Sección II Estructura de la médula espinal y de las partes

Sección II Estructura de la médula espinal y de las partes del encéfalo

6 Topografía de la médula espinal,del tronco del encéfalo y delcerebelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

7 Diencéfalo: introducción y epitálamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

8 Diencéfalo: tálamo dorsal . . . . . . . 253

9 Diencéfalo: tálamo ventral o subtálamo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281

10 Diencéfalo: hipotálamo . . . . . . . . . 289

11 Telencéfalo: introducción y sistemaolfatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337

12 Telencéfalo: hipocampo y estructurasrelacionadas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361

13 Telencéfalo: amígdala y claustro . . 401

14 Telencéfalo: ganglios basales . . . . . 427

15 Telencéfalo: neocorteza . . . . . . . . . 491

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 175

El Sistema Nervioso Central Humano ©2009. Editorial Médica Panamericana

http://www.medicapanamericana.com/Libros/Libro/3763/El-Sistema-Nervioso-Central-Humano.html

Médula espinal...................................................... 177

– Introducción .................................................. 177

– La sustancia gris de la médula ...................... 178

– Aferentes primarios........................................ 180

– La sustancia blanca de la médula .................. 182

Topografía del tronco del encéfalo

y del cerebelo ........................................................ 190

– Introducción .................................................. 190

– Núcleos de los nervios craneales en el

tronco del encéfalo ........................................ 190

– Médula oblongada (bulbo raquídeo)............ 191

– Metencéfalo y cerebelo .................................. 198

– Mesencéfalo .................................................... 204

Anexo:

Diencéfalo y cuerpo estriado .............................. 209

Médula espinal

Introducción

La médula espinal con sus meninges se localiza den-tro del conducto vertebral (Figs. 4.30-4.32). El lími-te de la médula espinal con el tronco del encéfalo seestablece, rostralmente al origen del primer nerviocervical, a nivel de la decusación de las pirámides.Sin embargo, la transición de los núcleos motores ysensitivos de la médula espinal hacia las estructurascorrespondientes del tronco del encéfalo caudal(involucrados en la inervación de las estructuras quehan evolucionado a partir de los somitas occipitales,véase Cap. 2) es gradual.

La médula ocupa toda la longitud del conducto

vertebral durante los primeros estadios del desarro-llo. Debido al crecimiento continuado postnatal dela columna vertebral, queda gradualmente retrasa-da, y sólo alcanza el nivel superior de la segunda vér-tebra lumbar en el adulto (Fig. 4.32). Este proceso seconoce como ascenso medular. El extremo caudal dela médula espinal se adelgaza en el cono medular ycontinúa como un cordón (filum terminal) hasta elnivel del sacro (Fig. 3.15).

La médula espinal puede subdividirse en 31 seg-mentos (8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5sacros y 1 coccígeo). Cada segmento da origen apaquetes radiculares dorsales y ventrales que seunen en un par de raíces dorsales y ventrales. Las raí-ces dorsales contienen los ganglios espinales (Figs.3.14, 3.15). Los ganglios se localizan dentro de losforámenes intervertebrales, donde las raíces dorsalesy ventrales se reúnen en un par de nervios espinales(Fig. 4.30). Debido al ascenso de la médula, los seg-mentos medulares se localizan más rostrales que susvértebras correspondientes. En consecuencia, lasraíces dorsales y ventrales descienden cierta distan-cia a través del conducto vertebral hasta su salida através del foramen intervertebral situado caudal-mente a la vértebra correspondiente (rostralmente ala misma para las raíces cervicales 1-7). El manojode raíces lumbares, sacras y coccígeas que rodean elfilum terminal, caudal a la médula, se conoce comocola de caballo (Fig. 4.32). En los niveles cervical ylumbar, la médula está ensanchada (Fig. 3.15). Estosensanchamientos (intumescencias) inervan las extre-midades.

