Respiración Externa

Conceptos básicos de la respiración externa

En todos los animales siempre hay una membrana de intercambio de gases o membrana respiratoria de intercambio que separa los tejidos internos del animal del medio ambiente (aire o agua).La respiración externa es aquella donde el intercambio gaseoso (O2- CO2) se realiza directamente a nivel de la membrana plasmática, es decir, no intervienen estructuras respiratorias internas, el O2 disuelto en el agua entra por Difusión simple y el CO2 sale por el mismo mecanismo fisiológico, por ej. Todos los Protozoos (ameba, paramecio, etc.) y otros microorganismos como las bacterias anaerobios facultativas y aerobias poseen este tipo de respiración.

La respiración externa utiliza como medio para el intercambio de gases entre medio e individuo una superficie, generalmente cubierta por una fina película de agua en su cara externa (para los animales acuáticos, estar inmersos en agua constantemente supone una ventaja ya que facilita la difusión de los gases).

En su cara interna cumple con la función de llevar los gases hasta la sangre, que los distribuye por todo el organismo, ya sea por difusión directa o sirviéndose de mecanismos como el aparato circulatorio.

La superficie sobre la que tiene lugar el intercambio debe ser fina y estar siempre húmeda.

El proceso de respiración es simple: el oxígeno entra y se difunde hacia el interior mientras que el anhídrido carbónico sigue el curso opuesto.

Alveolo pulmonar, superficie de intercambio en el caso del ser humano, observado al microscopio electrónico

Órganos Respiratorios

Aunque muchos tienen órganos respiratorios específicos como por ejemplo pulmones en los mamíferos y las branquias en los atunes. No obstante en la mayoría de las ranas adultas la piel es bastante permeable a los gases y por ende los pulmones no son los únicos órganos respiratorios. De la misma manera en algunos peces respiran con sus estómagos además de las branquias y las estrellas de mar respiran con sus pies ambulacrales además de con las pápulas branquiales.

Respiración pulmonar

Los pulmones son invaginaciones de las superficies respiratorias rodeadas de capilares sanguíneos. Son bolsas de finas paredes, que sirven para realizar el intercambio gaseoso, para lo que se conectan con el exterior mediante una serie de conductos.

Sistema Respiratorio de los Reptiles

Respiran exclusivamente por medio de pulmones, su piel seca y gruesa no permite intercambio de gases. Sus pulmones están un poco más desarrollados que los de los anfibios. En los reptiles, como la iguana, el aire entra y sale de los pulmones mediante movimiento musculares corporales. Los músculos del tórax dilatan la cavidad torácica y dentro de ella disminuye la presión. De esta forma el aire pasa desde la atmósfera, dónde hay mayor presión, a la cavidad torácica, donde la presión es menor.

Las aves tienen pulmones con sacos aéreos que les permiten aumentar el recambio de los gases y rellenar parte del cuerpo del ave disminuyendo su peso corporal.

Los pulmones de los mamíferos son los más desarrollados, porque mediante los alvéolos (ramificaciones del pulmón) han logrado obtener una enorme superficie de intercambio de gases.

Sistema Respiratorio de Mamíferos

Tienen un sistema de pulmones muy complejo, formado por los finos conductos que desembocan en pequeños sacos aéreos, los alvéolos, donde se realiza el intercambio de gases. Este sistema permite que el pulmón tenga una gran superficie de intercambio. El aire entra y sale mediante la contracción de músculos especiales, el diafragma, los intercostales y otros. La ballena es un mamífero que respira aire. Sus pulmones son capaces de mantener una gran cantidad de oxígeno lo que le permite sumergirse por media hora o más sin salir a respirar. La ballena muere si queda varada en la playa porque no puede realizar los movimientos respiratorios por su enorme peso que la aplasta

La respiración branquial

Las branquias son las estructuras respiratorias más eficaces del medio acuático. De estructura laminada filiforme, surgen de la pared corporal del animal, pudiéndose

proyectar fuera del cuerpo (branquias externas), o quedar alojadas en una cavidad comunicada al exterior (internas).

Las branquias externas: son las más antiguas evolutivamente. Están formadas por expansiones de la superficie corporal y se presentan comúnmente en algunos moluscos, larvas acuáticas de insectos y anfibios y en multitud de moluscos inferiores.

Presentan desventajas que radican principalmente en su delicadeza, así como la dificultad que añaden al desplazamiento del animal, e incluso a su supervivencia ya que son llamativas para los depredadores.

Además, los animales con este tipo de branquias carece de sistema de ventilación por lo que deben estar continuamente en movimiento, mover el agua ellos mismos, o quedar a merced de las corrientes que se originaran a su alrededor, siendo estas las que hicieran circular el agua por las branquias

Las branquias internas presentan una estructura más compleja, gracias a su presencia dentro de una cavidad, que favoreció la aparición de un sistema de ventilación y además significó una mejora de la protección de la superficie respiratoria además de un mayor hidrodinamismo en los cuerpos de los animales. Se extienden entre gasterópodos marinos, bivalvos, cefalópodos, los crustáceos decápodos y los peces.

Estas se ubican en la cavidad paleal. En estos casos, el agua entra por la parte posterior ventral del cuerpo, a través de las

valvas, asciende por la zona anterior gracias a la acción ciliar de las branquias y palpos bucales, y tras atravesar las láminas branquiales, sale a través del ojal.

Este sistema permite a los bivalvos, además de realizar el intercambio gaseoso, filtrar el alimento presente en el líquido que circula por ellos.

Los animales que utilizan la piel como superficie de intercambio, se agrupan en tres filos: esponjas, cnidarios y platelmintos: 

Estos animales utilizan toda su superficie corporal para la respiración y, en el caso de la difusión directa, solo se presenta en animales cuyo diámetro sea de un milímetro, ya que las distancias que tienen que recorrer son muy cortas y el volumen de su cuerpo no es mayor que la superficie de captación de gases. Conforme el tamaño del animal aumenta, se hace más necesario un sistema circulatorio que lleve a cabo la difusión. 

Un ejemplo de animal con respiración cutánea y aparato circulatorio son los anélidos oligoquetos, como la lombriz de tierra. 

·Diagrama que explica cómo el moco que secretan las glándulas epidérmicas de la lombriz disuelven el mantiene húmeda toda la superficie corporal y disuelve el oxígeno, que pasa, a través de la pared corporal, a la sangre, y de ahí a la células. El anhídrido carbónico sigue el camino opuesto, siendo expulsado por las células, de dónde pasa al torrente sanguíneo, y de ahí a la epidermis, a través de la cual sale al medio. Los anfibios combinan este tipo de respiración con la pulmonar o branquial, debido a que no es lo suficientemente eficiente como para mantener organismos tan grandes.

