RUUMILISE PLANEERIMINE JAOKS BIOLOOGILISTE … · Hiiu maakonna merealal MTÜ Eesti Merebioloogia Ühing 4 mõõdistada keskkonnamuutujate ja bioloogiliste muutujate vahelisi statistilisi

MTÜ Eesti Merebioloogia Ühing

RUUMILISE PLANEERIMINE JAOKS BIOLOOGILISTE

ANDMEKIHTIDE ETTEVALMISTAMINE HIIU MAAKONNA

MEREALAL EU-Life projekti „Mere kaitsealad Läänemere idaosas“ väljatöötatud elupaikade

klasside (EBHAB klassifikatsioon) leviku modelleerimine ja elupaika

moodustavate võtmeliikide leviku modelleerimine Hiiu maakonna merealal

Hange: 137931 176971 HD viitenumber 137931

Lepingu lõpptähtaeg: 17.12.2012

Tellija: Siseministeerium

Koostanud:

Georg Martin ja Jonne Kotta

Tallinn 2012

Ruumilise planeerimine jaoks bioloogiliste andmekihtide ettevalmistamine Hiiu maakonna merealal


2

Sisukord

Sissejuhatus ................................................................................................................................................... 3

EBHAB merepõhja elupaikade klassifikatsioon ............................................................................................. 5

Mereelustiku levikut määravad keskkonnategurid .................................................................................... 15

Metoodika ................................................................................................................................................... 25

Tulemused ................................................................................................................................................... 29

Elupaigainfo olulisus merealade ruumilisel planeerimisel.......................................................................... 47

Kokkuvõte ................................................................................................................................................... 48

Kasutatud kirjandus .................................................................................................................................... 49



3

Sissejuhatus

Mereala ruumiline planeerimine on tänapäeval üks efektiivsemaid võimalusi korrastada

merealade ja mereressursside kasutus ja tagada merekeskkonna jätkusuutliku majandamise. Olles

suhteliselt uus teema nii rahvusvaheliselt laiemalt kui Läänemere piirkonnas on ta pälvinud

suhteliselt palju tähelepanu erinevate rahvusvaheliste projektide ja initsiatiivide näol.

Merealade ruumiline planeerimine on defineeritud Valitsusvahelise Okeanograafiakomitee

(Intergovernmental Oceanographic Commission, IOC) poolt kui „avalik protsess, mis analüüsib

ja jaotab merealadel inimtegevust, seda nii ruumiliselt kui ka ajaliselt. Selliste planeeringute

kaudu saavutatakse poliitiliste protsesside abil määratud majanduslikud ja sotsiaalsed

eesmärgid.“ Merekeskkonna jätkusuutliku kasutuse soodustamiseks käsitleb see protsess

kumulatiivselt erinevaid potentsiaalselt konfliktseid ja konkureerivaid merekasutusi.

Merealade ruumiline planeerimine on tulevikku suunatud protsess, mis on

isekohanemisvõimeline, põhineb teaduslikul informatsioonil ning nõuab põhjalikku arusaamist

mere füüsikaliste, biogeokeemiliste ja ökoloogiliste mustrite ja protsesside ning inimtegevuse

tagajärgede seostest, samuti eeldab nende parameetrite mõõtmise ning ennustamise võimekust

(Consortium for Ocean Leadership 2009). Sellistel eeldustel on tagatud ka jätkusuutlik

ressursikasutus. Merealade ruumilise planeerimise eripäraks on pidev informatsiooni ja andmete

defitsiit. Siit tulenevalt on heade planeeringute aluseks parima kättesaadava teaduslikku

andmestiku ja teooria operatiivne kogumine ja analüüs.

Merealade ruumiline planeerimine on välja toodud 20-ne parima tulevikku suunatud, planeeti

säästva, elukeskkonda parandava idee ja kontseptsiooni seas (World Changing Ideas: 20 Ways to

Build a Cleaner, Healthier, Smarter World. Scientific American, December 2009).

Merekeskkonna ja elustiku leviku iseärasuste teadmine tagab efektiivse mereruumi kasutuse,

kuna võimaldab:

• teadlikult vältida eri merekasutuste jaoks ebasobivat ruumieraldust,

• ökosüsteemipõhise meremajandamise rakendamist,

• säästlikku ressursikasutust,

• konfliktide ennetamist eri kasutuste vahel,

• vältida konflikte looduskaitseliste tegevuste ja muude mereruumi kasutuste vahel.

Viimaste aastakümnete jooksul on statistiliste mudelite kasutamine ökoloogilistes uuringutes üha

laiemalt levinud. Oluliselt on arenenud ka selliste mudelite matemaatiline teooria. Ka

mereökoloogias põhineb liikide või elupaikade leviku ennustamine erinevate keskkonna- ja

bioloogiliste muutujate vaheliste seoste formaliseerimisel.

Liikide ja elupaikade leviku ennustamisel on statistiline modelleerimine kasulik abivahend, kui

on vaja saada üldist hinnangut suurte alade kohta, mida ei ole võimalik aja- või rahapuudusel

välitööde käigus kaardistada. Alati tuleb selliste modelleerimiste puhul silmas pidada, et

modelleeritud tulemus näitab liikide potentsiaalsest levikumustrist, kuid kindlaid teadmisi

annavad vaid reaalsed mõõtmised. Lisaks liikide leviku ennustamisele aitavad mudelid mõista ja



4

mõõdistada keskkonnamuutujate ja bioloogiliste muutujate vahelisi statistilisi seoseid. Teadmisi

sellistest seostest saab kasutada lisaks bioloogiliste muutujate ruumilisele prognoosimisele ka

mitmesuguste teiste looduskaitseliste baas- ja rakendusteaduslike teemade käsitlemisel nagu

näiteks reostuse, kliimamuutuste ja võõrliikide mõju hindamisel.

Käesoleva töö eesmärgiks on EU-Life projekti „Mere kaitsealad Läänemere idaosas“

väljatöötatud elupaikade klasside leviku modelleerimine ja elupaika moodustavate võtmeliikide

leviku modelleerimine Hiiu maakonna merealal. Töös on kasutatud parimaid olemasolevaid

abiootilise keskkonna ja elustiku andmekihte. Modelleerimisel kasutati intellektitehnikat ja

statistilise analüüsi ühendavat uuenduslikku võimendatud regressioonipuu meetodit (BRT).

Modelleeritud kaardikihid on lisatud aruandele ArcGis shape ja MapInfo vektorformaadis.



5

EBHAB merepõhja elupaikade klassifikatsioon

Elupaik on liigi või populatsiooni olemasoluks ja ontogeneesi läbimiseks vajalike abiootiliste ja

biootiliste tingimuste kogum ning ka selliste tingimustega ala (Masing, 1992). Merekeskkonnas

on eristatavad kaks üldist elupaika – merepõhi ehk bentaal ja veesammas ehk pelagiaal. Nii

merepõhi kui veesammas on oma füüsikalis-keemiliste omaduste ja/või seda asustavate

organismide alusel klassifitseeritav väga paljudeks erinevateks elupaikadeks.

Eestis kasutatakse kahte peamist merepõhja elupaikade klassifikatsiooni – EBHAB ja

loodusdirektiivi lisa I elupaikade klassifikatsioon. Eesmärgi poolest on tegu täiesti erinevate

klassifikatsioonidega. EBHAB klassifikatsioon (Martin et al. 2010) klassifitseerib kogu

merepõhja eluta- ja eluslooduse selliste kriteeriumite alusel, mis võimaldab igas merepõhja

punktis määratleda elupaika. Loodusdirektiivi lisas I on toodud ainult Euroopa mastaabis kaitset

väärivad elupaigatüübid ja seetõttu ei ole loodusdirektiivist lähtuva klassifikatsiooni alusel

võimalik omistada elupaigatüüpi igale punktile meres vaid ainult nendele, mis vastavad

Loodusdirektiivi lisas I toodud elupaigatüüpide kriteeriumitele. Loodusdirektiivi lisas I toodud

kaitset väärivad elupaigatüübid klassifitseeritakse kas eluta looduse või eluta ja eluslooduse

parameetrite alusel, lähtudes loodusdirektiiviga seotud juhendmaterjalidest ja pidades silmas

Eesti mereala iseärasusi. EBHAB on EL-i LIFE-Loodus programmi projekti „Merekaitsealad

Läänemere idaosas“ (projekti kodulehekülg http://lifempa.balticseaportal.net/) raames välja

töötatud elupaikade klassifikatsioon, mis on loodud Läänemere idaosa rannikumerealade

inventeerimise vajadusi silmas pidades. EBHAB klassifikatsioon klassifitseerib kogu merepõhja,

põhinedes kolmel peamisel komponendil:

avatus lainetusele: varjatud, mõõdukalt avatud, avatud;

põhja substraat: pehme, kõva;

põhjaelustik: elupaika loova liigi või kõrgema taksonoomilise üksuse piisav esindatus (katvus

vähemalt 10 %).

Nende komponentide alusel on kirjeldatud 25 elupaika, millest 18 leiduvad ka Eesti

rannikumeres. Ülevaate EBHAB süsteemi Eestis leiduvatest elupaikadest annab tabel 1. Ühe

puudusena EBHAB süsteemi juures tuleb märkida, et LIFE projekti pilootalade seas olid

esindatud vaid rannikulähedased piirkonnad. Seetõttu puudub selles süsteemis Eesti jaoks

„avatud“ mereala, kuigi sisuliselt on sellised alad Eestis olemas. Lisaks ei pruugi 20 m

sügavuskriteerium kõige paremini peegeldada footilise ja mittefootilise tsooni piiri – eriti just

avamere tingimustes võivad taimed levida tunduvalt sügavamale kui 20 m.

EBHAB klassifikatsioon põhineb paljuski merepõhja elustiku võtmeliikide iseloomustamisel.

Need võtmeliigid on enamasti määravaks mereelustiku koosluse kujundajaks ja omavad seetõttu

suurt tähtsust kogu mereökosüsteemi jaoks. Kuna need võtmeliigid on tähtsad ka omaette, mitte

ainult kui EBHAB elupaiga klassifikatsiooniühikute määrajana anname siin lühida ülevaate

nendest liikidest.

Mändvetikad

Mändvetikad (Charophyta) on üheks oluliseks ja omapäraseks vetikarühmaks. Selle enamasti

magevees leviva hõimkonna liigid esinevad suhteliselt ohtralt ka riimveelises Läänemeres.



6

Mändvetikaid esineb kogu Läänemeres, perekond mändvetikas liike on kirjeldatud 12. Sile

mändvetikas (Chara connivens) on Läänemeres võrdlemisi haruldane, kuid Eestis pole liik

ohustatud. Meie vetes levib arvukalt ka ruuge mändvetikas (C. tomentosa). Mändvetikad

esinevad enamasti mudastel või liivastel, lainetuse eest kaitstud põhjadel. Nad on häirimata,

puhta looduskeskkonna indikaatoriteks.

Põisadru

Põisadru (Fucus vesiculosus) on Eesti rannikumere kõige suuremõõtmelisem vetikaliik. Põisadru

taime pikkus võib ulatuda kuni 80−90 cm-ni ja biomass ruutmeetril kuni 500−800 g kuivkaalus.

On hinnatud, et põisadru taim võib elada kuni 25 aastat vanaks. Põisadru kooslused on meie

rannikumere kõige liigirikkamad ja levivad praktiliselt kogu meie rannikumeres. Kõige

idapoolsemaks põisadru koosluste leviku piiriks jääb Letipea neem Soome lahes. Põisadru

kooslusi esineb kõvadel põhjadel ka Väinameres ja Liivi lahes.

Agarik

Punavetikas, Furcellaria lumbricalis ehk agarik on Eesti rannikuvete üheks tuntumaks

punavetikaks, mis levib peaaegu kogu Eesti rannajoone ulatuses. Läänemeres esineb sellel

vetikaliigil kaks vormi - kinnituv ja lahtine ehk triiviv vorm.

Agariku kinnituv vorm Furcellaria lumbricalis f. lumbricalis ( = F. fastigiata) on Läänemeres

väga tavaline. Tema punakaspruunide silinderjate, enamasti dihhotoomselt, tihti korrapäratult

hargnenud põõsataoliste kõhrjate talluste läbimõõt on 0,5−0,9 mm ja pikkus 4−20 cm. Taim

kinnitub risoidide abil kividele, paeplaatidele või limuste kodadele. Esineb iseseisvate

kooslustena ja moodustab assotsiatsioone teiste punavetikatega nagu Ceramium rubrum,

Polysiphonia nigrescens, Rhodomela confervoides (Trei, 1991).