El sistema ventricular está representado por elconducto central, que a menudo está obliteradolocalmente. Un profundo surco medio anterior sepresenta en la cara ventral de la médula (Fig. 3.15).Los surcos medio posterior y posterolateral, pocoprofundos, demarcan los cordones posteriores (ocolumnas dorsales) en su cara dorsal. Las raíces dor-sales entran en la médula por el surco dorsolateral.El tabique medio posterior glial se extiende dorsal-

6 Topografía de la médula espinal,del tronco del encéfalo y del cerebelo

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 177


178 Sección II Estructura de la médula espinal y de las partes del encéfalo

mente desde el conducto central hasta el surcomedio posterior (Fig. 6.1).

La sustancia gris de la médula tiene forma demariposa y puede subdividirse en las astas dorsales yventrales, y la zona intermedia. El asta dorsal es unaestructura laminada. Deriva de la placa alar embrio-lógica. El asta ventral contiene grupos de grandesmotoneuronas. Se origina en la placa basal del tuboneural. La sustancia gris intermedia se localiza entreellas. Fue definida más precisamente en los estudioscitoarquitectónicos de Rexed32 (véase luego) y sirvecomo relevo intermediario entre las motoneuronasy muchos de sus sistemas aferentes.

El asta dorsal está cubierta por un haz de fibrasamielínicas (grises) (tracto dorsolateral de Lissauer)22

que alcanza la superficie meníngea en el surco pos-terolateral. La mayoría de las fibras del tracto dorso-lateral derivan de las raíces dorsales. El asta ventralestá rodeada por la sustancia blanca lateral y ventralde la médula. La sustancia blanca dorsal contenidaentre el asta dorsal y el tabique medio dorsal corres-ponde al cordón posterior. Las raíces ventrales, quesalen del asta ventral, se toman como límite arbitra-rio entre los cordones lateral y anterior de la sustan-cia blanca espinal. El cordón lateral puede ser subdi-vidido en los cordones posterolateral y anterolateral(Fig. 6.1). Las fibras mielínicas que cruzan la líneamedia ventralmente al conducto central se conocencomo la comisura blanca. La comisura blanca sirvecomo decusación de las vías cortas y largas de lamédula espinal. Fibras amielínicas cruzan la líneamedia ventral, y dorsalmente con relación al con-ducto central en las comisuras grises anterior y poste-rior. La forma de la sustancia gris medular difiere anivel de los ensanchamientos cervical y lumbar,donde el asta ventral protruye lateralmente, y el astadorsal medialmente (Figs. 6.7, 6.9). Esta configura-ción se relaciona con la localización somatotópicarespectivamente invertida en las astas dorsal y ven-tral (Cap. 16 y Fig. 16.5).

La sustancia gris de la médula

Rexed32 subdividió la sustancia gris de la médulaespinal del gato en 10 láminas, sobre la base de cri-terios citoarquitectónicos. Esta laminación ha sidoaplicada a otras especies, que incluyen a los sereshumanos35 (Fig. 6.2). Las láminas I-IV pertenecen alasta dorsal. La lámina I es una capa delgada de célu-las marginales bastante grandes. Las láminas II y IIIconsisten en las células pequeñas de la sustancia

gelatinosa. Las células marginales se localizan en elcordón dorsolateral en el límite de la sustancia gela-tinosa. La lámina IV contiene células más grandesdel núcleo propio del asta dorsal, localizadas en elcentro de esta estructura. Las láminas V-X ocupan labase del asta dorsal y la región central del asta ven-tral. En la médula espinal del ser humano, las lámi-nas V y VI no pueden ser separadas. En conjunto,las láminas V-VIII se conocen como zona intermediade la médula espinal. Muchas neuronas en estaregión dan origen a axones que terminan en lamédula espinal propiamente dicha (neuronas pro-pioespinales o cordonales). La lámina VIII se localizaen una parte ventromedial del asta ventral y consis-te en un grupo de interneuronas comisurales queenvían sus axones a través de la comisura blanca. Lascolumnas de grandes motoneuronas del asta ventral,que dan origen a las raíces ventrales, pertenecen a lalámina IX. La lámina X consiste en pequeñas neuro-nas densamente empaquetadas que rodean al con-ducto central.

