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Riqueza y abundancia de peces en dos lagunas de los Andes tropicalesEcología en Bolivia, 40(2): 41-52, Octubre de 2005.

Riqueza y abundancia de peces en dos lagunasde los Andes tropicales

Species richness and abundance of fishes in twolagoons of the Tropical Andes

Guido Miranda-Chumacero1* & Soraya Barrera M.2

1Unidad de Limnología – Instituto de Ecología. Casilla 10077. La Paz, Bolivia.E-mail: guidomirandac@yahoo.com *Autor de correspondencia

2Departamento de Peces - Colección Boliviana de Fauna. Casilla 10077. La Paz, BoliviaE-mail: sbarrera@ceibo.entelnet.bo

Introducción

Se ha realizado la determinación de la riqueza y abundancia íctica en las lagunas Chalalán ySanta Rosa, dentro del Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Madidi,componente del “hot spot” Andes tropicales (Meyrs et al. 2000). Estas lagunas se constituyenen los sistemas lacustres más importantes del área protegida y se ubican en el margen suroestedel río Tuichi. Ambas lagunas se encuentran en el corazón del área protegida que alberga lamayor biodiversidad de Bolivia, pero ningún trabajo científico sobre la ictiofauna ha sidodesarrollado en éstas. Los únicos trabajos conocidos en una zona próxima fueron realizadospor Pearson (1924) con un relevamiento de la ictiofauna de la cuenca del río Beni, por elprograma BIOCAB (convenio UMSA-IRD), orientados a la ecoregionalización (M. Pouilly,com. pers. 1997) y recientemente por Sarmiento & Barrera (datos no publicados). Estostrabajos han sido realizados en sistemas fluviales sin tomar en cuenta los sistemas lacustres,por lo cual los objetivos del presente trabajo fueron: 1) aportar al conocimiento de la ictiofaunade las lagunas Chalalán y Santa Rosa, como un aporte al conocimiento de la ictiofauna desistemas lacustres de la cuenca del río Beni en Bolivia; 2) determinar comparativamente, laestructuración de las comunidades de peces en cada laguna, adicionando información sobrela talla y peso de los peces.

Zona de Estudio

El estudio se realizó en las lagunas Chalalán y Santa Rosa que forman parte del sistemahidrográfico de la cuenca del río Tuichi (Figura 1). El origen de estas lagunas no es conocido,aunque lo más probable es que sean de origen freático y pluvial. La laguna Chalalán está ubicadaa 14°25’30”de latitud Sur y 67°55’15” de longitud Oeste a una altitud de 340 m. Presenta unasuperficie aproximada de 120 ha. Tiene forma ovalada alargada, de tamaño mediano con unaprofundidad máxima de 6.40 m. La coloración de sus aguas es cristalino- verdosa y la pendientede sus orillas varía entre los 30 a 70°. Esta laguna forma parte del “Albergue ecológico Chalalán”,iniciativa de ecoturismo a cargo de accionistas comunitarios de San José de Uchupiamonas. Lalaguna Santa Rosa también se encuentra entre los 14°28’15” de latitud Sur y los 67°52’30” delongitud Oeste a una altitud de 330 m. Tiene una superficie de aproximadamente 1.370 ha y

Nota

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presenta una profundidad máxima de 7.90 m.La coloración de sus aguas es cristalino-verdosay tiene pendientes en sus orillas entre 30 a 60°.A orillas de esta laguna opera la empresaprivada de ecoturismo “TAWA”, con sede enla ciudad de La Paz.

Ambas lagunas se caracterizan por presentarun sustrato rocoso limoso, la vegetacióncircundante está compuesta desde vegetaciónacuática flotante y sumergida, pasando porgramíneas hasta árboles de más de 10 m dealtura.

Existe una diferencia altitudinal de 10 mentre ambas lagunas. La diferencia altitudinalentre la laguna Chalalán y el río Tuichi es deaproximadamente 20 m, mientras que para lalaguna Santa Rosa es de un poco más de 10 m.La distancia al río Tuichi, a través de los cursosde los arroyos de desagüe, para la lagunaChalalán es de aproximadamente 2 km,mientras que para la de Santa Rosa es deaproximadamente 3.5 km. La distancia entreambas lagunas es de aproximadamente 6 kmen línea recta, mientras que siguiendo el cursodel río Tuichi la distancia entre los arroyos dedesagüe es alrededor de 15 km.