La ventilación de los pulmones, branquias u otras membranas respiratorias de intercambio de gases pueden ser

Ventilación Activa: si el animal produce las corrientes ventilatorias de aire o de agua que fluyen desde y hacia la membrana respiratoria de intercambio de gases por medio de fuerzas de succión o de presión positiva que requieren el uso de energía metabólica.

Ventilación Pasiva: si las corrientes de aire o de agua ambiental inducen el flujo desde y hacia la membrana respiratoria de intercambio de gases en forma directa o indirecta.

Los respiradores duales o binominales:

Son animales que pueden respirar tanto en el aire como en el agua, como por ejemplo ciertos anfibios y peces que respiraran en el aire. A menudo los respiradores duales tienen por lo menos dos estructuras respiratorias diferentes (p. ej., tanto pulmones como branquias), que emplean cuando respiran en uno de los dos medios.

Principios del intercambio respiratorio de gases por ventilación activa

La ventilación activa es muy frecuente y su análisis implica varios conceptos especializados que se aplican a una gran diversidad de animales. Por ende, hay una buena razón que nos condice a comentar los principios de la ventilación antes de introducirnos en los detalles de la respiración en los distintos grupos de animales.

En un animal que ventila a través de branquias o pulmones en forma direccional, se observa una sola corriente de agua o aire que fluye desde y hacia la membrana respiratoria de intercambio de gases. Por tanto, para lógico considerar que la tasa de captación de O2 a través del órgano encargado de la respiración depende del volumen de aire o agua que se introduce y sale y de la cantidad de O2 captada por unidad de volumen:

Entre estos hay una relación denominada: coeficiente de utilización del oxígeno o coeficiente de extracción del oxígeno y se expresa si la capacidad del animal para utilizar el O2 presente en el aire o el agua que atraviesa sus pulmones o sus branquias.

Tipos de Intercambio Respiratorio de Gases

- Transferencia de oxigeno desde el medio ambiente hacia la sangre por intercambio de gases concurrente y contracorriente.

- transferencia de oxigeno desde el medio ambiente hacia la sangre por intercambio gaseoso de corrientes cruzadas

El coeficiente de utilización el oxígeno es el porcentaje del oxígeno en el medio que un animal absorbe antes de exhalarlo hacia el medio ambiente.

De los tipos de intercambio respiratorio de gases que pueden producirse durante la ventilación direccional se clasifican de acuerdo con sus capacidades intrínsecas para establecer una presión parcial de O2 elevada en la sangre que sale del órgano respiratorio. El intercambio respiratorio de gases a contracorriente es el superior, el de corrientes cruzadas se ubica en segundo lugar y los intercambios de gases concurrentes y corriente ocurrente ocupan el tercero y cuarto lugar.

Introducción a la respiración en los vertebrados

En las especies que forman cualquier grupo de vertebrados relacionados desde el punto de vista filogenético, la superficie total de la membrana respiratoria de intercambio de gases en una especie es una función alométrica del tamaño corporal. No obstante la relación alometrica es diferente en los distintos grupos filogenéticos. Como se observa en la figura. La mayoría de los grupos de anfibios, peces y reptiles tienen relaciones alométricas bastante similares.

Por ejemplo esto implica que la superficie total de las branquias de un pez con un tamaño corporal específico es bastante similar a la superficie pulmonar total de un anfibio o un reptil del mismo tamaño, lo que sugiere que cuando los vertebrados colonizaron la tierra no se produjo un cambio significativo inmediato en la superficie respiratoria de intercambio de gases en los órganos respiratorios.

No obstante, los mamíferos y las aves, sufrieron un aumento significativo de esta superficie en sus pulmones. Estos grupos de animales evolucionaron en forma independiente; por ende, desarrollaron pulmones diferentes con áreas respiratorias para el intercambio de gases bastante más grandes que la de los demás animales. Hay muchas razones que indican que el aumento de la superficie respiratoria de intercambio de gases en los pulmones de los mamíferos y las aves se asoció con la evolución de la homotermia. La homotermia aumenta el índice metabólico de un animal entre 5 y 10 veces. En consecuencia los animales homeotermos necesitan pulmones con mayor capacidad para absorber oxígeno y de eliminar dióxido de carbono. Es importante señalar, que el atún, este animal tan activo, tiene superficies branquiales que se aproximan a las superficies pulmonares de los mamíferos y las aves de tamaños similares.

En la mayoría de los peces la capa de tejido branquial que separa la sangre del agua solo mide entre 5 y 10 micrómetros de espesor. Los pulmones de los vertebrados se caracterizan por tener una barrera más pequeña entre la sangre y el agua (21.7b). El atún que está más especializado en captar oxígeno, posee una barrera de grosor que se acerca más a la de los mamíferos.

En cuanto a la respiración cutánea, los mamíferos y los peces la utilizan poco. La piel puede ser responsable de una tercera parte o más del intercambio de gases en peces y reptiles y muchos anfibios. Algunos grupos como las ranas y las salamandras tienden a desarrollar una respiración cutánea significativa.

El control de la ventilación activa a través de branquias o pulmones es el último tema importante cuando se estudia la respiración de los vertebrados. Un aspecto importante en este contexto es el control de las relaciones rítmicas de los músculos que producen los movimientos respiratorios como por ejemplo los movimientos propios de inhalación y exhalación. En todos los vertebrados, los músculos responsables de los movimientos respiratorios son esqueléticos, por tanto estos músculos deben estar estimulados por neuronas motoras para desarrollar cada contracción.

Casi toda la evidencia sugiere que los generadores centrales de patrones para la respiración en todos los vertebrados se localizan dentro del tronco encefálico en el bulbo raquídeo y a veces en otras partes asociadas al cerebro.

Respiración en los Invertebrados Acuáticos y grupos afines

Muchos invertebrados acuáticos pequeños y algunos grandes que tienen índices metabólicos bajos específicos del peso no tienen órganos respiratorios especializados.

Estos animales intercambian los gases a través de las superficies corporales generales, que a veces desarrollan la ventilación gracias a la acción de corrientes de agua producidas por cilios o flagelos o por su movimiento en el agua. Muchas larvas y algunos adultos también carecen de aparato circulatorio. Por tanto, los gases se mueven dentro del cuerpo por difusión o por el movimiento de los líquidos corporales de un sitio a otro. Para la comprensión humana estos tipos de sistemas de intercambio de gases son limitados y solo son suficientes si los animales son muy pequeños o si se adhieren a planes corporales especializados, como por ejemplo la disposición de la medusa, en la que la mayoría de las células están muy cerca de una superficie corporal en forma independiente del grosor de las partes gelatinosas.