Agariku lahtise vormina on enamikus Läänemere vetikate süstemaatikat käsitlevates uuringutes

kirjeldatud ainult ühte vormi - Furcellaria lumbricalis f. aegagropila. See kujutab endast tihedat,

kiirjate harudega peaaegu kerakujulist 5−12 cm läbimõõduga tallust, millel puuduvad risoidid.

Selline radiaalsümmeetrilise ehitusega vetruv tallus rullub lainetuse jõul ideaalselt mööda lagedat

merepõhja (Trei, 1991).

Eesti vetes, Kassari lahes kasvava agariku puhul pole aga tegemist eelkirjeldatud vormiga. Seal

on taimed põhjal lahtiselt, omavahel läbipõimunud sassis massina. Kassari lahe agarik on kujult

kinnitunud F. lumbricalis f. lumbricalis ja kinnitumata F. lumbricalis f. aegagropila vahepealne

vorm. Tema tallustel puuduvad esimesele omased kinnitumis- ja paljunemisorganid ning teisele

iseloomulik radiaalsümmeetria. Taimede pikkus on keskmiselt 4–4,5 cm ja talluste läbimõõt 0,5–

0,8 mm. Harunemine on enamasti ebakorrapärane, kuid üsna sageli esineb ka dihhotoomset

harunemist. Vaadeldava vetika värvus varieerub rohekaspruunist ja kahvatupunasest

mustjaspunaseni. Lahtine agarik moodustab Väinameres koos punavetika Coccotylus

truncatus’ega omaette koosluse (Trei, 1991).



7

Pikk merihein

Läänemeres esinevad meriheintest vaid kaks liiki ning üks, pikk merihein Zostera marina,

kasvab ka Eesti rannikumeres. Merihein on laialt levinud põhjapoolkera rannikuvetes ning

seetõttu on liigi bioloogia suhteliselt hästi uuritud. Samas Eesti rannikumeres, kus merihein

kasvab oma soolsustaluvuse piiril, on andmeid nende koosluste kohta vähe. Pikk merihein on

oma ökoloogiliselt funktsioonilt väga lähedane põisadrule, täites samasugust, elupaika

kujundavat funktsiooni mõõdukalt avatud pehmetel põhjadel. Merihein on üks vähestest liikidest

mida peetakse Läänemeres puhta, puutumatu ja häirimata keskkonna indikaatoriteks.

Muud kõrgemad taimed

Merelise levikuga õistaimed ei moodusta ühtset taksonoomilist rühma, kuid on vaadeldavad

ühtse ökoloogilise ühikuna. Õistaimed stabiliseerivad substraati, kus nad kasvavad, suurendavad

elupaigalist mitmekesisust ning seega pakuvad paremaid varje- ning toitumistingimusi mitmetele

assotseerunud taime- ning loomaliikidele. Eesti rannikumeres esineb kuni paarkümmend erinevat

kõrgema taime liiki. Enamus nendest on mageveeliigid, mis on kohanenud Läänemere

riimveeliste tingimustega. Omaette kooslusi moodustavad need reeglina madalates, pehme

põhjaga, lainetuse eest suhteliselt kaitstud piirkondades. Kõrgemad taimed on olulised maismaalt

tuleva toitainevoo väljafiltreerimisel, samuti on neil tähtis roll kalade kudemis- ja varjumisalana

Rändkarp

Rändkarp (Dreissena polymorpha) pärineb Ponto-Kaspia basseinist. Tal on 3–5 cm pikkune

rohekaskollane väga muutliku kujuga koda. Koja pinnal on sageli ristipidi paiknevad või

siksakilised pruunid ribad. Rändkarbil teatakse hulgaliselt alamliike. Eestis piirdub rändkarbi

levik enim magestunud merepiirkonadega ning mageveekogudega. Liik asustab peamiselt kõvu

põhju, kuid võib elada ka pehmetel setetel. Liigile on iseloomulik kobardumine, mille tagajärjel

tekib uutele rändkarpidele soodus kõva pinnas. Suurimad sügavused, kus elujõulisi rändkarbi

populatsioone on leitud, ei ületa tavaliselt kümmet meetrit. Olles aktiivne filtreerija võib arvukas

rändkarbipopulatsioon oluliselt pidurdada veekogu eutrofeerumisprotsesse.

Südakarp

Söödav südakarp (Cerastoderma glaucum) eelistab liivast põhja ja elab valdavalt madalas (alla

10 meetrises) rannavees. Üsna harva leidub teda kuni 25 meetri sügavuseni. Sarnaselt

rändkarbile toitub südakarp peamiselt planktonvetikatest. Kuna liigi asustustihedus pole väga

suur, siis ei suuda südakarp rändkarbile omase efektiivsusega vee toitelisust vähendada.

Balti lamekarp

Balti lamekarp (Macoma balthica) on väga laia ökoloogilise amplituudiga ning talub väga

madalaid soolsuse väärtusi ning kehvasid hapnikuolusid. Sellest tulenevalt on tegemist kõige

laialdasemalt levinud ja suurema arvukusega limuseliigiga Läänemere pehmetel põhjadel. Balti

lamekarp asustab arvukamalt kuni 40 meetriseid merealasid. Kui hapnikuolud on soodsad,

laskub ta märgatavalt sügavamale, enam kui 100 meetriste sügavusteni.



8

Liiva-uurikkarp

Liiva-uurikkarp (Mya arenaria) on Põhja-Ameerikast sisse toodud võõrliik. Liiva-uurikkarp

eelistab pehmeid setteid ning asustab peamiselt madalaid, alla 10 meetri sügavusega alasid. Liik

toitub taimsest hõljumist.

Söödav rannakarp

Söödav rannakarp (Mytilus trossulus) kinnitub kõvadele substraatidele. Olles filtreerija sõltub

liik taimse hõljumi rohkusest. Sellest tulenevalt on söödavat rannakarpi eriti massiliselt

intensiivse veevahetusega merealadel – väinades ning rannikunõlvadel. Suurte arvukuste juures

suudab söödav rannakarp pidurdada inimtekkelisi eutrofeerumisprotsesse. Läänemeres levib liik

arvukamalt kuni 40 meetri sügavuseni. Tegemist on kõige massilisema Läänemere

põhjaloomastiku liigiga kivistel põhjadel.

Tabel 1. EL-i LIFE-Loodus projekti „Merekaitsealad Läänemere idaosas“ raames välja töötatud

rannikumere elupaikade klassifikatsiooni (EBHAB) Eesti rannikumeres leiduvad elupaigad.

Tabeli ääristel hallil taustal on horisontaalis lainetusele avatuse klassid ja vertikaalis

põhjasubstraadi klassid. Number tähistab elupaiga numbrit ja numbri taga on domineeriv

põhjaelustiku liik või rühm.

VARJATUD MÕÕDUKALT AVATUD

K

Õ

V

A

1. põisadru

2. karbid ja tõruvähk

3. ilma kindla liigilise domineerimiseta

8. põisadru

9. agarik

10. karbid ja tõruvähk

11. kindla liigilise domineerimiseta, sügavus < 20 m

12. kindla liigilise domineerimiseta, sügavus > 20 m

P

E

H

M

E

4. õistaimed (v.a pikk merihein)

5. mändvetikad

6. karbid


13. pikk merihein

14. õistaimed (v.a pikk merihein)

15. mändvetikad

16. agarik

17. karbid


EBHAB Elupaikade iseloomustus

Käesolevaks hetkeks on Eesti merealal läbi viidud mereelupaikade inventuure erinevate

projektide käigus kokku pindalal veidi üle 9000 km2 (TÜ eesti Mereinstituut 2012). Allolevad

EBHAB elupaikade leviku hinnangud on antud absoluutväärtusena olemasolevate andmete

põhjal.



9

EBHAB Elupaik nr 1 – varjatud kõvad põhjad põisadruga (Fucus vesiculosus)

Kirjeldus: Lainetuse eest varjatud põisadru domineerimisega kõva põhjasubstraadiga

elupaik, kus teiste taimeliikide biomass jääb tavaliselt alla 10%. Taimedest levinumad

veel karevetikas (Cladophora glomerata), pruunvetikas (Pilayella littoralis), harilik

heinmuda (Ruppia maritima). Põhjaselgrootutest levinuim vesiking (Theodoxus

fluviatilis). Elupaik on liigirohke taimestiku ja loomastikuga. Põhjasetetes domineerivad

erineva suurusega kivid ja paeplaat, kuid kuna tegemist on lainetuse eest varjatud

elupaigaga, siis esineb ka pehmeid setteid. Sügavuslevik 0,2–6 m. Soolsuse miinimum ca

4 psu.

Leviku ulatus Eesti merealal: Soome lahes Vergi poolsaarest Pakri poolsaareni,

Väinameri, Liivi lahe põhjaosa.

Levikumuster: Vähelevinud elupaik, esineb väikeste laikudena tugeva lainetuse eest

varjatud kõva põhjaga aladel.

Elupaiga pindala merepõhjal väliuuringutega kaetud aladel 6 km2.

EBHAB Elupaik nr 2 – varjatud kõvad põhjad karpide ja tõruvähiga (Balanus improvisus)

Kirjeldus: Lainetuse eest varjatud söödava rannakarbi (Mytilus trossulus) ja tõruvähi

domineerimisega elupaik, kus põhjasubstraadis valdavad erineva suurusega kivid ja

paeplaat. Kuna tegemist on lainetuse eest varjatud elupaigaga, siis esineb ka pehmeid

setteid. Taimedest esineb sagedamini agarikku (Furcellaria lumbricalis) ja pruunvetikat

(Sphacelaria arctica). Sügavuslevik 1–20 m. Soolsuse miinimum ca 2 PSU.

Leviku ulatus: Soome lahe idaosa, Väinameri, Liivi lahe põhjaosa.

Levikumuster: Vähelevinud elupaik, esineb väikeste üksikute laikudena lainetuse eest


Elupaiga pindala merepõhja väliuuringutega kaetud aladel 5 km2.

EBHAB Elupaik nr 3 – varjatud kõvad põhjad kindla liigilise domineerimiseta

Kirjeldus: Lainetuse eest varjatud kõva põhjasubstraadiga elupaik, kus ükski elustiku

tunnusliik ei esine suurema katvusega kui 10%. Samas võib esineda kõiki kõvade

põhjade tunnusliike 10%-st madalama katvusega. Madalamatel aladel võib leiduda

erinevaid niitjaid rohe-, pruun- ja punavetikaid. Taime- ja loomaliikide arv madalam, kui

elupaikades nr 1 ja 2. Sügavuslevik 0–20 m, alumine soolsuspiir 1 PSU.

Leviku ulatus: Soome lahe keskosa, Väinameri, Liivi lahe põhjaosa.

Levikumuster: Vähelevinud elupaik, esineb väikeste laikudena tugeva lainetuse eest



EBHAB Elupaik nr 4 – varjatud pehmed põhjad kõrgemate taimedega (v.a pikk merihein)

Kirjeldus: Lainetuse eest varjatud pehme põhjasubstraadiga elupaik, kus domineerivad

kõrgemad taimed. Põhjasettes on ülekaalus muda, savi, liiv, kuid võib esineda ka kive.

Domineerivateks kõrgemateks taimedeks on sagedamini penikeeled (Potamogeton spp.),

harilik heinmuda (Ruppia maritima), harilik hanehein (Zannichellia palustris), tähk-



10

vesikuusk (Myriophyllum spicatum). Peale kõrgemate taimede võib esineda mitmeid

niitjaid rohe- ja pruunvetikaid, põisadru, mändvetikaid. Põhjaloomastikus domineerivad

teod ja kaevuvad karbid. Sügavuslevik 0,2–8 m. Soolsuse miinimum ca 1 PSU.

Leviku ulatus: Soome lahe keskosast kuni Pärnu laheni.

Levikumuster: Laialt levinud elupaik, mis on seotud enamasti poolsaarte ja saarte poolt

varjatud merealadega. Suuremad alad paiknevad Väinameres.


EBHAB Elupaik nr 5 – varjatud pehmed põhjad mändvetikatega

Kirjeldus. Lainetuse eest varjatud pehme põhjasubstraadiga elupaik, kus domineerivad

mändvetikad. Põhjasettes on ülekaalus muda, savi ja liiv. Võrreldes elupaigaga nr 4 on

setted üldiselt peenemateralised ja suurema orgaanilise aine sisaldusega.

