7/23/2019 S20_Emocije

1/27

29. poglavlje

Emocije

Predgovor

SUBJEKTIVNI OSJEAJ I PIPA!AJUI "I#IO$O%KI O!&OVOpoznati kaoemocije osnovni su dio normalnoga ljudskoga doivljavanja. Takoer, neki odnajrazornijih psihijatrijskih problema ukljuuju emocionalne (afektivne)poremeaje. !azliite emocije kao "to su srea, iznenaenje, ljutnja, strah ituga dijele neka zajednika obiljeja. #ve su emocije izraene kroz visceralnemotorike promjene i stereotipne tjelesne motorike odgovore, osobito krozpokrete mi"ia lica. $dgovori su praeni subjektivnim proivljavanjem kojinije lako opisati, ali koji su slini u svim ljudskim kulturama. %ato "to jeemocionalno doivljavanje blisko povezano s visceralnim motorikimsustavom, neodjeljivo je od struktura sredi"njega ivanog sustava kojipokreu preganglijske autonomne neurone u modanom deblu i lenoj

modini. &ovijesno, modana sredi"ta vi"eg reda koji upravljaju emocionalnimdoivljajem grupirana su u limbikom sustavu. 'e tako davno pokazano jekako nekoliko modanih regija, pored klasinog limbikog sustava, igraznaajnu ulogu u emocionalnom procesiranju one ukljuuju amigdalu,nekoliko kortikalnih podruja u orbitalnom i medijalnom dijelu frontalnogarenja te pripadajue subkortikalne krugove. iroki ustroj kortikalnih isubkortikalnih podruja ukljuuje ne samo sredi"nje strukture visceralnogmotorikog sustava ve i dijelove prednjeg mozga i diencefalona koji utjeuna skup donjih motorikih neurona zaduen za somatski izraaj emocionalnogpona"anja. *druena reakcija tih nekoliko razliitih modanih regijauinkovito ustrojava emocionalni motoriki sustav. +ste strukture prednjegmozga koje obrauju emocionalne signale takoer sudjeluju u razliitimsloenim modanim funkcijama, ukljuujui pona"anje usmjereno premanekom cilju, interpretaciju i izraaj socijalnih pona"anja, racionalno dono"enjeodluka te ak dono"enje moralnih sudova. 'a alost, isti modani dijelovipodloni su maladaptaciji kada su izloeni zloupotrebi droga ili kada ivotnidogaaji interferiraju s genetskim imbenicima koji idu u prilog psihijatrijskihporemeaja.

"i'iolo()e promje*e pove'a*e + emocijama

'ajoiglednije promjene kod emocionalnog uzbuenja ukljuuju promjeneaktivnosti visceralnog (autonomnog) ivanog sustava opisanog u -.poglavlju. Takoer, ubrzanje ili usporavanje srane frekvencije, promjenekrvotoka koe (crvenjenje ili bljedilo), piloerekcija (nakostrije"ena dlaka),znojenje, gastrointestinalne kretnje / sve to moe pratiti razliite emocije.

!O!ATAK 29A I'ra'i lica, -jecaj piramid*i/ i e)+rapiramid*i/ p-ova

7/23/2019 S20_Emocije

2/27

0odine -12. francuski neurolog i 3ziolog 0. 4. 5uchenne de 4oulogne objavio jeiznimno djelo. 'jegov je rad prvi sustavno istraio ulogu malih skupina mi"ia glaveu izrazima lica koji odraavaju bogatstvo ljudskih emocija. 5uchenne je smatrao dabi osoba trebala moi, kao "to to ini priroda, oslikati ekspresivne linije emocijadu"e na lice ovjeka. 6ako bi to uspio, nastojao je razumjeti kako koordiniranekontrakcije skupine mi"ia jasno i pankulturalno izraavaju emotivna stanja. 5a bi

postigao taj cilj, prvi je koristio transkutanu elektrostimulaciju (tada zvanufaradizacija, prema britanskom kemiaru i 3ziaru 7ichaelu 8arada9u) da biaktivirao pojedine mi"ie i malene skupine mi"ia na licu, dorzalnoj povr"ini glave ivratu. *z to, dokumentirao je lica svojih ispitanika pomou nove tehnolo"ke inovacije/ fotogra3jom (slika :).

5uchenneov kljuni doprinos je otkrie mi"ia i mi"inih skupina, primjericemi"ia orbicularis oculikoje ne moemo lako kontrolirati vlastitom voljom ve ihslatke emocije du"e stavljaju u pokret. 5uchenne je zakljuio kako emocijomupravljana kontrakcija mi"ia koji okruuju oi, zajedno s mi"iem zygomaticusmajor, oda"ilju iskren doivljaj sree, veselja i smijeha. 6ao znak priznanjaistraivau ovih spoznaja, psiholozi ponekad nazivaju ovaj izraz 5uchenneovosmjeh.

* zdravih osoba, kao "to je pari"ki obuar na slici, razlika izmeu umjetnogosmjeha (kojeg je proizvela voljna kontrakcija ili elektrina stimulacija muskulaturelica) i spontanog (emotivnog) osmjeha govori o konvergenciji silaznih motorikihsignala iz razliitih sredi"ta prednjeg mozga na premotorikim i motorikimneuronima modanog debla koji upravljaju muskulaturom lica. 'asuprot5uchenneovom osmjehu umjetan, voljni osmjeh (ponekad zvan i piramidnimosmijehom) upravljan je motorikim korteksom koji komunicira s modanim deblomi lenom modinom putem piramidnog trakta. 5uchenneov osmjeh pokreumotorika polja u prednjem cingularnom girusu (v. dodatak -;:) koje dolaze dokrugova za motoriku lica putem multisinaptikih ekstrapiramidnih puteva krozretikularnu formaciju modanog debla.

#tudije na bolesnicima sa speci3nim neurolo"kim ozljedama tih odvojenihsilaznih sustava kontrole dalje su razluile centre prednjeg mozga koji su zasluni zakontrolu mi"ia koji sudjeluju u izrazu lica (slika 4). 4olesnici s jednostranomparalizom lica uzrokovanom ozljedom silaznih putova iz motorike kore (sindromgornjeg motoneurona v. -;. poglavlje) imaju znatnu pote"kou pri pomicanju donjemuskulature lica na jednoj strani, bilo voljno ili na zapovijed. Takav se poremeajnaziva voljna pareza lica(slika 4, gore). +pak, mnoge takve osobe mogu simetrinonevoljno pomicati muskulaturu kad se smiju, mr"te ili plau kao odgovor nazanimljive ili stresne podraaje. 6od takvih bolesnika putovi iz podruja prednjegmozga izvan klasine motorike kore u stranjem frontalnom renju uspijevajuaktivirati pokrete lica kao odgovor na podraaj s emotivnim znaajem.

