestoque se define con respecto al contexto o totalidad a la cualpertenece, una totalidad que solamente se puede definiren términos del objeto que queríamos definir inicialmente(Rosen 1990).

Por tanto, los seres vivos son sistemas no predicables.Se ha pretendido eliminar el pensamiento circular al afir-mar que el desarrollo depende de la preexistencia de un

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programa genético o que la información fluye en una soladirección desde el DNA; no obstante, el intento de resolverlas preguntas sobre el origen de la información genética llevaa la necesidad de tener en cuenta las influencias de E sobreF a escala individual y de F sobre G a escala poblacional. Deigual modo los problemas sobre el origen de los patronescorporales, de las adaptaciones y en general de las grandestransiciones evolutivas muestran la dependencia del medioambiente en dos sentidos: directamente como factor queimprime la forma por medio de fuerzas físicas, e indirecta-mente por medio de las necesidades de los organismos a darcuenta de las incertidumbres del entorno. El neodarwinismoy el dogma central de la biología molecular eliminan loscircuitos causales cerrados en favor de un razonamientolineal. A pesar de todo, el desarrollo y la evolución formanun bucle autorreferente de implicación recíproca.

(…) all life is founded on self-reference.(…). Would the organism not then be regarded as theDNA analog’s self-description rather than the DNA’s be-ing the organism’s digital self-description? (Hoffmeyer1996, 42, 44).

3. L O S AED M I D E N PA R A M A N E J A R

L A I N C E R T I D U M B R E D E L M E D I O A M B I E N T E

A continuación pretendo justificar las siguientes pro-posiciones:1. La ontogenia y la evolución son aspectos de una misma

Tendencia General a la Modificación (TGM).2. Esta TGM está impulsada por las interacciones del

agente con factores del entorno.3. Esta TGM da lugar a una solución intermedia entre:

(a) Aumentos de exclusividad fenotípica (estabilidady especificidad), y (b) Anticipación de cambios medioambientales.

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4. La minimización de redundancia y del incremento depasos al desarrollo debe seleccionarse positivamente.Esta TGM se describe como un vector de fuerza orien-

tado hacia el incremento de los contenidos de informaciónmutua entre F/E que se puede descomponer en dos: el ejeX que representa el desarrollo (contenido de informaciónentre G /F), y el Y la evolución (contenido de informaciónmutua G/E). (Figura 2).

Un AED mide para adquirir la información requeridapara la captación de energía libre. La medición es cualquierclase de interacción entre un sistema observador y uno ob-servado, que genera una descripción simplificada y funcionaldel segundo (E) por el primero (AED) (Pattee 1995). Enotras palabras, por medio de la medición, los AED selec-cionan o filtran del E la información que les interesa. Unamedición requiere: (1) Reconocimiento por complementa-riedad estructural, (mediado por un motivo utilizado comoestándar de clasificación y comparación de una diversidadde factores externos). (2) Ajustes estructurales que reducenel conjunto de conformaciones accesibles, (el número deconformaciones individuales para el estado no acoplado esmayor que para los acoplados). Las interacciones reducen laplasticidad fenotípica dando lugar a estados más exclusivos oindividualizados. Los ajustes de F registran una descripciónfuncional de E como la distribución de configuraciones en elestado acoplado. Por tanto, el AED “decide” en función delos resultados de las mediciones. La eficiencia en la codifi-cación es una función de la habilidad del AED para “mode-lar” el entorno en términos de regularidades que permitenabreviar el registro.

Los F carecen de memoria evolutiva puesto que soninestables y sensibles a influencias de E, para su estabili-zación requieren de información genética (G). Los AEDforcejean permanentemente para dar cuenta de E por medio

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Figura 2. La lineal diagonal punteada muestra el incremento en el con-

tenido de información mutual entre Fenotipo (F) y el medio ambiente E,

como el resultado de una acción permanente y continua en el tiempo en

un E estable. Ficorresponde a los fenotipos que varían desde un estado

de baja a alta exclusividad. Este vector se descompone en uno vertical y

otro horizontal. El eje vertical muestra los incrementos de información

mutua entre G y E en un tiempo evolutivo. El eje horizontal muestra los

incrementos en el contenido de información mutua entre G y F en el

curso del desarrollo. Ei representa la influencia física del medio ambiente

sobre la forma y que disminuye con el tiempo evolutivo: E0 > E

1 > E

2 > E

3.