Métodos

Los muestreos se realizaron entre el 20 de julioy el 6 de agosto de 2000. En la laguna Chalalánse emplearon seis días y en la de Santa Rosaocho.

Estimación de la abundancia

Se utilizaron redes agalleras de 25 m delongitud y 2.5 m de altura con una superficietotal de 62.5 m2 de pesca por red, convariaciones de +/- 0.5 m2. Se contó con unabatería de diferentes aberturas de malla: 15,20, 30, 40, 50, 70, 80, 90 y 110 mm de nudo anudo y fueron colocadas perpendicularmentea la orilla de la laguna, sujetadas por unextremo a una rama o tronco de la vegetacióncircundante y por el otro extremo con un

peso y un flotador para mantenerla extendidapor debajo de la superficie del agua. Con elfin de cubrir el mayor tipo de hábitats encada laguna, se establecieron en la lagunaChalalán dos series de posiciones de muestreo(la primera posición se encontraba hacia elnoroeste y la segunda en la parte sudeste dela laguna) en que se colocó la batería completade redes, abarcando la totalidad de la orillade la laguna. En tanto que en la laguna SantaRosa se establecieron cuatro posiciones demuestreo, para abarcar la longitud total desu orilla (Fig. 1). Cada red permaneció armadaun periodo de cuatro horas en la mañana ycuatro en la noche por posición en cadalaguna. Cada posición se mantuvo durantetres días en Chalalán y dos días en SantaRosa. Con esta batería se capturaron peces dediferentes tamaños y se realizaron los cálculoscorrespondientes para la determinación deabundancia de cada especie de acuerdo a lascapturas por unidad de esfuerzo (CPUE)(Lauzanne et al. 1985, Lauzanne & Robles1986), método que se utilizó para uniformizarlos datos de manera que sean comparables(Cowx 1991), de acuerdo a la siguienterelación:

Para determinar la diferencia entre lasabundancias de las especies presentes en ambaslagunas se empleó la prueba Chi-cuadrado.

Comparación de las estructuras yabundancias de las especies en cada

laguna

Para comparar la estructura de las especies y suabundancia en cada laguna se utilizaron curvasde abundancia relativa, es decir el ordenamientode las proporciones de las especies en cadalaguna. Se tomó el número de individuosestimados por CPUE de cada especie (ni),dividido entre el número total de individuos

CPUENúmero individuos malla

Tiempo h=

( )

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(N), obteniendo su proporción (pi), expresadacomo logaritmo (log pi).

Riqueza de especies

Para la determinación de la riqueza de especies,además de las redes agalleras, se colocó en elcentro de cada laguna, una red agallera de 36 mde largo con diferentes aberturas de malla de26 a 60 mm, con el fin de determinar las especiesque se encuentran en la zona pelágica. Esta esuna red cualitativa por lo que no fueconsiderada en los análisis de abundancia. Paracapturar las especies más pequeñas quegeneralmente se encuentran próximas a la orillase usaron redes de arrastre de una longitud de

3 por 1,5 m de ancho con abertura de 5 mm, quepermitió la pesca cualitativa de especies dediferentes tallas. Con este método se ha obtenidola cobertura de diferentes hábitats,principalmente en la zona litoral. En total seefectuaron dos puntos de arrastre en Chalalány cuatro en Santa Rosa (Figura 1).Complementariamente, para la captura deespecies grandes se lanzaron lineadas(extensión de una línea de monofilamentoarmada a un anzuelo) durante tres horas pordía desde diferentes puntos de la orilla y desdeuna embarcación. Para la determinacióntaxonómica del material coleccionado seutilizaron claves de identificación ydescripciones originales de diferentes autores

Fig. 1: Zona de estudio en el Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Madidi.Cada punto de muestreo representa el armado de 9 redes de 25 m. En la figura B seindica la diferencia altitudinal y de distancia entre las lagunas y el río Tuichi.

a) b)

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(Pearson 1924, Kullander 1974, Mess 1974,Meneses 1969, Lauzanne & Loubens 1985,Mago-leccia 1994, Gery 1997).