Domineerivateks taimeliikideks võivad olla erinevad mändvetikad (Chara spp.) või

pesajas tolüpell (Tolypella nidifica). Lisaks mändvetikatele võib märkimisväärselt

esineda niitjaid rohevetikaid ja kõrgemaid taimi. Põhjaloomastik on enamasti liigivaene

ja domineerivad limused. Elupaik levib 0–4 m sügavuses ja soolsustingimustes 0–7 PSU.

Leviku ulatus. Soome lahe keskosast Liiv lahe põhjaosani.

Levikumuster. Laialt levinud elupaik, mis on seotud enamasti lainetuse eest varjatud

lahtedega.


EBHAB Elupaik nr 6 – varjatud pehmed põhjad karpidega

Kirjeldus: Lainetuse eest varjatud pehme põhjasubstraadiga elupaik, kus elustikus

domineerivad sette sees elavad karbid (limused). Põhjasubstraadis valdavad muda, savi,

liiv, kuid vähesel määral võib esineda ka suurema osakeste läbimõõduga setteid.

Taimestiku mitmekesisus ja biomass on madal. Sagedamini esineb põisadru (Fucus

vesiculosus), agarikku (Furcellaria lumbricalis, peamiselt lahtine vorm) ja niitjaid

vetikaid. Põhjaloomastikus domineerivad sette sees elavad karbid balti lamekarp

(Macoma balthica), söödav südakarp (Cerastoderma glaucum) ja liiva-uurikkarp (Mya

arenaria). Põhjaelustiku liigirikkus on madal. Elupaik levib sügavuses 0–20 m ja

soolsuse miinimum on ca 3 PSU.

Leviku ulatus: Soome lahe keskosast Liivi lahe põhjaosani.

Levikumuster: Laialt levinud elupaik, mis on seotud eelkõige suuremate varjatud

lahtedega.


EBHAB Elupaik nr 7 – varjatud pehmed põhjad kindla liigilise domineerimiseta

Kirjeldus: Lainetuse eest varjatud pehme põhjasubstraadiga elupaik, kus ükski elustiku

tunnusliik ei esine suurema katvusega kui 10%. Samas võib esineda kõiki pehmete

põhjade tunnusliike 10%-st madalama katvusega. Põhjasubstraadis valdavad pehmed

setted nagu muda, savi, liiv, kuid vähesel määral võib esineda ka suurema osakeste

läbimõõduga setteid. Elupaik levib 0–20 m sügavuses. Soolsuse miinimum läheneb

nullile.



11

Leviku ulatus: Soome lahe keskosast Liivi lahe põhjaosani (sealhulgas ka Pärnu laht)

Levikumuster: Laialt levinud elupaik, mis on seotud eelkõige suuremate varjatud

lahtedega.


EBHAB Elupaik nr 8 – mõõdukalt avatud kõvad põhjad põisadruga

Kirjeldus: Lainetusele mõõdukalt avatud kõva põhjasubstraadiga elupaik, kus elustiku

dominantliigiks on põisadru (Fucus vesiculosus). Põhjasubstraadis on valdavad erineva

suurusega kivid ja paeplaat. Põhjataimestiku ja -loomastiku liigirikkus on suur. Lisaks

põisadrule võib esineda kõiki kinnitunud vetikaid. Põhjaloomastiku olulisimaks liigiks on

tavaliselt söödav rannakarp (Mytilus trossulus), aga esineda võib kõiki taimestikuvööndi

selgrootuid. Sügavuslevik 0,2–10 m. Soolsuse miinimum tavaliselt 4 PSU, harvem kuni 2

PSU.

Leviku ulatus: Soome lahe keskosast Liivi lahe keskosani (Ruhnu saar).

Levikumuster: Võrdlemisi laialt levinud elupaik, mis on seotud peamiselt poolsaarte

tippude ja teiste avatud madalaveeliste kiviste merepiirkondadega.


EBHAB Elupaik nr 9 – mõõdukalt avatud kõvad põhjad agarikuga


dominantliigiks on agarik (Furcellaria lumbricalis). Põhjasubstraadis valdavad erineva

suurusega kivid ja paeplaat. Rohkelt võib esineda ka põisadru (Fucus vesiculosus) ja

söödavat rannakarpi (Mytilus trossulus). Üsna rohkelt võib esineda ka niitjaid pruun- ja

punavetikaid. Liigirikkus on tunduvalt madalam kui elupaigas nr 8. Sügavuslevik 4–15

m, soolsuse miinimum 4 PSU.

Leviku ulatus: Soome lahe keskosast Liivi lahe põhjaosani.

Levikumuster: Võrdlemisi laialt levinud elupaik, mis on seotud peamiselt poolsaarte

tippude, nö avamere madalike ja teiste avatud madalaveeliste kiviste mereala

piirkondadega.


EBHAB Elupaik nr. 10 – mõõdukalt avatud kõvad põhjad karpide ja tõruvähiga


dominantliigiks on kas söödav rannakarp (Mytilus trossulus), rändkarp (Dreissena

polymorpha) või tavaline tõruvähk (Balanus improvisus). Põhjasubstraadis valdavad

erineva suurusega kivid ja paeplaat. Taimestik on liigivaene; tüüpilisemad taimed on

agarik (Furcellaria lumbricalis), niitjad pruun- ja punavetikad. Elupaik levib 0,2 kuni 20

m sügavusel. Minimaalne soolsus 4 PSU, aga ilmselt on võimalik levik kuni mageveeni,

kui dominantliigiks on rändkarp.

Leviku ulatus: Soome lahe keskosast kuni Liivi lahe keskosani (Ruhnu saar).

Levikumuster: Laialt levinud elupaik, mis on seotud lainetusele avatud kõvapõhjaliste

mereala piirkondadega, sealhulgas nö avameremadalikega.




12

EBHAB Elupaik nr 11 – mõõdukalt avatud kõvad põhjad kindla liigilise domineerimiseta,

sügavus alla 20 m

Kirjeldus: Lainetusele mõõdukalt avatud kõva põhjasubstraadiga elupaik footilises

tsoonis, kus ükski elustiku tunnusliik ei esine suurema katvusega kui 10%. Samas võib

esineda kõiki kõvade põhjade tunnusliike 10%-st madalama katvusega. Põhjasubstraadis

valdavad erineva suurusega kivid ja paeplaat. Taimestik on suhteliselt liigivaene,

levinumad on niitjad vetikad. Mitmeaastaste vetikate kasv on piiratud tugeva lainetuse ja

jää mõju tõttu ning sügavamal vähese valguse tõttu. Põhjaloomastikus domineerivad

söödav rannakarp (Mytilus trossulus), tavaline tõruvähk (Balanus improvisus), teod;

taimestiku olemasolul võib leiduda kõiki taimestikuvööndi selgrootuid. Sügavuslevik 0–

20 m.

Leviku ulatus: Soome lahe keskosast kuni Liivi lahe keskosani (Ruhnu saar).

Levikumuster: Laialt levinud elupaik, mis on seotud lainetusele avatud kõvapõhjaliste

mereala piirkondadega sealhulgas ka avameremadalikega.


EBHAB Elupaik nr 12 – mõõdukalt avatud kõva põhjad kindla liigilise domineerimiseta,

sügavus üle 20 m

Kirjeldus: Lainetusele mõõdukalt avatud kõva põhjasubstraadiga elupaik afootilises

tsoonis, kus ükski elustiku tunnusliik ei esine suurema katvusega kui 10%. Samas võib

esineda kõiki kõvade põhjade selgrootutest tunnusliike 10%-st madalama katvusega.

Põhjasubstraadis valdavad klibu, erineva suurusega kivid ja paeplaat.

Klassifikatsioonisüsteemi kohaselt puuduvad taimed täielikult. 2009–2011 aastal

läbiviidud mitmete avameremadalike põhjaelupaikade inventuuride käigus on siiski leitud

taimi märgatavalt sügavamalt kui 20 m. Seetõttu vajaks klassifikatsioonisüsteem

parandamist. Selgrootutest on levinumad söödav rannakarp (Mytilus trossulus) ja

hüdraloomad.

Leviku ulatus: Soome lahe kesk- ja lääneosa, Saaremaast ja Hiiumaast läände jäävad

mereala piirkonnad.

Levikumuster: Võrdlemisi vähese levikuga elupaik, mis on seotud rannikust eemal

asuvate sügavamate lainetusele avatud kõva põhjaga aladega.


EBHAB Elupaik nr 13 – mõõdukalt avatud pehmed põhjad pika meriheinaga

Kirjeldus: Lainetusele mõõdukalt avatud pehme põhjasubstraadiga elupaik, kus

dominantliigiks on pikk merihein (Zostera marina). Põhjasubstraadis domineerib liiv.

Lisaks meriheinale võib leiduda eelkõige teisi kõrgemaid taimi ja ka niitjaid vetikaid.

Põhjaloomastikus domineerivad settes elavad karbid. Elupaik levib sügavuses 2 kuni 6

meetrit ja soolsuse miinimum on ca 5 PSU.

Leviku ulatus: Soome lahe keskosast kuni Liivi lahe põhjaosani.

Levikumuster: Võrdlemisi laialt levinud elupaik, mis on seotud mõõdukalt avatud

madalate liivapõhjaliste mereala piirkondadega. Enamlevinud Väinameres.



13


EBHAB Elupaik nr 14 – mõõdukalt avatud pehmed põhjad kõrgemate taimedega (v.a pikk

merihein)


dominantliigiks on mõni kõrgem taim välja arvatud pikk merihein (Zostera marina).

Põhjasubstraadis valdavad muda, savi, liiv, vähesel määral võib esineda kive.

Dominantliigiks võivad olla kõik Eesti mereala piirkondades levivad kõrgemad taimed,

kuid sagedamini on selleks penikeeled (Potamogeton spp.), hanehein (Zannichellia

palustris) või harilik heinmuda (Ruppia maritima). Lisaks kõrgematele taimedele võib

selles elupaigas tihti kasvada mändvetikaid, niitjaid rohe- ja pruunvetikaid ning põisadru

(Fucus vesiculosus). Põhjaloomastikus domineerivad kaevuvad karbid, kuid rohkesti võib

leiduda ka erinevaid taimestikuvööndi vähilaadseid ja tigusid. Elupaik on levinud

sügavuses 2–6 m ja soolsuse miinimum on ca 2 PSU.

Leviku ulatus: Soome lahe keskosast Liivi lahe põhjaosani, sealhulgas Pärnu laht.

Levikumuster: Laialt levinud elupaik, mille levik seotud lainetusele mõõdukalt avatud

peamiselt liivase põhjaga madalate mereala piirkondadega.


EBHAB Elupaik nr 15 – mõõdukalt avatud pehmed põhjad mändvetikatega


dominantliigiks on mändvetikad (Chara spp.) või pesajas tolüpell (Tolypella nidifica).

Põhjasubstraadis valdavad savi, liiv ja kruus. Lisaks mändvetikatele esineb kõrgemaid

taimi ja niitjaid vetikaid. Põhjaloomastikus domineerivad sette sees elavad karbid.

Elupaiga sügavuslevik 0,2–5 m. Minimaalseks soolsuseks ca 1 PSU.

Leviku ulatus: Soome lahe lääneosast kuni Liivi lahe põhjaosani.

Levikumuster: Suhteliselt vähelevinud elupaik, mida leidub Väinamere ja Saaremaa

ümbruse mõõdukalt avatud madalates pehme põhjaga mereala piirkondades.


EBHAB Elupaik nr 16 – mõõdukalt avatud pehmed põhjad agarikuga.


dominantliigiks on agarik (Furcellaria lumbricalis). Antud elupaiga võib jagada kaheks

peamiseks alatüübiks: 1) lahtise agariku kooslus Väinameres saviliivase põhjaga aladel,

2) kinnitunud agarikuga elupaigad segapõhjaga aladel. Väinamere lahtise agariku

koosluses leidub lisaks agarikule märkimisväärselt ka teist kinnitumata punavetikat

Coccotylus truncatus. Nimetatud lahtised punavetikad moodustavad merepõhja kuni 0,3

m paksuse mati. Tavaliselt moodustab agarik 60–70% biomassist ja C. truncatus 30–35%

ning teiste taimede osakaal jääb alla 5%. Põhjaloomastikus on levinumaks liigiks söödav

rannakarp (Mytilus trossulus). Sügavuslevik 3–9 m, soolsus ca 6 PSU. Kinnitunud

koosluste puhul on põhjasubstraadis ülekaalus pehme settena kvalifitseeruvad liiv ja

kruus, kuid rohkesti esineb ka erineva suurusega kive, mis on kasvusubstraadiks

agarikule ja teistele vetikatele nagu põisadru (Fucus vesiculosus) ja erinevad niitjad



14

pruun- ja punavetikad. Põhjaloomastikus domineerib söödav rannakarp (Mytilus

trossulus). Elupaiga sügavuslevik 4–20 m, soolsuse miinimum ca 5 PSU.