7nogo rjei oblik neurolo"ke ozljede naziva se emotivna pareza lica. Tu sedogaa suprotan niz o"teenja / gubitak mogunosti izraavanja emocija mi"iimalica usprkos ouvanoj voljnoj kontroli (slika 4, dolje). Takve osobe mogu proizvestisimetrine piramidne osmijehe, ali ne mogu pokazati spontane emotivne izraze kojeukljuuju muskulaturu lica kontralateralno od ozljede. Ta su dva sustava prikazanadijagramom na slici

7/23/2019 S20_Emocije

3/27

(:) 5uchenne je koristio ranu fotogra3ju kako bi prouavao izraze lica ovjeka. (-) 5uchenne i jedan odnjegovih ispitanika (pari"ki obuar) u postupku faradizacije muskulature lica. () 4ilateralna elektrinastimulacija mi"iazigomaticus majoropona"ala je izraz sree, iako poman pregled uoava nedovoljnukontrakciju m. orbicularis oculi (koji okruuje oi) u odnosu na iskren osmjeh (=). 'a fotogra3ji (>)stimulacija obrva i vrata stvorila je izraz uasa pomije"anog s patnjom, muenjem ... izrazprokletoga meutim ispitanik nije opisao neugodnost ili emotivno iskustvo sukladno evociranimkontrakcijama.

(4) 0ore? @oljna pareza lica.4olesnica s lezijom koja je razorilasilazna vlakna iz desne motorikekore pokazuje voljnu parezu lica. 6adse zatrai da se nasmije, bolesnicane moe kontrahirati mi"ie desnestrane usta (gore lijevo) s drugestrane, spontan osmijeh kao odgovorna "alu gotovo je simetrian (goredesno).5olje? Amocionalna pareza lica. 6odtog bolesnika tumor lijevog talamusaprekinuo je silazne putove izneklasiih motorikih kortikalnihpodruja. 6ad ga se zamoli da se

nasmije i pokae zube kontrakcijemi"ia lica gotovo su simetrine(dolje lijevo). #pontan odgovor na"alu ne izaziva pokazivanje emocijana desnoj strani lica bolesnika (doljedesno) (!oss i 7athieson, -BB1.)

(

7/23/2019 S20_Emocije

4/27

Takve reakcije kontroliraju simpatikus, parasimpatikus i enteriki elementi

visceralnoga motorikog sustava koji upravljaju glatkom muskulaturom, sranimmi"iem te lijezdama cijelog tijela. 6ako je obja"njeno u -. poglavlju, Calter

7/23/2019 S20_Emocije

5/27

6oji bi dio emocije straha ostao ako ne bi bilo lupanja srca, plitkog disanja, drhtanjausana i slabosti udova, nakostrije"ene dlake i uzburkanih crijeva, nemogue mi je tozamislitiGEa tvrdim da je za nas razdvajanje emocije od svih tjelesnih osjetanepojmljivo.Cilliam Eames, -1B=. (&sihologija? str. =;B).

I*egracija emocio*al*og po*a(a*ja

0odine -B1., &hillip 4rad objavio je rezultate nekoliko istraivanja u kojima sehipotalamus pokazao kljunim sredi"tem za koordinaciju visceralnih i somatskihmotorikih sastavnica emocionalnoga pona"anja (v. dodatak -:). 4ard je odstranioobje modane hemisfere (ukljuujui koru, pripadajuu bijelu tvar i bazalne ganglije)kod maaka. 6ada je anastezija popustila, ivotinje su se pona"ale kao da su bijesne.:gresivno pona"anje pojavilo se spontano i ukljuivalo je uobiajene pripadajueautonomne reakcije tipine za tu emociju? povi"eni krvni tlak i ubrzani srani ritamte uvlaenje niktitraktilne membrane (tanki sloj vezivnog tkiva koji make imajuispod onih kapaka), pro"irene zjenice i nakostrije"ene dlake na leima i repu. 7akesu takoer pokazivale somatski motoriki odgovor povezan s bijesom, kao "to su

uzdizanje lea, ispruanje kanda, podizanje repa i reanje. Takvo pona"anje zove sela0*a ra'jare*o+jer nije usmjereno prema objektivnoj meti. 4ard je pokazao da sepotpuni uinak vidi sve dok je stranji hipotalamus ouvan (v. sliku B.-). 7eutim,lanu razjarenost nije bilo mogue potaknuti kada je bila prekinuta veza izmeuhipotalamusa i srednjeg mozga (mada su neke nekoordinirane sastavnice pona"anjabile jo" uvijek vidljive). 4ard je zakljuio da iako subjektivno doivljavanje emocijamoe ovisiti o intaktnoj kori mozga, samo izraavanje prikladnoga emocionalnogpona"anje nuno ne ukljuuje kortikalno procesiranje.

Sli)a 29.1 o0da*a podr-3ja dovolj*a'a i'ra0aj emocio*al*og po*a(a*ja. 'a

slici je mediosagitalni prikaz majeg mozga.(:) !ez kroz srednji mozak odvajahipotalamus i modano deblo, nedostajelana razjarenost. (4) +ntegriraniemocionalni odgovori koji ine lanurazjarenost ostaju nakon odstranjenjahemisfera mozga sve dok je stranjihipotalamus ouvan (He5ouI, -B1;.)

Takoer je nagla"avao da su emocionalne reakcije esto usmjerene na samoJouvanje (zakljuak koji je izveo

7/23/2019 S20_Emocije

6/27

neuronski krugovi koji upravljaju pona"anjem povezanim s emocijama smje"teni udiencefalonu i meusobno povezanim strukturama modanog debla. 'adalje,njihova istraivanja pokazala su da upravljanje nevoljnim motorikim sustavom nijepotpuno odvojeno od upravljanja voljnim putovima / "to je vano za razumijevanjemotorike sastavnice emocija.

&utovi kojima hipotalamus i druge strukture prednjeg mozga utjeu na

visceralni i somatski motoriki sustav vrlo su sloeni. 'ajvaniji ciljevi hipotalamikihprojekcija smje"teni su u rei)-lar*oj 4ormaciji, zapletenoj mrei neurona ivlakana smje"tenoj u sredini modanog debla (v. dodatak -;5). Ta struktura sadripreko -MM opisanih skupina stanica, ukljuujui i neke jezgre koji nadziru stanjebudnosti i sna opisane u 1. poglavlju. 5rugi bitni krugovi u retikularnoj formacijisudjeluju u upravljanju kardiovaskularnim funkcijama, disanjem, mokrenjem,povraanjem i gutanjem. !etikularni neuroni primaju projekcije iz hipotalamusa i"alju projekcije prema somatskim i visceralnim izvr"nim motorikim sustavima umodanom deblu i lenoj modini. 'jihova aktivacija moe izazvati razliitevisceralne kao i somatske motorike reakcije, esto nadvladavajui reFeksnefunkcije i ponekad ukljuujui gotovo svaki organ u tijelu (na "to se odnosi

7/23/2019 S20_Emocije

7/27

projekcije obaju sustava zavr"avaju u nekoliko integrativnih sredi"ta u retikularnoj formaciji modanogdebla na skupinama somatskih i visceralnih motoneurona modanog debla i lene modine.