En la mayoría de los animales adultos de los filos relativamente avanzados hay algunas clases de branquias. Por lo general las branquias de los principales grupos filogenéticos evolucionaron en forma independiente. Por tanto, si bien son estructuras evaginadas que se proyectan en el agua (y por en pueden definirse como branquias), poseen estructuras y formas de ventilación muy variadas.

Los moluscos poseen una gran diversidad de órganos respiratorios desarrollados a partir de una estructura común

El filo de los moluscos ilustra de manera adecuada el hecho de que dentro de un solo grupo una forma básica de aparato respiratorio puede sufrir una diversificación amplia. En los moluscos el plegamiento de la pared corporal dorsal hacia afuera produce una lámina de tejido, el manto, que suele sobresalir o rodear todo o parte del resto del cuerpo y que es responsable de la formación de concha. El manto cubre el resto del cuerpo y limita una cavidad corporal externa que se denomina cavidad del manto. Las branquias de los moluscos típicos están suspendidas en esta cavidad y, por tanto, son internas. Algunos caracoles acuáticos representan un ejemplo simple de este caso. En estos caracoles hay una serie de hojas branquiales que cuelgan en la cavidad del manto y desarrollan una ventilación unidireccional a través de corrientes ciliares. En ocasiones, la sangre que fluye a través de las hojas sigue una dirección contraria al flujo del agua y se desarrollan un intercambio de gases contracorriente.

Una de las modificaciones principales de las branquias dentro del filo de los músculos en la evolución de branquias laminares extensas en las almejas, los mejillones, las ostras y otros lamelibranquios. El mismo nombre de estos animales lamelibranquios significa “con branquias laminares”. Estos animales se caracterizan por cuatro capas o laminillas de branquias compuestas de filamentos fucionados o semifuncionados que sobresalen de manera prominente dentro de la cavidad del manto (Fig. 21.26b). Los cilios presentes en las láminas de las branquias conducen el agua que ingresa a través de poros en las superficies de las branquias en dirección a canales de agua que transcurren dentro de

Las láminas branquiales; los canales de agua transportan el agua hacia vías respiratorias. La dirección del flujo de agua dentro de los canales es opuesta a la del flujo de sangre en los vasos sanguíneos principales de las branquias, lo que significa que puede desarrollarse un intercambio de gases a contracorriente. En los lamelibranquios las branquias laminares especializadas representan en parte una adaptación para la alimentación: a medida que ingresa el flujo abundante de agua y atraviesa los poros hacia los canales acuáticos interiores de las láminas de las branquias, las partículas alimenticias suspendidas en el agua quedan retenidas para ser trasportadas hacia la boca (tipo de alimentación en suspensión). En algunos (no todos) moluscos lamelibranquios la función de recolección de alimentos es muy importante; se puede desarrollar un intercambio respiratorio de gases suficiente a través de toda la superficie corporal para cubrir las necesidades metabólicas. En consecuencia las branquias se trasformaron en órganos dedicados sobre todo a la alimentación.

En los moluscos cefalópodos, el calamar, la jibia y el pulpo, las branquias no están especializadas, pero si lo está el mecanismo ventilatorio. Las branquias son estructuras plumosas que respetan la estructura corporal habitual de los moluscos (se ubican en la cavidad del manto (fig.21.26c). Sin embargo, estas estructuras desarrollan la ventilación gracias al desarrollo de contracciones musculares y no del movimiento ciliar. Los calamares y las jibias (y a menudo los pulpos) nadan gracias a las contracciones musculares del manto; succionan agua dentro de la cavidad del manto atreves de orificios grandes y, luego la conducen hacia el exterior a través de un embudo ventral en forma alternada por medio de la contracción del manto, lo que determina el desarrollo de una fuerza propulsiva a chorro. Las branquias se ventilan (a contracorriente) gracias al flujo de agua potente usado para la propulsión. Algunas especies movilizan tanta agua a través de sus cavidades del manto con fines propulsivos que solo usan entre el 5 y el 10% de O2 en el agua. En consecuencia, estos animales son muy Inusuales en comparación con la mayoría de los animales acuáticos activos porque el 02 que reciben a partir de la respiración no disminuye debido a la escasa solubilidad del 02 en el agua del medio ambiente.

Una especialización final digna de comentarse en los moluscos es la evolución de la cavidad del manto para transformarse en un pulmón en el grupo dominante de caracoles y babosas que viven en tierra, grupo conocido como gastrópodos pulmonados. En los pulmonados terrestres las branquias desaparecieron pero las paredes de la cavidad del manto como un pulmón de difusión, pero que otras la ventilan por medio de la elevación y el descenso del piso de esta cavidad.

Fig. 21.27 Branquias y ventilación en el cangrejo de río

Los crustáceos decápodos incluyen muchos animales que respiran en el agua y otros que respiran en el aire

En los crustáceos decápodos -que abarcan muchos cangrejos de mar, camarones, langostas y cangrejos de rio importantes desde el punto de vista ecológico y comercial - la cabeza y el tórax están cubiertos por una lámina continua de exoesqueleto, la concha, que sobresale del tórax a los lados y se adapta en formas más o menos estrecha alrededor de la base de las patas torácicas. La concha limita dos cámaras branquiales laterales en las cuales se encuentran las branquias.

Las branquias se originan cerca de las bases de las patas torácicas y cada una está compuesta de un eje central al que se unen muchas placas laminares, filamentos o penachos ramificados en forma dendrítica con gran vascularización. Las superficies de las branquias –como todas las superficies externas de los crustáceos –están cubiertas por una cutícula de quitina. No obstante, la cutícula sobre las branquias es delgada y permeable a los gases.

En los crustáceos la ventilación siempre depende de contracciones musculares; al igual que todos los artrópodos los crustáceos carecen de cilios externos que produzcan corrientes ventilatorias. En los decápodos cada cámara branquial es ventilada por un apéndice especializado que se encuentra hacia el extremo anterior y se denomina escafognatito. El batido de este apéndice controlado por impulsos nerviosos provenientes de un generador central de patrones ubicado en el sistema nervioso central suele conducir el agua hacia el exterior a través de un orificio de salida anterior. Esto determina el desarrollo de presión negativa dentro de la cámara branquial, lo que produce el ingreso de agua a través de otros orificios, cuya ubicación varía según la especie, la ventilación es unidireccional y puede desarrollarse intercambio a contracorriente.