En todos los casos, los peces capturadosfueron preservados en formaldehido al 4% paraser trasladadas a alcohol al 75% para suconservación definitiva y ser depositados en laColección Boliviana de Fauna (CBF) en La Paz.

Similitud de la composición de especiesentre lagunas

Para determinar la similitud o disimilitud dela diversidad de especies en cada laguna, seempleó el Coeficiente Comunitario (CC):

donde a es el número de especies presentes enel sitio A (laguna Chalalán), b el número deespecies en el sitio B (laguna Santa Rosa) y c esel número de especies comunes a ambaslagunas. El intervalo de valores para este índiceva de 0 cuando no hay especies compartidasentre ambos sitios hasta 1 cuando los dos sitiostienen la misma composición de especies(Moreno 2001).

Estimación de la estructura de laslagunas

Para determinar la estructura posible en ambaslagunas, se empleó el modelo no paramétricoChao 1, que es un estimador del número deespecies en una comunidad basado en elnúmero de especies raras en la muestra (Moreno2001):

donde S es el número de especies en la muestrade la laguna, a es el número de especies queestán representadas sólo por un único individuo

en la muestra de la laguna y b es el número deespecies representadas por exactamente dosindividuos en la muestra de la laguna.

El resultado de este método es una cifra querepresenta el número de especies probablesexistentes en cada laguna, de acuerdo a losdatos de las especies raras registradas.

Peso y talla

Para determinar la variación del peso y la tallade una misma especie en ambas lagunas, cadaindividuo capturado fue pesado mediante unabalanza con precisión de 0.1g y medido con uncalibrador con 0.02 mm de precisión.

Resultados

En la laguna Chalalán se identificaron 17especies agrupadas en nueve familias y tresórdenes. La familia Characidae es la quepresenta mayor cantidad de especies (n=7),seguida por las familias Cichlidae y Loricariidaecon dos especies cada una. Por su lado en SantaRosa, se identificaron también 17 especiesagrupadas en nueve familias y cinco órdenes.La familia Characidae fue la que mayor númerode especies presentó (n=8), seguida por lafamilia Cichlidae (n=2).

En la laguna Chalalán se capturaron pecessólo en mallas menores o iguales a 40 mm deabertura. En la laguna Santa Rosa las capturassólo se dieron en mallas menores o iguales a 50mm de abertura. De forma excepcional, en lalaguna Chalalán se capturó un solo individuode Prochilodus labeo en la malla de 40 mm y enla laguna Santa Rosa se capturó una raya(Potagotrygon motoro: Potamotrygonidae en lamalla de 90 mm, que había quedado enredadapor sus aguijones. Tanto en la laguna Chalaláncomo en la laguna Santa Rosa se observa que elmayor número de capturas se dio con las mallasde 20 mm y 30 mm. Mediante la red de arrastrese pudieron capturar especies de tamañoreducido que no se obtuvieron con las redesagalleras (como Hyphessobrycon iheringi). Con

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Riqueza y abundancia de peces en dos lagunas de los Andes tropicales

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la red central en Chalalán se capturaronsolamente individuos de las especies de tallagrande (190 a 280 mm de LS) como Hopliasmalabaricus, Acestrorhyinchus altus y Leporinusfriderici y en la laguna de Santa Rosa secapturaron principalmente Serrasalmusspilopleura y Leporinus friderici (Tabla 1).

Abundancia y estructuración de lasespecies en cada laguna

Mediante el método de Capturas Por Unidadde Esfuerzo, se determinó queParauchenipterus galeatus, que es la especiemás abundante en la laguna Chalalán (16.2%), pasa a ser la octava especie en orden deabundancia en Santa Rosa. Por el contrario,Leporinus cf. friderici que es la segunda especieen abundancia en la laguna Chalalán (15.39%) pasa a ser la más abundante en Santa Rosa(11.12 %), aunque su abundancia relativa enChalalán es mayor a la de Santa Rosa.Cichlasoma boliviense pasa de ser la terceraespecie más abundante en Chalalán a ser lanovena en Santa Rosa. Un cambio muchomás marcado es el de Hoplias malabaricus,especie muy abundante en Chalalán (9.39%)que pasa a ser la menos abundante en SantaRosa (3.21%). Por el contrario Triportheusangulatus que es relativamente abundante(séptima en abundancia) es la tercera másabundante en Santa Rosa, con una notoriadiferencia en cuanto a su abundancia relativa.La especie menos abundante en Chalalán esAcestrorhynchus falcatus con un 1.35 % (Tabla1). En Santa Rosa, la segunda especie másabundante es Serrasalmus spilopleura con 10.47%, mientras que la especie menos abundantees Hoplias malabaricus con 3.21 %. Es necesariohacer notar que en los cálculos de CPUE, losindividuos de las especies Prochilodus labeo yPotamotrygon motoro no son considerados porlas siguientes razones: P. labeo fue registradasólo por un individuo en todo el tiempo demuestreo en la laguna y por su carácter