Leviku ulatus: Lahtise agarikuga elupaik ainult Väinameres. Kinnitunud agarikuga

elupaik Soome lahe keskosast kuni Liivi lahe põhjaosani.

Levikumuster: Lahtise agarikuga elupaik levinud ainult Väinameres, eelkõige Soela väina

ja Hiiumaa laidude vahele jäävas mereala osas. Kinnitunud agarikuga elupaigad levinud

väikeste laikudena Soome lahes; suuremad laigud Vormsist loodes ja Saaremaa

lõunarannikul.

Elupaiga pindala: lahtise agarikuga elupaik Väinameres 262 km2, kinnitunud agarikuga

elupaik 238 km2.

EBHAB Elupaik nr 17 – mõõdukalt avatud pehmed põhjad karpidega

Kirjeldus: Lainetusele mõõdukalt avatud pehme põhjasubstraadiga elupaik, kus elustikus

domineerivad sette sees elavad karbid (limused). Põhjasubstraadis valdavad savi, liiv,

kruus. Sette sees elavateks karbiliikideks on balti lamekarp (Macoma balthica), söödav

südakarp (Cerastoderma glaucum), liiva-uurikkarp (Mya arenaria). Madalamatel aladel

võib leida paljusid pehmete põhjade taimeliike, kuid nende katvus jääb alla 10%. Elupaik

võib esineda igasugustes sügavustes ja soolsuse miinimumiks on ca 2 PSU.

Leviku ulatus: Kogu Eesti mereala.

Levikumuster: Äärmiselt laialt levinud elupaik, leidub kõikides uuritud Eesti mereala

piirkondades.

Elupaiga pindala merepõhja väliuuringutega kaetud aladel 2 690 km2.

EBHAB Elupaik nr 18 – mõõdukalt avatud pehmed põhjad kindla liigilise domineerimiseta

Kirjeldus: Lainetusele mõõdukalt avatud pehme põhjasubstraadiga elupaik, kus ükski

elustiku tunnusliik ei esine suurema katvusega kui 10%. Samas võib esineda kõiki

pehmete põhjade tunnusliike 10%-st madalama katvusega. Põhjasubstraadis valdavad

pehmed setted nagu muda, savi, liiv, kuid vähesel määral võib esineda ka suurema

osakeste läbimõõduga setteid. Loomastikus on enamlevinud kaevuvad karbid, tavaline

harjasliimukas (Hediste diversicolor). Madalamatel aladel võib leida paljusid pehmete

põhjade taimeliike, kuid nende katvus jääb alla 10%. Elupaik võib esineda igasugustes

sügavustes ja soolsustingimustes.

Leviku ulatus: Kogu Eesti mereala.

Levikumuster: Äärmiselt laialt levinud elupaik, leidub kõikides uuritud Eesti mereala

piirkondades.

Elupaiga pindala merepõhja väliuuringutega kaetud aladel 3 687 km2.



15

Mereelustiku levikut määravad keskkonnategurid

Mereelustiku levikut mõjutavad nii merekeskkonna füüsikalised kui bioloogilised omadused.

Füüsikalised tingimused määravad elupaiga kvaliteedi ja loovad keskkonna, kus elustiku

kooslused suudavad areneda. Bioloogilised parameetrid mõjuvad elustiku koosluste

kujunemisele eelkõige läbi eri liikide omavaheliste interaktsioonide. Need interaktsioonid võivad

olla nii konkureeriva ja välistava iseloomuga, aga ka vastupidi so. liikide kooseksisteerimist

soodustavad.

1. Sügavus

Sügavus on tähtis keskkonnategur, kuna tema kaudu väljendub mitme teise surveteguri mõju.

Need on valguse kättesaadavus, lainetuse mõju, jää mehaaniline mõju ja sedimentatsioon.

Sügavus ise, ehk, veerõhk, reeglina Läänemere tingimustes olulist rolli mereelustiku levikule ei

mängi.

Joonis 1. Sügavuse levik Hiiu maakonna merealal.

2. Soolsus

Soolsus on Läänemere mastaabis üks tähtsamaid elustiku levikut määravaid tegureid. Madalad

vee soolsused seavad piiranguid nii mageveelistele kui ka merelistele eluvormidele. On kindlaks

tehtud kaks kriitilist merevee soolsustaset, mis piiravad väga paljude liikide levikut. Need on 10

PSU ja 3−4 PSU. Alla 10 PSU ei suuda enamus merelisi liike enam toime tulla. 3−4 PSU juures

kaovad viimased, kõige vastupidavamad merelised liigid. Samad piirid (kuid teises suunas)

kehtivad ka enamuste mageveeliikide kohta. Eesti rannikumere soolsus jääb enamasti 3 ja 7(8)



16

PSU vahele. Soolasemat vett võib väga harva esineda intensiivsete süvavee kergete piirkonnas

Lääne-Eesti saarestikust läänepoolsematel merealadel.

Joonis 2. Merevee keskmise pindmise veekihi soolsuse jaotus Hiiu maakonna merealal.

3. Temperatuur

Merevee temperatuur mõjutab eelkõige bioloogilist produktiivsust. Ehk siis mida kõrgem on

merevee temperatuur, seda suuremat biomassi suudab ökosüsteem toota ja seda kiirem on

toitainete ringlus ökosüsteemis. Suuremate temperatuuride juures on ka

sedimentatsiooniprotsessid kiiremad. Läänemere tingimustes on temperatuuriga seotud avamere

vee sesoonne kihistumine. Suvisel perioodil paikneb avameres temperatuuri hüppekiht reeglina

5−40 m sügavusel. Selline kihistumine kestab ajaliselt kaks kuni kolm kuud. Kihistumise

olulisus on seotud eelkõige toitainete ja lahustunud hapniku vertikaalse transpordiga. Elustikku

mõjutab selline kihistumine eelkõige läbi elupaigavaliku – külmalembelised liigid jäävad

reeglina temperatuuri hüppekihi alla, soojalembelised seevastu koonduvad madalamasse vette.



17

Joonis 3. Pinnavee suvine (juuni−august) pilvevabade päevade keskmine temperatuur

(2009−2011) Hiiu maakonna merealal.

4. Setete iseloom

Põhja-substraat määrab põhjataimestiku ja –loomastiku levikumustrid. Osad liigid suudavad

asustada vaid kõvasid põhjasid ning teised pehmeid setteid. Osad liigid elavad setete pinnal,

teised kaevuvad sügavale setetesse. Põhjasubstraadi iseloom on ajas suhteliselt stabiilne. Kiireid

muutusi võib oodata ja eeldada vaid kõrge hüdroloogilise intensiivsusega piirkondades ja

madalas vees, kus klimaatilistest protsessidest tingitud lainetuse ja hoovuste mõjul võib sette

iseloom suhteliselt kiiresti muutuda.



18

Joonis 4. Eri tüüpi põhjasubstraadi levik Hiiu maakonna merealal.

5. Avatus lainetusele

Avatus lainetusele on selline keskkonnategur, mis eelkõige väljendab ja iseloomustab merepõhja

mehaanilist stressi ja keskkonna dünaamilisust. Lainetuse otsene mõju merepõhjale on seotud

sügavusega – seetõttu on avatus kasutatav vaid sama sügavusvahemike omavahelisel

võrdlemisel. Avatus sobib väga hästi enamike põhjakoosluste esinemise/mitteesinemise

ennustamiseks.



19

Joonis 5. Avatuse kaart Hiiu maakonna merealal.

6. Rannikumere topograafiline iseloom

Rannikumere põhjamorfoloogia on samuti väga kompleksne parameeter, mis võimaldab hinnata

paljude erinevate survetegurite koosmõju ja annab võimaluse ennustada merepõhja asustavate

koosluste struktuuri. Põhjamorfoloogias on tähtsaks iseloomustavaks parameetriks nõlvakalle.

Nõlvakalle viitab nii hüdroloogiliste protsesside intensiivsusele kui aluspõhja struktuurile. Suure

nõlvakaldega aladele on iseloomulikud intensiivsed süvavee kerked ja suur bioloogiline

aktiivsus. Tihti on sellistel aladel põhjasubstraadiks kivine põhi. Elustikku kujundavad peamiselt

klimaatilised protsessid. Väikse nõlvakaldega aladel domineerivad sedimentatsiooniprotsessid,

setetest on tavalisemad pehmed põhjad. Kuna veevahetusprotsessid on sellistes elupaikades

aeglased, sõltub põhjaelustik ülalt sadenevast orgaanilisest ainest ehk siis elustikku kujundavad

inimtekkelised, peamiselt eutrofeerumisega seotud protsessid.



20

Joonis 6. Rannanõlva kalde jaotumus Hiiu maakonna merealal.

7. Hoovused

Vee liikumine mõjutab eelkõige setete ja lahustunud ainete transporti ja jaotumist

merekeskkonnas. Hoovuste kaudu toimub ka elustiku ränded erinevate liikide

alampopulatsioonide vahel. Selliseid rändekanaleid kutsutakse „sinisteks koridorideks“. Lisaks

suuremastaapsetele protsessidele mõjutab vee liikumine ka veevahetust pinnavee ja

põhjalähedaste veekihtide vahel. Mida suurem on selline veevahetus, seda suurem on filtreerijate

loomade osatähtsus kooslustes.



21

Joonis 7. Keskmise pinnahoovuse kiiruse levik Hiiu maakonna merealal (2001−2011).

8. Vee läbipaistvus

Vee läbipaistvus ja optilised omadused on äärmiselt tähtsad just fotosünteesivatele

organismidele. Valguse kättesaadavus on kriitiliseks elupaika limiteerivaks teguriks kõikidele

kõrgematele taimedele ning suur- ja mikrovetikatele. Vee läbipaistvus omakorda võib sõltuda

paljudest erinevatest teguritest. Tähtsamateks on humiinsete ainete kontsentratsioon vees.

Humiinsed ained pärinevad reeglina maismaa sissevooludest ja merepõhjast üles kerkinud

setetest. Teiseks tähtsaks vee läbipaistvust määravaks teguriks on fütoplanktoni hulk veesambas,

mis omakorda sõltub vabade toitainete kogusest, temperatuurist ja aastaajast. Erinevad

põhjataimestiku rühmad omavad erinevaid kohastumusi ja erinevad valgusnõudlikkuse suhtes.

Rohevetikad ja mändvetikad on oma pigmentide ja fotosünteetilise aparaadi poolest kõige

sarnasemad maismaa taimedele ja selletõttu on neile kõige sobivamaks elupaigaks just kõige

madalam rannikumere osa, kus päikesevalgus on veesamba poolt kõige vähem moonutatud.

Seevastu punavetikad, näiteks agarik, on kohastunud hakkama saama palju madalama

valgusintensiivsusega ja seetõttu on nende liikide elupaigaks sügavamad merealad.

Punavetiktaimed moodustavadki taimestiku sügavusleviku alumisel piiril.



22

Joonis 8. Vee läbipaistvuse levik Hiiu maakonna merealal jäävaba perioodi pilvevabade päevade

keskmine (2009−2011). Suurem valguse nõrgenemiskoefitsendi ehk kd väärtus näitab

kesisemaid valgustingimusi.