Algunos cangrejos de mar y de rio colonizaron la tierra, en especial en los trópicos. Las especies semi terrestres conservan las branquias que se sostienen en parte por su cubierta cuticular. Se observaron dos tendencias en los cangrejos de mar semiterrestre y terrestre: que las branquias tienden a presentar un tamaño y una cantidad reducidos en comparación con los de los cangrejos acuáticos y que las cámaras branquiales tienden a ser más grandes (“ovolizacion”). Además, el tejido que cubre las cámaras branquiales de estos cangrejos tiende a estar especializado, con una vascularización rica y delgada que desarrolla un patrón de invaginaciones o evaginaciones. Estas tendencias hacia la reducción de las branquias y el desarrollo de cámaras branquiales similares a pulmones permiten realizar un paralelismo interesante con lo ya comentado sobre los caracoles pulmonados y los peces que respiran en el aire. Las cámaras branquiales de los cangrejos terrestres típicos reciben aire gracias al batido de sus escafognatitos. En las semiterrestres (anfibias) las branquias permanecen húmedas porque el animal realiza inmersiones frecuentes en el agua. Hay evidencias recientes que sugieren que en estos cangrejos el O2 se absorbe sobre todo a través del epitelio de la cámara branquial, mientras que el CO2 se elimina sobre todo a través de las branquias. No obstante, en las especies de cangrejos totalmente terrestres el agua no se transporta hacia cámaras branquiales y el epitelio de estas cámaras puede ser responsable principal del intercambio tanto de O2 como de O2.

Respiración en los peces

La respiración consiste en la absorción y expulsión de aire. Una vez que el aire ingresa

al organismo de un ser vivo, éste toma ciertas sustancias y luego lo expulsa ya

modificado debido al proceso.

Los seres vivos inspiran aire para recibir oxígeno que se fija en la sangre y luego

exhalan para eliminar dióxido de carbono. Este proceso de intercambio de gases se

conoce como hematosis y se desarrolla con diferentes órganos de acuerdo a la

especie.

La respiración branquial es aquella que se lleva a cabo a través de las branquias. Una

gran cantidad de animales acuáticos dispone de estos órganos que permiten absorber

el oxígeno que se encuentra en el agua y eliminar el dióxido de carbono.

La cavidad bucal de los peces teleósteos se comunica con el medio ambiente no solo a

través de la boca sino además por medio de aberturas faríngeas laterales, las

hendiduras branquiales. Las branquias del pez adulto y del pez joven ya maduro se

desarrollan en estas aberturas laterales. El opérculo, que es un colgajo protector

externo, cubre las branquias a cada lado de la cabeza. Si se examina en forma

detallada la estructura del aparato branquial, se observa cuatro arcos branquiales que

transcurren en dirección dorsoventral entre las hendiduras branquiales sobre ambos

lados de la cabeza; estos están reforzados por elementos esqueléticos y proporcionan

un sostén apropiados para las branquias. Cada arco branquial posee dos hileras de

filamentos branquiales que se disponen en los costados en forma de “V”; en conjunto

los filamentos forman una estructura corrugada que separa la cavidad bucal por dentro

de la cavidad opercular por fuera. Cada filamento branquial posee una serie de

pliegues denominados laminillas secundarias en la superficies superior e inferior; las

laminillas transcurren perpendiculares al eje longitudinal del filamento y hay entre 10 y

40 por milímetro de filamento a cada lado. Toda la estructura de filamentos y sus

laminillas secundarias forma una disposición cribiforme entre las cavidades bucal y

opercular. Las laminillas secundarias, que reciben una vascularización sanguínea rica y

tienen paredes delgadas, son los sitios principales donde se desarrolló el intercambio

respiratorio de gases.

El agua fluye a través de los orificios de las branquias de un pez desde la cavidad bucal

hasta la opercular. La sangre fluye a través de las laminillas secundarias en dirección

contraria. Por ende, puede producirse un intercambio respiratorio de gases a

contracorriente a lo largo de las membranas de intercambio respiratorio de gases. Se

ha informado que el porcentaje de oxigeno extraído del agua ventilada por los

teleósteos en reposo oscila desde valores muy elevados de entre el 80%- 85% hasta

más bajo del 30% o menores; los últimos valores cuestionan la naturaleza exacta del

intercambio respiratorio de gases en los peces comprometidos porque los valores son

más bajos de los que se esperaría si el intercambio contracorriente fuera efectivo.

La Bomba Buco-opercular suele dirigir la ventilación de las branquias

En general el flujo de agua a través de las branquias de un pez teleósteo se mantienen

en forma casi continua gracias a la sincronización de dos bombas: una bomba de

presión bucal, que desarrolla presión positiva en la cavidad bucal y de esta manera

estimula el pasaje de agua desde la cavidad bucal hacia la opercular a través de las

branquias, y una bomba de succión opercular que desarrolla presión negativa en la

cavidad opercular y de esta manera succiona el agua de la cavidad hacia la opercular.

Bomba de Presión Bucal

La bomba de presión bucal esta lista para funcionar cuando el pez llena su cavidad

bucal con agua mediante la presión de su piso con la boca abierta, el descenso del piso

de la boca aumenta el volumen de esta cavidad y de esta manera disminuye la presión

en la boca por debajo de la presión ambiental y produce un ingreso de agua. Luego se

cierra la boca y la bomba bucal desarrolla su fase de presión positiva. Durante esta

fase el pez eleva el piso de la cavidad bucal; esta acción incrementa la presión bucal

por encima de la ambiental y conduce el agua desde la cavidad bucal hacia las

cavidades operculares a través de las branquias.

Bomba de Succión Opercular

Un pez teleósteo es capaz de expandir y contraer sus cavidades operculares

mediantes movimientos laterales de sus operculares y de otras acciones musculares.

Alrededor del borde de cada opérculo hay una lámina delgada de tejido que actúa

como válvula pasiva capaz de sellar la abertura en forma de hendidura entre la cavidad

opercular del lado interno y el agua del lado externo. La presión negativa o fase de

succión de la bomba opercular se desarrolla cuando la cavidad opercular se expande.

En ese momento la presión de la cavidad disminuye por debajo de las presiones en la

cavidad bucal y en el agua ambiental. La presión negativa en la cavidad opercular

succiona el agua de la cavidad bucal a través de los orificios de las branquias. Si no

fuera por la acción de las válvulas en el borde del opérculo también se succionaría el

agua del medio ambiente; dado que la presión en la cavidad opercular es menor que la

ambiental durante la fase de succión. Después de la fase de succión la bomba

opercular desarrolla la fase de descarga, que consiste en la contracción de la cavidad

opercular, lo que eleva la presión interna por encima de la ambiental y obliga a la

válvula del borde a abrirse y eliminar el agua de la cavidad opercular a través de su

abertura.