migratorio podría asumirse que es unvisitante ocasional y accidental de la laguna,por lo que realizar una estimación de suabundancia en la laguna sería irreal; conrespecto a P. motoro no puede ser considerada,ya que el método empleado para ladeterminación de la abundancia relativa(redes agalleras) no es el apropiado para lacaptura de rayas, por lo tanto, al igual quecon P. labeo, la estimación de su abundanciano reflejaría la abundancia real de esta especieen la laguna de Santa Rosa.

En cuanto a la abundancia de las especiescomunes se pudo determinar, por la pruebaChi cuadrado, que existe una diferenciasignificativa entre ambas lagunas (p<0.001,X2=67.05 con gl=9).

En la figura 2, se puede observar que ladiferencia entre especies en cuanto a lasabundancias en la laguna Chalalán es muchomayor que en la de Santa Rosa.

Similitud de la composición de especiesentre lagunas

La similitud en la composición de especiesentre las lagunas, de acuerdo al coeficientecomunitario, se encuentra cercana al 60 % (CC=0.59).

Estimación de la estructura de lasespecies en ambas lagunas

Mediante el índice de Chao1, en la lagunaChalalán se pudo estimar 29.5 especiesprobables, en base a su estructura deespecies observada. Mientras que en lalaguna Santa Rosa se estima un total de 21especies. Esta diferencia no está relacionadacon la superficie de las lagunas, puesto quese esperaría un mayor número de especiesen la laguna Santa Rosa que posee 1.370 hade superficie frente a la de Chalalán con120 ha.

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Riqueza y abundancia de peces en dos lagunas de los Andes tropicales

Tallas y pesos

Los individuos de todas las especies registradasen Chalalán son más grandes que en SantaRosa, aunque sólo en Leporinus friderici yTriportheus angulatus la diferencia essignificativa (p<0.05). En cuanto al peso ocurreexactamente lo contrario, todas las especies enSanta Rosa poseen mayor peso, siendo estadiferencia significativa sólo para Leporinusfriderici, Triportheus angulatus y Parauchenipterusgaleatus (Tabla 2). Esta tendencia se confirmacon la relación peso-talla, donde se observa quepara una misma talla, en general los peces en lalaguna Santa Rosa son más pesados que en lalaguna Chalalán (figura 3).

Discusión

En recientes trabajos sobre la ictiofauna enlagunas de Suramérica se ha determinado queexiste cierta tendencia a incrementarse elnúmero de especies según la superficie delespejo de agua de la laguna y su profundidad(Rodríguez & Lewis 1997). En un trabajoreciente, Pouilly et al. (datos no publicados)registraron en ocho lagunas de la planicie deinundación del río Mamoré desde 70 especiesen una laguna de 280 ha hasta 99 especies enuna laguna de 670 ha. Este patrón ha sidoampliamente estudiado desde la postulaciónde la teoría de la biogeografía de islas(MacArthur & Wilson 1967, Rodríguez & Lewis

Fig. 2: Curvas de rango-abundancia de las especies registradas en las lagunas Chalalán ( )y Santa Rosa ( ). Pi= número de individuos especie/ número total de individuos detodas las especies.