9. Jää

Jää on väga tähtsaks keskkonda mõjutavaks teguriks eelkõige madalas rannikumeres. Jää mõju

avaldub eelkõige madala merepõhja mehhaanilises kulutamises. Sõltuvalt merealast ja merepõhja

morfoloogiast võib kuhjunud jää tagajärgi näha kuni 5−6 m sügavuseni. Jää toime intensiivsus

on seotud klimaatiliste tingimustega. Mõnedel aastatel jääkate puudub ning teiste aastatel võib

meri olla mitmeid kuid jääkatte all. Aastatel, millele on iseloomulikud raskemad jääolud, võib

jää kulutav mõju käivitada madalmere koosluste uue suktsessiooniahela. Jää teiseks tähtsaks

mõjuks võib lugeda varjutavat toimet, kus jääkatte perioodil on piiratud valguse ligipääs

merepõhjale. Kuna jää mõju elustikule avaldub läbi mitme mehhanismi, siis on

merebioloogilistes uuringutes sagedamini vaadeldud kolme olulisimat jää mõjuga seotud aspekti

– jää katvust, jää paksust ja jääpäevade arvu. Jää katvus näitab sõltuvalt valitud ajaraamist nii

jääkatte ajalist kestust, ruumilist paiknemist kui ka rüsijää esinemist uurimisalal. Jää paksus

seostub otseselt valgustingimustega talvekuudel ning jääpäevade arv näitab jää toime ajalist

kestust. Käesolevas uuringus on eelpoolnimetatud kolme jääparameetri väärtused integreeritud

üle kolme aasta, et saada just põhjaelustikule enim mõju avalduvas ajamastaabis hinnanguid

elupaikade karakteristikute kohta.



23

Joonis 9. Jää levik Hiiu maakonna merealal - jääkatte keskmine katvus piksliruudus

detsember−veebruar (2009−2011) (0 = jääkate puudub, 1 maksimaalne ehk 100% jääkate).

10. Vee toitelisus

Vee toitelisus või toitainete kontsentratsioon merevees on äärmiselt tähtsaks ökoloogiliseks

teguriks. Toitainete olemasolu on bioloogilise produktsiooni eelduseks. Suuremate toitainete

sissevoolu toimel suureneb põhjakoosluste biomass ning suureneb ka liigiline mitmekesisus.

Väga suure hulga toitainete kuhjumisel tundlikud liigid hävivad ning kooslustes domineerivad

vaid üksikud oportunistlikud eluvormid. Kuna toitainete hulka on merevees suhteliselt raske

hinnata ja see hulk on ajas väga varieeruv, kasutatakse modelleerimisülesande lihtsustamiseks

merevee toitelisuse hindamisel taimse hõljumi hulka. Varasemad uuringud on näidanud väga

selget (tihti isegi lineaarset) seost vee toitelisuse ja taimse hõljumi (klorofüll a) hulga vahel.



24

Joonis 10. Vee toitelisuse levik hinnatuna taimse hõljumi ehk Chl a sisalduse kaudu Hiiu

maakonna merealal (jäävaba perioodi pilvkatteta päevade keskmine (2009−2011)).



25

Metoodika

Käesoleva hanke „Ruumilise planeerimine jaoks bioloogiliste andmekihtide ettevalmistamine

Hiiu maakonna merealal“ täitmiseks modelleeriti EU LIFE projekti raames väljatöötatud

elupaikade (EBHAB klassifikatsioon) ja neid elupaiku moodustavate karakterliikide ruumilist

levikut Hiiu maakonna merealadel.

Alusandmete iseloomustus ja päritolu

Käesoleva uuringu tarbeks koondati ühtsesse koondbaasi erinevate avalike alusuuringute

(teaduse sihtfinantseerimisteemad, Euroopa Liidu projektid), rakendusuuringute (KIKi

rahastatud projektid) ja riiklike ja teiste keskkonnaseireprojektide (rannikumere operatiivseire,

rannikumere ülevaateseire, sadamate seired jne.) algandmed. Selleks, et tagada bioloogiliste

sisendandmete kõrge kvaliteet, kasutati vaid Eesti Akrediteerimiskeskuse poolt akrediteeritud

laborites teostatud uuringuid. Avalikud merebioloogilised andmed pärinevad TÜ Eesti

Mereinstituudi põhjataimestiku- ja loomastiku eritüübilistest andmebaasidest, mis füüsiliselt

paiknevad aadressil Mäealuse 14, Tallinn NESSIE nimelises siseserveris.

Mudelite sisendiks valiti elustiku kvantitatiivseid proove alates 1990. aastast. Merepõhja pinnal

elavate karakterliikide korral kasutati nii katvushinnanguid kui ka biomassi proove. Setetes

elavate karpide puhul ei ole katvuse määramine visuaalsete meetoditega võimalik, sest loomad

elavad varjatult. Seetõttu kasutati karpide puhul täpseid biomassi hinnanguid.

Liikide ja elupaikade ennustamisel kasutati erinevaid avalikes andmebaasides olevaid

kvaliteetsemaid andmeid mere topograafia ja vee füüsikaliste parameetrite kohta (viiteid

algallikatele allpool). Saadud alusandmestik konverteeriti geograafiliste koordinaatidega

rasterandmekihtideks. Selliste rasterkihtide näol on tegemist erinevate keskkonnaparameetrite

aastaste miinimumide, keskmiste ja maksumumide statistiliste väljadega. Antud lähenemine

võimaldab keskkonnaandmetest eemaldada statistilist müra. Veelgi enam, valitud ajamastaap on

kõige sobilikum põhjaelustiku, kui suhteliselt staatilise ökosüsteemi elemendi, modelleerimiseks.

Modelleerimisülesande lahendamisel kasutati järgmisi GIS andmebaasi viidud rasterandmekihte:

mere sügavust, merepõhja nõlva kallet, jääkatte iseloomu (keskmist jää katvust, jää paksust ja

jääpäevade arvu), modelleeritud keskmisi soolsuse ja hoovuste väärtusi, kaugseire vahenditega

mõõdetud keskmisi pinnavee temperatuuri, taimset hõljumit ja vee läbipaistvust. Kõik kasutatud

sügavusandmed pärinevad EL INTERREG projekti HISPARES käigus valminud GIS ja

kaugseire andmebaasidest, mis füüsiliselt paiknevad aadressil Mäealuse 14, Tallinn MIGIS

nimelises siseserveris. Mere sügavusmudel loodi ArcGis 10.1 keskkonnas kasutades

olemasolevaid (peamiselt Veeteede Ameti poolt ja kaugseire meetodite abil kogutud) andmeid

mere topograafia kohta. Sügavusmudeli alusel arvutati igas ruumipunktis ka rannikumere

nõlvakalde statistikud. Modelleeritud merefüüsika andmestik pärineb Euroopa Liidu poolt

finantseeritud MyOcean2 protaalist (http://www.myocean.eu/web/76-coastal-marine-

environment-description.php) ning laeti sealt alla käesoleva projekti täitmise käigus. Tegemist on

portaaliga, kuhu suurem osa Euroopa Liidu teadusasutustest sh. ka Eesti teadlaskond esitab

operatiivselt merefüüsika alaseid mõõdistamisi ning kus nende mõõtmiste alusel koostatakse

järelanalüüside abil usaldusväärseid mudeleid kogu Läänemere kohta. Kaugseire andmed

http://www.myocean.eu/web/76-coastal-marine-environment-description.php

http://www.myocean.eu/web/76-coastal-marine-environment-description.php



26

(pinnavee temperatuur, vee taimne hõljum ehk klorofüll a sisaldus, vee läbipaistvus) põhinevad

erinevate satelliitide nagu MERIS ja MODIS instrumentide mõõtmistulemustel

(http://www.myocean.eu/web/40-satellites.php). Sateliitidelt kogutud andmestik koondati kokku

ühtsetesse andmebaasidesse EL INTERREG projekti HISPARES käigus ning valminud GIS ja

kaugseire andmebaasid paiknevad füüsiliselt aadressil Mäealuse 14, Tallinn MIGIS2 nimelises

siseserveris.

Ruumiline modelleerimine

Liikide leviku kaardistamise traditsiooniline meetod on piiritleda teadaolevate leiukohtade ala

liigi levilaks. Levila kujutab liigi leidude piirkonda, kuid ei anna selgust liigi esinemistõenäosuse

varieeruvusest areaali sees ega esinda võimalikke esinemiskohti väljaspool seniste leidude

piirkonda. Detailsema hinnangulise levikukaardi saamiseks tuleb ühel või teisel moel

modelleerida liigi ökoloogilist nišši, liigi elupaigaeelistusi ja liigi elupaikadele iseloomulikke

tunnuseid.

Mudel on empiiriliste andmete üldistus või korrastatud raamistik, mis võimaldab prognoosida

muutujate mitteteadaolevaid väärtusi või jäljendab mingit nähtust või objekti lihtsustatud ja

üldistatud kujul. Keerukate süsteemide puhul, nagu loodus seda on, ei ole võimalik korraga

saavutada täpsust, üldisust ja lihtsust. Tuleb valida kas üks või kaks suunda ja teiste osas

järeleandmisi teha. Äärmiselt lihtsustatud teoreetilise mudeli tunnetuslik tähtsus võib olla suurem

kui rakenduslik tähtsus, samas nende ennustamisvõime on kesine. Empiirilised statistilised

mudelid ei ole reeglina rakendatavad väljaspool lähteandmete väärtuspiirkonda, kuid nende

ennustamistäpsus on enamasti suur (Remm et al., 2012).

Käesoleva töö eesmärgiks oli täpsete ruumimudelite loomine. Sellest tulenevalt kasutati

modelleerimisülesande lahendamisel uuenduslikke empiirilisi meetodeid. Lisaks lähtuti

modelleerimise käigus olemasolevatest teoreetilistest eeldustest mereelustikku kujundavate

keskkonnategurite kohta (Kotta et al., 2013). Mudelisse valiti vaid sellised muutujad, mille mõju

on varem mereelustikule selgelt dokumenteeritud. Selline teoreetiliste eelduste arvestamine

võimaldas meil empiirilisi mudeleid muuta universaalsemateks, säilitades nende hea

ennustusvõime.

Modelleerimisel lähtusime sellest, et liikidele on iseloomulik staatiline statistilisus so. teatud

ajamastaabis esineb tasakaal liikide ja keskkonna vahel. Tegemist pole ebarealistliku eeldusega.

Nimelt on Läänemere ökosüsteem tugevalt sesoonse iseloomuga. Ehkki talvel on liikide biomass

enamasti väga madal ning kooslused arenevad täielikult välja suve lõpuks, pole liikide

esinemine/mitteesinemine siin juhuslik, vaid on väga selgelt määratletud abiootilise keskkonna

iseloomust. Jättes kõrvale sesoonse muutlikkuse, on liigiline koosseis elupaikades püsinud

peaaegu muutumatuna kogu perioodi jooksul, mil mereuuringuid on tänapäevaste meetoditega

läbi viidud so. vähemalt viimase kuuekümne aasta lõikes. Liikidevahelisel konkurentsil on

praeguste arusaamade kohaselt võrdlemisi väike mõju koosluste kujunemisele.

Dünaamiline modelleerimine nõuab paljude dünaamikat kirjeldavate parameetrite hindamist, mis

on suhteliselt keerukas. Määramatust sisaldava dünaamilise mudeli suurem puudus on võimalike

arenguvariantide hargnevus ja sellest tulenev vigade võimenduv edasikandumine järgnevate

http://www.myocean.eu/web/40-satellites.php



27

seisundite hinnangutesse. Väike erinevus modelleeritavate ajaliste muutuste alguses võib viia

täiesti erineva lõpptulemuseni. Käesoleval ajal pole loodud mitte ühtegi hästi toimivat

dünaamilist mudelit Läänemere põhjaelustiku liikide leviku kohta.

Mudelite loomisel lähtuti säästvusreeglist. Säästvusreegel ehk Occami (Ockhami) habemenuga

on keskaegsele filosoofile Ockhami Williamile omistatav loogikaprintsiip, mille kohaselt

keerukust ei tohiks eeldada ilma tungiva vajaduseta ehk kui mingit nähtust on võimalik seletada

lihtsalt, siis ei ole põhjust kasutada keerukamat seletust. Sellest tulenevalt eelistati alati

lihtsamaid mudeleid, kui nende kirjeldamisvõime oli samaväärne keerukamate mudelitega.

Ennustuste tegemiseks vajaliku keskkonnamuutujate andmestiku saamiseks kaeti uurimisala 200

m sammuga punktivõrgustikuga ja päriti ArcGis Xtools Pro Extract Raster Values tööriistaga

kõigi keskkonnamuutujate väärtusi igas võrgustiku punktis. Seal, kus oli vastavad uuringud läbi

viidud, lisati punktandmetele ka elustiku levikuandmed liikide katvuste ja biomasside näol.

Kokku koosnes bioloogiline alusandmestik 7548 proovipunktist kogutud katvushinnagutest ja

8772 proovipunktist kogutud biomassidest. Prognoositabel koosnes kokku 169563 punktist.

Andmestik esitati modelleerimistarkvarale andme-maatriksina. Statistilised mudelid arvutati

statistikaprogrammi R keskkonnas (The R Foundation for Statistical Computing). Andmete

modelleerimisel määratleti lubatud piirkonnana Hiiu maakonna mereala.