#ilazne piramidne i ekstrapiramidne projekcije iz motorike kore i produljenemodine prenose impulse za voljnu tjelesnu motoriku. &ored silaznih putova koji

upravljaju voljnim pokretima, nekoliko kortikalnih i subkortikalnih struktura umedijalnom dijelu frontalnog renja i ventralnim dijelovima prednjeg mozga,ukljuujui neuronske krugove u ventralnom dijelu bazalnih ganglija i hipotalamusa,"alju odvojene silazne putove koji se spu"taju paralelno s voljnim putevimamotorikog sustava. Te silazne projekcije medijalnog i ventralnog prednjeg mozgazavr"avaju na visceralnim motorikim centrima retikularne formacije produljenemodine, preganglijskim autonomnim neuronima, te odreenim bazenima somatskihpremotorikih neurona koji takoer primaju projekcije iz voljnih motorikih centara.5vije vrste facijalne pareze prikazane u dodatku B: pokazuju dvostruku prirodusilazne motorike kontrole.

*kratko, somatske i visceralne aktivnosti povezane s ujedinjenomemocionalnom reakcijom posredovane su zajednikom aktivno"u somatskih i

visceralnih motoneurona koji ujedinjuju paralelne silazne impulse iz cijelog nizastruktura prednjeg mozga. $statak ovog poglavlja opisuje organizaciju i funkcijucentara prednjeg mozga koji posebno upravljaju doivljajima i izraajimaemocionalnih reakcija.

$im5i3)i +-+av

&oku"aji razumijevanja djelatnog sustava koji upravlja emocionalnim reakcijamaseu daleko u povijest. 0odine -B=;. Eames &apez prvi je pretpostavio postojanjespeci3nih modanih krugova koji su namijenjeni obradi emocionalnog doivljavanjai emocionalnog izraavanja (slino kako je okcipitalni reanj namijenjen vidu). *potrazi za dijelovima mozga koji sudjeluju u toj funkciji krenuo je istraivati medijalni

dio modanih hemisfera. 0odine -1;1. &aul 4roca upotrijebio je naziv limbiki reanj(le grand lobe limbique) za dio modane kore koja ini rub (limbusu latinskom znairub) koji okruuje corpus callosum i diencefalon na medijalnoj strani hemisfera(slika B.=). 5vije vane sastavnice toga dijela jesu gyrus cinguli, koji lei iznadstrukture corpus callosumte gyrus parahippocampaliskoji se nalazi na medijalnojstrani temporalnog renja.

7nogo godina te dvije strukture zajedno s nju"nom lukovicom smatralo sepovezanim prvenstveno s osjetom mirisa. 5oista, 4roca je smatrao da je bulbusolfactoriusglavni izvor inervacije za limbiki reanj. &apez je, meutim, smatrao da

je limbiki reanj vi"e povezan s emocijama. $n je znao iz radova 4arda i Lessa dahipotalamus utjee na izraavanje emocija, ali je isto znao (kao i svi drugi) daemocije dopiru do svijesti te da vi"e kognitivne funkcije utjeu na emocionalne

reakcije. 'a koncu je uspio dokazati da su cingularna kora i hipotalamus meusobnopovezani projekcijama iz corpora mammilaria(dio stranjeg hipotalamusa) premanucleus anterior thalami, jezgri koja se povratno projicira u gyrus cinguli gyruscinguli (kao i mnogi drugi dijelovi modane kore) projicira se u hippocampus.5okazao je i da hippocampusprojicira preko debelog snopa vlakana nazvanih fornixnazad u hipotalamus. &apez je smatrao da su ovi putovi, poznati kao &apezovkrug, nune veze pri kortikalnom nadzoru nad emocionalnim izraavanjem.

7/23/2019 S20_Emocije

8/27

Tijekom vremena koncept neuronskog kruga prednjeg mozga koji je povezan semocionalnim izraavanjem, kakvoga je predloio &apez, revidiran je da bi ukljuiodijelove or5ial*ei medijal*e pre4ro*al*e )ore, ventralni dio bazalnih ganglija,*-cle-+ mediodor+ali+ /alami (druga jezgra od one koju je opisao &apez) tevelika masa jezgara u temporalnom renju koja se nalazi ispred hipokampusa,nazvane amygdalae. 'avedene strukture, zajedno sa parahipokampalnim girusom i

cingularnom korom, openito su poznate kao lim5i3)i +-+av(slika B.>). %a nekeod struktura koje je &apez izvorno opisao (na primjer hipokampus) pokazalo se danemaju mnogo veze s emocionalnim reakcijama, dok amigdale, koje je &apez jedva ispomenuo, igraju jednu od glavnih uloga u doivljavanju i izraavanju emocionalnihreakcija (dodatak B4).

Sli)a 29.6 $im5i3)i re0a*j. Takozvani limbikireanj ukljuuje koru medijalnog dijela modanihhemisfera i ini rub (NlimbusO) oko strukture corpuscallosum i diencefalona, a ukljuuje gyrus cinguli(koji je iznad corpus callosum) i gyrusparahippocampalis. * pro"losti su bulbus olfactoriusicortex olfactorius(koji nisu ovdje prikazani) takoer

smatrani vanim dijelovima limbikog renja.

$tprilike u isto vrijeme kada je &apez predpostavio da su te strukture vane zaintegraciju emocionalnog pona"anja, Leinrich 6lPver i &aul 4uc9 provodili su serijupokusa u kojima su rezus majmunima odstranjivali velike dijelove oba medijalna

temporalna renja ime su o"tetili vei dio limbikog sustava. $pisali su niz udnihpona"anja kod tih ivotinja "to je danas poznato kao 6lPverJ4uc9jev sindrom(dodatak B

7/23/2019 S20_Emocije

9/27

Sli)a 29.7 S-vreme*o +/va8a*jelim5i3)og +-+ava. 5vije posebno vane

sastavnice limbikog sustava koje se nisunagla"avale u ranim razmatranjima jesuorbitalni i medijalni prefrontalni korteks iamigdale. Ta dva telencefalina podrujazajedno s povezanim strukturama u talamusu,hipotalamusu i ventralnom strijatumu posebnosu vana u doivljavanju i izraavanju emocija(zeleno). 5rugi dijelovi limbikog sustava,ukljuujui hipokampus i mamilarna tijelahipotalamusa vi"e se ne smatraju kljunovanim sredi"tima za obradu emocija (plavo).