SHEirepresenta los Sistemas de Herencia Epigenética cuya influencia se

va incrementando con el paso del tiempo evolutivo: SHE0 < SHE

1 < SHE

2

< SHE3. Las flechas horizontales de G a F indican el desarrollo a nivel

individual, mientras que las verticales de F a G indican la evolución a

nivel de la población. (Andrade 2005).

de ajustes recíprocos y así van creando la red de interaccio-nes en la que el contenido de información mutua entre Fy E tiende a incrementarse. El amortiguamiento generadopor la red permite un amplio margen de fluctuaciones deF. Aunque la fase de ajuste es reversible en el sentido deque la modificación puede desaparecer cuando se retira el

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estímulo ambiental, se convierte en una condición selectivapara variantes genómicas que fijan el registro de modo irre-versible. Además, los organismos producen perturbacionesimpredecibles en el entorno al cual tratan de ajustarse, lacreciente coordinación interna los hace más capaces de re-sistir los cambios ambientales.

Los procesos de desarrollo embriológico están sometidosa dos tendencias opuestas. (1) La Terceridad o tendenciacompresora que opera por condensación (la tendencia delos caracteres a aparecer en estados más tempranos al queaparecieron por primera vez) y por eliminación de etapastardías. (2) La Primeridad o tendencia a adicionar nuevospasos al final del desarrollo, y a permutar aleatoriamente lasetapas anteriores. La acción conjunta de estas dos fuerzasmediadas por el AED, se manifiesta en la tendencia a mini-mizar los incrementos de información. Fenómenos como laneotenia (pérdida de etapas terminales) explican porque larecapitulación no se puede interpretar de un modo rígido,como si cada paso de la filogenia debiera verse reflejado enla ontogenia en el mismo orden dentro de la sucesión lineal.Cuando la adición de nuevas etapas ocurre sobre procesosque han perdido etapas tardías estamos ante una bifurcaciónevolutiva. No obstante, a grandes rasgos la recapitulación síse cumple y se observa en el establecimiento de los patronesde organización de complejidad creciente (Arthur 1997,2002; Ekstig 1994).

La actividad del AED se puede rastrear en la interfasedado que F es el registro que a nivel de la ortogenia carac-teriza al individuo y a nivel de la filogenia la población. Lapoblación se estudia por la distribución de probabilidad delos F accesibles para cada individuo en un medio ambientelocal. Las interacciones individuales (mediciones) modificanel paisaje epigenético individual y definen los nuevos estadosdisponibles para la población (el paisaje adaptativo). De

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esta manera, el paisaje epigenético abre nuevas vías tantoepigenéticas como filogenéticas.

De acuerdo con Von Baer, el desarrollo es un procesode modificación que va de lo más general a lo específico, yen este modelo se postula que la evolución tiende a optimi-zar la producción de los F específicos. La reducción en lasirregularidades del paisaje epigenético acelera la ontogenia,facilitando el acortamiento de las vías de desarrollo a causade la presencia de factores morfogenéticos del entorno. Lainternalización de estos factores en la forma de una repre-sentación simbólica estabiliza un estado de singularidadestructural. La reducción de redundancia se produce adju-dicándole nuevas funciones a estructuras repetidas, de estamanera el agente accede a nuevas tareas sin prolongar laontogenia excesivamente.

A medida que el organismo se construye en su recorri-do por el paisaje epigenético, F se restringe, se canaliza ynuevas rutas cada vez más pandas se ramifican accediendoa las variaciones intraespecíficas e individuales. El paisajeepigenético se moldea a medida que algunos F se retienenpor su funcionalidad, labrando de este modo creodos o “ca-minos” profundos, haciendo que sea cada vez más difícilacortar la ontogenia. Los creodos profundos correspondena las descripciones más cortas (alta exclusividad estructural,y desarrollo rápido), mientras que los “valles” pandos co-rresponden a descripciones redundantes e inestables (bajaexclusividad estructural o fenotipos plásticos que aceptancambios ontogenéticos).