Karakterliikide leviku prognoosimiseks kasuti intellektitehnikat ja statistilise analüüsi ühendavat

uuenduslikku võimendatud regressioonipuu meetodit (Boosted Regression Trees modelling).

Tegemist on meetodiga, mis leiab ja kirjeldab väga efektiivselt keskkonna ja elustiku vaheliste

seoste seaduspärasusi, mis on suure üldistusjõuga ja potentsiaalselt ekstrapoleeritav ka

väljapoole mudeli parameetrite määramiseks kasutatud treeningandmeid. Tingituna meetodi

uudsusest pole BRT mudeleid mereökosüsteemide uurimisel praktiliselt kasutatud välja arvatud

hiljuti valmis saanud uuringud Vilsandi merealade mitmekesisusest ja võtmeliikide levikust

(Herkül et al., 2013; Kotta et al. 2013).

Sarnaselt teiste ruumianalüüsi meetodiga sisestatakse BRT puhul mudelisse kõik

keskkonnamuutujad ja lastakse mudeli algoritmil automaatselt valida mudeli ehitamiseks need

keskkonnamuutujad, mis paremini seostuvad ennustatava bioloogilise muutujaga. Kuuludes

osaliselt intellektitehnika valdkonda võimaldavad masinõppe meetodid lisaks parimale

struktuurile otsida ka regressioonipuu sobivaimat üldistustaset. Otsuste puud on laialdaselt

kasutusel suuremahuliste kaugseireandmete töötluses, kuna nende kasutus on arvutuslikult kiire.

Otsuste puud ei sea eeldusi andmete tüübi ja statistilise jaotuse osas, kuid võimaldavad

samaaegselt kasutada erinevas mõõtkavas lähteandmeid. Regressioonipuu eelised varasemate

meetodite ees on nende (1) robustsus tunnuste tüüpide ja väärtuste jaotuste suhtes, (2)

regressioonipuu sõltumatus funktsioontunnuse monotoonsetest teisendustest, (3) regressioonipuu

võime paindlikult arvestada argumenttunnuste iseloomulikke kombinatsioone ning (4)

andmekaevandamise efektiivsus so. puude hargnemiskriteeriumiks ei pea olema seletavate

tunnuste kriitilised väärtused, vaid ka väärtuste kombinatsioonid või isegi lokaalsed

regressioonimudelid. Sellest tulenevalt on BRT’l või siis intellektitehnika meetodite rakendustel

väga suur (kuid seni veel kasutamata) potentsiaal reaalteadustes läbiviidavates andmetöötluses ja

mudelprognoosides.



28

Varem on võtmeliikide levikut merekeskkonnnas modelleeritud üldistatud aditiivsete mudelite

(generalized additive models – GAM) abil. Üldistatud aditiivseid mudeleid loetakse

mitteparameetriliste meetodite hulka ehk need ei sea eeldusi seosefunktsioonidele. Meetodi

puuduseks on eeldus faktorite mõjude aditiivsusest. Merekeskkonnas, kus elustiku levikut

kirjeldavad mitmed võrdlemisi nõrgad abiootilise keskkonnamuutujate vahelised interaktsioonid,

on selline eeldus üsna ebarealistlik. Lisaks aditiivsusele on GAM tüüpi mudelitele omane suur

ülesobitumise oht.

Mudelite arvutamisel jäeti sisendandmetest välja iga kümnes rida ning neid ridu kasutati hiljem

mudelite ennustuste valideerimisel. Parima kirjeldava mudeli leidmiseks kasutati parima

prognoosi meetodit ehk siis prognoosivea minimeerimist. Kuna tegemist oli pidevate tunnustega,

kasutati mudelite ennustusvõime valideerimiseks lineaarset regressioonianalüüsi.

Regressioonianalüüsi käigus arvutatud determinatsioonikordaja varieerub 0 ja 1 vahel; väärtus 0

näitab mudelennustuse täielikku juhuslikkust ja 1 täpset ennustust. Lisaks matemaatilisele

valideerimisele hinnati mudelite tulemusi visuaalselt põhjaelustiku juhtivate ekspertide poolt. Iga

karakterliigi ja elupaiga jaoks valiti determinatsioonikordaja ja eksperthinnangu alusel välja

parim mudel ning selle mudeli abil teostati ennustus üle kogu Hiiu maakonna mereala.

Mudelitulemuste alusel ja lähtudes elupaikadele kehtestatud lävenditingimustest (Martin et al.,

2010) määratleti elupaikade ruumiline paiknemine uurimisalal.



29

Tulemused

Saadud mudelite üldiseloomustus

Vastavalt ootustele suutis BRT modelleerimistehnika võrdlemisi hästi ennustada võtmeliikide

katvuste ja biomasside väärtusi Hiiu maakonna merealadel. Kõige paremini suutis BRT meetod

ennustada söödava rannakarbi katvusandmete levikut (joonis 11). Kõige kehvemini suutsid

mudelid kirjeldada liikide biomasside levikut (Tabel 2). Vaatamata sellele puudujäägile saavutati

üle 90 protsendiline mudeli ja vaatlustulemuste vastavus kõikide liikide jaoks, seda siis juhul, kui

pidevad tunnused konverteeriti vastavalt EU-Life projekti „Mere kaitsealad Läänemere idaosas“

väljatöötatud elupaikade klassifikatsioonisüsteemis (EBHAB klassifikatsioon) etteantud

eeskirjale liikide esinemiseks/mitteesinemiseks.

Modelleerimise käigus leiti kõikide liikide puhul funktsionaalsed seosed keskkonnaandmete ja

elustiku katvuste/biomasside vahel. Üldjuhul määras enim Hiiu maakonna merealal liikide

levikut sügavus, avatus lainetusele ning meresetted. Tingituna liikide erinevatest

elupaigaeelistustest varieerusid seosed keskkonna ja elustiku vahel liigiti väga laiades piirides

ning limiteerivad keskkonnategurid olid erinevate liigimudelite puhul erinevad.

Näidisjoonisel (joonis 12) on välja toodud uuritud keskkonnaandmete mõju söödava rannakarbi

Mytilus trossulus katvusandmetele. Nagu jooniselt näha, on söödava rannakarbi mudelis kõige

olulisemateks muutujateks jää karakteristikud, vee läbipaistvus ja sügavus. Seosed jää esinemise

ja söödava rannakarbi on pöördvõrdelised. Selline seos on seletatav söödava rannakarbi

toitumisiseärasustega. Nimelt on varasemad välivaatlused näidanud, et jääkihi esinemine takistab

veevahetust pindmiste ja põhjalähedaste veekihtide vahel. Selle tagajärjel väheneb

märkimisväärselt söödava rannakarbi toidu ehk siis taimse hõljumi hulk merepõhja lähedastes

veekihtides. See omakorda põhjustab karpide massilise talvise suremuse. Lisaks

eelpoolkirjeldatud mõjudele võib liikuv rüsijää söödavat rannakarpi merepõhjast ka ära kiskuda

ning selle kaudu veelgi suurendada karpide suremust.

Lisaks näitas mudel, et söödava rannakarbi katvus on suurem väiksemate Kd väärtuste juures ehk

siis selgeveelisemates piirkondades. Neil merealadel (vastandununa savise hõljumiga aladele) on

taimse hõljumi produktsioon suur. Ühelt poolt on see põhjustatud parematest valgustingimustest,

teiselt poolt on sellistele merealadele iseloomulikud sagedased süvavee kerked, mis varustavad

pindmisi veekihte toitaineterikka veega. Selline juhuslikku laadi „mere väetamine“ tekitab

lühiajalisi mere õitsenguid. Hea toidubaas tagab omakorda arvuka söödava rannakarbi

populatsiooni esinemise.

Seos sügavuse ja söödava rannakarbi katvuste vahel näitab liigi sügavusleviku optimumi.

Madalamal merealal on mehaanilise häiringu (lained, jää) liiga tugev, et tekiks stabiilne

karbipopulatsioon. Sügavatel merealadel − tingituna vähesest veevahetusest pindmiste ja

põhjalähedaste veekihtide vahel − aga puudub toit.



30

Tabel 2. BRT mudelite poolt kirjeldatud varieeruvus. Tabelis on ära toodud pidevatel tunnustel

(katvus ja biomass) põhinevate mudelite karakteristikud. Kuna modelleerimise lõpp-produkti

näol on tegemist mitte pidevtunnuste vaid erinevate elupaikade esinemiskaartidega, siis kaartide

kirjeldusvõime on esitatud numbrist oluliselt suurem.

Mudel Mudeli kirjeldamisvõime %

Katvuse mudelid

Mändvetiktaimed 85

Põisadru 74

Agarik 82

Kõrgemad taimed (ilma meriheinata) 76

Söödav rannakarp 92

Merihein 70

Biomassi mudelid

Balti lamekarp 67

Südakarp 46

Liiva-uurikkarp 49

Joonis 11. BRT mudeli valideerimine söödava rannakarbi (Mytilus trossulus) näitel.

K o rre la ts io o n: r = 0 .9 8

-2 0 0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0

M yti lus va a tlus a nd m e d

-1 0

0

1 0

2 0

3 0

4 0

5 0

6 0

7 0

8 0

9 0

1 0 0

My

tilu

s m

od

ell

ee

ritu

d

9 5 % us a ld us nivo o



31

Joonis 12. Seosed uuritud keskkonnaandmete ja söödava rannakarbi Mytilus trossulus katvuse

vahel.

Liikide ja elupaikade levik uurimisalal

Põisadru (Fucus vesiculosus) katvus on peamiselt määratletud sügavusest, meresetete

iseloomust ning soolsuse alumisest piirist. Vähema mõjuga avaldab liigi levikule mõju jää



32

karakteristikud ning rannikumere topograafia ja sellega seotud parameetrid (nt. avatus

lainetusele, nõlvakalle, hoovused).

Kõikide põhjavetikaliikide levikut limiteerivad valgustingimused. Varasemad uuringud on

näidanud, et valguse üleküllastumist põisadru kooslustes ei esine. Madalatel merealadel ei suuda

põisadru aga kasvada seetõttu, kuna vetika kasvukiirus on liiga väike, et suudaks vastu panna jää

kulutavale mõjule. Samas on pruunvetikad kohastunud elama võrdlemisi kehvades

valgustingimustes ning vetika levikumaksimum paiknebki sügavustes, kus kiirekasvulised

rohevetikad kasvada ei saa. Lisaks sügavusele limiteerib põisadru levikut meresetete iseloom.

Põisadru suudab kasvada arvukalt vaid stabiilsel so. väheliikuval ja kõval settel (munakivid,

paeplaat, graniitkalju). Tegemist on merelise liigiga ning seetõttu ei suuda liik levida ka

merealadele, kus vee soolsus jääb alla 5 PSU.

Põisadru levis Hiiu maakonna merealal arvukamalt Hiiumaa lääne- ja kirderannikul. Enim

avatud randadel oli liigi katvused madalamad tingitud lainetuse ja jää kulutavast toimest. Muudel

merealadel oli põisadru puudumine peamiselt seotud sobiva substraadi mitteesinemisega.

Joonis 13. Uuritud keskkonnamuutujate suhteline osatähtsus põisadru (Fucus vesiculosus) BRT

mudelis.



33

Joonis 14. Elupaika moodustava võtmeliigi, põisadru (Fucus vesiculosus) modelleeritud

levikukaart Hiiu maakonna merealal.

Agariku (Furcellaria lumbricalis) kinnitunud vormi katvus on peamiselt määratletud avatusest

lainetele, sügavusest, taimse hõljumi ohtrusest ning meresetete iseloomust. Vähema mõjuga

avaldab liigi levikule mõju jää karakteristikud ning soolsusrežiim.

Kõikide põhjavetikaliikide levikut limiteerivad valgustingimused. Varasemad uuringud on

näidanud, et valguse üleküllastumist agariku kooslustes ei esine. Erinevalt teistest Eesti

rannikumeres elupaika moodustavatest liikidest talub agarik kõige kehvemaid valgustingimusi.