Uloga i va0*o+ amigdale

&okusima koje je u kasnim -BQMJima nainio Eohn 5oKner na *niversit9

7/23/2019 S20_Emocije

10/27

!O!ATAK 29B A*aomija amigdale

:migdala je sloena masa sive tvari ukopana u anteromedijalni dio temporalnogrenja, rostralno od hipokampusa (slika :). *kljuuje nekoliko razgranienihpodjezgara i kortikalnih podruja koja su bogato povezana s oblinjim kortikalnim

poljima ventralnoga i medijalnog dijela povr"ine hemisfera.:migdala (ili amigdaloidni kompleks, kako se esto naziva) najbolje se moe

razmatrati u smislu triju najvanijih funkcionalnih i anatomska dijelova, od kojihsvaki ima jedinstven niz veza s drugim dijelovima mozga (slike 4 i

7/23/2019 S20_Emocije

11/27

(

7/23/2019 S20_Emocije

12/27

Tada smo morali sjesti i razmisliti o tome gdje traiti. !ekao sam Leinrichu, Tolizanje i vakanje usana nije ni"ta drugaije od onoga u temporalnoj epilepsiji.4olesnici vau i coku nekoordinirano usnama. +zvadimo onda unkus. 7ogli bismo,zapravo, izvaditi cijeli reanj, ukljuujui unkus. Tako smo i uinili.$sobito smo bili uspje"ni s na"om prvom ivotinjom. !adilo se o starijoj enki...&ostala je opaka, potpuno zloesta. 4ila je najopakija ivotinja koju ste ikad vidjeli

bilo je opasno doi blizu nje. :ko vas nije ozlijedila, barem bi vam pokidala odjeu.4ila je prva ivotinja koju smo operirali. $dstranio sam jedan temporalni reanj...#ljedeeg je jutra moj telefon zvonio kao lud. 4io je to Leinrich koji je pitao? &aule,"to si uinio mojoj majmuniciU &itoma jeS 6asnije, operirajui ivotinje koje nisu biletako opake, uinak pripitomljavanja slabije se uoavao.

To nas je potaknulo da odstranimo drugi temporalni reanj im se oporavila. 6adsmo odstranili drugi temporalni reanj, cijeli je sindrom procvjetao.V+zvadak iz intervjua s 4uc9jem kojega je intervjuirao 6. A. Hivingston -B1-. godine.6. A. Hivingston (-B12) Apilog? $svrt na Eamesa Cenceslasa &apeza, prema etvoricinjegovih kolega. * The Himbic #9stem? 8unctional $rganization and

7/23/2019 S20_Emocije

13/27

projicira prema amigdali, tada vi"e nema reakcije straha. +duim radom izHe5ouIovog laboratorija dokazano je da su veze iz sredi"nje skupine jezgaraamigdale prema retikularnoj formaciji srednjeg mozga odgovorne za reakcijusmrzavanja, dok su ostale projekcije iz jezgara hipotalamusu odgovorne za povi"enjekrvnoga tlaka.

4udui da je amigdala podruje gdje se zajedno obrauju informacije o tonu ipretrpljenom "oku, opravdano je za pretpostaviti da je amigdala takoer mjesto gdjese dogaa uenje o podraajima koji izazivaju strah. $vi rezultati, meu ostalima,vodili su stvaranju "ire hipoteze da amigdala sudjeluje u stvaranju asocijacija izmeuneutralnih osjetnih podraaja, poput srednje jakog tona ili prikaza stranoga objekta uokolini, s drugim podraajima koji osnauju primarni osjeaj (slika B.2). 'eutralniosjetni podraaji mogu dolaziti iz vanjske okoline, biti podraaji koji dolaze odspecijalnoga senzorikog aferentnog sustava ili unutarnji podraaji nastaliaktivacijom visceralnih osjetnih receptora. &odraaji s primarno pojaavajuimuinkom ukljuuju osjetne podraaje koji se shvaaju kao nagraivanje, poput vida,mirisa ili okusa hrane nasuprot podraajima koji imaju negativni uinak kao "to je

neugodan okus, glasni zvukovi ili bolni mehaniki podraaji. &roces asocijativnoguenja sam po sebi najvjerojatnije je slian Lebbovu mehanizmu (v. >. poglavlje)

koji ojaava veze koje prenose informacije oneutralnim

Sli)a 29.; odel a+ocijaiv*og -3e*ja - amigdali.@eina neutralnih osjetnih ulaznih signala povezana je stemeljnim neuronima u amigdalama preko projekcija iz poljavi"eg reda koja obrauju osjetne informacije i kojapredouju predmete (npr. lica). :ko ovi osjetni ulazni signalidepolariziraju neurone amigdale u isto vrijeme kao i ulaznisignali, koji predstavljaju druge osjete s primarnopojaavajuom vrijedno"u, tada se asocijativno uenje

dogaa jaanjem sinaptikih veza izmeu prethodnoneutralnih ulaznih signala i neurona amigdale. +zlazni signaliz amigdale dolazi do niza integrativnih sredi"ta koja suzadueni za somatski i visceralni motoriki izraaj emocija iimplementaciju pona"anja vanog za pronalaenje nagrade iizbjegavanje kazne (!olls, -BBB.)

podraajima, uz uvjet da aktiviraju postsinaptike neurone amigdale u isto vrijemekada i veze koje pripadaju primarnom pojaivau (negativnom podraaju o.p.).$tkrie dugorone potencijacije u amigdali (HT&, v. 1. poglavlje) pruilo je dodatnu

7/23/2019 S20_Emocije

14/27

potvrdu ovoj hipotezi. *istinu, pojava kondicioniranog straha kod "takora moe seblokirati infuzijom antagonista za '75:Jreceptore u amigdalu "to sprjeavanastanak HT&Ja na glutaminergikim sinapsama. 'a koncu, pona"anje pacijenata kojiimaju selektivno o"teenje anteromedijalnog temporalnog renja pokazuje daamigdala igra slinu ulogu u nastanku osjeaja straha u ljudi (dodatak B5).

!O!ATAK 29! Sra/ i amigdala 3ovje)a, pri)a' +l-3aja#tudije kondicioniranja straha na glodavcima pokazuju kako amigdala igra

vanu ulogu u povezivanju ne"kodljivoga zvunog podraaja s odbojnim mehanikimosjetom. +mplicira li taj nalaz kako je amigdala ovjeka na slian nain ukljuena udoivljaj straha i oblik pona"anja u strahuU &rikaz jednog izuzetnog bolesnika sadave postoji dva desetljea i podupire ideju kako je amigdala doista kljuno modanosredi"te za osjet straha.4olesnica (#. 7.) boluje od rijetke autosomno recesivne bolesti koja se zove *rbachJCietheova bolest, poremeaj koji uzrokuje bilateralnu kalci3kaciju i atro3juanteromedijalnih dijelova temporalnih renjeva. &osljedino su obje bolesniineamigdale opseno o"teene uz slabo ili nikakvo o"teenje hipokampalne formacije ioblinjeg temporalnog neokorteksa (slika :). 'ema motorikog niti senzorikogo"teenja kao ni uoljivog de3cita u inteligenciji, pamenju i verbalnim funkcijama.+pak, kad ju se zamoli da odredi intenzitet emocija

(:) 7! koji pokazuje razinuo"teenja mozga bolesnice #.7., uoite bilateralnudestrukciju amigdala i ouvanjehipokampusa.