Una pregunta importante es si tanto las dendri-tas como los cuerpos de las diversas células estánlimitados a las láminas de Rexed. Éste parece ser elcaso en las células marginales de la lámina I y en lascélulas de la sustancia gelatinosa (láminas II/III). Lasdendritas de las células de la lámina IV generalmen-te invaden radialmente la sustancia gelatinosa, o seextienden al cordón lateral. En la zona intermedia,los árboles dendríticos están aplanados en direcciónrostrocaudal y, por lo general, sobrepasan los límitesde las láminas. Las dendritas de las motoneuronaspueden extenderse mucho más allá de las columnasen las que se localizan sus somas. El empaqueta-miento de estas dendritas en haces longitudinales esmuy marcado en los grupos de motoneuronas ven-trales y ventrolaterales, y es particularmente típicoen el núcleo motor frénico34. Por lo tanto, la lamina-ción de Rexed de la sustancia gris ventral cumplemás un propósito descriptivo que funcional (o sea,sólo está propiamente laminada el asta dorsal).

Varios núcleos adicionales se presentan solamen-te en ciertos niveles de la médula. El núcleo cervicalcentral se localiza centralmente en la sustancia grisintermedia de la médula cervical superior y en eltronco del encéfalo caudal (Fig. 6.3). La columnadorsal de Clarke 4 es una columna redondeada y biendelimitada de neuronas grandes, localizada medial-mente en la base del asta dorsal en los niveles toráci-co y lumbar alto (Figs. 6.3, 6.8). Las células del bordemedular se localizan lateralmente en el asta ventrallumbar (Fig. 6.3). El núcleo cervical central, lacolumna de Clarke y las células del borde medular

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 178


6 Topografía de la médula espinal, del tronco del encéfalo y del cerebelo 179

Fig. 6.1. Subdivisión de la sustancia blanca y gris en la médula espinal

Fig. 6.2. Sustancia gris de la médula espinal, subdividida de acuerdo con Rexed32, a nivel del sexto segmento cervical

1 Surco medio posterior2 Raíz dorsal3 Cordón posterior4 Tabique medio posterior5 Asta dorsal6 Cordón posterolateral7 Cordón anterolateral8 Asta ventral9 Comisura gris posterior

10 Conducto central11 Comisura gris anterior

12 Comisura blanca13 Cordón anterior14 Surco) medio anterior15 Raíz ventral16 Fascículo grácil17 Fascículo cuneiforme18 Fascículo dorsolateral (de Lissauer22)19 Tracto espinocerebeloso dorsal20 Tracto piramidal lateral (cruzado)21 Asta dorsal, células marginales (lámina I)22 Asta dorsal, sustancia gelatinosa (láminas II y III)

23 Asta dorsal, núcleo propio (lámina IV)24 Zona intermedia, parte reticular25 Tracto espinocerebeloso ventral26 Haces basales (fascículos propios)27 Columna motora lateral (lámina IX)28 Zona intermedia (láminas V-VIII)29 Columna motora medial (lámina IX)30 Tracto piramidal anterior (directo)31 Fascículo anterolateral32 Fascículo longitudinal medial

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 179



reciben aferentes de las raíces dorsales y dan origena vías espinocerebelosas (Fig. 6.3, y Cap. 20, Fig.20.13 B). La sustancia gris de la médula torácicaprotruye lateralmente entre las astas dorsal y ven-tral, formando el asta intermedia (Figs. 6.5, 6.8). Éstacontiene neuronas visceromotoras (núcleo interme-diolateral) que dan origen a axones ortosimpáticospreganglionares (Fig. 6.5). Estos axones abandonanla médula a través de las raíces ventrales torácicas. Aciertos intervalos, bandas transversas que consistenen dendritas y fibras amielínicas conectan el núcleointermedio lateral con el núcleo intermedio medial(columna de células autónomas centrales) que estálocalizado junto al conducto central a niveles toráci-cos. Puede haber más de una banda transversal encada segmento torácico1,37. Los núcleos intermedio-medial e intermediolateral están representados tam-bién a nivel del segundo y tercer segmento sacros,donde dan origen a la eferencia preganglionar para-simpática26 (Fig. 6.5).