Madalatel merealadel ei suuda agarik vastu seista jää kulutavale mõjule. Sellistes sügavustes, kus

jää kulutav toime nõrgeneb, konkureerib agarik põisadruga substraadi pärast. Kuna agariku

kasvukiirus jääb ka põisadru kasvukiirusele alla, siis üldjuhul kasvab agarik sellistes elupaikades

põisadru all või siis substraadi olemasolul levib veelgi sügavamale so. sinna, kus põisadru

kehvade valgustingimuste tõttu levida ei suuda. Siit tulenevalt soodustab suurenev avatus agariku

levila laienemist. Nimelt kistakse põisadru, tänu oma suurele tallusele, tormilainete toimel kivide

küljest lahti ja vabanev pind kasutatakse kiirelt agariku poolt ära. Lisaks sügavusele ja avatusele

limiteerib agariku levikut meresetete iseloom. Agariku kinnitunud vorm suudab kasvada arvukalt

vaid stabiilsel so. väheliikuval ja kõval settel (munakivid, paeplaat, graniitkalju). Tegemist on

merelise liigiga ning seetõttu ei suuda liik levida ka merealadele, kus vee soolsus jääb alla 5

PSU. Suurenenud vee läbipaistvus (väiksem taimse hõljumi sisaldus) parandab agariku

elutingimusi, kuna saab võimalikuks veelgi sügavamate alade koloniseerimine.

Agariku kinnitunud vorm levis Hiiu maakonna merealal arvukalt kõikjal Läänemere avaosas

ning osaliselt ka Kassari lahe lääneosas ja Väinamere kirdeosas. Tingituna aeglasest kasvust ning

vähest valgust taluvast loomusest asustas agarik sellist sügavusvahemikku, kus niitjad



34

rohevetikaad ja põisadru enam kasvada ei suuda. Sellises keskkonnas limiteeris liigi arvukust

kõige enam sobiva sette (stabiilne kõva substraat) esinemine.

Joonis 15. Uuritud keskkonnamuutujate suhteline osatähtsus agariku (Furcellaria lumbricalis)

BRT mudelis.

Joonis 16. Elupaika moodustava võtmeliigi, agariku (Furcellaria lumbricalis) kinnitunud vormi

modelleeritud levikukaart Hiiu maakonna merealal.



35

Agariku (Furcellaria lumbricalis) lahtise vormi puhul ei kasutatud BRT modelleerimist, vaid

koosluse levikukaart saadi tänu väga headele so. ruumis tihedalt paiknevate alusandmetele

Kriging ehk kaalutud liikuva keskmise tüüpi interpoleerimise abil. Krigingu meetodi puhul

arvutatakse interpoleerimishinnang sama muutuja ümbruses olevate väärtuste kombinatsioonina,

kasutades variogrammi mudelist saadavaid regressioonikordajaid. Kriging on seega varieeruvuse

ruumilise modelleerimise, interpoleerimise ja ruumilise prognoosi meetod. Agariku lahtist vormi

leidub Eestis vaid Kassari lahes Väinameres. Ehkki üldjoontes on teada, mis määrab koosluse

aastatevahelise varieeruvuse (Kersen et al., 2009; Paalme et al., 2011), pole senini veel loodud

head mudelit, mis kirjeldaks agariku lahtise vormi ruumilist levikut. Sellest tulenevalt

kasutatakse agariku seires tihedat punktide võrgustikku ning interpoleerimistehnikat võib pidada

parimaks meetodiks agariku lahtise vormi levikumustri prognoosimisel.

Interpoleerimistulemused näitavad, et agariku lahtise vormi levik piirdub Kassari lahe keskosaga

ning liigi alumine sügavusleviku piir on määratletud 5 m sügavusjoonega. Koosluse biomass on

väga varieeruv ning biomasside suuremad väärtused paiknevad 7−8 m sügavusel.

Joonis 17. Elupaika moodustava võtmeliigi, agariku (Furcellaria lumbricalis) lahtise vormi


Kõrgemate taimede (ei sisalda meriheina) katvus on peamiselt määratletud sügavusest, jää

karakteristikutest ning merevee temperatuurist. Vähem mõjutab avaldab liikide levikut

rannikumere topograafia ja sellega seotud parameetrid (nt. avatus lainetusele, nõlvakalle,

hoovused).



36

Kõrgemad taimed suudavad levida vaid mere madalamates osades. Päris kaldavees limiteerib

liikide levikut jää kulutav toime, kuid vaatamata sellele on kõrgemad taimed jää toime suhtes

võrdlemisi tundetud. Üldjuhul jääb liikide optimaalne levik sõltuvalt liigist 0−3 m

sügavusvahemikku. Lisaks eelpoolnimetatud teguritele leidub kõrgemaid taimi piirkondades, kus

suvised veetemperatuurid tõusevad võrdlemisi kõrgele. Setetest eelistavad erinevad liigid eri

elupaiku – osad asustavad vaid mudaseid-saviseid setteid, teised ei põlga ära ka klibuseid-

jämeliivaseid setteid.

Kõrgemad taimed levisid Hiiu maakonna merealal arvukamalt Hiiumaa kagu- ja idaosa

rannikumeres. Enim avatud randadel oli liigi katvused madalamad tingitud ebasobiva sette

olemasolust ning lainetuse ja jää kulutavast toimest.

Joonis 18. Uuritud keskkonnamuutujate suhteline osatähtsus kõrgemate taimede (ei sisalda

meriheina Zostera marina’t) BRT mudelis.



37

Joonis 19. Elupaika moodustava kõrgemate taimede (ei sisalda meriheina Zostera marina’t)

lahtise vormi modelleeritud levikukaart Hiiu maakonna merealal.

Mändvetiktaimede (Charophyta) katvus on peamiselt määratletud merevee temperatuurist,

avatusest lainetele ning sügavusest. Vähema mõjuga avaldab liikide levikule mõju jää

karakteristikud, soolsus ning rannikumere topograafia ja sellega seotud parameetrid (nt.

nõlvakalle).

Mändvetiktaimed kasvavad üldjuhul vaid seal, kus lainetuse mõju on väike so. varjatud lahtedes

ja abajates. Mändvetiktaime koosluseid iseloomustab pehmete mudaste-saviste setete olemasolu.

Sellistes elupaikades on merevee temperatuurid suvisel ajal väga kõrged. Kuna kõrgemad

temperatuurid muudavad taimede ainevahetuskiiruse intensiivsemaks, siis mändvetikate

biomassid suurenevad oluliselt temperatuuride kasvades. Tänu mudastele setetele on

mändvetiktaimede elupaigas valgusolud vee hägususe tõttu võrdlemisi kasinad. Sellest tulenevalt

piirdub suurema osa mändvetikate levik vaid mere madalaima osaga so. 0−1 m

sügavusvahemikuga.

Mändvetiktaimed levivad Hiiu maakonna merealal arvukamalt Hiiumaa lõuna- ja kaguranniku

kõikides lainetele varjatud lahtedes. Sellised elupaigad on väga tundlikud igasuguste

ekstreemsete kliimasündmuste suhtes sh. ebaharilikest suundadest tulevate tugevate tormide ning

kõrgvee ajal edasi-tagasi liikuva rüsijää suhtes.



38

Joonis 20. Uuritud keskkonnamuutujate suhteline osatähtsus mändvetiktaimede (Charophyta)

BRT mudelis.

Joonis 21. Elupaika moodustava mändvetiktaimede modelleeritud levikukaart Hiiu maakonna

merealal.



39

Söödava rannakarbi (Mytilus trossulus) katvus on peamiselt määratletud jää karakteristikutest,

merevee läbipaistvusest ning sügavusest. Vähema mõjuga avaldab liigi levikule mõju vee

liikumine, meresetete iseloom ja avatus lainetele. Mudelite üldosa peatükis on antud detailne

ülevaade keskkonnamuutujate mõjust liigi katvusmustritele ning sellest selgub, et suures osas on

vaadeldud keskkonnamuutujate mõju taga söödava rannakarbi toidubaasi kvaliteet.

Tingituna toiduobjektide rohkusest ning kõvade substraatide olemasolust paikneb valdav osa

Hiiu maakonna merealade söödava rannakarbi populatsioonist Läänemere avaosas. Kõige

massilisemalt esineb liiki Hiiumaa kirdeosas paiknevatel avamere madalikel.

Joonis 22. Uuritud keskkonnamuutujate suhteline osatähtsus söödava rannakarbi (Mytilus

trossulus) BRT mudelis.



40

Joonis 23. Elupaika moodustava võtmeliigi, söödava rannakarbi (Mytilus trossulus)


Pehmete põhjade karbikoosluste (Cerastoderma glaucum, Macoma balthica, Mya arenaria)

levik on määratud väga eritüübiliste keskkonnatingimuste poolt. Südakarbi (Cerastoderma

glaucum) biomass suureneb soolsuse, jää, vee läbipaistvuse ja vee toitelisuse (taimse hõljumi ehk

Chl a) suurenedes ning väheneb avatuse suurenedes. Balti lamekarp (Macoma balthica) aga

asustab mõõdukalt avatud sedimentatsioonialasid. Neid merealasid, kus merepõhja sadeneva

taimse hõljumi hulk on suur, iseloomustab ka massilised balti lamekarbi kolooniad. Liiva-

uurikkarp (Mya arenaria) asustab vaid väga kitsa spektriga meresetteid ning liigi arvukus on

suurem seal, kus veevahetus pindmiste ja põhjalähedaste veekihtide vahel on suur.

Toitumistüübilt on tegemist söödava rannakarbi analoogiga pehmetel põhjadel, mis seletab ka

nende sarnast (kui setete iseloom välja arvata) levikunišši. Eelpoolnimetatud karbiliikidest on

balti lamekarbi biomassid kõige suuremad ning just selle liigi levik suures osas määrab pehmete

põhjade karbikoosluse elupaiga paiknemise uurimisalal.

Hiiu maakonna merealal paiknevad kolm selgelt eristunud pehmete põhjade karbikoosluste

elupaika – Läänemere avaosa lääneosas, Läänemere avaosa põhjaosas avamere madalike

ümbruses ning suuremas osas Väinamere akvatooriumis.



41

Joonis 24. Uuritud keskkonnamuutujate suhteline osatähtsus südakarbi (Cerastoderma glaucum)

BRT mudelis.

Joonis 25. Uuritud keskkonnamuutujate suhteline osatähtsus balti lamekarbi (Macoma balthoca)

BRT mudelis.



42

Joonis 26. Uuritud keskkonnamuutujate suhteline osatähtsus liiva-uurikkarbi (Mya arenaria)

BRT mudelis.

Joonis 27. Elupaika moodustava pehmete põhjade karpide (südakarbi, balti lamekarbi, liiva-

uurikkarbi) summaarne modelleeritud levikukaart Hiiu maakonna merealal.



43

Meriheina (Zostera marina) katvus on peamiselt määratletud sügavusest, avatusest lainetusele

ning hoovustest. Vähema mõjuga avaldab liigi levikule mõju merevee temperatuur, meresetete

iseloom ja vee läbipaistvus.

Kõrgema taimena suudab merihein kasvada vaid mere madalamates osades. Päris kaldavees

limiteerib mõneti liigi levikut jää kulutav toime, kuid vaatamata sellele on liik jää toime suhtes

võrdlemisi tundetu. Üldjuhul jääb liigi optimaalne levik 2−3 m sügavusvahemikku. Lisaks

eelpoolnimetatud teguritele leidub meriheina mõõdukalt avatud piirkondades, kus suvised

veetemperatuurid tõusevad võrdlemisi kõrgele. Setetest eelistab merihein keskmise fraktsiooniga

liivasid.

Merihein levis Hiiu maakonna merealal arvukamalt Hiiumaa kagu- ja idaosa rannikumeres. Enim

avatud randadel oli liigi katvused madalamad tingitud ebasobiva sette olemasolust ning lainetuse

ja jää kulutavast toimest.

Joonis 28. Uuritud keskkonnamuutujate suhteline osatähtsus meriheina (Zostera marina) BRT

mudelis.



44

Joonis 29. Elupaika moodustava võtmeliigi, meriheina (Zostera marina) modelleeritud

levikukaart Hiiu maakonna merealal.

Hiiu maakonna mereala elupaikasid iseloomustab ääretult suur meremaastikuline mitmekesisus.

Elupaikade nimetused ning nende suhteline osatähtsus uurimisalal on välja toodud tabelis 2.