(4) 4olesnici s o"teenjem mozgaizvan anteromedijalnogtemporalnog renja (ukljuujuibolesnicu #.7.) ocijenili suemotivnu komponentu nizaizraza lica. #vaka obojena crtapredstavlja intenzitet emocijaocijenjenih na licu. #. 7. jeprepoznala sreu, iznenaenje,ljutnju, gaenje, tugu ineutralne kvalitete izraza licakao i kontrole. +pak, nijeprepoznala strah (naranastecrte) (ljubazno"u !. :dolphsa.)

7/23/2019 S20_Emocije

15/27

na nizu fotogra3ja s izrazima lica, nije mogla prepoznati emociju straha (slika 4).5oista, bolesnica #. 7. ocijenila je emotivni sadraj u izrazima lica koji su prikazivalistrah nekoliko standardnih devijacija ispod razine kontrolnih bolesnika koji su imalio"teenje mozga izvan anteromedijalnog temporalnog renja.

Ta studija jasno je naglasila nemogunost bolesnice da prepozna strah naljudskim licima. :li osjea li ta bolesnica (i drugi njoj slini) pravi osjet straha uivotnim situacijamaU Tim se odgovorom bavila novija studija kad je #. 7. pristala naniz izazova koje bi veina osoba ocijenila kao zastra"ujuim. &rvo, #. 7. je odvedenau trgovinu kunim ljubimcima gdje se susrela s zmijama i paucima. #uprotnopona"anju veine nestrunih osoba i unato njezinoj izjavi kako mrzi ta stvorenja,#. 7. je pokazala veliko zanimanje za doticanjem ak i opasnih zmija i pauka, ne

pokazujui pona"anje izbjegavanja, ali pokazujui pretjeranu razinu pribliavanja.5alje, entuzijastino je provela istraivae i malenu skupinu stranaca kroz ukletukuu koja je bila profesionalno dizajnirana, a osoblje je izazivalo osjeaj straha kodposjetilaca. #. 7. nije pokazivala znakove nervoze, predosjeaja straha, zapravo, #.7. je poku"ala komunicirati s glumcima koji su glumili udovi"ta, pokazujuineobinu sklonost pribliavanju i doticanju. 'a kraju, #. 7. je zamoljena da ocijenisvoje osjeaje tijekom gledanja niza 3lmskih odsjeaka, ukljuujui niz klipova iz3lmova koji izazivaju jak strah u kontrolnih ispitanika. Eo" jednom se pokazalo kako #.7. nije osjetila strah. $ito, iskustva namijenjena izazivanju straha imala su slabuinak na #. 7., osim da joj pobude znatielju i pojaaju uzbuenje na nain slianosjeaju kad se vozi u vlaku smrti.

6ako bi se nadopunila procjena odgovora bolesnice na neuobiajena iskustva

koja izazivaju strah, zamoljena je da procijeni svakodnevna emocionalna iskustva utri mjeseca koristei mobilni ureaj koji ju je obavje"tavao da ocijeni svoje trenutnoemotivno stanje prema nizu nasumino ponuenih izraza koji opisuju emocije.!ezultati su pokazivali kako #. 7. ima bogat emocionalni ivot koji je odraavaonijanse i ritam emocija i raspoloenja koji veina ljudi osjeti, uz jednu znaajnuiznimku, #. 7. nikad nije javila da osjea strah (slika

7/23/2019 S20_Emocije

16/27

(

7/23/2019 S20_Emocije

17/27

'e toliko davno smatralo se kako su depresija i manija poremeaji kojiproizlaze iz vanjskih situacija ili neurotske nesposobnosti odgovora na stres. #ad jeope prihvaeno kako ti poremeaji imaju neurobiolo"ku podlogu. * najuvjerljivijedokaze za taj konsenzus spadaju studije koje govore o genskoj osnovi tihporemeaja. 'a primjer, sukladnost afektivnih poremeaja u jednojajanih blizanacavea je u usporedbi s dvojajanim blizancima, a roaci u prvom koljenu depresivnih

bolesnika imaju /> puta veu vjerojatnost obolijevanja od depresije u odnosu naopu populaciju. *z to funkcionalne snimke mozga omoguile su promatranjemodane aktivnosti bolesnika koji pate od afektivnih poremeaja (pogledaj sliku).4ar u jednom poremeaju (unipolarnoj depresiji), abnormalni obrasci krvnog protokaoituju se u trokutastom krugu koji povezuje amigdale, mediodorzalnu jezgrutalamusa i orbitalni i medijalni prefrontalni korteks (v. dodatak B4). &osebno jezanimljiva korelacija abnormalnog protoka u amigdali i klinika ozbiljnost (nastavlja

se na sljedeoj stranici)

Podr-3ja pove8a*og proo)a )rvi - lijevoj amigdali< or5ial*om imedijal*om pre4ro*al*om )ore)+- (:) i u podruju lijevog medijalnogtalamusa koje se podudara s mediodorzalnom jezgrom (4) u uzorku bolesnika kojima

je dijagnosticirana unipolarna klinika depresija. N@ruaO podruja oznaavajustatistiki znaajna poveanja protoka u usporedbi s uzorkom bolesnika koji neboluju od klinike depresije (5revets i !aichle, -BB>.)