La Integración de las dos Bombas produce un flujo unidireccional casi continuo

La integración temporal de las bombas bucal y opercular se ilustra en la figura 2. En el

estadio 1 la cavidad bucal se vuelve a llenar; su expansión produce una presión inferior

a la ambiental; en consecuencia, si la bomba bucal fuera la única el agua no fluiría

desde el lado bucal a través de las branquias en ese momento y, en realidad se

desarrollaría un flujo retrogrado a través de las branquias hacia la cavidad bucal debido

a la disminución de la presión bucal. Sin embrago durante el estadio 1 la bomba

opercular se encuentra en su fase de succión. La presión en la cavidad opercular

disminuye bastante por debajo de la presión bucal y el agua se moviliza desde la

cavidad bucal a través de las branquias. El estadio 2 es un periodo de transición breve

en el cual la bomba opercular completa su fase de succión y la bomba bucal comienza

su fase de presión; en el estadio 3 la bomba opercular desarrolla la fase de descarga y

la presión en la cavidad opercular aumenta. Sin embargo, como la bomba bucal

desarrolla la fase de presión en forma simultanea, la presión bucal aumenta hasta un

grado todavía mayor y el agua vuelve a fluir a través de las branquias desde la cavidad

bucal solo en el estadio 4, que se ocupa una pequeña fracción del ciclo respiratorio, se

desarrolla un gradiente de presión que favorece el flujo retrogrado del agua a través de

las branquias. Por tanto, en forma global las dos bombas están integradas para

producir un flujo unidireccional casi continuo a través de las branquias: la bomba

opercular succiona mientras la bomba bucal se llena y la bomba bucal desarrolla

presión positiva mientras la bomba opercular se vacía.

Varios Cientos de Peces óseos son Capaces de respirar en el aire

Muchas especies de peces óseos desarrollan mecanismos para utilizar las fuentes

ricas en oxigeno del aire se conoce casi cerca de 400 especies de peces óseos que

respiran en el aire, sobre todo peces de agua dulce. La mayoría de estos animales

conservan branquias funcionales y respiran en los dos medios, lo que implica que

pueden captar oxígeno tanto del agua como del aire. La magnitud de la dependencia

de estos peces de la atmosfera depende de varios factores. Los animales típicos de

esta clase aumentan la respiración en el aire cuando el nivel de oxígeno disuelto en el

ambiente acuático disminuye. Además estos animales tienden a recurrir más a la

respiración en el aire cuando aumenta la temperatura porque las temperaturas

elevadas incrementan las necesidades de oxígeno.

Es interesante señalar que los peces típicos que respiran en el aire eliminan la mayor

parte de CO2 en el agua – a través de sus branquias o la piel- incluso aunque

dependan de la atmosfera para captar la mayor parte del oxígeno. El punto de vista

tradicional sobre la importancia adaptativa de la respiración en el aire es que se

desarrolló en peces que vivían en aguas deficientes en oxígeno y que adquirieron este

mecanismo para resolver el problema de la escasez del oxígeno en el agua.

En la mayoría de peces que respiran en el aire hay una parte o una rama de la canal

alimenticia especializada como órgano respiratorio aéreo. La región especializada

siempre está muy vascularizadas y sus paredes pueden desarrollar patrones extensos

con evaginaciones o invaginaciones.

Muchas especies que respiran en el aire emplean las denominadas cámaras

subranquiales, situadas en la región dorsal encima de las branquias; una

especialización llamativa de esta clase de órganos se observa en algunos bagres.

Algunos peces que respiran en el aire emplean porciones vascularizadas del estómago

para respirar. Ciertas especies de bagres utilizan el intestino; en ellos, la mitad de la

longitud intestinal o un segmento mayor está muy vascularizado y se emplea para

respiración en el aire que se traga y luego se expulsa por el ano. Muchos peces usan la

vejiga natatoria (vejiga gaseosa) como órgano para respirar en el aire en estas

especies la pared de la vejiga natatoria puede presentar patrones de plegamiento muy

elaborados.

Los órganos de los peces que respiran en el aire suelen insuflarse gracias a bombas

bucales. El pez introduce aire en su cavidad bucal, luego cierra su boca y comprime la

cavidad bucal. De esta manera el aire se traslada al estomago, a la vejiga natatoria o a

otra estructura respiratoria.

De todos los peces que respiran en el aire las seis especies de peces pulmonados

(dipneos) recibieron quizás la mayor atención porque se cree que son los

descendientes modernos del grupo de peces que origino a los vertebrados terrestres.

Las paredes de los pulmones de los dipneos desarrollaron patrones complejos de

crestas y tabiques que se asemejan a las paredes de los pulmones de muchos anfibios.

El pez pulmonado australiano (genero Neoceratodus) tiene un solo pulmón y respira

tanto en el aire como en el agua con branquias bien desarrolladas. En cambio, las

cuatro especies de peces pulmonados africanos (Protopterus) y el pez pulmonado

sudamericano (Lepidosiren) tienen pulmones bilobulados y en general tienen

branquias mucho más pequeñas sin laminillas secundarias. Estos peces respiran en el

aire en forma obligatoria y, por ende, como las anguilas eléctricas se mueren sino

pueden acceder al aire.

Con frecuencia los órganos para respirar en el aire de los peces pulmonados se

consideran “homólogos” a los pulmones de los vertebrados terrestres. Este punto de

vista explica la razón por la cual estos órganos se denominaron pulmones y los peces

se conocen como peces pulmonados. Muchos expertos contemporáneos afirman que

las vejigas natatorias y los “pulmones” de los peces pulmones derivan de órganos

primitivos que originaron los pulmones de los tetrápodos. En consecuencia, si se

rebautizaran los órganos para respirar en el aire se debería estableces que las vejigas

natatorias de los animales que respiran en el aire tienen tanto derecho a llamarse

“pulmones” como los órganos respiratorios de los dipneos.

Respiración de los anfibios

De todos los grupos de vertebrados los anfibios lograron la mejor combinación entre la respiración en el agua y la respiración en el aire. Muchos de estos animales se mueven desde un ambiente acuático hacia uno terrestre durante su desarrollo y muchos respiran en ambos ambientes durante la adultez.

Las branquias de las larvas de los anfibios acuáticos (renacuajos) tienen orígenes y estructuras diferentes de las branquias de los peces adultos. Estas branquias se desarrollan como evaginaciones del epitelio de la región faríngea y se proyectan desde la pared corporal hacia el agua. En todas las larvas de los anfibios jóvenes las branquias son externas; en las larvas de salamandra las branquias permanecen en este sitio, mientras que en las ranas y los sapos (anuros) una evaginación del epitelio denominada opérculo (diferente del opérculo óseo de os peces) rodea a las branquias dentro de una cámara que se abre al exterior en la parte posterior, por lo general a través de un solo orificio. La ventilación de las branquias dentro de la cavidad opercular se desarrolla por medio de una bomba bucal. Las branquias de los anfibios suelen perderse durante la metamorfosis pero en algunas salamandras acuáticas, por ejemplo necturus, persisten branquias externas durante toda la vida. Estas salamandras acuáticas ventilan sus branquias realizando movimientos hacia adelante y atrás en el agua y aumentan la frecuencia de estos movimientos en respuesta a la disminución de oxigeno o al aumento de la temperatura.