Aferentes primarios

Los axones de las células ganglionares espinales sedividen cerca del cuerpo celular en una rama perifé-rica más gruesa y una rama central más delgada(aunque de grosor variable, según los casos). Lasramas centrales entran en la médula espinal pormedio de las raíces dorsales. Al igual que la mayoríade los aferentes primarios, se bifurcan en ramasascendente y descendente. Las fibras delgadas de lasraíces dorsales se reúnen en el tracto dorsolateralsituado en el ápex del asta dorsal; las fibras gruesasentran en los cordones posteriores (dorsales). Desdeaquí, tanto las ramas descendentes como las ascen-dentes de estas fibras radiculares emiten colateralesque entran en el asta dorsal y terminan en todas lascapas de la sustancia gris medular, incluidas lasmotoneuronas (Fig. 6.3). Las ramas ascendentes quese prolongan a lo largo de los cordones posterioresterminan en los núcleos de los cordones posteriores(gracilis y cuneatus), localizados en el tronco delencéfalo caudal (Figs. 16.3, 16.4).

Los aferentes primarios de las raíces dorsalespueden ser subdivididos de acuerdo con su grado demielinización, grosor y función (Cuadro 16.1).Erlanger y Gasser12 subdividieron las fibras de losnervios periféricos en los grupos A-C de acuerdocon su velocidad de conducción, la cual, en las fibrasmielínicas, es proporcional a su grosor. Las fibras delgrupo A –mielinizadas– fueron subdivididas, a su

vez, en fibras A-alfa gruesas, A-beta intermedias y A-gamma y delta, más delgadas. Las fibras amielínicas(grupo C) y las mielínicas delgadas (grupo A delta)se relacionan con la transmisión nociceptiva y tér-mica. Las fibras del grupo B son fibras preganglio-nares mielínicas delgadas del sistema nervioso autó-nomo. Una subdivisión funcional de los aferentesprimarios, utilizada principalmente en estudios delsistema motor (Lloyd23), distinguió las fibras IA y IBmielínicas grandes, que transportan informacióndesde los husos musculares y desde los receptorestendinosos de Golgi, respectivamente, y el grupomás fino de aferentes reflejos flexores, las fibras II-III. En este estudio las fibras C amielínicas fuerondesignadas como grupo IV.

Los aferentes primarios constituyen el primertramo en los reflejos espinales y supraespinales, y enlas vías de conducción sensitiva (Figs. 6.4, 6.5). Lasneuronas propioespinales que inervan a las moto-neuronas se conocen como interneuronas. Éstas sondiferentes en cuanto a su localización en la zonaintermedia, los neurotransmisores y neuropéptidosque contienen, y su inclusión en vías reflejas parti-culares y/o en sistemas motores supraespinales (Fig.6.4). El primer tramo en el reflejo miotático o deestiramiento es el de los aferentes tipo Ia del husomuscular. Los husos musculares (paquetes encapsu-lados de fibras musculares modificadas, o fibrasintrafusales) se localizan en paralelo con las fibrasmusculares regulares o “de trabajo” (fibras extrafusa-les), y son sensibles al estiramiento muscular. Por lotanto, los aferentes Ia transmiten una permanenteretroalimentación sobre la longitud de cada múscu-lo particular. Los aferentes Ia terminan directamente(monosinapticamente) sobre las motoneuronassinérgicas que inervan el mismo músculo, produ-ciendo una rápida contracción acorde al estiramien-to sufrido (Fig. 6.4). Ramas colaterales de las fibrasIa terminan además sobre ciertas interneuronas Iainhibidoras (contienen ácido gamma-aminobutíri-co, GABA) localizadas en la lámina VII, inmediata-mente dorsales a las columnas motoras. Estas inter-neuronas inhiben las motoneuronas que inervan losmúsculos antagonistas al músculo estimulado. Porsu parte, los aferentes primarios Ib transportaninformación desde los órganos tendinosos deGolgi.17 Estos receptores de alto umbral se localizanen los tendones musculares, en serie con las fibrasmusculares extrafusales, y transmiten retroalimen-tación sobre todo exceso de fuerza (tensión) de-sarrollado por el músculo. Las fibras Ib inhibenindirectamente a las motoneuronas que inervan estemúsculo a través de interneuronas inhibidoras Ib en