(nastavak)depresije, kao i opaanje kako se abnormalni protok u prefrontalnom korteksu vraau normalu kad se depresija smiri.*nato dokazima za gensku predispoziciju i sve veeg razumijevanja modanihpodruja koja su ukljuena, uzrok tih stanja nije poznat. *inkovitost velikog brojalijekova koji djeluju na kateholaminergiku i serotoninergiku neurotransmisijusnano implicira kako je osnova tih bolesti na kraju ipak neurokemijska (v. slike 2.--i 2.-= za pregled projekcija ovih neuralnih sustava). @eina se bolesnika moeuinkovito lijeiti jednim iz niza lijekova, ukljuujui triciklike antidepresive iinhibitore monoaminooksidaze. 'ajuinkovitiji su lijekovi koji se uobiajeno nazivajuselektivni inhibitori ponovnog unosa serotonina (engl. selectiveserotonine reuptakeinhibitors / ##!+) koji selektivno blokiraju unos serotonina ne djelujui na unosdrugih neurotransmitera. Tri takva inhibitora / Fuoksetin (&rozacY), sertralin(%oloftY) i paroksetin (&aIilY) / posebno su uinkovita u lijeenju depresije i imajumanje nuspojava od starijih, manje selektivnih lijekova. 7oda je najbolji indikatoruspjeha ##!+Ja njihova "iroka prihvaenost? iako su prvi takvi lijekovi odobreni za

7/23/2019 S20_Emocije

18/27

kliniku upotrebu u kasnim -B1MJim, sada su meu najpropisivanijim lijekovima.%animljivo, sada postoje dokazi koji govore kako ##!+ moduliraju neurogenezu uhipokampusu (v. Q. poglavlje), uinak koji je povezan s vremenskim odmakom zaklinikom uinkovitosti lijeenja. Ta injenica dovodi do mogunosti da hipokampalnaneurogeneza moe na znaajan nain pridonijeti klinikim uincima ##!+, uz izravanmodulatorni uinak koji ti lijekovi imaju na serotoninergiku neurotransmisiju.

@eina depresivnih bolesnika koji koriste ##!+ javljaju kako ive punije ivote imnogo su energiniji i organiziraniji. 'a temelju tih informacija, ti se lijekovi koristene samo za lijeenje depresije ve i za lijeenje osoba bez jasnih psihijatrijskihporemeaja. To kori"tenje izaziva vana socijalna pitanja slina onima koje jepostavio :ldous LuIle9 u svom romanu iz -B=. u kojem je mitski lijek #omaredovito davan stanovnicima njegova izmi"ljenog Novog rabrog !vijetakako bi ihdrao zadovoljnim i poslu"nim. &retpostavlja se kako postoji sredina izmeupretjerane patnje i pretjeranog mira. Takva sredina mora takoer ukljuiti dugotrajnepostupke kao "to su kognitivna bihevioralna terapija i elektrokonvulzivna terapija,kao i novije pristupe koji ukljuuju duboku stimulaciju mozga u dijelovima limbikepetlje koja povezuje medijalni prefrontalni korteks s krugovima u bazalnimganglijima (v. dodatak -1

7/23/2019 S20_Emocije

19/27

povezani s amigdalom takoer su ukljueni u organizaciju i planiranje buduihpona"anja tako, amigdala moe dati emocionalni doprinos svjesnim (i nesvjesnim)promi"ljanjima te vrste (v. naredni odjeljak o Amocijama, rasuivanju i socijalnompona"anju).

6onano, vrlo je vjerojatno da su veze izmeu amigdala, neokorteksa isubkortikalnih struktura zaslune za vjerojatno najzagonetniji aspekt emocionalnog

doivljaja? izrazito subjektivni osjeaj koji prati sva emocionalna stanja. 7adaneurobiologija tog doivljaja nije poznata, razumno je pretpostaviti da suemocionalni osjeaji posljedica openitoga kognitivnog kapaciteta za samosvijest. *tom konceptu osjeaj obuhvaa kako trenutani svjesni doivljaj implicitnogemocionalnog procesiranja (koji dolazi iz kruga amigdalaJneokorteks) tako ieksplicitno procesiranje semantiki utemeljenih misli (koje dolaze iz hipokampalnoJneokortikalnih krugova v. =-. poglavlje). Tako, osjeaje vjerojatno treba zamisliti kaorezultat radne memorije koja sadrava neuronsku aktivnost koja je u vezi sprocesiranjem razliitih elemenata emocionalnog doivljaja. :ko uzmemo u obzirdokaze o funkciji radne memorije u prefrontalnoj kori (v. 2. poglavlje, taj diofrontalnog renja / posebno orbitalno i medijalno podruje / je vjerojatna neuralnapodloga koja zadrava takve asocijacije u budnoj svijesti (slika B.;).

Sli)a 29.> odel +vje+*o+i emocio*al*i/ o+je8aja. +zrazito subjektivan osjeaj povezan semotivnim iskustvom vjerojatno proizlazi iz neuronalnih sustava u prefrontalnoj kori koji dovode dosvjesnosti obrade emocija (He5ouI, MMM.)

Kori)al*a laerali'acija emocio*al*i/ 4-*)cija

6ako je funkcionalna asimetrija sloenih kortikalnih procesa uobiajena (v. 2. i ;.poglavlja), nije udno da dvije hemisfere razliito doprinose upravljanju emocijama.Amocionalnost je lateralizirana u modanim hemisferama najmanje na dva naina.&rvo, kao "to je opisano u ;. poglavlju, desna je hemisfera posebno vana zaizraavanje i razumijevanje afektivnog aspekta govora. &a tako, pacijenti so"teenjem iznad #9lvianove brazde u stranjem dijelu frontalnog renja, teo"teenjem prednjeg parijetalnog renja s desne strane mogu izgubiti sposobnostiskazivanja emocija u govornim obrascima (sjetite se da se gubitak sposobnostizraavanja emocija naziva aprosody ili aprozodija, dok slino o"teenje lijevehemisfere izaziva 4rocinu afaziju. &acijenti s aprozodijom govore monotonim glasom,

7/23/2019 S20_Emocije

20/27

bez obzira na okolnosti i znaenje onoga o emu govore. &rimjerice jedna takvapacijentica, uiteljica, imala je te"koe u odravanju discipline u razredu. %ato "tonjeni uenici (pa ak i njena vlastita djeca) nisu znali kada je ljuta ili uzrujana,morala je to nadomjestiti dodavanjem fraza kao "to je Hjuta sam i stvarno takomislim kako bi naznaila emocionalno znaenje svojih rijei. Dena jednog drugogpacijenta osjeala je kako je njen mu vi"e ne voli zato "to nije mogao proeti svoj

govor veseljem i naklono"u. 7ada ti pacijenti ne mogu iskazati emocije govorom,oni unato tomu normalno doivljavaju emocije.

5rugi nain u kojemu je procesiranje emocija u hemisferama asimetrino tiese raspoloenja. 6linike i eksperimentalne studije pokazuju da je lijeva hemisferaznaajnije ukljuena u ono "to moemo smatrati pozitivnim emocijama, dok je desnahemisfera vi"e ukljuena u obraivanje negativnih. Tako je incidencija i ozbiljnostdepresije (v. dodatak BA) znaajno vea u pacijenata s prednjom lezijom lijevehemisfere u usporedbi s ostalim lokacijama. 'asuprot tomu pacijenti s prednjomlezijom desne hemisfere obino se opisuju kao pretjerano veseli. To opaanjesugerira kako lezija lijeve hemisfere rezultira relativnim gubitkom pozitivnih osjeajai tako ubrzava nastanak depresije. $"teenja desne hemisfere rezultiraju gubitkomnegativnih osjeaja "to stvara neprimjereni optimizam.