En la mayoría de los anfibios se desarrolla un par de pulmones a partir de la pared ventral de la faringe cerca del momento de la metamorfosis. Los pulmones de muchos anfibios adultos son sacos simples bien vascularizados; su superficie interna aumenta poco o nada debido a la presencia de algunos pliegues que están menos desarrollados que en los pulmones de los peces pulmonados modernos. En las ranas y los sapos las paredes internas de los pulmones suelen ser más elaboradas; pueden presentar un patrón complejo de pliegues y tabiques que le dan el aspecto de un panal de abejas. Sin embargo, estos pulmones todavía conforman su forma sacular básica. La cavidad central de cada pulmón permanece abierta y permite acceder a los diversos compartimientos laterales formados por los pliegues en las paredes.

Los anfibios pulmonados llaman sus pulmones gracias al desarrollo de presión bucofaríngea. Es probable que este mecanismo básico se haya originado en sus ancestros peces y, como se mencionó con anterioridad, con frecuencia se observa en las larvas de anfibios para ventilar sus branquias. La mayoría de los estudios sobre ventilación pulmonar se realizaron en ranas y aunque se informaron varios patrones con detalles diferentes, los elementos esenciales de la bomba de presión bucofaríngea con bastantes uniformes. El aire ingresa en la cavidad bucal a través de las fosas nasales o de la boca cuando la presión en la cavidad disminuye debido al descenso de su piso. Luego se eleva el piso de la cavidad bucal con la boca cerrada y las narinas selladas por lo menos en forma parcial gracias a la presencia de válvulas y el aumento de la presión obliga al aire a ingresar a los pulmones. La insuflación de los pulmones eleva la presión del aire dentro de ellos. Esto significa que si no fuera por la glotis los pulmones eliminarían el aire cuando se abre la boca o las fosas nasales, que se cierra después de la inhalación por medio de la contracción de los músculos. Luego se produce un periodo de ausencia de respiración con los pulmones insuflados (es decir, la respiración es intermitente). Las fosas nasales se abren durante el periodo de apnea

y en ese momento la rana suele bombear aire dentro y fuera de la cavidad bucal a través de las fosas nasales por medio del descenso y elevación el piso de cavidad bucal, proceso denominado bombeo bucofaríngeo. Después de un intervalo glotis se abre y el aire se exhala de los pulmones, la exhalación se debe en parte a la retracción elástica de los pulmones. La exhalación se debe en parte a la retracción elástica de los pulmones expandidos y también puede ser estimulada por la contracción de los músculos de las paredes de los pulmones y del cuerpo. En consecuencia se describen componentes pasivos y activos de la exhalación. En este contexto, pasivo representa las fuerzas desarrolladas por el rebote elástico simple (que no implica la contracción de los músculos), mientras que activo corresponde a las fuerzas desarrolladas por la contracción muscular.

La rana toro representa un ejemplo específico bien evaluado del ciclo de respiración pulmonar. La rana toro llena su cavidad bucal como preparación para insuflar sus pulmones antes de vaciarlos; con la glotis cerrada el animal inhala que se dirige sobre todo a la depresión posterior del piso de la cavidad bucal( paso 1, fig.21.14). Luego (paso 2) la glotis se abre y el aire pulmonar exhalado pasa como una corriente uniforme a través de la parte dorsal de la cavidad bucofaríngea para eliminarse a través de las fosas nasales. El aire fresco en la depresión del piso de la cavidad bucal transporta a los pulmones cuando se eleve el piso de la cavidad bucal con las fosas nasales cerradas (paso 3). Un efecto importante de la bomba bucofaríngea que se desarrolla entre las respiraciones es que elimina el aire pulmonar residual de la cavidad bucal, de manera que cuando comienza el siguiente ciclo de ventilación pulmonar la cavidad bucal está llena de una mescla relativamente fresca.

Las branquias, los pulmones y la piel se emplean en diversas combinaciones para lograr el intercambio respiratorio de gases

Una cuestión central en la fisiología respiratoria de los anfibios es la forma en que el intercambio total de gases de un individuo depende de los distintos sitios disponibles: branquias, pulmones y piel. Para continuar con el ejemplo anterior diremos que las ranas toro comienzan sus vidas sin pulmones y que cuando viven a 20 C como renacuajos acuáticos sus branquias y su piel son responsables cada una de la mitad del intercambio de 02 y co2. Cuando los renacuajos maduran y sus pulmones comienzan a funcionar, asumen en forma gradual la responsabilidad principal en la captación de o2. Como se podría esperar, durante los adultos los pulmones absorben la mayor parte del o2. Sin embargo, los pulmones de las ranas toro no desempeñan un papel demasiado importante en el intercambio de co2 en cualquiera de los estadios; en cambio, cuando se pierden las branquias durante la metamorfosis la piel adquiere el control sobre la eliminación del CO2.

El patrón observado en las ranas toro adultas a 20 °C que los pulmones son los responsables principales de la absorción de O2, mientras que la piel elimina la mayor parte del CO2 también se detecta en adultos de varias otras especies de ranas, sapos y salamandras pulmonadas cuando están en tierra en reposo a temperaturas similares.

Algunas especies de ranas que viven en regiones templadas hibernan en los fondos de los estanques y los lagos durante el invierno. Todo el intercambio de O2 y CO2 lo realizan a través de la piel. Una razón por la cual la piel puede ser suficiente en estas circunstancias es que los animales que hibernan revelan necesidades relativamente bajas de O2 y CO2 debido a sus temperaturas corporales bajas y a la depresión metabólica estacional. La permeabilidad relativamente elevada de la piel también es importante; aunque aumenta la tasa de deshidratación en la tierra, posibilita la respiración debajo del agua.

Respiración en los Reptiles

Los reptiles respiran a través de los pulmones,  presentando modificaciones en las

estructuras del aparato respiratorio dependiendo de los diferentes grupos, en cuanto a

los ofidios estos presentan diferentes grados de reducción del pulmón izquierdo, que en

algunos casos particulares puede desaparecer; las pitones y boas son especies

primitivas que presentan el pulmón izquierdo muy grande al contrario de los colúbridos

y viperidos en los que solo persiste el derecho como saco de aire y el intercambio

gaseoso se realiza en el pulmón traqueal que se genera a expensas de la pared dorsal

de la tráquea (Meneghel, M. 2008).