Resumiendo, los AED operan por medio de la iden-tificación de regularidades ambientales que dan lugar acodificaciones condensadas en dos modos: (1) Análogo oreducción de estados intermediarios para obtener F; (2)Digital o descripción genética no redundante, por ejem-plo, la evolución de los genes Hox ha transcurrido desde ladispersión al agrupamiento con incremento en número, la

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colinearidad descubierta en la casi totalidad de los artrópo-dos y vertebrados expresa la tendencia hacia la optimizaciónde la codificación.

4. E L D E S A R R O L L O Y L A E V O L U C I Ó N S O N

P R O C E S O S D E A U M E N T O D E I N F O R M A C I Ó N

A ) L A R E L A C I Ó N F E N O T I P O / E N T O R N O

Según Wagensberg, un ser vivo, en nuestro caso unAED, tiende a liberarse de la incertidumbre del resto delmundo reaccionando a las fluctuaciones del medio ambiente(Wagensberg 2000). La capacidad para anticipar fluctua-ciones de E está relacionada con la plasticidad fenotípica.Los forcejeos del organismo para dar cuenta de los desafíosambientales originan una tendencia a incrementar el con-tenido de información mutua entre F y E, y cuando estainformación se incorpora en el registro genético, se incre-mentan los contenidos de información mutua entre G y F,y entre G y E. Los F individuales se ajustan a E, y en casode ser seleccionados y fijados genéticamente se detectan aposteriori incrementos de información mutua entre G/F yG/E. La relación F/E está mediada por el comportamientode los AED, y corresponde a una interacción funcional,permanente y siempre en curso que genera ajustes estruc-turales (codificaciones analógicas).

In other words, every ontogeny as an individual historyof structural change is a structural drift that occurs withconservation of organization and adaptation. We say itagain: conservation of autopoiesis and conservation ofadaptation are necessary conditions for the existence ofliving beings; the ontogenic structural change of a livingbeing in an environment always occurs as a structuraldrift congruent with the structural drift of the environ-ment. This drift will appear to an observer as having been“selected” by the environment throughout the history

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of interactions of the living being, as long as it is alive(Maturana & Varela 1992).

Consideremos F y E como fuentes informativas. Deacuerdo a Shannon se obtiene la ecuación (1), (Wagensberg2000):

(Ec. 1) (1) H (F) – (2) H (F|E) = (3) H (E) – (4) H (E|F) = (5) H(F:E)

Sea H(F) (1) la diversidad de estados fenotípicos acce-sibles al organismo independientemente de E. H(F|E) (2)corresponde a la información condicional o la variabilidaddel AED cuando E es constante; se refiere a la plasticidadfenotípica o la capacidad anticipatoria del AED a los cam-bios del E; es la condición para que exista una capacidadpara evolucionar (evolucionabilidad). H(E) (3) correspondea la diversidad de estados accesibles por parte del medioambiente. H(E|F) (4) representa la sensibilidad del medioambiente, el impacto, o la capacidad de ser modificado porel AED; corresponde a la variabilidad del E cuando el Fes constante. H(F:E) (5) representa la complementariedadentre F/E o la información que circula entre el organismoy el medio ambiente; es la condición para la existencia delas entidades vivientes.