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 180



Fig. 6.3. Origen y localización de los tractos de fibras ascendentes de la médula espinal. El fascículo anterolateral, que incluyeel tracto espinotalámico como uno de sus componentes, se muestra en gris y negro, los tractos espinocerebelosos se mues-tran en rojo. A, fibra aferente primaria mielínica tipo A; C, fibra aferente primaria amielínica tipo C; G, sustancia gelatinosa;I, zona intermedia; P, núcleo propio del asta dorsal; M, núcleos motores del asta ventral; Ma, capa de células marginales

Fascículo anterolateral

Tracto espinocerebelosocervical central

Tracto espinocerebeloso dorsal

NIVEL CERVICAL SUPERIOR

ENSANCHAMIENTO CERVICAL

NIVEL TORÁCICO

ENSANCHAMIENTOLUMBAR

Columna de Clarke

Tracto espinocerebeloso ventral

Núcleo cervical central

Células limítrofes espinales

Fascículo anterolateral

Fascículográcilcunei-

forme

Fascículo

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 181



la sustancia gris intermedia ventral. Sin embargo, elefecto de los órganos tendinosos de Golgi no estálimitado a la inhibición autogénica (ante un excesode tensión en el tendón propio), sino que puedeproducir también efectos excitadores en ciertos gru-pos musculares27.

La vía del reflejo flexor (o “de retirada”) es máscomplicada e incluye dos o más interneuronas espi-nales. El primer relevo consiste en fibras finas Adelta o C (dolor), que terminan sobre las célulasmarginales polimodales5 del asta dorsal. Colateralesdel axón de proyección de estas neuronas activan adiversas interneuronas –de la sustancia gelatinosa y dela zona intermedia– que finalmente inciden en formaexcitatoria o inhibitoria, respectivamente, sobre lasmotoneuronas sinérgicas o antagónicas con la retira-da del miembro o parte corporal afectada por el estí-mulo doloroso. La intensidad del estímulo determinauna dispersión polisináptica de la señal aferente vehi-culada por la sustancia gelatinosa, aumentando pro-porcionalmente el número de músculos activados enla reacción refleja.

Las células de Renshaw 31 son neuronasGABAérgicas, localizadas en el asta ventral medial.Estas neuronas reciben colaterales excitatorios de losaxones de las motoneuronas alfa (que inervan lasfibras extrafusales de los músculos) y proporcionana estas células una inhibición recurrente. Esta inhi-bición está vinculada primariamente con el controlde los músculos proximales y parece estar ausente enlas motoneuronas que inervan los músculos distalesde las extremidades.6

Las interneuronas comisurales se localizan en lalámina VIII. Sus axones cruzan en la comisura blan-ca anterior. Las neuronas comisurales, al igual queotras interneuronas, pueden ser excitadoras o inhi-bidoras. Las interneuronas comisurales de la médu-la cervical utilizan glicina para inhibir a las moto-neuronas cervicales contralaterales (Fig. 17.6).

Los aferentes primarios también constituyen elprimer tramo en las vías sensitivas ascendentes lar-gas, que regulan la percepción consciente de los estí-mulos sensitivos, así como en las vías espinocerebe-losas (véanse Fig. 6.5 y Caps. 16 y 20).