El aparato respiratorio conserva una estructura relativamente primitiva en el caso

particular de los quelonios que presentan costillas no móviles, la zona gular bombea el

aire y así los pulmones se expanden, estos poseen vinculados los bronquios y tráqueas

alargados gracias a su morfología de cuello largo y articulado, teniendo los pulmones

junto a la pared dorsal interna bien desarrollada del caparazón, siendo esta bien

separada en bronquios y alveolos, ocurriendo un intercambio gaseoso en diferentes

lugares como en los pulmones, sacos cloacales por su alta vascularidad, faringe o a

nivel cutáneo en el caso de quelonios de caparazón blando (Reinoso, M., Lopez, M.,

Martos, J. 2005).

Los reptiles acuáticos pueden flotar con ayuda de los pulmones, en algunos

escamados se puede realizar un intercambio gaseoso a través de mucosa bucal y en

las tortugas presentan una vascularización en la cloaca donde desarrollan el epitelio

respiratorio, en cuanto a los lacertilios también hay variaciones, estos presentan una

proyección llamada glotis que se abre en la base de la lengua la cual facilita el

intercambio gaseoso mientras el animal retiene a una presa en la cavidad bucal,

mientras los cocodrilos presentan un paladar secundario, el cual divide la cavidad bucal

de las vías respiratorias (Meneghel, M. 2008).

En reptiles como los ofidios el pulmón presenta unos favéolos, cada uno de estos

subdividido por pequeños tabiques internos, los favéolos  de la pared posterior del

pulmón en algunos casos están reducidos, siendo esta región no apta para realizar el

intercambio gaseoso; la cámara aérea central presenta divisiones hasta las que llega el

aire de la tráquea, ventilándose por movimientos respiratorios, al contrario de la

difusión que se da entre el intercambio gaseoso y dichas cámaras.  Se presenta un

fenómeno de bomba de aspiración, el cual consiste en el llenado de pulmones, la

bomba de aspiración actúa sobre las paredes causando un cambio en su forma

haciendo que el aire entre y salga de ellos, haciendo que las costillas con su

movimiento compriman la cavidad en la que están los pulmones, ocasionando la

expulsión del aire. (Kardong, k. 2006)

Respiración de los reptiles durante la alimentación y el movimiento

La mayoría de los reptiles debe contener la respiración cuando traga, pero los

cocodrilos y los eslizones tienen un segundo paladar hecho de hueso que les permite

respirar bajo el agua. Las serpientes extienden su tráquea para no sofocarse durante el

proceso de deglución. La respiración de las tortugas mientras están en movimiento

varía entre las especies. Las tortugas verdes de mar no respiran cuando se mueven a

lo largo de las playas de anidación, informa la New World Encyclopedia, pero la tortuga

de caja de América del Norte respira continuamente en movimiento, y esta respiración

no coincide con el movimiento de las extremidades. Los deslizadores de orejas rojas

toman respiraciones más pequeñas mientras se mueven que en reposo, y las tortugas

de caja pueden respirar sin extender sus extremidades.

Respiración de los Mamíferos

Los mamíferos marinos evolucionaron hacia la vida acuática luego que sus ancestros se habían adaptado al medio terrestre. La mayoría de las características morfológicas y fisiológicas de estos mamíferos se desarrollaron a partir de un plan de organización adaptado a la vida terrestre. Durante este proceso se sumaron innovaciones o adquisiciones particulares que surgieron exclusivamente durante la adaptación al nuevo ambiente. Debido a que conservaron la respiración aérea, la ventilación del aire y el intercambio de gases se convirtieron en los protagonistas de muchos ajustes morfológicos; más aún si se tiene en cuenta el incremento de la presión extrema durante los buceos profundos. El objetivo general de la presente tesis es llevar a cabo un estudio comparado de la anatomía e histología del árbol traqueo bronquial y parénquima pulmonar en seis especies de mamíferos marinos. Debido a las diferencias halladas en distintas partes de la arquitectura del sistema respiratorio en las especies estudiadas, como ser: en la ramificación de las vías extra pulmonares, en el patrón de ramificación del árbol bronquial, en la histología de las vías aéreas, en la distribución del cartílago en las vías aéreas terminales, en la presencia de esfínteres musculares en las vías aéreas terminales y en la morfometría alveolar; se propone un análisis comparado que permita plantear distintas hipótesis funcionales para estas adquisiciones estructurales, como así también comprender las distintas presiones ambientales que influyeron en el diseño del sistema respiratorio en los mamíferos marinos.

En los mamíferos el intercambio de gases se da por dos sistemas respiratorio y circulatorio.

Los mamíferos son un grupo muy heterogenia de animales la única característica que comparten los mamíferos además de glándulas mamarias es la de la respiración pulmonar

La función principal del sistema respiratorio es el intercambio de gases y su subsistencia

También relacionado con la regulación de temperatura en el organismo como resultado producir calor.

Órganos

Cavidades (bucal, nasal) Senos (maxilares, superiores, inferiores y frontales) Faringe Laringe Tráquea Bronquios Alveolos Pulmones Diafragma

Los pulmones

Los pulmones se alojan en la cavidad pleural. El diafragma que es un musculo que interviene en la entrada y salida de gases. El intercambio de gases (hematosis) se realiza a nivel de los alveolos que están rodeados de capilares sanguíneos.

Como elementos característicos de su respiración pulmonar presenta los alveolos, que es el lugar donde se produce el intercambio gaseoso con la sangre, y el diafragma, que separa la cavidad torácica de la cavidad abdominal y que sirve para realizar los movimientos respiratorios con el objetivo de introducir el aire en los pulmones o expulsarlo.

Mamíferos Acuáticos

Los mamíferos acuáticos respiran por la piel o los pulmones, esto hace no que tengan necesidad de estar dentro del agua para respirar.

Al contrario, si viven en el agua, necesitan coger e oxigeno desde fuera de ella. Muchos mamíferos se han adaptado tanto a vivir dentro del agua que a primera vista parecen peces.

Ellos no necesitan salir a la superficie para respirar. Entre estos tenemos a la ballena o los delfines.

Tienen un sistema respiratorio adaptado a la vida del agua. Para respirara necesitan ascender a la superficie del mar, haciendo un acopio de aire que les permite permanecer sumergidos hasta 50 minutos y aún más. Durante su permanencia en el agua sus órganos respiratorios permanecen cerrados, de modo que aunque abran la boca y puedan ingerir alimentos el agua no penetra a sus bronquios.