Entre mayor sea H(F|E), mayor es la independencia de laincertidumbre de E; es decir, que el ajuste organismo/en-torno debe mantener la evolucionabilidad. En un entornoestable (H(E) bajo), la independencia individual se obtienesin necesidad de incrementar H(F|E) y en este caso la espe-cialización se convierte en una ventaja. Por el contrario enun medio inestable y cambiante (H(E) alta), H(F:E) puede dis-minuir y el AED puede extinguirse o por el contrario optar,o hacer una elección que abre una nueva ruta de desarrolloy evolutiva. El AED intercambia información con E paradelimitar la interfase interno/externo y así mantenerse lejosdel equilibrio. La independencia del AED se paga expor-

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tando hacia afuera los efectos de su actividad interna, losconsiguientes incrementos en la incertidumbre del E se ma-nifiestan como presiones selectivas que lo obligan a cambiarlos valores restrictivos en la interfase. Con el incremento dela incertidumbre del E, el AED incrementa la plasticidadfenotípica o la habilidad para escoger y por tanto perturbarE de modo impredecible. En consecuencia, la necesidad demanejar la incertidumbre de E se convierte en el potencialque promueve una mayor diferenciación tanto a nivel deldesarrollo como en la evolución.

La evolución y el desarrollo describen trayectorias detransformación desde estados primitivos de baja exclusividadfenotípica a estados más estables y específicos por mediode la interiorización de información ambiental. Las formasprimitivas de vida debieron ser muy plásticas puesto queeran moldeables por la influencia directa de E, con el cursode la evolución la plasticidad fue decreciendo debido a lacodificación genética de algunas características fenotípicasproducidas como respuesta a los desafíos ambientales, yseleccionadas por su estabilidad y funcionalidad. La discri-minación de factores de E se hace por el acoplamiento conmódulos de AED, de manera que la diversificación de losmódulos estructurales conlleva un aumento de la habilidaddiscriminatoria del AED, (incrementos de los valores deH(F) y H(F|E) simultáneamente). En otras palabras, la varia-bilidad da la capacidad de discriminar más característicasde E haciéndolo más predecible para el AED. Por tanto, elincremento en diversidad estructural define la exclusividadde F (estabilidad y especificidad). Es digno de subrayar queel AED tiende a incrementar su exclusividad estructural pormedio de la creación de condiciones favorables para la incor-poración de variaciones congruentes con estas tendencias.

E es depositario de información, aunque en un momentodeterminado no sea relevante para los organismos, poten-cialmente sí puede llegar a ser parte de su mundo inter-

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no de representaciones (Umwelt) como consecuencia decomportamientos exploratorios que una vez seleccionadosse codifican en forma de hábitos. Además, un AED puedetambién ceder algo de su identidad individual aumentandosu dependencia hacia otros individuos similares a cambio deuna mayor independencia de las incertidumbres de E, dandolugar a niveles más complejos de organización. Por ejemplola multicelularidad pudo haber comenzado por cooperaciónentre células individuales como un medio de disminuir laincertidumbre del E (Wagensberg 2000).

Resumiendo: (1) Los AED forcejean para incorporarinformación de E incrementando así la exclusividad de F.(2) El desarrollo y la evolución no dependen exclusivamentede la adaptación a un E estable, sino de la independencia acondiciones cambiantes de E manteniendo la habilidad paraelegir. (3) Durante la ontogenia los aumentos de informaciónse detectan como modificaciones de las rutas epigenéticas enparticular por la adición terminal de pasos. (4) En la filoge-nia, los incrementos de información se reflejan en aumentosde la plasticidad fenotípica.

B ) L A S I N T E R R E L A C I O N E S G E N O T I P O / F E N O T I P O

Y G E N O T I P O / E N T O R N O

Los AED actúan en red con otros agentes que son partede su E. Los incrementos en el contenido de informaciónmutua entre F y E son la condición necesaria para los incre-mentos subsiguientes en la información mutua entre G y F, yentre G y E. Específicamente, la tendencia a incrementar elcontenido de información mutua entre el registro digital (lasecuencia de DNA o G) y el analógico (el F o la estructura),H(G:F), es el medio para incrementar la autonomía del AEDen un E constante. La exclusividad estructural surge en la in-terfase que permite la asimilación genética de innovacionesevolutivas por medio de la conversión de información analó-gica en digital (Andrade 2002, 2003, 2004). La información