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Longitud Estándar Peso

Especie Código t df p t df p

Acestrorhynchus altus ACEALT 1.474 17.8 0.158 1.477 19 0.156

Astyanax bimaculatus ASTBIM -1.511 12.7 0.155 -1.337 15.6 0.2

Cichlasoma boliviense CICBOL 0.98 14.4 0.343 0.186 16.6 0.855

Crenicichla sp. CRESP -0.661 5.7 0.535 -0.603 7.6 0.564

Hoplias malabaricus HOPMAL 1.684 9.2 0.126 1.357 8.9 0.208

Leporinus cf. friderici LEPFRI 4.508 16.1 0.000* 4.521 17 0.000*

Parauquenipterus galeatus PARGAL 0.912 7.9 0.389 2.47 12.2 0.029*

Triportheus angulatus TRIANG 2.163 8.7 0.050* 2.535 8 0.035*

Tabla 2: Resultados del análisis de varianza (prueba t) entre lagunas para la longitud estándary el peso de los individuos de algunas especies registradas (*= significativa a <0.05).

Fig. 3: Relación de la longitud estándar con el Peso (promedios) para las especies de pecescomunes entre las lagunas Chalalán ( ) y Santa Rosa ( ). Se marcan con (*) la especiesque tienen diferencia significativa (p<0.05) para el peso y/o talla comparando losindividuos de las mismas especies en las dos lagunas. Ver tabla 2 para las abreviaturas.

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Riqueza y abundancia de peces en dos lagunas de los Andes tropicales

1997) y de acuerdo con estos trabajos cabríaesperar que en la laguna Santa Rosa, casi onceveces más grande, existiera una mayor cantidadde especies que en la de Chalalán. Esto no seevidenció ya que ambas poseen el mismonúmero de especies, aunque sean distintas. Alparecer, en cuanto a la relación superficie-especies en estas lagunas no se cumpliría unade las leyes más fuertes de la biogeografía.

Respecto a la similitud en la composiciónde especies, mediante el coeficientecomunitario se determinó que ambas lagunasson similares en un 60%. Esto puede estar enrelación a que ambas lagunas comparten unamisma fuente de especies, el río Tuichi, delcual no se conoce su ictiofauna en la zona delas lagunas, por tanto no es posible haceralguna comparación precisa. Esta similitudpodría apoyar a lo aseverado anteriormente,ya que al ser lagunas de distinta superficiepodría esperarse una mayor diferencia. Otroaspecto que podría determinar cambios en lacomposición de las especies es ladisponibilidad de microhábitats, pero enambas algunas la vegetación circundante,transparencia, tipo de sustrato y temperaturason similares (características solamenteobservadas, pero no medidas). La influenciade la disponibilidad de microhábitats(tomando en cuenta las característicasfisicoquímicas y geomorfológicos) en cadalaguna sobre la diferenciación en lacomposición de las especies en cada lagunapodría constituirse en un tema deinvestigación.

Por otro lado, la presencia abundante de laspirañas (Serrasalmus spilopleura) en Santa Rosapodría jugar algún rol determinante en ladiversidad y estructuración de las comunidadesde peces, debido a sus hábitos agresivos ydepredadores (Schlosser 1987), Robinson &Tonn 1989, Rahel & Hubert 1991). Tanto en lalaguna Chalalán como en la de Santa Rosaexisten poblaciones de lagartos (Caiman yacare)que sin duda ejercen una fuerte presión sobrelas poblaciones de peces, aunque queda por

determinar -en base a abundancia y hábitosalimenticios en cada una- el verdadero efectosobre la estructuración de las comunidades depeces (Robinson & Tonn 1989, Rodríguez &Lewis 1994, 1997).

Pearson en 1924 realizó un estudio completode la cuenca del río Beni entre un rangoaltitudinal comprendido entre 150 y 1.070 m,registrando un total de 155 especies. Entre 150y 450 m se encuentra la mayor parte de lasespecies (61%) mostrando una marcadareducción a partir de esta altura, a partir de lacual sólo se registra el 25% (Pearson 1924). Laslagunas Chalalán y Santa Rosa se encuentranentre 330 y 340 m de altura, próximos al límitede distribución altitudinal de la mayoría de lasespecies de la zona registradas por Pearson(Pearson 1924, Sarmiento & Barrera 1997). Esposible que al margen de la presencia dedeterminadas especies piscívoras en laslagunas, la estructuración de las comunidadesde peces dependa también de la distribuciónaltitudinal de cada especie. Mediante el índicede Chao1 se pudo estimar un máximo de 30especies posibles en la zona, lo cualcorrespondería a la riqueza probable esperada,de acuerdo a la distribución geográficadeterminada por Pearson (1924) y Sarmiento &Barrera (1997). En resumen, podría suponerseen este rango altitudinal que aunque el tamañode las lagunas aumente, el número de especiesno aumentaría, porque estaría limitada por dosfactores: 1) la presencia o ausencia dedeterminadas especies, especialmente laspiscívoras (ícticas u otras) (Robinson & Tonn1989) y 2) por el límite natural de distribuciónaltitudinal de cada especie (Sarmiento & Barrera1997).