Todos los mamíferos respiran a través de unos pulmones esponjosos, incluidos los cetáceos.Orificios nasales: o aberturas nasales. Tienen la función de hacer entrar el aire al cuerpo del animal. En los cetáceos está modificado en espiráculo, situado en la parte posterior de la cabeza.

Mamíferos Voladores

Los únicos mamíferos de esta especie son los murciélagos con el nombre de Chiroptera de un sistema muy parecido a los rumiantes.

Al volumen de los pulmones es más tres veces mayor que el de las especies terrestres

Características de los mamíferos

Respiración pulmonar Regulación de temperatura por medio de la respiración Facilitan el intercambio de gases Mayor cantidad de oxígeno en los pulmones Presentan diafragma que sirve como sostén de los pulmones

Respiración de las aves

La anatomía de las aves, incluyendo su fisiología, muestra muchas adaptaciones únicas encaminadas, la mayoría, para la obtención de la capacidad de volar. Las aves han evolucionado hasta poseer un sistema esquelético y muscular ligero y potente que, junto con los sistemas circulatorio y respiratorio, les hace capaces de desarrollar una oxigenación y actividad metabólica muy altas, y con ello conseguir la suficiente energía para conquistar el medio aéreo. El desarrollo del pico ha condicionado la evolución de un sistema digestivo especialmente adaptado. Estas especializaciones anatómicas han sido la causa de que a las aves hasta recientemente se les asignara en la clasificación a una clase propia en el Filo de los cordados. Los siguientes aspectos los guiará en el tema.

Sistema respiratorio

A causa de la alta tasa metabólica requerida para el

vuelo, las aves tienen una alta demanda de oxígeno. El

desarrollo de un sistema respiratorio eficiente permitió la

evolución del vuelo en las aves. Las aves ventilan sus

pulmones por medio de sacos aéreos, estructuras que

sólo tienen las aves (y por lo tanto quizá también los

dinosaurios). Estos sacos no juegan un papel en el

intercambio de gases, pero almacenan aire y actúan

como fuelles, permitiendo a los pulmones mantener un

volumen fijo de aire fresco constantemente fluyendo en su interior.

Tres juegos distintos de órganos realizan la respiración. Los sacos aéreos anteriores

(interclavicular, cervical, y torácicos anteriores), los pulmones, y los sacos aéreos

posteriores (torácicos posteriores, y abdominales). Los sacos aéreos posteriores y

anteriores, típicamente nueve, se expanden durante la inhalación. El aire entra al ave,

recorre la tráquea, la mitad del aire inhalado entra a los sacos aéreos posteriores, la

otra mitad pasa por los pulmones y a los sacos aéreos anteriores. Los sacos aéreos se

contraen durante la exhalación. El aire de los sacos aéreos anteriores se vacía

directamente en la tráquea y es expulsado por la boca o las fosas nasales. Los sacos

aéreos posteriores se vacían en los pulmones. El aire que pasa por los pulmones

cuando el ave exhala es expulsado por la tráquea. Debido a que el aire fresco fluye a

través de los pulmones en una sola dirección, no existe mezcla del aire rico

en oxígeno y el aire pobre en oxígeno y rico en dióxido de carbono, como ocurre en los

pulmones de mamíferos. Por lo tanto la presión parcial de oxígeno en los pulmones de

un ave es la misma que la del ambiente, y así las aves tienen un intercambio de gases

más eficiente, tanto de oxígeno como de dióxido de carbono, que el que ocurre en los

mamíferos.

Los pulmones de las aves no tienen alveolos, como los pulmones

de mamíferos, pero en su lugar contienen millones de pequeños

pasajes conocidos como para bronquios. El aire fluye por las

paredes con forma de panal de abejas de los para bronquios

hacia vesículas llamadas atrios, las cuales se proyectan

radialmente desde los para bronquios. Estos atrios dan lugar

a capilares aéreos, donde el oxígeno y el dióxido de carbono

migran por difusión desde y hacia la sangre que fluye a través de

los capilares sanguíneos. Las aves también carecen de diafragma. Toda la cavidad del

cuerpo actúa como un fuelle para mover el aire a través de los pulmones. La fase

activa de la respiración en las aves es la exhalación, la que requiere la contracción

muscular. La siringe es el órgano vocal productor de sonido en las aves, localizado en

la base de la tráquea. Como en la laringe de los mamíferos, el sonido es producido por

la vibración del aire que fluye a través del órgano. La siringe permite a algunas

especies de aves producir vocalizaciones extremadamente complejas, incluso imitar el

habla humana. En algunas aves canoras, la siringe puede producir más de un sonido al

mismo tiempo.

 Las aves, al igual que los seres humanos, necesitan respirar para introducir oxígeno en sus cuerpos y desechar el dióxido de carbono. Su sistema respiratorio está bien adaptado para el vuelo, que demanda una gran ventilación del organismo. La frecuencia de respiraciones varía según el tamaño del ave. Así, un colibrí en reposo puede respirar hasta más de 200 veces por minuto, mientras que un pavo respira alrededor de unas 10 veces por minuto. Al volar, la tasa de respiración del ave aumenta entre 12 y 20 veces más.

Una de las características más notorias del sistema respiratorio de las aves es la presencia de sacos aéreos. Estas estructuras son una especie de prolongaciones delos pulmones que penetran algunos huesos y órganos. Según la  especie,

el número de sacos aéreos oscila entre seis y doce. Los sacos también ayudan a reducir el calor producido al volar.

Una de las características más notorias del sistema respiratorio de las aves es la presencia de sacos aéreos. Estas estructuras son una especie de prolongaciones delos pulmones que penetran algunos huesos y órganos. Según la especie, el número de sacos aéreos oscila entre seis y doce. Los sacos también ayudan a reducir el calor producido al volar.

Los sacos aéreos del ave, forman parte del aparato respiratorio, se localizan fuera de los pulmones y ocupan una porción considerable de las cavidades corporales torácica y abdominal.

Ventilador por acción de fuelle

Los pulmones de las aves son estructuras compactas y rígidas y se diferencian en forma significativa de los pulmones de los mamíferos porque sufren cambios mínimos en el volumen durante el ciclo respiratorio. En cambio, los sacos aéreos se expanden y contraen en forma notable, durante la ventilación. Al igual que fuelles, los sacos aéreos succionan y expulsan gases a través de las vías aéreas relativamente rígidas de los pulmones. En comparación con la ventilación en los mamíferos este proceso de las aves resulta una forma de movilización del aire que ahorra energía.

El aire fluye en forma unidireccional a través de los parabronquios

El aire fluye en forma unidireccional a través de los parabronquios del sistema paleopulmonar. Para establecer manera en que se desarrollan este proceso debemos describir el movimiento del aire tanto durante se expanden grupos de sacos aéreos.