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recolectada intensifica el potencial evolutivo una vez que hasido convertida al formato digital o genético. La conversiónde información ambiental en genética, es un fenómeno queen parte se resuelve con el modelo de la asimilación gené-tica de Waddington. La información genética se hereda deacuerdo a las leyes de Mendel, mientras que otras clases deinformación se pueden transmitir por medio de los Sistemasde Herencia Epigenética (SHE). La contribución evolutivade los SHE depende de su incorporación al registro gené-tico. La información puede incorporarse al registro gené-tico solamente si su versión análoga correspondiente se haproducido y estabilizado por la acción del estímulo externo.Es decir que los registros analógicos, aunque reversibles einestables, favorecen la fijación de mutantes que produceno refuerzan la característica que los organismos manifiestanen presencia del estímulo externo. Una vez incorporada, elorganismo manifiesta la característica aun si el estímulo ex-terno se ha retirado. Podemos concluir que la contribuciónevolutiva del almacenamiento individual de informaciónanalógica no debe ser despreciada.

La digitalización de información conlleva incrementosen H(G:F) y H(G:E) que van retrasados con respecto a los in-crementos en H(F:E). Como vimos, la exclusividad de los F esun producto evolutivo de la interiorización de informacióndel E en la forma de modificaciones en el desarrollo. Lasmodificaciones que tienen mayor probabilidad de ser selec-cionadas son las que afectan las etapas terminales dado queno perturban la coordinación intrincada entre sus elementosconstitutivos, aunque la duplicación y la permutación de pa-sos intermediarios también pueden ser seleccionadas por sucongruencia funcional con cambios en el E. Estos procesos,en tanto contribuyen a optimizar la ontogenia, ejercen unapresión a favor de minimizar el incremento de G (registrodigital). Así, el agente se vuelve menos dependiente de su E

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y más dependiente de su historia en la medida en que H(G:F)

y H(G:E) se ha incrementado a lo largo de la evolución.Resumiendo: las relaciones G/F y G/E están mediadas

por el proceso de asimilación genética que explica la incor-poración de información ambiental en el registro genético.La evolución de la ontogenia es un proceso de ganancia deinformación que se expresa como un incremento de la in-formación mutua entre G y F, aunque F nunca llega a estarcompletamente determinado por G. Del mismo modo lafilogenia es un proceso de ganancia de información que seexpresa como incrementos en el contenido de informaciónmutua entre G y E, aunque la información de E solamentese incorpora de modo parcial en G.3

5. C O N C L U S I O N E S

El estudio de las interrelaciones entre G, F y E explicapor qué la evolución no puede depender exclusivamentede variaciones aleatorias, sino de la acción conjunta de fac-

3 La ecuación (1) también sirve para entender estas relaciones: (1a)H (G) – H (G|F) = H (F) – H (F|G) = H(G:F) , y (1b) H (G) –H (G|E) = H (E) –H

(E|G) = H(G:E). Donde, H(G) representa la complejidad genotípica. H(G:

F) representa la información genética que contribuye al fenotipo.H(G|F) corresponde a los genes que no son informativos para la cons-trucción de F. La información condicional refleja la flexibilidad deG con respecto a F, por ejemplo la capacidad de incluir mutacionesneutras y codificar nuevas funciones. H(F|G) representa las carac-terísticas del F que no son dependientes de G debido a que estáninfluenciadas por E. H(F) corresponde a la complejidad fenotípica.Del mismo modo, H(G:E) es la información que se ha incorporadoevolutivamente al genoma. H(G|E) la capacidad anticipatoria basadaen la existencia de secuencias redundantes duplicadas y no codan-tes. H(E|G) corresponde a las características del E no registradas porel AED, aunque es posible que algunas de ellas sean registradas enel futuro. H(E) corresponde a la complejidad del medio ambiente.