La sustancia blanca de la médula espinal

Ya se ha mencionado que el cordón posterior consis-te principalmente en fibras aferentes primarias queascienden sin interrupción sináptica hasta los núcle-os de los cordones posteriores (núcleos gracilis y

cuneatus). La sustancia blanca de los cordones ante-rior y lateral contiene fibras propioespinales, que seoriginan en la médula espinal y terminan en ella, yvías ascendentes y descendentes largas, que cruzan ellímite con el tronco del encéfalo. Las fibras pro-pioespinales rodean la sustancia gris como fascículospropios (haces basales) de la médula espinal (Fig.6.1). Los tractos ascendentes largos tienen una loca-lización más periférica (Fig. 6.3). Los axones mielí-nicos gruesos de la columna de Clarke ocupan laperiferia dorsolateral del cordón lateral, formandoel tracto espinocerebeloso dorsal o directo (Figs. 6.6-6.10). Las fibras que se originan en la sustancia griscontralateral y se decusan en la comisura blancaadoptan una posición más ventral en el cordón late-ral y anterior. Estas fibras incluyen el tracto espino-rreticulotalámico o anterolateral y el tracto espinoce-rebeloso ventral, de localización más superficial. Esteúltimo se origina en las células del borde espinalcontralateral de la médula espinal lumbar. Las fibrasespinocerebelosas provenientes de los niveles cervi-cales son también principalmente cruzadas y seunen al tracto espinocerebeloso ventral (Cap. 20). Elfascículo anterolateral contiene fibras que terminanen distintos niveles y en diferentes estructuras deltronco del encéfalo y del tálamo. Estas últimas seconocen como tractos espinorreticular y espinotalá-mico, aunque algunas fibras llegan aun más lejos, alhipotálamo (Cap. 20).

El sistema de fibras descendentes largas se origi-na en la corteza cerebral como tracto piramidal ocorticoespinal (Cap. 21); en el núcleo rojo magnoce-lular contralateral, como tracto rubroespinal; en elnúcleo vestibular lateral, como tracto vestibuloespi-nal lateral, y desde distintas regiones del tronco delencéfalo, como fascículo longitudinal medial (Fig.6.4). Después de su decusación parcial en el límiteentre el tronco encefálico y la médula espinal, lasfibras cruzadas del tracto piramidal descienden en lamitad dorsal del cordón lateral, como tracto pirami-dal lateral. Las fibras no cruzadas o directas del trac-to piramidal anterior se localizan en el cordón ante-rior, próximas al surco medio anterior. El fascículolongitudinal medial se localiza en el cordón anterior,próximo a las fibras directas del tracto piramidal. Sedistingue por el gran diámetro de las fibras de algu-nos de sus componentes. El tracto vestibuloespinallateral adopta una posición lateral en el límite de loscordones anterior y lateral. Fibras descendentes dis-persas, que no pueden ser reconocidas como tractoscircunscritos, descienden también por los cordonesanterior y lateral. Éstas incluyen fibras rafeespinalesserotoninérgicas, fibras ceruleoespinales noradre-

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 182



Fig. 6.4. Vías supraespinales descendentes (lado izquierdo) y vías reflejas somáticas (lado derecho) en la médula espinal. Tantoel tracto rubroespinal como el tracto piramidal lateral terminan en interneuronas de la sustancia gris intermedia y enmotoneuronas. Los componentes del fascículo longitudinal medial y del tracto piramidal anterior terminan bilateralmente. Lavía del reflejo miotático consiste en aferentes primarios del huso muscular tipo Ia, que terminan en las motoneuronas queinervan el mismo músculo y en interneuronas inhibidoras tipo Ia (Ia.i) en la zona intermedia, que inhiben a las motoneuronasque inervan a los músculos antagonistas. Los aferentes tipo Ib de los órganos tendinosos de Golgi inhiben a los músculos ago-nistas (sinérgicos) a través de la interneurona inhibidora tipo Ib (Ib.i). Los aferentes del reflejo flexor (de retirada) incluyenfibras delgadas tipo A (A) y C (C) que terminan en células marginales polimodales, que están conectadas con los músculosflexores a través de una o más interneuronas. Las células de Renshaw (Re) reciben colaterales recurrentes de los axones de lasmotoneuronas e inhiben a las mismas. Las neuronas cornucomisurales localizadas en el asta anterior ventromedial puedenser excitadoras o inhibidoras. Las neuronas comisurales inhibidoras producen inhibición de motoneuronas en las vías refle-jas vestibulocervicales (Fig. 17.6). Ia.i, interneurona inhibidora Ia; Ib.i, interneurona inhibidora Ib; Co, neurona cornu-comisural; G, sustancia gelatinosa; I, sustancia gris intermedia; Lat. mot, columna motora lateral; Ma, capa de células mar-ginales; Med. mot, columna motora medial; P, núcleo propio del asta posterior; Re, célula de Renshaw