Para entender esta situación particular esnecesario un mayor conocimiento delfuncionamiento ecológico de las lagunas y dela distribución de las especies de peces quehabitan la cuenca del río Beni. Este patrón esmuy localizado y no se pretende realizar unageneralización a todas las lagunas de laAmazonía. Lamentablemente en la zona en la

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que se encuentran estas lagunas no existenotras con las que se pueda realizar una mayoraproximación, pero la idea de unaestructuración determinada por las especiesque colonizan la laguna y su distribuciónaltitudinal -más que por el espacio(acompañado de la suma de sus recursos) quepuede brindar la laguna- es un campo en el quese puede trabajar en las innumerables lagunascercanas a los ríos Beni, Mamoré e Iténez.Pouilly & Rodríguez (2004) han determinadoque la estructuración del ensamble de peces deocho lagunas cercanas al río Mamoré dependetanto de las características ambientales (incluidala proximidad al río), como de la presencia dealgunas especies de peces. También en esetrabajo se menciona que la variación espacial esmás fuerte que la temporal en las lagunascercanas al río Mamoré.

Un aspecto por considerar es que existenespecies que pueden hacer uso de los cuerposde agua por periodos de tiempo determinados(p.e. época seca o húmeda), las cuales con suarribo cambian la estructuración de lacomunidad, este cambio sobre la estructuracióndinámica de las comunidades de peces tambiéndebe ser estudiado y complementado con unmayor esfuerzo a lo largo de los ciclos hídricos.Estos cambios pueden estar asociados a lasdiferencias en peso y tallas registradas algunasespecies (Leporinus cf. friderici, Triportheusangulatus y Parauchenipterus galeatus), ya queéstas son consideradas migratorias (Meschiattiet al. 2000), a excepción de Parauchenipterusgaleatus de la cual no se sabe si migra. Si estasespecies migraran, podrían utilizar estoscuerpos de agua para la reproducción, peropara aseverar esto sería necesaria unacomparación con las poblaciones del río Tuichi.Pese a esto se considera generalmente que losensambles de peces en lagunas, que estánrelativamente apartadas del cauce principal,son más estables y constantes en el tiempo queaquellas que se encuentran cercanas al cauceprincipal del río y sometidas a períodos deinundación (Rodríguez & Lewis 1994, 1997,

Hoeinghaus et al. 2003). Por la diferenciaaltitudinal y de distancia al río Tuichi, éste alparecer, sería el caso de las lagunas Chalalán ySanta Rosa que podrían poseer un ensamblerelativamente constante a lo largo de los cicloshídricos.

Agradecimientos

A Conservación Internacional (Proyecto BIRD-USAID), patrocinadores del presente estudio;al director del Parque Nacional y ANMI Madidiel Ing. Ciro Oliver; al albergue ecológicoChalalán; al Sr. Pierre Vernay, propietario deSanta Rosa-Turismo Tawa por su colaboraciónfacilitando el hospedaje y alimentación en SantaRosa; a la Colección Boliviana de Fauna (CBF)por el equipo brindado y uso de las referenciasbibliográficas y colecciones científicas; a lospobladores de ambas lagunas por la valiosainformación compartida. Agrademosparticularmente a las personas que participarondel estudio: Luis Arteaga, ayudante deinvestigación CBF; Nivardo Salas, motorista yguía; Rómulo Macuapa, ayudante de laembarcación y pesca; Radamir González,guarda parque del Parque Nacional y ANMIMadidi. Un especial agradecimiento a FrabriceDuponchelle, Lilian Painter y Marc Pouilly porsus valiosas sugerencias en la revisión delmanuscrito.

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Nota recibida en: Septiembre de 2003.Manejada por: Lilian PainterAceptada en: Junio de 2005.

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