:simetrija hemisfera vezana uz emocije vidljiva je i u zdravih osoba. 'aprimjer, slu"ni eksperimenti u kojima ispitanici slu"aju jednim pa drugim uhom,pokazuju superiornost desne hemisfere u otkrivanju emocionalnih nijansi u govoru.tovi"e, kada se izrazi lica speci3no prikazuju samo u desnoj ili lijevoj polovicividnog polja, prikazane emocije bre se i tonije prepoznaju u lijevoj polovici polja("to je polovica polja koju percipira desna hemisfera v. poglavlja - i ;). 6onano,kinematike studije izraza lica pokazuju kako veina osoba bre i potpunije izraavaemocije lijevom facijalnom muskulaturom nego desnom (slika B.1 sjetite se dadonju lijevu polovicu lica nadzire desna hemisfera, i obrnuto). #vi zajedno, ovi dokaziu skladu su s idejom kako je desna hemisfera prisnije okupirana percepcijom iizraavanjem emocija nego "to je lijeva. 7eutim, vano je sjetiti se da kao u sluajudrugih lateraliziranih pona"anja, obje hemisfere sudjeluju u obraivanju emocija.

Sli)a 29.? A+imerija o+mje/a

Emocije< ra+-=iva*je i +ocijal*opo*a(a*je

ak i na podsvjesnoj razini doivljajemocije ima snaan utjecaj na drugesloene funkcije mozga, ukljuujuineuralne krugove odgovorne zaracionalne odluke i interpersonalne

procjene koje rukovode socijalnimpona"anjem. 5okazi za tu tvrdnjuuglavnom dolaze od studija pacijenatas o"teenim dijelovima orbitalne imedijalne prefrontalne kore, kao i odpacijenata s o"teenjem ili bole"ukoja ukljuuje amigdalu (v. dodatakB5). Takvi pacijenti esto imaju

7/23/2019 S20_Emocije

21/27

o"teeno emocionalno procesiranje, osobito emocija koje su nastale u sloenimpersonalnim i socijalnim situacijama, pa imaju pote"koe kod dono"enja povoljnihodluka (v. poglavlje 2). Tim dokazima treba dodati rezultate iz studija slikovnihprikaza mozga u normalnih osoba na kojima su istraivai mapirali modanestrukture koje sudjeluju u osnovnim emocionalnim i socijalnim procjenama.

:ntonio 5amasio i njegove kolege sa #veuili"ta +oKa pretpostavili su da

dono"enje odluka iziskuje brzu procjenu niza moguih ishoda i njihovih buduihposljedica koje slijede nakon svake pojedinane akcije. ini se vjerojatnim danastajanje svjesne ili nesvjesne mentalne slike koja predstavlja posljedice svake odmogunosti okida emocionalno stanje koje ukljuuje ili stvarnu promjenu somatskih ivisceralnih motorikih funkcija ili aktivaciju neuralne reprezentacije takvih aktivnosti.Cilliam Eames pretpostavio je da smo mi upla"eni zato "to drhtimo. 5amasio injegove kolege predloili su da u slijedu dogaaja promjene somatskih motorikih ivisceralnih motorikih aktivnosti ne prethode svijesti o emocionalnom procesiranju,kao "to Eamesova poznata izjava sugerira. &rije bi se moglo rei kako emocije mogupratiti zamjensku prezentaciju motorike aktivnosti i osjetne povratne veze uneuronskim krugovima frontalnog i parijetalnog renja, ak i kada nije do"lo dotjelesnih promjena. &a tako strah moe uslijediti nakon aktivacije neuronske

prezentacije tjelesnih promjena koje su pridruene pro"lim zastra"ujuimdogaajima, bez obzira je li oevidno drhtanje prati ili prethodi trenutnomemocionalnom dogaaju. To je, prema 5amasiju, zamjensko stanje koje dajementalnu prezentaciju moguih emocionalnih ishoda koji osobi pomau da prepoznapovoljne ili nepovoljne ishode.

#tudije kondicioniranog straha ukazale su samo na to kakvu ulogu imaamigdala u povezivanju osjetnog podraaja s neugodnim posljedicama. 'a primjerbolesnik opisan u dodatku B5 pokazivao je smanjenu sposobnost prepoznavanja uzosjeaj straha i smanjenu sposobnost dono"enja racionalnih odluka. #lini dokazi outjecaju emocija na sposobnost dono"enja odluka dolaze iz studija bolesnika slezijom u orbitalnoj i medijalnoj prefrontalnoj kori. Ta klinika zapaanja sugerirajukako su amigdala i prefrontalna kora, zajedno sa svojim strijatalnim i talamikim

vezama, ne samo ukljueni u obraivanje emocija ve takoer sudjeluju u sloenimneuralnim procesima koji su odgovorni za racionalno razmi"ljanje. +ste neuralnemree obrauju i osjetne podraaje (npr. izraze lica) koji dostavljaju vaneinformacije relevantne za procjenu socijalnih okolnosti i pravila pona"anja. &a tako,kada se procjenjuje vjerodostojnost ljudskog lica / zadatak od priline vanosti zauspje"ne meuljudske odnose / speci3no je poveana neuralna aktivnost uamigdali, osobito kada se promatrano lice doima nevjerodostojnim (slika B.B). %atone iznenauje da se osoba s obostranom lezijom amigdala razlikuje od kontrolnihispitanika u svojim procjenama vjerodostojnosti ljudi s ovakvim nedostatkom doistaesto pokazuju neprikladno prijateljsko pona"anje prema strancima u stvarnimdru"tvenim situacijama. Ti dokazi podravaju ideju da je emocionalno procesiranjepresudno za kompetentnu izvedbu "irokog spektra sloenih funkcija mozga.

7/23/2019 S20_Emocije

22/27

Sli)a 29.9 A)ivacijaamigdala ije)omprocje*evjerodo+oj*o+i. (:)8unkcionalne 7! snimke

pokazuju poveanu neuralnuaktivnost bilateralno uamigdalama kad normalniispitanici ocjenjujuvjerodostojnost ljudskih licaaktivnost je takoerpojaana u desnominzularnom korteksu. (4,

7/23/2019 S20_Emocije

23/27

neuralni mehanizam ovisnosti, nuno je ponoviti anatomiju i 3ziologiju bazalnihganglija u kontekstu emocionalnog pojaavanja.