Fascículo longitudinal medial

Tracto piramidal

Tracto rubroespinal

Célula marginalpolimodal

Motoneurona gammaMotoneurona alfa

Tracto piramidal anterior (directo)

Tracto piramidallateral (cruzado)

Tracto rubroespinal

Lat. mot

Med. mot

Órgano tendinoso de Golgi

Huso muscular

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 183



Fig. 6.5. Vías reflejas viscerales en la médula espinal. Las neuronas preganglionares se localizan ya sea en, o cerca de, el núcleointermediolateral del asta intermedia de la médula torácica, y la sustancia gris intermedia dorsolateral de la médula sacra. Elnúcleo intermediolateral está conectado con el núcleo intermediomedial a través de bandas periódicas de fibras y dendritas,lo que se muestra en la sección frontal de la médula espinal torácica (tomado de la referencia 1). Los aferentes viscerales for-man un plexo que rodea a la sustancia gelatinosa y terminan en la sustancia gris intermedia medial y lateral. Sus dianasincluyen neuronas preganglionares y neuronas que dan origen a vías ascendentes.Las fibras preganglionares torácicas son mielínicas. Se unen a las raíces ventrales y alcanzan la cadena ganglionar simpáticaprevertebral a través de los ramos comunicantes blancos. Ascienden o descienden por la cadena simpática y terminan en lasneuronas postganglionares localizadas en sus ganglios o en los ganglios del plexo prevertebral. Las fibras postganglionares(B12) son amielínicas. Se unen a los nervios espinales a través de ramos comunicantes grises o circulan adosados a vasos san-guíneos (plexos perivasculares) para alcanzar su destino.Las fibras preganglionares sacras pertenecen al sistema parasimpático. Terminan en ganglios viscerales parasimpáticos yuxtamu-rales o intramurales o sobre neuronas del plexo autónomo del intestino (plexo entérico). Los centros que inervan los núcleosautónomos espinales incluyen el hipotálamo, la sustancia gris periacueductal, el núcleo retrofacial y los núcleos del rafe.Las conexiones involucradas en la micción, indicadas en la mitad derecha de la médula espinal, se basan en un diagrama deHolstege20. El centro de la micción pontino inerva neuronas preganglionares responsables de la contracción del músculodetrusor de la vejiga e interneuronas que inhiben a las neuronas motoras del núcleo de Onuf, que inervan el esfínter exter-no de la uretra. La sustancia gris periacueductal recibe información visceral aferente de la médula espinal sacra y controla lamicción, a través del centro de la micción pontino, y otras funciones vegetativas, a través del núcleo retroambiguo, el núcleode Onuf y los músculos que éste inerva.G, Sustancia gelatinosa; I, sustancia gris intermedia; IIN, interneurona inhibidora; Ma, capa de células marginales; P, núcleopropio del asta dorsal

Núcleo retroambiguo

Sustancia gris periacueductal

Núcleo retrofacialNúcleos del rafe

Sustancia gris periacueductal

Centro pontinode la micción

AferentevisceralGanglio

simpático

Ganglio de laraíz dorsal

Raíz ventral

Núcleo intermedio-lateral

Núcleo intermediomedial

Núcleo intermediolateral

Núcleo de Onuf

Ramo comunicante griscon fibra postganglionar

Cadena prevertebral de ganglios simpáticos

Nervio espinal

Ramo comunicante blancocon fibra preganglionar

Aferente visceral

Núcleo inter-medio lateral

Fibra preganglionar parasimpático dirigidaa los ganglios parasimpáticos intramurales

En dirección a los músculos del suelo pelviano, esfínteres uretral y anal externo, y

músculos isquiocavernoso y bulbocavernoso

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 184



Fig. 6.6. Corte a través del primer segmento cervical (9/1 ×)