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tores internos y externos, individuales y poblacionales queconvergen para dar una respuesta, ni dirigida ni aleatoria,sino basada en las opciones que minimizan los riesgos. Afir-mar que todas las variaciones son aleatorias equivale a re-chazar la idea de evolución, pero por otra parte, decir quelas variaciones son dirigidas significa que la evolución estaprefijada o preprogramada. Las variaciones son el produc-to de las elecciones hechas por los agentes, y por tanto noson ni azarosas, ni dirigidas. El ámbito del azar está aso-ciado a la innovación, la libertad, la creatividad, y ocurrepermanentemente dentro de los umbrales más o menosflexibles que la canalización permite. Se trata de eventosque tienen probabilidad de ocurrir realmente, así sea muybaja, pero nunca de eventos con probabilidades cercanas acero, que en la práctica son imposibles. Este es un modeloque reduce el azar sin caer en el error opuesto que sería undeterminismo evolutivo. Las elecciones se hacen dentro deun rango restringido de posibilidades, pero cuál será elegida,depende de las evaluaciones propias de los agentes. Estaselecciones despiertan nuevas posibilidades las cuales eranimpredecibles con antelación, en este momento el potencialde la Primeridad [1-1] renueva el ímpetu evolutivo dentrode una ley evolutiva dada por la Terceridad.

Las interacciones G/F/E subyacen como el fundamentoque explica las relaciones entre ontogenia y filogenia queno son del tipo causa-efecto lineal, sino de implicación re-cíproca. Si el asunto fuera únicamente romper este circuitológico tal como se ha hecho ubicando la variación antes quela selección, y la información genética antes de la forma,entonces, la ontogenia sería prioritaria a la filogenia. Estaprioridad expresa el hecho de que la ontogenia es la fuentede las variaciones individuales y también, el proceso en elcual el texto digital (G) se traduce a una representación ana-lógica (F). Estaríamos, por tanto, forzados a afirmar que la

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ontogenia es la causa de la filogenia. No obstante, aceptandoque los bucles autorreferentes sí se dan en la naturaleza,prefiero justificar más bien la idea de que existe una tenden-cia general a la modificación de la forma que se manifiestaen dos marcos referenciales de temporalidad. Este modelohace justicia a la notable contribución de Oyama aportán-dole elementos de formalizacion al equiparar un Sistema deDesarrollo con un AED.

Por otra parte, la cartografía de las seis relaciones o mo-dos de codificación inspirados en Peirce, se convierte enmarco filosófico obligado para tratar problemas científicosdando un esquema de interpretación a los datos empíricos.La organización física de los AED está codificada en losmodos analógicos [2-1] y [2-2], pero su actividad interpre-tativa está asociada a los modos [3-1] y [3-2]. El AED esla interfase donde G y E se interpretan instantáneamente,puesto que la interacción con E provoca ajustes fisiológicos,conductuales y en los SHE que regulan la expresión gené-tica, a la vez que crean a largo plazo las condiciones para laeventual asimilación de nuevas variantes génicas. Newmany Müller afirman que la relación entre genes y forma es unacondición derivada o un producto de la evolución (Newman& Müller 2000); una afirmación que espero haber explicadoal señalar que en últimas es el resultado de las eleccioneshechas por los AED.

Este modelo muestra que la selección natural favorecelos procesos de desarrollo cortos, y la plasticidad fenotípicade los AED que disminuye el riesgo que implican sus elec-ciones. La existencia de rutas de desarrollo no redundantesse explica por un proceso semiótico, mediado por un sistemasuficientemente complejo como para ser capaz de minimi-zar el aumento de pasos. Este fenómeno es la razón por lacual la recapitulación en sentido estricto no ocurre, aunqueel núcleo central de esta doctrina se mantiene vigente. Es

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decir, las innovaciones evolutivas surgieron como respuestade los organismos ancestrales en sus etapas juveniles a lasmodificaciones ambientales, a través de cambios de com-portamiento que allanaron el camino para mayores modifi-caciones, algunas de las cuales se fijaron genéticamente.

A G R A D E C I M I E N T O S

Agradezco el apoyo del Departamento de Biología y dela Vicerrectoria de Investigaciones de la Universidad Nacio-nal de Colombia. A Teresa Pérez Hernández por su lecturajuiciosa y valiosas sugerencia en redacción y estilo.


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SELECCIÓN NATURAL - bdigital.unal.edu.cobdigital.unal.edu.co/1368/3/02CAPI01.pdf · adaptarse al ambiente y sobrevivir; lo que él quería saber era por qué esos seres no subían