Ainukesed elupaigatüübid, mida Hiiu merealal ei esinenud, olid elupaik 2 ehk varjatud kõvad

põhjad karpide kooslustega ja elupaik 11 ehk footilise tsooni mõõdukalt avatud kõvad põhjad

ilma kindla liigilise domineerimiseta. Viimase elupaiga puudumine viitab sellele, et Hiiu

maakonna merealale on iseloomulik elupaika moodustavate liikide suured katvuste ja biomasside

väärtused praktiliselt üle kogu madalaveelise uurimisala. Selline elupaigaline mitmekesisus on

ääretult olulise keskkonnakaitselise väärtusega just muutuva kliima kontekstis. Nimelt

ebastabiilsetes/mitte-traditsioonilistes oludes toetab suurem liigiline mitmekesisus koosluste

stabiilsust ning selle läbi ka ökosüsteemi teenuste (nt. varude, rekreatsiooniväärtuste,

traditsiooniliste pärandkultuuriga seotud tegevuste, linnustiku jne.) säilimist.

Kõige tavalisemad elupaigad olid elupaigad 17 ehk karpide kooslustega kaetud mõõdukalt

avatud pehmed põhjad ja elupaik 18 ehk ilma kindla liigilise domineerimiseta mõõdukalt avatud

pehmed põhjad. Esimese elupaiga dominantliigiks oli enamasti balti lamekarp, teise elupaiga

abiootilise keskkonna karakteristikud olid karbielupaigale sarnased, aga karpide biomass ei

küündinud seal üle 10 g m-2

. Need kaks elupaika domineerisid peamiselt Läänemere avaosas.

Nimetatud elupaigad on olulised põhjalähedase eluviisiga kalade toitumisaladena ning tagavad

näiteks lesta kõrged arvukused Hiiu maakonna rannikumeres.

Hiiu maakonna merealale on iseloomulik ka elupaiga 10 ehk karpide ja Balanus improvisus

kooslustega mõõdukalt avatud kõvade põhjade ja elupaiga 12 ehk afootilise tsooni ilma kindla

liigilise domineerimiseta mõõdukalt avatud kõvade põhjade suur esinemissagedus. Need kaks



45

elupaika paiknevad samuti peamiselt Läänemere avaosas, kuid madalamatel aladel võrreldes

kahe eelmise pehmepõhjalise elupaigaga. Kõvade põhjade karbipangad on olulised merelindude

ja töönduslikult oluliste kalade toitumisaladena. Lisaks suudavad kõvade setete karbipangad

filtreerida suure koguse merevett ning selle kaudu hoida eutrofeerumisprotsesse kontrolli all ja

tagada piirkonna rekreatiivse ja turismialase väärtuse.

Kassari lahele on iseloomulik ka töönduslikult olulise elupaiga 16 ehk Furcellaria lumbricalis’e

kooslustega kaetud mõõdukalt avatud pehmete põhjade suur esinemissagedus. Tegemist on

Läänemere kontekstis unikaalse kooslusega, millised on tänaseks päevaks, tõenäoliselt seoses

mere suurenenud eutrofeerumisega kadunud Taani väinadest ning Poolast Puck’i lahest. Lisaks

väärtuslikule toormele, on lahtise agariku kooslus oluline kalade sh. räime kudesubstraadina.

Hiiu mereala kontekstis on oluline ka elupaik 4 ehk õistaimede kooslustega kaetud varjatud

pehmed põhjad. Tegemist on elupaigaga, milles liigiline mitmekesisus on äärmiselt kõrge. Lisaks

veepiiril kasvavatele õistaimedele nagu harilik heinmuda ja harilik hanehein kuulub siia rühma

ka penikeele ja meriheina kooslused, mis võivad levida kuni 4−5 m sügavusele. Lopsakat

taimestikku asustab rikkalik kalastik. Madalamates merepiirkondades on õistaimede kooslustega

kaetud pehmed põhjad olulise tähendusega merelinnustiku toitumisalana, sügavamates

merepiirkondades on tegemist kalade noorjärkude arengu jaoks väga olulise elupaigaga.

Joonis 30. EU-Life projekti „Mere kaitsealad Läänemere idaosas“ väljatöötatud elupaikade

klasside modelleeritud levikukaart Hiiu maakonna merealal.



46

Tabel 3. EU-Life projekti „Mere kaitsealad Läänemere idaosas“ väljatöötatud

elupaigaklassifikatsiooni (EBHAB) elupaikade esinemissagedus Hiiu maakonna merealal.

Kood Elupaik Esinemissagedus, %

1 Varjatud kõvad põhjad Fucus vesiculosus kooslustega 0.01

2 Varjatud kõvad põhjad karpide kooslustega 0.00

3 Varjatud kõvad põhjad ilma kindla liigilise domineerimiseta 0.00

4 Varjatud pehmed põhjad õistaimede kooslustega 2.72

5 Varjatud pehmed põhjad mändvetika kooslustega 1.13

6 Varjatud pehmed põhjad karpide kooslustega 1.99

7 Varjatud pehmed põhjad ilma kindla liigilise domineerimiseta 1.05

8 Mõõdukalt avatud kõvad põhjad Fucus vesiculosus kooslustega 1.13

9 Mõõdukalt avatud kõvad põhjad Furcellaria lumbricalis kooslustega 1.18

10 Mõõdukalt avatud kõvad põhjad karpide ja Balanus improvisus kooslustega 7.44

11 Mõõdukalt avatud kõvad põhjad ilma kindla liigilise domineerimiseta < 20 m 0.00

12 Mõõdukalt avatud kõvad põhjad ilma kindla liigilise domineerimiseta > 20 m 8.48

13 Mõõdukalt avatud pehmed põhjad Zostera marina kooslustega 1.03

14 Mõõdukalt avatud pehmed põhjad õistaimede kooslustega (v.a. Zostera marina) 0.10

15 Mõõdukalt avatud pehmed põhjad mändvetika kooslustega 0.04

16 Mõõdukalt avatud pehmed põhjad Furcellaria lumbricalise kooslustega 3.47

17 Mõõdukalt avatud pehmed põhjad karpide kooslustega 25.17

18 Mõõdukalt avatud pehmed põhjad ilma kindla liigilise domineerimiseta 45.05



47

Elupaigainfo olulisus merealade ruumilisel planeerimisel

EL Loodusdirektiivi poolt kaitstakse EL mastaabis ohustatud või tähtsaid liike ja elupaiku.

Direktiivi lisas I on muude elupaikade hulgas ära toodud ka terve rida merega seotud

elupaikasid. Eesti tingimustes on nendeks:

• veealused liivamadalad (1110),

• jõgede lehtersuudmed (1130),

• mõõnaga paljanduvad mudased ja liivased laugmadalikud ehk pagurannad (1140),

• laiad madalad lahed ja abajad (1160),

• karid (1170).

Loodusdirektiivi elupaigad on otseselt seotud elupaikasid moodustavate liikide ja EBHAB

elupaikadega. Karide alla kuuluvad EBHAB elupaigad 1, 2, 8, 9 ja 10. Liivamadalate

määratlemiseks on vaja modelleeritud settekaardilt valida välja väärtusklassid 0,5...0,75 ning

leida neil aladel paiknevad elupaika moodustavate liikide (karbid, agarik, kõrgemad taimed,

merihein ja mändvetikad) levilad. Liivased ja mudased pagurannad on defineeritud sügavuse (<

0,5...1 m) ja sette iseloomu alusel (modelleeritud sete < 0,5). Lehtersuudmed ja lõukad on

defineeritud vaid topograafia alusel ning nende määratlemisel elustikuga ei arvestata.

Liikmesriigid peavad hoolitsema, et nende elupaigatüüpide levik aja jooksul ei väheneks ja

nende elupaikade seisund ei halveneks. Seega kohustavad liikmesriigid hindama kõikide

tegevuste võimalikku mõju Loodusdirektiivis nimetatud elupaikadele. Juhul, kui inimtegevus

kahjustab neid elupaiku, tuleb kavandada kompensatsioonimeetmed või tegevus keelustada.

Muudest EL direktiividest käsitleb mereelupaikade kaitset ja seisundi hindamist näiteks

Merestrateegia Raamdirektiiv. Selle Direktiivi rakendamisel on mereelupaikade seisund ja ulatus

üheks tähtsamaks kriteeriumiks hindamaks mereala Hea Keskkonnaseisundi

saavutamist/mittesaavutamist. Kuna Direktiivi eesmärgiks on saavutada EL merealade Hea

Keskkonnaseisund aastaks 2020 siis peavad ka merelised elupaigad olema kaitstud ja looduslikus

seisundis. Seega ei tohi ka selle Direktiivi võtmes merealadel kavandatud tegevus ohustada

mereelupaikade leviku ulatust ja seisundit.

Modelleerimise käigus loodud informatsioon mereelupaikade leviku ulatuse kohta on äärmiselt

oluline lisamaterjal mereala ruumilise planeerimise jaoks. Samas on äärmiselt tähtis eristada

otsestest inventuuridest saadud andmeid modelleerimise abil saadud infost. Modelleerimine ei

pretendeeri kunagi absoluutse ja väga täpse informatsiooni andmisele mereelupaikade leviku

kohta, vaid on kasutatav eelkõige täpsemate inventuuride planeerimisel ning muu infomaterjali

puudumisel.



48

Kokkuvõte

Käesolev aruanne annab ülevaate EU-Life projekti „Mere kaitsealad Läänemere idaosas“

väljatöötatud elupaigaklassifikatsiooni elupaikade ja elupaika moodustavate võtmeliikide

modelleeritud levikualadest Hiiu maakonna merealal. Modelleerimistulemused näitasid, et Hiiu

maakonna mereala elupaikasid iseloomustab ääretult suur meremaastikuline mitmekesisus.

Selline elustikuline mitmekesisus toetab ökosüsteemi teenuste püsimist sh. varudega seotud

tegevusi (töönduslik ja traditsiooniline kalapüük, agariku püük), looduskaitset (mitmekesised

elupaigad võimaldavad haruldaste mereselgrootute, merelindude ja hüljeste populatsioonide

püsimist), rekreatsiooni (puhtad mererannad toetavad turismi arengut, samuti on alal väga suur

potentsiaal rekreatsioonilise sukeldusmisturismi seisukohast). Sellest tulenevalt on paljud

vaadeldud elupaigad suure sotsiaalmajandusliku ja keskkonnakaitselise väärtusega ning

piirkonna majaduspotentsiaali ja miljööväärtuse säilimise seisukohast vajab see kõik arvestamist

mere ruumilise planeerimise protsessis.



49

Kasutatud kirjandus

Consortium for Ocean Leadership, 2009. Science Requirements for Marine Spatial Planning.

Washington DC. 1-12.

Herkül, K., Kotta, J., Kutser, T., Vahtmäe, E. 2013. Relating remotely sensed optical variability

to marine benthic biodiversity. PlosOne.

Kersen, P., Orav-Kotta, H., Kotta, J., Kukk, H. 2009. Effect of abiotic environment on the

distribution of the attached and drifting red algae Furcellaria lumbricalis in the Estonian

coastal sea. Estonian Journal of Ecology, 58, 245–258.

Kotta, J., Kutser, T., Teeveer, K., Vahtmäe, E., Pärnoja, M. 2013. Predicting species cover of

marine macrophyte and invertebrate species combining hyperspectral remote sensing,

machine learning and regression techniques. PlosOne.

Martin, G., Möller, T., Kotta, J., Daunys, D., Jermakovs, V., Bucas, M., Siaulys, A., Saskov, A.,

Aigars, J. 2010. Benthic marine habitats of the eastern Baltic Sea. Estonian Marine

Institute Report Series (draft).

Paalme, T., Kotta, J., Kersen, P., Martin, G., Kukk, H., Torn, K. 2011. Inter-annual variations in

biomass of loose lying algae Furcellaria–Coccotylus community: The relative importance

of local versus regional environmental factors in the West Estonian Archipelago. Aquatic

Botany, 95, 146−152.

Remm, K., Remm, J., Kaasik, A. 2012. Ruumiliste loodusandmete statistiline analüüs.

http://hdl.handle.net/10062/26456

The R Foundation for Statistical Computing. R version 2.11.1. Available: http://www.r-

project.org/.

Trei, T. 1991. Taimed Läänemere põhjal. Tallinn: Valgus.

TÜ Eesti Mereinstituut. 2012. Eesti mereala keskkonnaseisundi esialgne hindamine. Aruanne.

234 lk.

http://hdl.handle.net/10062/26456

http://www.r-project.org/

http://www.r-project.org/

Documents

RUUMILISE PLANEERIMINE JAOKS BIOLOOGILISTE … · Hiiu maakonna merealal MTÜ Eesti Merebioloogia Ühing 4 mõõdistada keskkonnamuutujate ja bioloogiliste muutujate vahelisi statistilisi