1 Asta dorsal, células marginales (lámina I)2 Asta dorsal, sustancia gelatinosa (láminas II y III)3 Asta dorsal, núcleo propio (lámina IV)4 Zona intermedia, parte reticular5 Zona intermedia (láminas V-VIII)6 Columna motora (lámina IX)

7 Fascículo grácil8 Fascículo cuneiforme9 Fascículo dorsolateral (de Lissauer22)

10 Nervio accesorio (espinal), raíces espinales11 Tracto espinocerebeloso dorsal12 Tracto piramidal lateral (cruzado)13 Conducto central14 Comisura blanca15 Tracto espinocerebeloso ventral16 Fascículo anterolateral17 Fascículo longitudinal medial18 Tracto piramidal anterior (directo)19 Raíz ventral

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 185



Fig. 6.7. Corte a través de la transición del segmento cervical quinto a sexto (9/1 ×)

1 Asta dorsal, células marginales (lámina I)2 Asta dorsal, sustancia gelatinosa (láminas II y III)3 Asta dorsal, núcleo propio (lámina IV)4 Zona intermedia, parte reticular5 Zona intermedia (láminas V-VIII)6 Columna motora lateral (lámina IX)7 Columna motora medial (lámina IX)

8 Raíz dorsal9 Fascículo grácil

10 Fascículo cuneiforme11 Fascículo dorsolateral12 Tracto espinocerebeloso dorsal13 Tracto piramidal lateral (cruzado)14 Tracto espinocerebeloso ventral15 Fascículo anterolateral16 Tracto piramidal anterior (directo)17 Fascículo longitudinal medial18 Raíz ventral

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 186



Fig. 6.8. Corte a través del quinto segmento torácico (9/1 ×)

1 Asta dorsal, células marginales (lámina I)2 Asta dorsal, sustancia gelatinosa (láminas II y III)3 Asta dorsal, núcleo propio (lámina IV)4 Núcleo intermediolateral (asta lateral)5 Núcleo torácico (columna de Clarke4)6 Zona intermedia7 Columna motora (lámina IX)8 Fascículo grácil9 Fascículo cuneiforme

10 Fascículo dorsolateral22

11 Tracto espinocerebeloso dorsal12 Tracto piramidal lateral (cruzado)13 Tracto espinocerebeloso ventral14 Fascículo anterolateral15 Conducto central16 Comisura blanca17 Raíz ventral18 Fascículo longitudinal medial19 Tracto piramidal anterior (directo)

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 187



Fig. 6.9. Corte a través del quinto segmento lumbar (9/1 ×)

1 Asta dorsal, células marginales (lámina I)2 Asta dorsal, sustancia gelatinosa (láminas II y III)3 Asta dorsal, núcleo propio (lámina IV)4 Zona intermedia, parte reticular5 Zona intermedia (láminas V-VIII)6 Núcleo cornucomisural (lámina VIII)7 Columna motora lateral (lámina IX)

8 Cordón posterior9 Raíz dorsal

10 Fascículo dorsolateral (de Lissauer22)11 Cordón lateral12 Fascículo anterolateral13 Cordón anterior14 Raíz ventral

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 188



Fig. 6.10. Corte a través de la transición del cuarto al quinto segmentos sacros (9/1 ×)

1 Asta dorsal, células marginales (lámina I)2 Asta dorsal, sustancia gelatinosa (láminas II y III)3 Asta dorsal, núcleo propio (lámina IV)4 Zona intermedia (láminas V-VIII)5 Columna motora lateral (lámina IX)6 Comisura gris posterior7 Comisura gris anterior8 Columna motora medial (lámina IX)

9 Raíz dorsal10 Cordón dorsal11 Fascículo dorsolateral (de Lissauer22)12 Cordón posterolateral13 Cordón anterolateral14 Comisura blanca15 Cordón anterior16 Raíz ventral

92514-06.qxd 2/9/09 3:20 PM Page 189


Documents

Sección II Estructura de la médula espinal y de las partes