#jetite se iz -1. poglavlja da je dorzalni dio bazalnih ganglija (dorzalnikaudatus, putamen i globus palidus) onaj koji nadzire aktivaciju talamokortikalnihkrugova koji zapoinju voljne pokrete. Takoer, kratko je spomenuto u -1. poglavljupostojanje drugih, paralelnih tokova procesiranja koji na slian nain nadziru

aktivaciju nemotorikih programa, ukljuujui one koji pripadaju kognitivnom iafektivnom procesiranju (v. raspravu o limbikoj petlji u dodatku -15).$rganizacija tih nemotorikih tokova procesiranja u osnovi je usporediva s izravnimputem za voljne pokrete / postoje glavni ekscitacijski putovi koji vode iz modanekore u strijatum, neuromodulatorne projekcije iz dopaminergikih neurona srednjegmozga u strijatum, veze izmeu jezgara od strijatuma do paliduma te izlazneprojekcije iz paliduma za talamus. $no "to limbiku petlju razlikuje od motorikepetlje (detaljno raspravljene u -1. poglavlju) jest izvor i priroda kortikalne inervacije,relevantnih dijelova strijatuma i paliduma koji procesiraju taj ulaz, izvordopaminergikih projekcija iz srednjeg mozga i talamika odredi"ta projekcija izpaliduma (slika B.-M).

#redi"nje projekcije u organizaciji i funkciji limbike petlje idu iz amigdala,

subikuluma (ventralni dio hipokampalne formacije) i orbitomedijalne prefrontalnekore. Te projekcije prenose signale vane za emocionalno pojaavanje u ventralnedijelove prednjeg strijatuma, od kojih je najvea struktura *-cle-+ acc-m5e*+.#lino kaudatusu i putamenu nucleus accumbens sadri srednje velike trnasteneurone koji objedinjuju ekcsitacijske telencefalike ulaze pod modulatornimdjelovanjem dopamina. 7eutim, za razliku od dorzalnog dijela strijatuma, nucleusaccumbensprima dopaminergike projekcije iz skupine neurona koji lee dorzalno imedijalno od subtancije nigre, u podruju srednjeg mozga koje se naziva ve*ral*aegme*al*a area(VTA). Nucleus accumbensi @T: primarna su mjesta na kojimasredstva zlouporabe djeluju na procesiranje neuralnih signala koji se odnose naemocionalno pojaavanje uinak je dvojak / ili produljuju djelovanje dopamina nanucleus accumbens ili pojaavaju aktivaciju neurona u @T: i nucleus accumbens

(slika B.--).

7/23/2019 S20_Emocije

24/27

Sli)a 29.1@ "-*)cio*al*a i a*aom+)a orga*i'acija lim5i3)e pelje - 5a'al*im ga*glijima.(:)Taj krug ine kortikalni ulazni signali u strijatum, internuklearne projekcije iz strijatuma u palidum,izlazni signali iz palidusa u talamus i talamike projekcije natrag u koru. (4) 6oronalni presjek krozrostralni prednji mozak, pokazuje bazalne ganglije (:) i dopaminergike projekcije iz ventralnetegmentalne areje srednjeg mozga u nucleus accumbens, osnovnu sastavnicu ventralnog strijatuma.

Sli)a 29.11. Sred+va ovi+*o+i -je3- *a dopami*ergi3)e proje)cije i' ve*ral*eegme*al*e areje - nucleus accumbens. (:) @eina sredstava ovisnosti potencira aktivnostdopamina izravno djelujui na dopaminergike sinapse u nucleus accumbens, ili neizravno modulirajuiaktivnost neurona u ventralnoj tegmentalnoj areji (@T:). 5rugi lijekovi mogu djelovati izravno na

7/23/2019 S20_Emocije

25/27

neurone accumbensa kako bi poveali njihov odgovor na telencefaliki ulazni signal. (4) $visnost odrogama povezana je s molekularnim i staninim prilagodbama ovog kruga (detalji u tekstu). %birniuinak ovisnosti kronino je smanjenje aktivnosti glutaminergikih i dopaminergikih ulaznih signala,osim poveanja u fazinoj aktivnosti tijekom konzumacije sredstava ovisnosti ('estler, MMQ.)

&od normalnim okolnostima (tj. kad nema droge), dopaminergiki neuroni samo sufaziki aktivni. 7eutim, u trenutcima kada ispaljuju uzastopne akcijske potencijale,dopamin se oslobaa na sinapsama srednjih trnastih neurona i oni mnogo boljeodgovaraju na istodobne ekscitacijske podraaje koji dolaze od strukturatelencefalona kao "to su amigdala i orbitomedijalna prefrontalna kora. Takoaktivirani neuroni strijatuma (accumbens n.p.) za uzvrat projiciraju i inhibirajuneurone paliduma u podruju koje je neposredno ispod strukture globus pallidus, akoje se naziva ve*ral*ipallidum. &rojekcije idi i u strukturu subtantia nigra, njezinodjeljak zaduen za komunikaciju s palidumom (tj. pars reticulata). &otiskivanjetonike aktivnosti paliduma dezinhibira talamiki dio limbike petlje, "to jemediodorzalna jezgra / talamika jezgra koja inervira kortikalni dio limbikogprednjeg mozga (v. sliku B.>). :ktivaciju tih podruja kore uz pomo mediodorzalne

jezgre pojaavaju izravne kortikalne projekcije dopaminergikih neurona iz ventralnetegmentalne areje i glutaminergike projekcije iz bazolateralne skupine jezgaraamigdale koje projiciraju u ista podruja (v. dodatak B4).

@jeruje se kako je aktivacija sloene limbike petlje primjer uinka nagrade koji sepojavljuje na prirodne tvari i doivljaje kakvi su hrana, voda, mokrenje i seks, ali imnogo sloenije socijalne nagrade. 7eutim, fazino otpu"tanje dopamina takoer

je podlono plastinosti koja ovisi o iskustvu na nain istovjetan klasinomkondicioniranju. &rimjerice, tijekom asocijativnog uenja aktivnost @T: neuronasignalizira postojanje podraaja koji predvia nagradu pored izostanka odgovora naprisutnost same primarne nagrade (slika B.-:,4). %animljivo, ako nakonkondicioniranog podraaja ne uslijedi nagrada (npr. zbog neodgovarajue reakcijeispitanika unutar instrumentalizirane paradigme uenja) precizno se uti"avaju @T:neuroni u istom trenutku u kojemu bi neuronski odgovor signalizirao prisutnostnagrade (slika B.-

7/23/2019 S20_Emocije

26/27

7/23/2019 S20_Emocije

27/27

'europsiholozi, neurolozi i psihijatri tek sada poinju uvaavati vanu uloguemocionalnog procesiranja u drugim sloenim modanim funkcijama, kao "to sudono"enje odluka i socijalno pona"anje. !azliiti drugi dokazi ukazuju kako su dvijehemisfere razliito specijalizirane za upravljanje emocijama pa je desna hemisferavanije u tom smislu. 'admonost i socijalno znaenje emocija i njihovih poremeaja

jame poveano zanimanje za temu neurobiologije emocija u desetljeima koja

dolaze.